Fish">
8 - Peces
8 - Peces
8 - Peces
Los peces
•
FILOCORDADOS
•
CLASE MIXINES
•
CLASEPETROMlZÓNTIDOS
•
CLASECONDRICTIOS
•
CLASEACTINOPTERIGIOS
•
CLASESARCOPTERIGIOS
,. Condrictios
' '
Actinapteriglos
'
Sarcapteriglos
Cordados
¿Quées un pez?
En el lenguaje común. y de forma especial antiguamente, el término como unidad taxonómica. Los peces no son un grupo monoñiètico,
-pez-
designaba a un ahigarrado conjunto de animales acuáticos, porque el antecesor común de los vertebrados terrestres (tetrápo-
sin limites ni definición precisa. Induso los biólogos de tiempos dos) se encuemra en un grupo de peces (los sarcopterigios). Asi.
pasados cayeron en este error. Los naturalistas del siglo XVI cali- los peces pueden definirse en sentido evolutivo como los vertebra-
ñcaron como peces a focas. halenas, annhios, cocodrilos, incluso dos que no son tetrápodos. Como los peces viven en un hábitat
a hipopótamos y a cierto número de invertebrados acuáticos. Más häsicameme extraño para el hombre. Lagente no ha apreciado en
tarde los hiólogos más fino y descartaron primero a los
-hilaron
a vida de un per es producto de la forma de su cuerpo. Su cendientes en el período Carbonífero que siguió al Devónico. Un
dominio de los ríos, los lagos y los mares es consecuencia de segundo grupo, los peces cartilaginosos de la clase Condrictios
las muchas formas en las que los peces han armonizado su (tiburones, rayas y quimeras), perdió la pesada armadura dérmica
diseño con las propiedades fisicas de su entorno. Suspendidos en de los primeros peces mandibulados y adoptó el cartilago en vez
un medio que es 800 veces mâs denso que el aire, una trucha o del hueso para su esqueleto. La mayoría son depredadores activos,
un mero pueden permanecer inmóviles, controlando su flotación con un cuerpo escualiforme que ha cambiado muy poco a lo largo
neutra mediante la adición o extracción de aire de su vejiga natato- del tiempo. Como grupo, los tiburones y sus parientes florecieron
ria, o pueden desplazarse rápidamente hacia adelante o hacia atrás durante los períodos Devónico y Carbonífero de la era Paleozoica,
usando sus aletas como frenos y timones. Con órganos altamente pero declinaron peligrosamente, casi hasta la extinción, al final del
especializados para el intercambio de sales y agua, los peces óseos Paleozoico. Comenzaron a recuperarse a principios del Mesozoico
pueden mantener y controlar de forma muy precisa la composición y se estabilizaron en el modesto, pero muy exitoso, conjunto de los
de sus liquidos corporales con respecto a su entorno, marino o de actuales tiburones (Figura 24-1),
agua dulce. Sus branquias son el sistema respiratorio más eficaz del Los otros dos grupos de peces gnatostomados, los acanto-
reino animal para extraer oxígeno de un medio que lo contiene en dios (p. 512) y los peces óseos, eran abundantes y diversos en el
una cantidad 20 veces menor que el aire. Los peces tienen excelen- Devónico. Los acantodios se parecían a los peces óseos, pero se
tes sentidos de la vista y del olfato, y un exclusivo sistema de la linea distinguían de ellos por la presencia de fuertes espinas en todas las
lateral, que con su exquisita sensibilidad para detectar corrientes de aletas excepto la caudal. Se extinguieron a principios del Pérmico,
agua y vibraciones proporciona un a distancia- en el agua. Al
-tacto Aunque las afinidades filogenéticas de los acantodios son muy con-
sojuzgar los problemas físicos de su elemento, los peces desarrolla- trovertidas, muchos autores creen que son el grupo hermano de
ron un arquetipo corporal y un juego de adaptaciones fisiológicas los peces óseos. Los peces 6seos (Osteíctios, Figura 24-2) son
que dirigió, pero también limitó, la evolución de los grupos que los peces más abundantes en la actualidad. Podemos distinguir
descendieron de ellos, dos líneas fundamentales de peces óseos. Con diferencia, la más
diversa de las dos es la de los peces de aletas con radios (clase
Actinopterigios), que se diversificó para dar lugar a los peces ôseos
(Clase Sar-
ORIGEN Y RELACIONES actuales. La otra línea, los peces de aletas lobuladas
copterigios), aunque hoy es un grupo relicto, tiene el honor de ser
DE LOS PRINCIPALES GRUPOS el grupo hermano de los tetrápodos. Los peces de aletas lobula-
das están representados actualmente por los peces puhnonados
DE PE CES
y el celacanto, meros remanentes de grupos que florecieron en el
Los peces son un vasto conjunto de vertebrados acuáticos con Devónico (Figura 24-1). En la p. 540 se da una clasificación de los
aletas y respiración branquial, con parentescos a veces distantes, principales taxones de peces.
Son los más antiguos y los más diversos miembros del clado Ver-
tebrados, y comprenden cinco de sus nueve clases, y aproximada-
mente la mitad de sus 55 000 especies.
Los peces son de antiguo linaje, y descienden de un antece-
PECES ACTUALES SIN
sor protocordado, nadador y desconocido de hace 550 millones de MANDIBULAS
años Gashipótesis acerca del origen de cordados y vertebrados se
Los representantes actuales de los agnatos constituyen unas 108
discutieron en el Capítulo 23). Los primeros vertebrados fueron un
. .
-peces.
pletamente formadas, sin que se conozcan formas mtermedias entre zoólogos, por lo que esta hipótesis "cicióstoma" necesita compro-
los agnatos y los gnatostomados. Durante el penodo Devomco, la
. . baciones adicionales. Nosotros adoptaremos la postura de que los
mixines consutuyen el grupo hermano de un clado que incluye a
.
Peces pulmonados
's, CGÍSCant0S
's Esturiones
' '
Primeros '
's
anfibios .
Peces óseos
modemos
Gnatosto-' torpedos
mados
a rmos Condg
.
a ',, Holocéfalos
Quimeras
tr codermos 't
Lampreas
Agnato
i
ertebrados Craneados)
Mixines
CENOZOICO
570 245 66 0 i
Tiempo geológico (millones de años atrás)
Figura 24- I
Representación gráfica del arbot evolutivo de los peces, que muestra la evolución de los grupos principales a través del tiempo geot6gico. Hay
muchos linajes de peces extintos que no aparecen en el esquema. Las zonas ensanchadas en las lineas de descendencia indican períodos de radiación
adaptativa y el número relativo de especies en cada grupo. Los peces de aletas lobuladas (Sarcopterigios), por ejemplo, florecieron en el Dev6nico,
pero declinaron y actualmente sólo están representados por cuatro géneros supervivientes (los peces pulmonados y el celacanto). Las homologías
compartidas por los sarcopterigios y los tetrépodos sugieren que son grupos hermanos. Los tiburones y las rayas se diversificaron durante el período
carbonifero.Se acercaron peligrosamente a la extinción durante el Permico, pero se recuperaron en el Mesozoico y son actualmente un grupo
consistente. Los teleósteos, tan espectacularmente diversos, son evolutivamente los más tardlos, y <onstituyen la mayoría de los peces actuales.
I
I
www.mhhe.com/hickmanipz [ 4e CAPÍTULO24 Los peces 517
Craneados = Vertebrados
Gnatostomados
Teleóstomos
Agnatos Condrictios Osteíctios
A s
Cefalospidomorfos
Elasmobranquios ces de Sarcopterigios
eetas
(tiburones, rayas Holocéfalos
(
Mixines
a con (peces de aletas Tetrápodos
,,
i
Extremidades
Placodermosi Ë Acantodiost ·
usadas para la
Pérdida de escamas, locomoción
Sin a¢ëndices dientes modificados en tierra
«Ostracodermos»t como placas Elementos de soporte
pares, piel
desnuda, pstado larvario
trituradoras exclusivosen el
prolongado esqueletode las cinturas
Cuerpo fusiforme, y las extremidades
aleta caudal heterocerca, Pulmón o vejiga natatoria
escamas placoldeas, derivadas del digestivo
esqueleto cartilaginoso
Branquias no unidas al septo interbranquial
(como ocurre en los tiburones),cubiertas
operculares óseas
Dos o más pares de canales semicirculares, vértebras, músculos extrínsecos del ojo
Figura 24-2
Cladograma de los peces, que muestra las probables relaciones de los principales taxones monofiléticos. Se han propuesto otros esquemas alternativos.
Los grupos extintos se indican con una cruz (t). Algunos de los caracteres derivados compartidosestán indicados a la derecha de la ramificación
correspondiente. Los grupos Agnatos y Osteíctios se consideran grados estructurales parafiléticos y por lo tanto rechazables en una clasificación cladista,
aunque son reconocidos sin problema por la sistemática evolutiva por compartir ampliamente patrones de organización estructural y funcional.
Gase MaeS cuerpo hasta que quedan anclados con seguridad contra el flanco de
su presa (Figura 24-3D).
Los mixines son un grupo enteramente marino que se alimenta
de peces muertos o moribundos, anélidos, moluscos y crustáceos.
Por ello no son parãsitos como las lampreas, sino depredadores y Aunque sus características anatómicas y fisiológicas únicas son de
carroñeros. Hay unas 70 especies descritas de mixines, de las que interés para los biólogos, los mixines no tienen admiradores entre
la más conocida en Norteamérica es la del Atlántico, Myxine gluti- Ios pescadores. En los días de pesca comercial tradicional, a base
nosa (Gr. myxa, viscoso) (Figura 24-3) y la del Pacífico, Eptatretus de redes flotantes (trasmallos) y equipos de palangres, los mixi-
stoutii (N. L ept, Gr. hepta, siete, + tretos, perforado). Aunque casi nes mordian y penetraban en los cuerpos de los peces atrapados,
completamente ciegos, los mixines resultan atraídos hacia la comida, devorando el contenido y abandonando un saco de piel y huesos.
especialmente peces muertos o moribundos, por sus desarrollados Pero como los métodos de pesca han pasado hoy al uso de grandes
sentidos del olfato y el tacto. Los mixines entran en su presa a tra- y eficaces arrastres de puertas, los mixines han dejado de ser una
vés de algún orificio o bien perforan su propia entrada. Se agarran plaga importante. Recientemente, la industria ha dado la vuelta a la
a su víctima mediante dos placas de la lengua, córneas y dentadas, situación y se está empezando a explotar a los mixines como fuente
que se pliegan como una pinza y arrancan pedazos de carne. Para de piel para fabricar bolsas de golf y botas. La presión pesquera ha
hacer más fuerza, muchas veces los mixines hacen un nudo con- sido tan intensa que algunas especies han disminuido mucho.
sigo mismos en la cola y lo deslizan hacia delante a lo largo del
518 PARTETRES La diversidadde los animales
o -
Boca
...
Abertura branquial
'
extema 4
Poros de las
Boca rodeada b
'
-
s
glándulas
·
por tentáculos
-
Dientes sobre
mucosas la len 9 ua
Aleta caudal - -
A B
Boca .
Aberturas internas
. a los sacos
branquiales
Figura 24-3
El mixine del Atlântico. Myxine glutinosa (clase Mixines). A, anatomía externa; B, Vista ventral de la cabeza en la que se muestran las placas córneas
utilizadas para raspar el alimento; C, Sección sagital de la región cefálica (obsérvese la posición retrasada de la lengua raspadora y las abertu<as
internas de una fila de sacos branquiales); D, Anudamiento de un mixine, que muestra cómo encuentra apoyo para sujetarse rnejor a su presa.
Los mixines son famosos por su capacidad para producir A diferencia de cualquier otro vertebrado, los fluidos corpora-
enormes cantidades de moco viscoso. Si se les molesta o manipula les de los mixines están en equilibrio osmótico con el agua de mar.
hruscamente, exudan un fluido techosomediante glándulas espe- como en la mayoria de los invertebrados. Los mixines presentan
ciales localizadas a lo largo del cuerpo. Al entrar en contacto con otras peculiaridades anatömicas y Asiológicas, como un sistema cir-
el agua de mar, el fluido se vuelve tan viscoso que es virtualmente culatorio a baja presión con tres corazones accesorios. ademas del
imposible agarrar al animal. corazón principal, situado por detrás de las branquias.
La biologia reproductora de los mixines es, desde siempre, un
misterio, a pesar de la recompensa, todavia sin reclamar, que ofreció
hace mãs de 100 años la Academia de Ciencias de Copenhague por
informaciôn sobre los hábitos reproductores de este animal. Se sabe
que las hembras, que en algunas especies son más numerosas que
los machos, en una proporción de 100 a 1, producen un pequeño
número de huevos sorprendemente grandes, con mucho vitelo y
entre 2 y 7 cm de diámetro según las especies. No existen estados
larvarios.
1. Cuerpo delgado, anguiliforme, de sección circular, con la af este de Norteamérica. En la costa oeste, la principal forma marina
piel desnuda y con glándulas mucosas. es Lampetra tridentata, que muchas empresas de material biológico
2. Sin apéndices pares ni aleta dorsal Gaaleta caudal se comercializan como R marinus.
extiende hacia delante por el dorso). Todas las lampreas ascienden por ríos o corrientes de agua dulce
3. Esqueleto fibroso y cattilaginoso. Notocorda persistente· para reproducirse. Las formas marinas son anâdromas (Gr. anadro-
4. Boca con dos filas de dientes eversibles, pero sin mos, correr hacia arriba); esto es, dejan el mar donde viven de adul-
mandibulas· tos y remontan los ríos y corrientes de agua dulce para desovar. En
5. Corazón con un atrio y un ventriculo; corazones Noneamérica, todas las lampress desovan en inviemo o en primavera,
accesorios en la región caudal; arcos aórticos en la región pero algunas especies europeas se reproducen en otono. Los machos
-
aberturas branquiales.
7. R:ñones pronéfraco y mesonéfrico segmentado; mannos;
. . .
y guijarros, así como poderosas contracciones del cuerpo para apartar
desperdicios, forman una depreston oval (Figura 24->). En el momento
,, ,.
del desove, con la hembra suyeta a una roca para mantenerse en posi-
8. Sistema digestivo sin estémago; sm valvula espiral m cilios
. . . , . . .
en el intestino.
9. Cordon nervioso dorsal con un cerebro diferenciado, sm
- . • de la hembra. A medida 9ue los huevos son de Positados en el nido ·
cerebelo; diez pares de nervios craneales; raices nerviosas van siendo fecundados por el macho. Los pegajosos huevos están
dorsal y ventral unidas. adheridos a los guijarros en el nido, y rápidamente quedan cubiertos
10. Órganossensoriales del gusto, olfato y oído, ojos por arena. Los adultos mueren poco después de la puesta.
degenerados; un par de canales semicirculares, Los huevos eclosionan dos semanas más tarde, y de ellos safe
1L Sexos separados (ovarios y testiculos en el mismo individuo, una pequeña larva, llamada ammocete, que es tan distinta a sus
pero solamente uno de ellos es funcionaD,fecundación padres que los biólogos antiguos la describieron como una especie
externa; huevos con mucho vitelo; sin estado larvario. diferente. La larva presenta una marcada semejanza con el anfioxo,
y posee las características básicas de los cordados de una manera tan
e
o o
ammocete
Metamodosis
Figura 24-5
Cic\o vital de la forma «continentain de la lamprea marina, Petromyzon marinus.
520 PARTETRES la diversidadde los animales
Lengua córnea
Subclase Elasmobranquios: tiburones, Sphyrna (Gr. spbtra. martillo). Io mayoria de los accidentes con tiburo-
nes han ocurrido en las aguas cálidas y tropicales de la región australiana.
rayas y torpedos En la Segtmda Guerm Mundial hubo varios casos de ataques masivos de
Hay trece órdenes vivos de elasmobranquios, con unas 937 especies. Tibuones sobre víctimas de barcos hundidos en aguas tropicales.
Las aguas costeras estãn dominadas por los representantes del orden
Carcharhiniformes (en inglés sharks-), que incluye tiburones
-requiem
Las pesquerías mundiales de tiburones estiin experimentando una
de forma tipica, como el tiburón tigre o el tiburón toro, y otras formas presion sm precedemes, principalmente por la demanda de aletas
.. .
white-) , El orden
costeros han disminuido tan rápidamente que el comerao de aletas
.
cido de vanas generacones de estudiantes de anatomia comparada. Los estableciendo cuotas para proteger las poh1aciones de tiburones
torpedos, el per sierra y varios grupos de rayas pertenecen al orden Incluso en la Reserva de Recursos Marinos de las islas Galápagos,
Rayiformes, mientms que otras formas afines (pastinaca, águilas marinas, rmo de los lugares más salvajes del mundo, se han matado ilegal-
mantas y raya diablo) forman el orden Miliobatifornes, mente decenas de miles de tiburones con destino al mercado asiä-
Aunque la mayoria de los tiburones son tímidos y cautos, algunos tico. A la amenaza de colapso de la industria tiburonera mundial
son peligrosos para el hombre. Hay numerosos ataques comprobados contribuye la baja fecundidad de los tiburones y el largo tiempo
producidos por Carchamdon (Gr. harchams. afilado. + odous, dientes), que requieren la mayoría de las especies hasta alcanzar la madurez
el gran tiburón blanco (comúnmente alcanza los 6 mt el marrajo (-mako sexual, algtmas especies tardan hasta 35 años.
shark·). del género Isums (Gr. is, igual, + owns, cola), el tiburón tigre
Galeocerdo (Gr. galms, tiburón. + kerdò zorro): y el tiburón martillo
Forma y función
.
A Pez martillo
F Marrajo
H Tiburón
D Tiburón toro peregrino
B Tiburón
angelote
C Ti rón .
Figura 24-7
Diversidad en los tiburones de la familia Elasmobranquios: A, pez martillo, Sphyrna; B, e\ angelote, Squatina; C, tiburón nodriza, Ginglymostoma
cirratum; D, tiburón toro, Carcharhinus leucas; E, pez sierra, Pristiophorus; F, marrajo, Isurus oxyrhinchus; G, gran tiburón blanco, Carcharodon
carcharias; H, tiburón peregrino, Cetorhinus maximus; I, tiburón ballena, Rhincodon typus; J, tiburón cerdo, Galeocerdo cuvier; K, pez zorro, Alopias
vulpinus; L, tiburón pigmeo, Squaliolus laticaudus; y M, tiburón boquiancho, Megachasma pelagios.
522 PARTETRES I_adiversidadde los animales
tetracameral con seno venoso, atrio, ventrículo y cono arter¡oso, estéreo-. Las presas también pueden ser localizadas a distancia por la
7. Respiración por medio de cinco a siete pares de branquias, detección de vibraciones de baja frecuencia mediante el sistema de
con hendiduras branquiales independientes y expuestas en la línea lateral. Este sistema está compuesto por órganos receptores
los elasmobranquios, opérculo que cubre cuatro aberturas especiales (neuromastos) situados en un conjunto de canaliculos y
branquiales en las quimeras. poros que se extiende a lo largo del cuerpo y sobre la cabeza (Figura
8. No presentan veliga natatoria ni pulmones. 24-10). A menos distancia, el tiburón utiliza la vista como principal
9. Riñón opistonéfrico y glandula rectal; sangre isosmótica método para localizar a su presa. Contrariamente a la creencia popu-
o ligeramente hiperosmótica con el agua de mar; altas lar, la mayoria de los tiburones tienen una vista excelente, incluso
concentraciones de urea y óxido de trimetilamina en la en aguas con poca luz. En la etapa final del ataque, los tiburones
sangre se guían por los campos bioeléctricos que hay en torno a todos los
10. Cerebro con dos 16bulos olfativos,dos hemisferioscerebrales; animales. Los receptores, las ampollas de Lorenzini (Figura 24-9),
dos lóbulos ópticos, un cerebelo y un bulbo raquídeo; 10 pares estan situados en la cabeza del tiburón. Ademas, pueden utilizar la
, ,
de nervios craneales; tres pares de canales semicirculares. electrorrecepcion para localizar presas enterradas en la arena.
., .
Primera
aleta dorsal Segunda
Narina Espiráculo Espina aleta dorsal Aleta
caudal
Rostro ..
"
Mixopterigio
¯
-
.
. .
- --
Poro
Canal
, ,
gelatinoso
Neuromastos Ampolla de
Lorenzini
Nervio
Figura 24-10
Canales y receptores sensoriales de un tiburón. Las ampollas de Lorenzini responden a los campos eléctricos débiles, y posiblemente a la
temperatura, la presión hidráulica y la salinidad. Los sensores de la línea lateral, llamados neuromastos, son sensibles a las alteraciones del agua,
capacitando al tiburón para detectar objetos cercanos mediante ondas reflejadas.
524 PARTE TRES La diversidadde los animales
dorsal Testículo
branquial
eferente Bazo Vena
Encèfalo posterior Artena caudal
.
caudal
Encéfalo medio .
-
. ...
Encéfalo
anterior
Rostro .
Glándu\a
Arteria Corazón '
Higado rectal Cloaca
.
Intestino pe na
branquial Aorta Válvula
aferente ventral Páncreas espiral
Aleta
pectoral
Encéfalo
Cerebelo
A
Nervios
craneales
Órgano
Órgano eléctrico
eléctrico derecho
izquierdo
Médula
espinal
.
.
,
arriba. Los órganos están constituidos por
B células multinucleadas en forma de disco,
denominadas electrocitos. Cuando todas
Figura 24- I 2
.
neo, un rasgo muy poco usual en los peces. Se alimentan de algas, 0011 radios
moluscos, equinodermos, crustáceos y peces, una sorprendente Los peces de aletas con radios son un mmenso grupo que meluye
. . -
dieta mixta para una dentición especializada en triturar el alimento. a la gran mayona de los peces oseos mas conocidos (casi 27 000
Las quimeras no son especies comerciales y se capturan raramente. especies). las pomeros actinoptengios, conocidos como paleoruscs-
A pesar de su forma grotesca, presentan unas coloraciones muy lla- dos, eran pequeños peces de ojos grandes, aleta caudal heterocerca
mativas, con brdlo mdiscente. (Figura 2416) y gruesas escamas yuxtapuestas, con una capa extema
de ganoína (Figura 24-17). Estos peces tenían una única aleta dorsal
OSTEICTIOS: PE CES OSEOS y numerosos radios óseos derivados de las escamas, con un aspecto
completamente diferente al de los peces de aletas lobuladas, con
Ongen, evolucion y diversidad
. . , . .
los que compartían las aguas del Devónico. Los paleoniscidos están
Entre principios y mediados del Silúrico, un linaje de peces con endoes- representados por restos fósiles tan antiguos como de principios del
queletos óseos dio lugar a un clado de vertebrados que contiene al 96% Silúrico, y florecieron durante el fmal de la era Paleozoica, el mismo
de los peces actuales y a todos los tetrâpodos. Los peces de este grupo período en que los ostracodermos, los placodermos y los acantodios
se han denominado tradicionalmente ·peces óseos. (Osteíctios), por- desaparecieron y los sarcopterigios iniciaban su declive (Figura 24-0.
que se creyó que se trataba de los únicos peces con esqueleto de De estos primeros actinopterigios surgieron varios grupos. Los
hueso. Aunque hoy se sabe que el hueso aparece en muchos otros bichires, en el clado Cladistios, tienen pulmones, gruesas escamas
peces primitivos (ostmcodermos, placodermos y acantodios), los peces ganoideas y otros rasgos similares a los de los paleoniscidos (Figura
óseos y sus descendientes tetrápodos están relacionados por la pose- 24-18), Las 16 especies de bichires viven en aguas dulces africanas,
sión de hueso endocondral (hueso que sustituye al cartílago durante Otro grupo son los condrósteos (Gr. chondros, cartilago, + osteon,
el desarrollo, p. 650), por la presencia de pultnones o vejigas gaseosas hueso), representados hoy por 27 especies de esturiones. de agua
derivados del tubo digestivo,y por otros cameteres craneales y denta- dulce y anádromos, y por los peces espátula (Figura 24-18). Casi todos
rios. Como el uso tradicional de los Osteíctios no describe un grupo los condrósteos han experimentado graves descensos de poblacióri
monofilético (natural) (Figura 24-2), la mayoria de las clasificaciones por la construcción de presas, la sobrepesca y la contaminaciön.
526 PARTETRES La diversidadde los animales
Miómero
(segmentos musculares) Vejiga natatoria
Arteria branquial
eferente
obr
Aleta
oa o caudal
brang la erente
"
Bulbo aderioso ·
-
Aleta anal
Ventriculo Higado Ovario
Clegos pilóricos
Estómago
Ano
uLeg ..
Figura 24- I 5
Bazo
Abertura Anatomia de la perca amarilla, Perca
Aletas pelvianas Intestino urogenital flavescens, un per teleósteo de agua dulce.
El tercer gran grupo de péces de aletas con radios que sur- vivir en lagos con concentraciones salinas tres veces superiores a la
gieron de los paleoniscidos fueron los neopterigios (Gr. neos, del agua marina, en cuevas en total oscuridad, en pantanos despro-
nuevo, + pietyx, ala, aleta). Los neopterigios aparecieron al final vistos de oxígeno, o incluso hacer incursiones en tierra firme, como
del Pérmico y se extendieron profusamente durante el Mesozoico los saltarines del fango (Figura 24-20).
(Figura 24-1). A lo largo del Mesozoico, una línea dio lugar a una Varias tendencias morfológicas en el linaje de los teleósteos les
radiación secundaria que condujo a los modernos peces óseos, han permitido diversificarse en esta increible variedad de hãbitat y
los teleósteos. Sólo hay dos géneros supervivientes de los prime- formas. I.a pesada armadura de escamas de los peces más primitivos
ros neopterigios, el Amia (Gr. nombre de pez semejante al atún) fue reemplazada por escamas cicloideas y ctenoideas, flexibles,
de aguas poco profundas y con abundantes algas de los Grandes delgadas y ligeras (Figura 24-17). Algunos teleósteos, como las angui-
Lagos y del valle del Mississippi, y Lepisosteus (Gr. lepidos, escama, las o el pez gato, carecen por completo de escamas. La pérdida de
+ ostoon, óseo) del este y el sur de Norteamérica (Figura 24-19). una pesada armadura proporcionó mayor agilidad y rapidez, mejo-
Las siete especies de lepidósteos son grandes depredadores, de rando así la huida de los depredadores y la captura del alimento. Los
cuerpo alargado y mandibulas con dientes afilados como agujas. cambios en las aletas de los telósteos incrementaron su maniobrabi-
Los lepidósteos y el amia pueden tragar aire en la superficie, lle- lidad y velocidad, y permitieron utilizarlas para otras funciones. La
nando su vascularizada veliga natatoria como suplemento del oxi. forma simétrica de la cola homocerca (Figura 24-16) de la mayoría
geno obtenido en las branquias. de los telósteos concentró las contracciones de la musculatura en
www.mhhe,com/hickmanipz I 4e CAPÍTULO24 Los peces $27
Dentina Esmalte
Epidermis
¯e
Fi ura 24-I8 -
,
Peces condrósteos,
pnmitivos peces de
aletas con radios A Esturión del Atlántico
de la subclase
Actinopterigios.
A, Esturión atiántico,
Acipenser o×yrhynchus
(actualmente raro) de
O N.g,tr
.
la desembocadura de -
- .
nocturno. C, Pez
A
espåtula, Polyodon
spathula, del
Mississippi; llega a .
, 7.
alcanzar una longitud
de 2 metros y un peso c'
de 80 kg. Pez espátula americano ,
C
(Figura 24-20). El linaje de los teleósteos desarrolló un contro1 cada permanecer casi mmoviles acechando el paso de otros peces.
. - - -
formas avanzadas.
las fueites y camosas aletas lobuladas paos (pectorales y pelvianas) de
.
conectado al esofago, generalmente con funciones en la tas lobuladas solamente están representados en la actualidad por ocho
flotación. especies: seis especies de peces pulmonados (en tres géneros) y dos
6. Sistema circulatorio dotado de un corazón con un seno especies de celacantos (Figums 24-22 y 24-23).
venoso, un atrio y un ventrículo sin dividir; circulación De los tres géneros supervivientes. el más parecido a las fomias
sencilla y típicamente cuato pares de arcos aórticos; primitivas es Neoceratodus (Gr. neos, nuevo. + keratos, cómeo, + odes.
eritrocitos nucleados, forma), pez pulmonado australiano actual que puede alcanzar una lon-
7. Sistema excretor con riñones opistonéfricos pares; sexos gitud de 1.5 m (Figura 24-22 L Este pez pulmonado, a diferencia de
generalmente separados; fecundaci6n generalmente externa; sus parientes, respira nonnalmente por branquias, y no puede sobre-
las larvas pueden diferir mucho de los adultos. .
vivir fuera del agua. El pez pulmonado sudamericano Lepidosion (L.
8. Sistema nervioso cuyo encéfalo comprende lóbulos olfatorios lepidus, honito. + siœn, sirenas miticas) y el africano Potoptems (Gr.
y un pequeño cerebro; lobulos ópticos y cerebelo, 10 pares protos, primero, + premn. ala) pueden vivir fuem del agua durante lar-
de nervios craneales; tres pares de canales semicirculares. gos períodos de tiempo. Potoprems vive en África, en corrientes y rios
que se agostan durante la estación seca, con un lecho fangoso endure-
A B
Figura 24-20
Diversidad entre los teleóstos. A, Marlin azul,
Makaíra nigricans, uno de los teleósteos
mås grandes. 8, El saltarín del fango,
Periophthalmus sp., realiza excursiones a --
Parte ósea Glándulas Epidermis Dermis rico consisten en un pulmón para el intercambio respimtorio y en circui-
de la escama mucosas tos cardiovasculares pulmonar y sistémico parcialmente independientes.
Los celacantos, que aparecieron también en el Devónico,
sufrieron una pequeña radiación y alcanzaron su cima evolutiva en
.
el Mesozoico. Al nnalde esta era estuvieron a punto de desapare-
cer, pero dejaron un género superviviente muy interesante, Latimeria
.
(Figura 24-23). Como se creía que los últimos celacantos se habían
·
.
_
-
-
,
lo que proporciona ejemplares para la investigación. Se creía que ésta
era la única población de Latimena hasta 1998, cuando la comunidad
cientifica se sorprendió de nuevo por la captura de una nueva especie
en Sulawesi, Indonesia ¡a más de 10 000 km de las Comores!
Los celacantos marinos -modernos-
descienden de un grupo de
·
agua dulce del Devenico. La aleta caudal es del tipo dificerco (Figura
24-16), pero posee un pequeño lóbulo entre los lóbulos caudales
superior e inferior, lo que proporciona una estructura trilobulada
(Figura 24-23).
Los celacantos son de color azul metálico profundo, con man-
chas irregulares blancas o bronceadas, lo que le camufla en los oscu-
ros arrecifes y cuevas de lava en los que vive. Ias crías nacen comple-
tamente formadas tras la eclosión interna de los huevos, de 9 cm de
Islas diametro, los mayores entre los peces óseos.
Filipinas
Islas
Comores ADAPTACIONES ESTRUCTURALES
Y FUNCIONALES DE LOS PECES
Madagascar -
Locontoción en el agua
Para el ojo humano, algunos peces son capaces de nadar a velocida-
Figura24-23 des extremadamente altas; pero nuestro juicio está involuntariamente
El celacanto Latimeria es un fósil viviente, relicto de un grupo de peces influido por la propia experiencia de que el agua es un medio que
que florecieron hace unos 350 millones de años, ofrece mucha resistencia cuando nos desplazamos en él. La mayoría
de los peces, tales como la trucha o un foxino, pueden nadar a un
mäximo de 10 cuerpos por segundo, obviamente una hazaña impre-
cido por el caluroso sol tmpicaL El per excava y se hunde en el fango sionante para las medidas humanas. Cuando transformamos estas
al aproximame el peñodo de sequía, y segrega una baba copiosa que se velocidades en km/h, signinca que una trucha de unos 30 cm sola-
mezcla con et fango para formar un duro capullo en el que estiva hasta mente alcanza cerca de 10.4 km/h. Como regla general, cuanto más
la llegadade las lluvias. Las adaptaciones para utiliar oxigeno atmosfé- grande es el pez, más rápido puede nadar.
530 PARTETRES La diversidadde los animales
espiral.
.
pez. Mucho más difícilesde medir son los repentinos acelerones que y otros peces elevan la temperatura de sus cerebros y su retina. Las
pueden realizar la mayoría de los peces para capturar una presa o para investigaciones de F.G. Carey y otros explican c6mo estos peces llevan
evitar ser a su vez capturados. Un atun fue cronometrado a 66 km/h; se a cabo este tipo de termorregulación, denominada endotermia regio-
cree que el pez espada y el marlin son capaces de conseguir explosio- nal. El calor se genera como un subproducto de varias actividades,
nes de velocidad que llegan o incluso sobrepasan los 110 km/h. Tales como la digestión y la natación, o en el caso de los marlines, por un
velocidades no pueden mantenerse durante mãs de 1 a 5 segundos. órgano especializado productor de calos situado bajo el cerebro. Este
calor se conserva en una rete mirabile, un haz de vasos sanguíneos
paraletos dispuestos para proporcionar un flujo contracorriente
El mecanismo de propulsion de un pez es la musculatura de su
. ,
reacción
-,-----
lateral ,
/ vepgas natatonas existen en la mayona de los peces pelagicos, pero
/ faltan en los atunes, en la mayoría de los peces abisales y en las
Empuje formas bentónicas, como los lenguados y las platijas.
Sin una vejiga natatoria, los peces óseos se hundirlan, porque
sus tejidos son más densos que el agua. Para conseguir una flota-
FÎgUra 24-25 ción neutra desplazan el agua adicional por un volumen de gas en
Movimientos natatorios de los peces, que muestran las fuerzas la vejiga natatoria, ajustando asi su densidad total a la del agua del
desarrolladas por un per anguiliforme y por uno fusiforme- entorno. Esto permite a los peces con vejiga natatoria mantenerse
Fuente: Vertebrate Life. Pough et al., 1996. Reproducido con permiso de suspendidos indefinidamente a cualquier profundidad sin esfuerzo
Prentice-Han inc., Upper Saddle River, NI
muscular. A diferencia del hueso, la sangre y otros tejidos, el gas se
puede comprimir y cambia su volumen conforme el pez cambia de
profundidad. Si el pez desciende a una profundidad mayor, la pre-
sión creciente ejercida por el agua del entorno comprime el gas en
Cuerpo fusiforme la vejiga, con lo que el pez llega a pesar mås y tiende a hundirse.
Pedúnculo
caudal estrecho Debe añadirse gas a la vejiga para restablecer de nuevo el equilibrio
de flotación. Si el pez sube, el gas de la veliga se expande, haciendo
al pez más ligero. A no ser que el gas sea expulsado, el pez subirá
.. cada vez con más velocidad, a medida que la vejiga natatoria conti-
.
-
núe expandiéndose.
Los peces extraen el gas de la vejiga natatoria de dos maneras.
Aleta caudal Los peces Esóstomos (Gr., phys, vejiga, + stoma, boca). menos
rigida y falciforme
especializados (la trucha, por ejemplo) tienen un conducto neuma-
,
Figura 24-26 tico que conecta la vejiga natatoria con el esófago; estos animales
pueden simplemente expulsar el aire al exterior a través del conducto
Adaptaciones del atún, Thunrtus thynnus para la nataaón rápida. Los .
.
poderosos músculos del tronco tiran de la fina base de la cola. Como neumático. Los teleósteos más especializados son fisoclistos (Gr..
el cuerpo no se dobla, todo el impulso proviene del batido de la cola, phys, vejiga, + chst, cerrado), es decir, en estado adulto han perdido
rigida y con forma de guadana. el conducto neumático. En estos peces, eÌ gas debe incorporarse
532 PARTE TRES La diversidadde los animales
las ondas sonoras pasan a través del cuerpo del per casi sin poder
A
ser detectadas.
Una elegante solución a este problema se encuemra en los
Aorta dorsal ostarioftsios, un grupo de teleósteos que incluye, entre otros, a los
Óvalo caracinos y a los peces gato. Los ostariofisios comprenden más de
7900 especies y generalmente son los peces dominantes, tanto en
Al diversidad como en abundancia, en los hábitat de agua dulce. Su
corazon
,
... .
,. éxito se debe en parte a los osículos de Weber, un conjunto de
pequeños huesos que les pennite captar sonidos tenues en un rango
Glándula de frecuencias mayor que al resto de los teleósteos. La recepción
B del gas del sonido comienza en la vejiga natatoria, que puede vibrar con
Músculos
Rete constrictores facilidad porque está llena de aire. Las vibraciones sonoras se trans-
mirabile miten desde la vejiga hasta el oído interno a través de los osícu-
' '
los de Weber (Figura 24-28). Este sistema tiene cierto parecido con
, e '- C el timpano y los osículos del oido medio de los mamíferos (pp.
744-745), pero ha evolucionado de forma independiente. Las adap-
Importancia
glándula gaseosa segrega gas en la vejiga natatoria. Desde la sangre,
el gas es transportado hasta la glándula gaseosa por la rete mirabile, trada mediante experimentos en los que se desinfla la vejiga artifi-
un complicado conjunto de capilares enmarañados que actùan como cialmente, lo que produce una reducción de la sensibilidad sonora,
un rnultiplicador contratorriente para aumentar la concentración de
oxígeno. La disposición de los capliares arteriales y venosos en la rete
mirabile se muestra en C. Para liberar gas durante la ascensión se abre
una válvula muscular, lo que permite al gas penetrar en el óvalo, de
Respiración
donde es extraído por difusión a la circulación. Las branquias de los peces están compuestas de finos filamentos
cubiertos por una delgada membrana epidérmica que está plegada
a la sangre desde un área vascularizada llamada .6valo. (Figura repetidamente en lamelas (lamellae) aplanadas (Figura 24-29) y
24-27). Ambos tipos de peces deben segregar gas en la vejiga a ricamente provista de vasos sanguineos. Las branquias están locali-
partir de la sangre, aunque unos pocos nsóstomos
de aguas someras zadas en el interior de la cavidad faringea y cubiertas por una placa
pueden tragar aire para llenar su vejiga natatoria. móvil, el opérculo. Esta disposición proporciona una excelente pro-
Los fisiólogos, que al principio estaban desconcertados con el tección a los delicados filamentos branquiales, hace hidrodinámico
mecanismo de secreción de gas, comprenden ahora c6mo opera. En el cuerpo y posibilita un sistema de bombeo para mover el agua a
resumen, la glándula del gas segrega ácido láctico, que penetra en través de la boca y las branquias hacia el exterior por el opérculo. En |
la sangre causando una alta acidez localizada en la rete mirabile, vez de placas operculares como en los peces óseos, los elasmobran-
lo que fuerza a la hemoglobina a deshacerse de su carga de oxi- quios tienen una serie de hendiduras branquiales (Figura 24 ) a
geno. Los capilares de la red están dispuestos en paralelo, creando través de las cuales el agua fluye hacia fuera. Tanto en los elasmo-
un multiplicador contracorriente (p. 677), de forma que el oxígeno branquios como en los peces óseos, el mecanismo branquial está
liberado es acumulado en la red, alcanzando momentãneamente dispuesto para bombear suave y continuamente agua sobre las bran-
una presión tan alta que el oxigeno se difunde al interior de la quias, aunque para el observador parezca que la respiración de los
vejiga natatoria. La preslön del gas alcan2ada en la vejiga natatoria peces es pulsátil. La corriente de agua es opuesta a la del flujo san-
depende de la longitud de los capilares de la red, éstos son relati- guineo (flujo contracorriente), el más eficaz dispositivo para extraer
vamente cortos en los peces que viven cerca de la superficie, pero la mayor cantidad posible de oxígeno del agua. Algunos peces óseos
extremadamente largos en los peces de las profundidades, pueden extraer hasta un 85% del oxigeno del agua al pasar por las
La increíble eficacia de este mecanismo está ejemplificada por branquias. Los peces mâs activos, como el arenque y la caballa, sólo
los peces que viven a profundidades de 2400 m. Para mantener la pueden tener suficiente agua para su elevada demanda de oxígeno
vejiga inflada a esta profundidad, el gas intemo (principalmente oxi- si permanecen nadando continuamente; así fuenan al agua a entrar
geno, pero también cantidades variables de nitrógeno, dióxido de en su boca y a pasar a través de las branquias. Esto se denomina
carbono y argón, e incluso algo de monóxido de carbono) debe ventilación forzada. Estos peces se asfixiarían si los dejásemos en un
tener una presión superior a 240 atmósferas, mucho mayor que la acuario que limitase su libertad de movimientos, incluso aunque el
presión de una bombona de acero de gas industrial. No obstante, agua estuviese saturada de oxígeno.
www.mhhe.com/hickmanipz 14e CAPÍTULO24 Los peces 533
Figura 24-28
Los osfculos de Weber son huesos
,-
¯
Osiculos
.
..
de Weber
Vértebras
Costillas
Vejiga
"s-, natatoria
Un sorprendente número de peces puede vivir fuera del agua pboros,llevar) tiene las branquias degeneradas y debe complem
durante diferentes períodos de tiempo respirando aire atmosfé- tar la respiración branquial inspirando aire a través de su cavi
rico. Peces diversos utilizan distintos dispositivos para ello. Hemos bucal vascularizada. Uno de los peces mejor adaptados al interc
descrito los pulmones de los peces pulmonados, de Polypterus, bio gaseoso atmosférico es la perca trepadora de la India Ana
y de los extintos crosopterigios. Las anguilas de agua dulce a (Gr. anabainä, subir, trepar), que pasa la mayoría de su tiempo
menudo hacen excursiones tierra adentro durante períodos lluvio- tierra, cerca de la orilla del agua, respirando aire a través de u
sos, usando el tegumento como principal superficie respiratoria. cámaras aéreas especiales situadas por encima de las branqu
La anguila eléctrica Electrophorus (Gr. elektron, algo brillante, + que son muy reducidas.
Branqu¡spina
Filamento
Filamentos branquiales
a con lamelas
A Branquispinas
Arco branquial
Arco branquia Rgura 24-29
Branquias de los peces. Se ha extirpad
fémina ósea protectora (opérculo) qu
las branquias A, para poner al descub
cámara branquial. Hay cuatro arcos b
en cada lado, cada uno de ellos con n
Corriente C filamentos. Una parte de un arco bran
sanguínea (8) muestra las branquispinas que sob
hacia adelante para filtrar el alimento
desechos, y los filamentos branquiales
hacia atrás. Se ha disecado un único f
Lamela branquial (C) para mostrar los capilare
Corriente sanguineos en el interior de las lamela
de agua
534 PARTETRES La diversidadde los animales
ReguÎRC10R OSmética tan eficaces que un pez de agua dulce sólo invierte una pequeña
parte de su gasto energético total para mantener su equilibrio
El agua dulce es un medio extremadamente diluido, con una con-
osmótico.
centración de sal (0.001 a 0.005 moles gramo por litro [M]) muy
inferior a la de la sangre de los peces que viven en ella (0.2 a 0.3 M).
De esta manera, el agua tiende a entrar osmóticamente en sus
cuerpos, y las sales se pierden por difusión hacia el exterior. Aun- Aproximadamente el 90 % de los peces óseos estan restringidos a
que la superncie escamosa y mucosa del cuerpo es casi totalmente hâbitat de aguas dulces o marinas, ya que no son capaces de regu-
impermeable al agua, la ganancia de agua y la pérdida de sales se larse osmóticamente en un hábitat no habitual. 12 mayoría de los
producen a través de las delgadas membranas de las branquias· peces dulciaculcolas mueren rápidamente si se les coloca en agua
Los peces de agua dulce son reguladores hiperosmáticos que de mar, como igualmente ocurrirã con los peces marinos dejados en
tienen varias defensas contra estos problemas (Figura 24-30). Pri- agua dulce. Sin embargo, cerca del 10 % de los teleósteos pueden
mero, el exceso de agua es bombeado al exterior por medio del tr y vemr entre los dos hábitat. Estos peces curihaHuos
. .
(Gr. ewys,
riñón opistonéfrico (p. 673), que es capaz de formar una orina amplio, + bals, sal) son de dos tipos: los que viven en estuarios o
muy diluida. Segundo, unas células especiales absorbentes de
en ciertas áreas intermareales, donde la salinidad fluctua a lo largo
.
Glomérulo Reabsorción
desarrollado tubular activa
NaCI de NaCI
NaCI
Túbulo
renal
PEZ DE
AGUADULCE
Alimento,
agua dulce
Riñón: excreción
-·
·
de orina diluida
Branquias Glomérulo
absorción activade reducido o
NaCI, el agua entra inexistent Secreción
por ósmosis Orina tubularactiva
Desechos
laÊa°crcQ
del intestino Estómago: de MgSO4
Rgura 24-30
"aguaasiva
I
www.mbhe.com/hickmanipz I 4e CAPITULO 24 Los peces 5
más pequeno zooplancton son extraídos del agua mediante un gado, + kephale, cabeza). En 1905, Johann Schmidt, subvencio-
mecanismo semejante a un tamiz, las branquispinas (Figura 32-1, nado por el Gobierno danés, comenzó un estudio sistemático de la
p. 710). Como los planctófagos son los mãs abundantes de todos biologia de la anguila, que continuó hasta su muerte, en 1933. Con
los peces, resultan un importante alimento para los carnívoros, más la cooperación de capitanes de barcos mercantes que cruzaban el
grandes pero menos numerosos. Muchos peces de agua dulce tam- Atlántico regularmente, fueron capturados miles de leptocéfalos de
bien dependen del plancton para su nutrición. diferentes áreas de1 Atlántico con redes de plancton que Schmidt
Otros grupos de peces son los carroñeros, como los mixines, les suministraba. Anotando en qué lugar del océano eran captu-
que se alimentan de animales muertos o moribundos, y los -basu-
rados los distintos estados de desarrollo, Schmidt y sus colegas
reros. o detritívoros, que se alimentan de partículas orgânicas reconstruyeron la migración hasta las äreas de puesta.
(detritus). Los parásitos, como las lampreas (p. 518) y el can- Cuando las anguilas adultas abandonan los ríos costeros de
diru, Vandellia, un pequeño y alargado pez gato que se alimenta Europa y Norteamérica, nadan continuamente a gran profundidad
del epitelio branquial de su pez hospedador. Finalmente, hay que durante uno a dos meses hasta que alcanzan el mar de los Sar-
precisar que la mayoría de los peces, aunque estén especializados gazos, una vasta extensión de océano tropical al sudoeste de las
en una dieta determinada, pueden utilizar otros alimentos si estãn Bermudas (Figura 24-33). Alli, a profundidades de 300 metros o
disponibles, más, las anguilas desovan y mueren. La diminuta larva comienza
La digestión en la mayoria de los peces sigue el plan típico entonces un increíble viaje de regreso a las costas de Europa y
vertebrado. Excepto en varios que carecen de estómago, la comida Norteamérica. Puesto que el mar de los Sargazos está mucho mâs
pasa de éste al intestino tubular, que tiende a ser corto en los cerca de la costa norteamericana, las larvas de la anguila americana
carnívoros (Figura 24-15) y extremadamente largo y enrollado en sólo necesitan ocho meses para realizar el viaje, comparados con
las formas herbivoras. En la carpa, por ejemplo, el intestino puede los tres años de las larvas de anguila europea. Los machos perma-
medir nueve veces la longitud del cuerpo, una adaptación para la necen en las aguas salobres de las desembocaduras de los ríos y
lenta digestión requerida por los hidratos de carbono vegetales. En estuarios, mientras que las hembras continúan remontando el río,
los carnívoros, la digestión de algunas proteínas puede iniciarse a menudo viajando cientos de kilómetros río arriba. Después de
en el medio ácido del estómago, pero la principal función de éste 8 a 15 años de crecimiento, las hembras, ahora de 1 metro o más
es almacenar las a menudo grandes, pero espaciadas, tomas de largas, vuelven al mar para reunirse con los machos más peque-
alimento en espera de su paso al intestino. ños; ambos vuelven a las áreas de apareamiento en el mar de los
La digestión y la absorción se producen simultáneamente en Sargazos.
el intestino. Un carácter curioso de los peces actinopterigios, espe-
cialmente de los tef eósteos, es la presencia de numerosos ciegos
pilbricos (Figura 24-15) que no se encuentran en ningún otro
Recientes análisis con electroforesis enzimática de las larvas de
grupo de vertebrados. Su funcion pnmana parece ser la absorcion
., . . .,
bohidrasas y lipasas).
.
Migración
La anguila de agua dulce
Durante siglos, los naturalistas han estado desortentados respecto
.
Vuelta a casa del salmón
al ciclo vital de la anguila de agua dulce AnguiHa (L. anguila), El ciclo vital del salmón es casi tan interesante como el de la
una especie comercial común e importante de los ríos costeros anguila y, ciertamente, ha recibido mucha más atención popular.
del Atlántico Norte. Las anguilas son peces catádromos (Gr. kata, Los salmones son anádromos (Gr. anadromos, que corre hacia
hacia abajo, + dromos, correr), lo que significa que pasan la mayor arriba); esto es, pasan su vida adulta en el mar, pero vuelven al
parte de su vida en aguas dulces pero migran al mar para reprodu- agua dulce para desovar. El salmón del Atlántico (Salmo salar) y
cirse. Cada otoño, un gran número de anguilas son vistas nadando el salmón del Pacifico (seis especies del género Oncorbynchus [Gr.
río abajo, pero nunca vuelven como adultos; y cada primavera, un onhos, gancho, + rhynchos, morro]) realizan esta migración, pero
incontable número de anguilas jóvenes, llamadas (Figura
-angulas·
hay importantes diferencias entre las siete especies. El salmón del
24-33), cada una del tamaño de una cerilla, aparecen en los ríos Atlántico puede realizar varios viajes río arriba para la puesta. Las
costeros y comienzan a nadar río arriba. Se suponía que las angui- seis especies del salmón del Pacífico (king, sockeye, suver, bum-
las debían desovar en algún lugar en el mar, pero la localización de pback, chum y japanese masu) hacen cada una un único viaje para
sus ãreas de cría era totalmente ignorada. la puesta (Figura 24-34), después del cual mueren.
La primera pista fue proporcionada por dos científicos italia- El instinto de orientación virtualmente infalible de las espe-
nos, Grassi y Calandruccio, quienes en 1896 publicaron que las cies del Pacífico es proverbial: después de la migración rio abajo
angulas no eran larvas de anguilas, sino estados juveniles relati- en estado de murgón, un salmón sockeye recorre muchos cientos
vamente avanzados. Asimismo, descubrieron que las verdaderas de millas a través del Pacífico durante cuatro años, aumentando
larvas eran diminutas criaturas, con forma de hoja y completa- de peso de 2 a 5 kg; entonces vuelve irremisiblemente a desovar
mente transparentes, que no presentan ninguna semejanza con los en las cabeceras de los ríos de sus padres. Suelen ocurrir algunos
estados adultos. Los naturalistas antiguos, que nunca sospecharon extravíos, lo que supone una importante posibilidad para aumentar
su verdadera identidad, las llamaron leptocéfalos (Gr. Ieptos, del- el flu o genëtico y la colonización de nuevos ríos.
www.mhhe.com/hickmanipz i 4e CAPÍTULO 24 Los peces 537
5 meses 8 meses
Europa
América ----
África ----· - --
1 ano 3 años
Angula
60 0 8-15
años años
Anguila adulta
Figura 24-33
Cicios vitales de la anguila europea (Anguilla anguilla) y de la anguila americana (Anguilla rostrata). En rosa, patrones de migración de la especie
europea. En azul, patrones de migración de la especie americana. Los números dentro del circulo hacen referencia a los estados del desarrollo. La
anguila americana completa su metamorfosis y migración en un año. La anguila europea necesita cerca de tres años para llevar a cabo su largo viaje.
y mueren. En la siguiente primavera, los alevines se transforman huevos en una única puesta. Menos de uno entre un millón sobrevi-
en murgones antes y durante su migración río abajo. Es entonces virä a los numerosos peligros del océano hasta alcanzar la madurez
cuando adquieren la impronta (p. 791) del olor distintivo de la reproductora,
corriente, que parece ser un mosaico de compuestos liberados por A diferencia de los pequeños, flotantes y transparentes huevos
la vegetación característica y el suelo del lecho del río parental. de los telcósteos marinos pelâgicos, los huevos de los teleósteos
También parece que adquieren la impronta de olor de las distintas litorales o costeros son más grandes, con mucho vitelo nutritivo, no
corrientes que atraviesan al migrar rio abajo, y que utilizan estos flotan y son adhesivos. Algunos los entierran, muchos los sujetan a
olores en secuencia inversa, como un mapa, durante el viaje río la vegetación, otros los depositan en nidos, y otros incluso los incu-
arriba cuando son adultos. ban en sus bocas (Figura 24-36). Muchas especies costeras vigilan a
¿Cómo encuentra el salmón su camino hasta la boca del río sus huevos. Los intrusos, que buscan en los huevos una fácil presa,
desde el mar abierto? El salmón se aparta cientos de kilómetros de se encuentran con una estrecha vigilancia, a menudo belicosa, desa-
la costa. demasiado lejos como para ser capaces de detectar el olor rrollada por el guardián, que es casi siempre el macho.
del río familiar. Experimentos recientes sugieren que ciertos peces Los peces de agua dulce producen casi invariablemente huevos
migradores, y algunas aves, se guían por la posición del Sol. Sin no flotantes. Los que no desarrollan cuidados parentales, como la
embargo, se han observado salmones en migración trasladändose perca, simplemente dispersan sus miríadas de huevos entre las algas
en días nublados o por la noche, lo que indica que la orientación y por el fondo. Los peces de agua dulce que presentan algún tipo de
solar, si es que se utiliza, no es el único recurso de los salmones. Los cuidado de los huevos producen huevos más grandes y en menor
peces (de nuevo también como las aves) son capaces de detectar y cantidad, que gozan de mejores oportunidades para sobrevivir.
orientarse en el campo magnético terrestre. Finalmente, otros biólo- Por regla general, los peces de agua dulce desarrollan elabora-
gos opinan que el salmón no necesita especiales aptitudes para la dos preliminares antes del apareamiento. La hembra del salmón del
navegación, sino que utiliza las corrientes oceánicas, los gradientes Pacifico, por ejemplo, lleva a cabo una junto con su pareia,
-danza-
de temperatura y la disponibilidad de alimento para alcanzar el área llegando después al lugar de la puesta en un rio de corriente rápida
costera donde se encuentra -su-
río. A partir de aqui se orientaría por y fondo de guijarros (Figura 24-37). Entonces la hembra gira sobre
el mapa de olor adquirido por impronta, realizando los giros ade- su costado y excava un nido con su cola. A medida que la hembra
cuados en cada bifurcación fluvial hasta alcanzar su arroyo nataL deposita los huevos, éstos son fecundados por el macho (Figura
24-37). Una vez que la hembra los cubre con grava, el pez, exhausto,
muere y es arrastrado río abajo.
Reproduccion y crecirmento
. . .
.
,
El macho retiene la freza
La perca Hypsurus y . de la hembra e incuba
caryi pariendo. los huevos hästa la
Todo este grupo de s. -
eclosión. Durante breves
pertas de la costa períodos, y mientras se
oeste (de la familla alimenta, el macho deja
Embiotócidos) son i .
-
Ios huevos en el nido.
ovoviviparos.
www.mhhe.com/hickmanipz I 4e CAPÍTULO24 1.os peces 539
Asia Alaska
Distribuciónoceánica -
Salmón moribundo
Salmones frezando
os
Alevines naciendo
L il owa•.W
Adulto migrando
4 -
corriente arriba
Figura 24-37
Cortejo de cópula del sa\món del Padfico y desarrollo del huevo y el alevín.
540 PARTETRES Ladiversidadde los animales
Figura 24-38
El crecimiento depende de la temperatura. Consecuentemente, Crecimiento de una escama.
un pez que viva en regiones templadas crece rápidamente en Las escamas de los peces
verano, cuando la temperatura es alta y la comida abundante, pero revelan cambios estacionales
casi detiene su crecimiento en inviemo. El crecimiento estacional I en el crecimiento. Éstese
queda reflejado en los anillos anuales de las escamash ÎOS át0ÌitOS y I interrumpe durante el invierno,
I produciendo marcas anuales
otras estructuras óseas (Figura 24-38), un registro distmtavo impor-
, . ,
pez, mãs gametos producirá y más grande será su contribución a las para determinar la edad y la
generaciones futuras. tasa de crecimiento. i
www.mhhe.com/hickmanipz I 4e CAPÍTULO24 Los peces 541
RESLIMEN
Los peces son vertebrados acuáticos poiquilotermos, con respiración ondulan la totalidad del cuerpo, pero, en los nadadores más räpidos,
branquial y con aletas. Son los vertebrados mâs antiguos, habién- las ondulaciones están limitadas a la región caudal, o solamente a la
dose originado a partir de un cordado antecesor desconocido en aleta caudal.
el Câmbrico o posiblemente antes. Hay cinco clases de peces. Los La mayoría de los peces óseos pelúgicos consiguen una flota-
mâs primitivos son los mixines (clase Mixines) y las lampreas (clase ción neutra para mantenerse en el agua utilizando una veliga nata-
Petromizóntidos), con cuerpa anguiliforme, sin aletas pares, esque- toria rellena de gas, el mecanismo más eficaz de secreción de gas
leto cartilaginoso, una notocorda que persiste a lo largo de la vida conocido en el reino animal. La sensibilidad a los sonidos puede
y una boca en forma de disco adaptada para chupar o morder. El mejorarse mediante los osiculos de Weber, que transmiten los soni-
resto de los vertebrados tienen mandíbulas, un paso decisivo en la dos desde la vejiga natatoria hasta el oído interno. Las branquias
evolución de éstos. Los miembros de la clase Condrictios (tiburones, de los peces tienen un flujo contracorriente eficaz entre el agua y
rayas, torpedos y quimeras) son un grupo con gran éxito evolutivo, la sangre, que les facilita unos elevados niveles de intercambio de
que tienen esqueleto cartilaginoso (característica regresiva), aletas oxígeno. Todos los peces, a excepción de los mixines, tienen una
pares, excelente equipamiento sensorial y característicos hábitos regulación osmótica e iónica bien desarrollada, conseguida princi-
depredadores. Los peces óseos pueden subdividirse en dos grupos. palmente por los riñones y las branquias,
Los peces de aletas lobuladas de la clase Sarcopterigios, represen- Con IJ excepción de los agnatos, sin mandibulas, todos los
tados hoy por el cetacanto y los peces pulmonados, constituyen un peces tienen mandibulas, que están diversamente modincadas según
grupo parafilético si se excluyen de él a los Tetrápodos, como ocu- los distintos hábitos de alimentación carnivora, herbivora, planctó-
rre en las clasificaciones tradicionales. El otro grupo son los peces faga y detritivora.
de aletas con radios espinosos (clase Actinopterigios), un inmenso La mayoría de los peces son, hasta cierto punto, migradores y,
conjunto moderno que comprende casi todas las especies de peces algunos, como las anguilas de agua dulce y el salmõn anádromo,
marinos y de agua dulce mâs conocidos. Las modificaciones de los realizan migraciones notables de gran amplitud y precisión. Los
sistemas esquelético y muscular han mejorado la locomoción y la peces muestran una variedad extraordinaria de estrategias para la
eficacia alimentaria. reprodución sexual. La mayoría son oviparos, aunque los ovovivípa-
Los peces óseos modernos (peces telebsteos) se han diversifi- ros y viviparos tampoco son infrecuentes. La estrategia reproductora
cado en casi 27 000 especies, que presentan una enorme cantidad de puede ser, o bien producir un gran número de gametos (y huevos)
adaptaciones en la forma del cuerpo, el comportamiento y las prefe- con baja supervivencia (muchos peces marinos), o poner pocos hue-
rencias ecológicas. Los peces nadan mediante contracciones ondu- vos con muchos cuidados por parte de los padres para lograr una
latorias de la musculatura, que generan un empuje (fuerza propul- mayor supervivencia (peces de agua dulce),
sora) y una fuerza lateral de sustentación. Los peces anguiliformes
CLlESTIONARIO
1. Describa brevemente a los peces, citando caracteres que los copuladores, crâneo, hueso endocondral, aletas carnosas,
distingan del resto de los animales. mandíbulas, vertebras.
2. ¿Quérasgos distinguen a los mixines y las lampreas del resto 10. Cite cuatro características de los modernos teleósteos que
de los peces? hayan contribuido a su éxito y a su increible diversidad.
3. Describa el comportamiento alimentario de mixines y 11. Solamente viven hoy ocho especies de peces de aletas
lampreas. ¿En qué se diferencian? Iobuladas, restos de un grupo que floreció en el período
4. Describa el ciclo vital de la lamprea marina, Petomyzon Devónico de la era Paleoroica. ¿Quécaracterísticas
marinus, y la historia de su invasión de los Grandes Lagos. morfológicas los distinguen? ¿Qué significa literalmente el
5. ¿En qué sentido estân los tiburones bien equipados para un término .Sarcopterigios-, la clase a la que pertenecen los peces
modo de vida depredador? de aletas lobuladas?
6. El sistema de la linea lateral se ha descrito como un ·tacto
a 12. Localice geográncamente los tres géneros actuales de peces
distancia- para los tiburones. ¿Cómo funciona este sistema? pulmonados y explique sus diferencias en la capacidad para
¿Dónde están situados sus receptores? resistir fuera del agua. ¿Cuäl es el menos especializado?
7. Explique las diferencias entre los peces óseos y los tiburones 13. Relate el descubrimiento del celacanto, ¿Quésignificado
y rayas con respecto a los siguientes sistemas o caracteristicas, evolutivo tiene el grupo al que pertenece?
esqueleto, escamas, flotación, respiración, reproducción. 14. Compare los movimientos natatorios de la anguila con los de la
8. Asigne a cada uno de los peces de aletas con radios de la trucha, y explique por qué en esta última son más eficaces a la
columna derecha uno de los grupos de la columna izquierda: hora de conseguir una locomoción veloz.
Condrósteos a. Perca 15. Los tiburones y los peces teleósteos buscan o consiguen la
Neopterigios b. Esturión flotación neutra de formas diferentes. Describa los métodos de
no teleósteos c. Aguja cada grupo. ¿Por quë debe un pez teleósteo ajustar el volumen
Teleósteos d. Salmón de gas en su vejiga cuando sube o baja en el agua? ¿Cómo se
e. Pez espátula ajusta el volumen de gas en la vejiga?
f. Bowfin 16. ¿Quése conoce por «flujo
contracorriente- aplicado a las
9. Construya un cladograma que incluya a los grupos siguientes: branquias de los peces?
condrásteos, elasmobranquios, peces pulmonados, teleósteos. 17. ¿Cómo mejoran los osiculos de Weber la sensibilidad a los
Añada las siguientes sinapomorfias a su esquema: órganos sonidos?
542 PARTETRES La diversidadde los animales
18. Compare el problema osmótico y los mecanismos de 21. ¿Cómo encuentra el salmón del Pacifico adulto su camino de
regulación osmótica en peces óseos marinos y dulciacuícolas. vuelta al río de sus padres para æproducirse?
19. Los camívoros y los filtradores son, en lo que respecta al 22. Describa cada uno de los siguientes modos de reproducción en
comportamiento trófico, dos principales grupos de peces. los peces: oviparismo, viviparismo, ovoviviparismo.
¿Cómo se han adaptado estos dos grupos para desarrollar sus 23. La reproducción en los peces marinos pelágicos y en los
costumbres alimentarias? peces dulciacuícolas es marcadamente distinta. ¿En qué y por
20. Describa el ciclo vital de la anguila europea. ¿En qué se qué se diferencian?
diferencia del ciclo vital de la anguila americana?
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