Esquemas Psicobiologia

TEMA 1: LA PSICOBIOLOGÍA
I. INTRODUCCIÓN
Según la filosofía • Capacidad de pensar, percibir e interactuar con el entorno.
Naturaleza humana
Según la psicobiología • Consecuencia de la filogenia y la actividad de nuestro SN.
Psicobiología
• Considera la conducta y los procesos mentales que la sustentan como hechos positivos, objetivos, verificables y susceptibles de ser
Método científico
cuantificados encuadrando al hombre dentro del contexto de la Teoría de la Evolución.
• El estudio del comportamiento humano y los procesos mentales que a él subyacen dando máxima relevancia al sustrato biológico
Objetivo
del sistema nervioso.
• Entiende el organismo como el sistema nervioso fruto de la historia filogénica de nuestra especie y responsable del procesamiento
Paradigma E-O-R
de la información estimular y procesos mentales.
II. HISTORIA
Finales del siglo XIX
1859 - ‘‘El origen de las especies’’ • Nace la Teoría de la Evolución basada en la selección natural
1871 - ‘‘El origen del hombre y la selección en relación al sexo’’.
Darwin
1872 - ‘‘Expresión de las
• Capacidades mentales del hombre y otros animales difieren solo de grado y no de clase.
emociones en el hombre y los
• Uso de modelos animales como herramienta de estudio.
animales’’.
• Primer intento de hacer de la psicología una ciencia.
‘‘Principios de la Psicología
Wundt • Sigue la tónica de la psicología mentalista.
Fisiológica’’
• Continúa empleando el método introspectivo ➞ no científico.
Considerado el fundador de la Neurociencia.
Teoría neuronal • El SN está constituido neuronas, conectadas entre sí por contigüidad y no por continuidad.
Ramón y Cajal (1888)
• Explica por primera vez el funcionamiento y organización del SN al proponer que las
Teoría de la Polarización
arborizaciones periféricas de la neurona serían estructuras receptoras de las señales de las
Dinámica de la Neurona
neuronas.
• Reformula la psicología mentalista derivada del empirismo.
‘‘Principios de Psicología’’
William James (1890) • Pone los cimientos de la psicología científica aunando aportaciones de Darwin acerca de la
Funcionalismo americano
función adaptativa del comportamiento y estudios del SN.
Ivan Paulov (1897) Ley del Reflejo Condicional • Base del condicionamiento clásico
Siglo X X
Thorndike (1903) Ley del Efecto • Base del condicionamiento operante de Skinner.
• El estudio del comportamiento debe reducirse al paradigma E-R.
• Su objeto de estudio eran las respuestas ➞ el comportamiento.
Funda el Conductismo y la
J. Watson (1913) • El organismo, el cerebro, es un papel en blanco en el que la cultura, el esfuerzo y la educa-
Psicología científica
ción son los únicos determinantes de la conducta ➞ tabula rasa.
• “Dadme una docena de niños y les educaré para que lleguen a ser lo que yo quiera”.
• Publica ‘‘Un esquema de Psicobiología’’.
Dunlap (1914) Acuña el término ‘‘Psicobiología’’ • Crea un nuevo marco de referencia que integra la biología y la psicología científica.
• Forma la revista ‘‘Psychobiology’’.
NeoConductismo Paradigma E-O-R • Toma el organismo como elemento activo pero no observable intercalado entre E y R.
Cognitivismo Años 70 • Consideran irrelevante el soporte físico donde ocurren los procesos mentales ➞ el SN.
III. EXPLICACIÓN DE LA CONDUCTA

• Conjunto de manifestaciones observables reguladas por el SN mediante las cuales el organismo, en respuesta a un estímulo inter-
Conducta
no o externo, se relaciona activamente con el medio ambiente de la forma que determine su devenir filogenético y ontogénico.
• Compuesto por los elementos del paradigma E-O-R.
Complejo adaptativo
• Sus características dependen de 2 factores: el filogenético y el ontogenético.
• Representado por el acervo genético de la especie que recoge los logros adaptativos que han
Factores filogenéticos Causas lejanas resultado ventajosos para la supervivencia.
• Son las responsables de las diferencias que existen entre las especies.
• Circunstancias en las que se ha desarrollado la vida del individuo.
Causas próximas • Aportan la diversidad de la especie imprescindible para la supervivencia y la evolución.
• Son el resultado del la interacción entre el genoma del individuo y los factores ambientales.
• Factores ambientales que intervienen modulando la expresión genética.
• Sus efectos sobre el sistema nervioso pueden tener mayor o menor grado de reversibilidad.
Factores ontogénicos • Efectos menos reversibles.
Periodos críticos
• Están asociados a etapas de máxima susceptibilidad del SN.
Factores epigenéticos
• Efectos más reversibles.
• Es la capacidad de las neuronas de experimentar cambios en
Plasticidad neuronal
su morfología y fisiología frente a situaciones ambientales.
• Responsable de procesos como el aprendizaje y la memoria.
Factores de causación • Los estímulos son captados por los receptores sensoriales, se integran dentro del SNC y provocan cambios en el estado interno.
inmediata • Procesos de sensación, percepción, motivación, emoción y aprendizaje.
Tema 1 1 Laura Castillo

IV. DISCIPLINAS DE LA PSICOBIOLOGÍA
Causas lejanas de la conducta ➞ Factores filogenéticos
• Involucra a otras disciplinas y considera que la conducta, como cualquier característica de los seres vivos, es fruto de la selec-
ción natural y tratan de poner de manifiesto esta circunstancia.
• Sus estudios se centran en la observación y evaluación de la conducta de diversas especies animales en condiciones naturales,
tratando de establecer relaciones entre medidas biológicas y conductuales.
• Evaluación de la conducta de los animales en su estado natural, estableciendo relaciones entre medidas
Etología biológicas y conductuales ➞ diferencias entre las distintas especies.
Psicología evolucionista
• Utiliza la aproximación correlacional.
Teoría Síntetica Neuroetología • Analiza el control neuronal del comportamiento de las especies en su medio natural.
de la Evolución o
Ecología del • Estudia estrategias conductuales en relación con sus implicaciones ecológicas y evolutivas ➞ como las
Neodarwinismo
comportamiento estrategias comportamentales son adaptaciones en su estado natural.
• La define como: “el estudio sistemático de la base biológica de todas las formas
de comportamiento social en toda clase de organismos”.
Sociobiología Wilson (1975) • Es el resultado de la Genética de Poblaciones, la Ecología y la Etología.
• Su propósito es formular las leyes generales.
Causas próximas de la conducta ➞ Factores ontogenéticos
• Nace antes que la Psicobiología y la Psicología científica.
• En 1969, a raíz de la obra “El origen de las especies” expone los primeros estudios sobre la herencia de la
Francis Galton capacidad mental humana—“El genio hereditario: examen de sus leyes y consecuencias” en el que explica
la existencia de la correlación entre la proximidad familiar y la capacidad mental, sentando las bases.
Centrado en el gen Comienza con un efecto genético sencillo y estudia su influencia sobre la conducta.
Se centra en intermediarios Averiguar los genes responsables de dichos interme-
fisiológicos entre los genes y diarios fisiológicos.
Robert Plomin Centro en la fisiología
Genética de la conducta la conducta.
3 enfoques: Estudiar el efecto que éstos tienen sobre la conducta.
2 direcciones:
Centrado en la Estudia la conducta y trata de averiguar en qué medida las influecias genéticas o
conducta ambientales afectan a la misma.
• Se encarga del estudio de las interacciones y de las consecuencias que tienen los factores epigenéticos
sobre los condicionantes genéticos y como afectan a la conducta.
Psicobiología del
• Gracias a los trabajos realizados se han descubierto las alteraciones que se producen en el desarrollo de la
desarrollo
corteza cerebral cuando existen una deficiencia de hormonas tiroides en la etapa prenatal.
• Utiliza la intervención somática.
Causas inmediatas de la conducta
• Mediante la intervención sobre el SN estudia las bases biológicas del comportamiento, intentando explicar los cambios en el
Psicología fisiológica organismo durante el desarrollo de la conducta.
• Estudia sin manipular el SN, los cambios fisiológicos producidos en humanos ante determinadas situaciones o tras la presen-
Psicofisiología tación de distintos estímulos.
• Utiliza la intervención conductual
• Se centra en el estudio de las características estimulares de los fármacos y las drogas de abuso, así como en la influencia que
Psicofarmacología sobre ese efecto tienen las variables ambientales.
• Centra su interés en conocer los mecanismos por los que las hormonas afectan al SN, la conducta y a los procesos psicológi-
Psiconeuroendocrinología
cos y cómo éstos a su vez pueden influir sobre el sistema endocrino.
• Estudia los efectos que las lesiones sobre el SNC provocan en la conducta para conocer qué estructuras del sistema nervioso
participan en los procesos psicológicos humanos superiores.
Neuropsicología
• En el ámbito clínico surgió como una confluencia entre la Psicología y la Neurología.
Neurociencia Cognitiva • Surge recientemente y estudia los mecanismo biológicos subyacentes a los procesos cognitivos
V. ESTR ATEGIAS DE INVESTIGACIÓN

• Su meta es explicar la conducta y los procesos psicológicos en términos fisicalistas, como el resultado de la actividad del SN.
Psicobiología
• Es una ciencia empírica y comparte la visión científica del mundo, el método científico y los objetivos generales de la ciencia.
Observación • Planteamiento general de un problema con información suministrada por la experiencia.
• Conjeturas que el científico propone para dar cuenta de los hechos observados.
Hipótesis • Debe ser verosímil, guardar alguna relación con conocimientos previos alcanzados por la ciencia y ser
susceptible de contrastación empírica.
• Se realiza a través de los enunciados deducidos a partir de la hipótesis.
Método cientíco Contrastación • No es la hipótesis la sometida a la contrastación, sino los casos concretos deducidos a partir de la ella.
Hipotético-deductivo empírica • Mayor número de casos favorables, mayor apoyo empírico con que cuenta la hipótesis ➞ aumenta el
grado de verosimilitud o probabilidad.
• Relaciona los datos obtenidos por observación o experimentación con la hipótesis planteada para explicar
Ley Científica
las relaciones que se dan entre los hechos observados.
• Se agrupan una serie de leyes para explicar fenómenos completamente diversos, permitiendo una com-
Teoría
prensión unificada de los mismos de carácter más general.

Observación
Ciencias empíricas • Proporcinan conocimientos en término relativos y de probabilidad. 2 métodos:
Experimentación
Ciencias formales • Proporcionan conocimientos en términos absolutos.
• Doctrina que propone la contrastación de las hipótesis y las teorías mediante el intento de refutar las mismas
Falsacionismo Karl Popper mediante contraejemplos.
• Si las hipótesis no pueden ser refutadas serán aceptadas provisionalmente pero nunca verificadas.
VI. ESTR ATEGIAS DE CONTR ASTACIÓN CIENTÍFICA

Todas las estrategias de contrastación se utilizan de forma combinada y no son excluyentes
• Se manipula la conducta (VI) y se observa el organismo (VD).
Contrastación Intervención conductual
» Contrastación de la Teoría de la Asamblea Celular de O. Hebb y la Caja de Skinner.
experimental
Intervención somática • Se manipula el organismo (VI) y se observa la conducta (VD).
• Se explica la hipótesis mediante la observación correlacional ➞ observación de covariaciones entre medidas biológicas y conduc-
Contrastación tuales. Se emplea cuando por razones éticas u otras razones no se puede emplear el método experimental.
observacional • No existen variables dependientes ni independientes.
» Estudio de Antonio Damasio sobre el caso de Phineas Cage y las áreas de Broca y Wernicke.
VII. TÉCNICAS DE NEUROIMAGEN

FUNCIONALES
ANATÓMICAS MORFOLÓGICAS
CAMBIOS ELÉCTRICOS ACTIVIDAD METABÓLICA
EEG ➞ ElectroEncéfaloGrama
TAC ➞ Tomografía Axial Computerizada TEP ➞ Tomografía Emisión Positrones
(PE) ➞ Potenciales Evocados
• Técnica muy invasiva
• Rayos X • No es una técnica de neuroimagen como tal
• 2DG (desoxiglucosa) + radioactivo
• Resolución Espacial MENOR • Resolución espacial MENOR
• En otros animales, autorradiografías
RMN ➞ Resonancia Magnética Nuclear MEG ➞ MagnetoEncéfaloGrafía RMf ➞ Resonancia Magnética Funcional
• Mide la concentración en sangre de oxígeno
• Imágenes en tres planos
• Resolución espacial MAYOR • No invasiva e inocua
• Resolución espacial MAYOR
• Resolución espacial MAYOR

TEMA 2: GENÉTICA MENDELIANA
I. LEYES DE MENDEL
• Si cruzamos dos razas puras u homocigóticas para un determinado caracter, obtendremos descendientes que serán todos iguales entre
sí tanto fenotípicamente como genotípicamente, e iguales al progenitor que presente el alelo dominante, independientemente de la
dirección del cruzamiento.
• La descendencia será heterocigótica y dominante, que es el que se manifiesta.
Principio de 1. Mendel cruzó dos plantas de líneas puras, que difieren en uno de los rasgos concretos (generación parental, P).
Uniformidad 2. Toda la descendencia (generación filial, F1) presentaba una apariencia en el rasgo considerado, idéntica a uno de los progenitores,
independientemente del sexo ➞ componentes híbridos.
3. Al fenotipo (color) que se manifiesta en los híbridos lo denominó dominante, mientras que al que no se manifiesta lo llamó recesivo.
4. Mendel llevó a cabo un cruzamiento recíproco.
• Resultado ➞ fueron todos fenotípicamente iguales.
• Durante la formación de los gametos, cada alelo de un par se segrega del otro miembro de tal forma que cada gameto recibe sólo un
alelo, sin experimentar alteración alguna durante la formación de los gametos.
• Cada padre aporta un alelo que se separa de cada uno para formar un individuo en una nueva generación.
• Al juntarse dos gametos se restablece en el nuevo individuo la dotación doble habitual para cada carácter.
• Muchos de los rasgos más evidentes en el alelo recesivo estarían presentes al saltar una generación.
Primera Ley de • Esto sucede por la división celular meiótica.
Segregación • Tablero de Punett ➞ representación del cruce de gametos.
1. Tras obtener la F1 permitió que los híbridos se autofecundasen, dando lugar a la segunda generación filial.
2. En la F2, ¾ de la generación presentaban fenotipo dominante, mientras que ¼ era fenotipo recesivo.
3. El carácter recesivo de la generación parental volvió a surgir, pero la proporción era de 3 a 1 (3:1).
• Resultado ➞ no había desaparecido, simplemente no se manifestaba, lo que indica que cada carácter era debido a un elemento o factor
hereditario (gen).
• Estudió la herencia simultánea de dos caracteres diferentes.
• Los miembros de parejas alélicas diferentes se segregan o combinan independientemente unos de otros cuando se forman los gametos.
• El patrón de herencia de un rasgo no afecta al patrón de herencia de otro.
• Para que se cumpla esta ley, los genes deben encontrarse en cromosomas separados o a una distancia muy grande entre gen y gen.
Ley de la 1. Mendel cruzó dos líneas puras, una de plantas con semillas amarillas y lisas, y otra de semillas verdes y rugosas.
Combinación 2. Todos los individuos de la F1 presentaban las semillas amarillas y lisas.
Independiente » La ley de segregación seguía cumpliéndose ya que todos los individuos tenían el mismo fenotipo.
3. La autofecundación de las plantas de la F1 proporcionó una generación F2 constituida por las cuatro combinaciones posibles en unas
proporciones receptivas de 9:3:3:1 ➞ de forma independiente, seguía siendo proporción 3:1.
• Resultado: en la F2 habían aparecido combinaciones no presentes ni en la generación parental ni en la F1, lo cual implicaba que los
caracteres color y aspecto de la semilla se había transmitido de forma independiente.
II. REPRODUCCIÓN SEXUAL

T. cromosómica • Los cromosomas fueron descubiertos en 1842 por Carl Nageli.
de la herencia • Señala que los genes están ordenados de forma lineal sobre los cromosomas, ocupando un determinado lugar (LOCUS-LOCI).
III. MEIOSIS
• Es el proceso por el que se reparten equitativamente y al azar los genes entre los gametos, de forma que cada gameto recibe una sola copia de cada gen.
• La herencia genética ha ser ser estrictamente equitativa.
• Sólo se utiliza con el propósito de la producción de gametos o células sexuales ➞ espermatozoides y óvulos.
• Su objetivo es hacer células hijas con exactamente la mitad de cromosomas que la célula inicial ➞ haploides ➞ división celular reductora.
Fases
• Consiste en dividir la célula diploide (2n) en dos células hija que reciban la mitad de cromosomas pero con dos cromatidas, es decir,
pasen a ser haploide en cromosomas y diploide en cromatidas.
Interfase • Se duplica el material genético.
• Los cromosomas homólogos se aparean dos a dos, punto por punto, formando
Emparejamiento
bivalentes o tétradas.
• Es un proceso mediante el cual los cromosomas homólogos intercambian trozos
de ADN que contienen alelos concretos, de forma que los cromosomas resultan-
tes tienen una combinación nueva de alelos.
Los cromosomas • La importancia de la recombinación genética es la variabilidad que genera.
están duplicados • Los entrecruzamientos se llaman quiasmas ➞ estructuras en forma de cruz
Profase I Entrecruzamiento donde los homólogos están ligados.
y constan de dos
cromátidas. o • Cuando dos genes tienen nula o muy baja tasa de recombinación, se dice que
Meiosis I Sobrecruzamiento existe ligamiento ➞ no se cumple la ley de Mendel.
• El porcentaje de recombinación entre dos loci está directamente relacionado con
la distancia física que los separa dentro del cromosoma.
• El número de gametos distintos que se pueden formar mediante este proceso
se obtiene elevando el número 2 a la cifra de los loci heterocigotos ➞ en nuestra
especie se estiman 3350 loci en heterocigotos.
• Las tétradas, mediante sus centrómeros, se insertan en las fibras de huso.
Metafase I • Los cromosomas homólogos se alinean en la placa metafásica para la separación ➞ la orientación de cada par es al azar.
• Esta orientación de los pares homólogos permite la producción de gametos con mezclas diversas.
• Los homólogos se separan y se mueven a los polos de la célula como resultado de la acción del huso.
Anafase I
• Las cromátidas hermanas de cada cromosoma, sin embargo, permanecen unidas una con la otra y no se separan.
• Los pares de cromosomas homólogos se separan a los polos opuestos de la célula ➞ desespiralización de los cromosomas.
Telofase I
• Al final de esta fase, se produce la citocinesis, dando lugar a dos células hijas con n cromosomas ➞ división reduccional.

• Es prácticamente igual que la mitosis, salvo por el hecho de que la célula que entra en división es haploide.
• Consiste en una división normal de las células obtenidas en la meiosis I.
• El resultado es la obtención de 4 células hijas haploide (23+23+23+23).
Profase II • Los cromosomas se alinean, pero ahora ya por separado, no se emparejan ➞ no hay homólogos.
Meiosis II Metafase II • Los cromosomas se alinean individualmente a lo largo de la placa metafásica.
Anafase II • Las cromátidas hermanas se separan y son arrastradas hacia polos opuestos de la células.
• Las membranas nucleares se forman alrededor de cada juego de cromosomas y los cromosomas se descondensan.
Metafase II • La citocinesis divide los juegos de cromosomas en células nuevas y se forman los productos finales de la meiosis ➞
cuatro células haploides en las que cada cromosoma tiene una sola cromática ➞ óvulos y espermatozoides.
IV. MITOSIS
• Tipo de división celular en el cual una célula (madre) se divide para producir dos nuevas células (hijas) que son genéticamente idénticas entre sí.
• La meta de la mitosis es asegurarse de que cada célula hija obtenga un juego completo y perfecto de cromosomas.
Profase • Antes de comenzar la mitosis, la célula está en interfase y ya ha copiado su ADN ➞ los cromosomas constan de dos cromátidas hermanas.
Metafase • Los cromosomas se alinean en la placa metafásica.
Anafase • Las cromátidas hermanas se separan una de otra y son jaladas hacia polos opuestos.
• Casi ha terminado de dividirse la célula.
Telofase
• Comienza la citocinesis ➞ la división del citoplasma para formar dos células nuevas.
Tabla: Diferencias entre Meiosis y Mitosis
MEIOSIS MITOSIS
División • De una célula madre salen 4 hijas. • De una célula madre salen 2 hijas.
Se da en • Organismos desarrollados. • Organismos eucarótidos.
Fases • Meiosis I, Meosis II. • Profase, Metafase, Anafase, Telofase-
Células • Se produce en células sexuales. • Se produce en células somáticas.
Proceso • Existen dos divisiones celulares ➞ división celular reductora. • Existe una sola división celular ➞ reparto equitativo ADN.
• Se reduce el número cromosómico a la mitad. • Se mantiene el número de cromosomas.
• Reproducción sexual. • Reproducción asexual.
Cromosomas • Permite variabilidad de las especies. • No da lugar a variabilidad genética.
• Puede durar varios años en las mujeres. • Es un proceso relativamente rápido.
• Se produce en los órganos sexuales ➞ ovarios y testículos. • Se produce en cualquier parte del cuerpo.
• La continuidad de la especie mediante la formación de las célu- • La formación y regenación de tejidos y órganos ➞ el crecimiento
Objetivo
las reproductoras sexuales. del individuo.
V. GENES
CROMOSOMA EUCATORIAL
Un determinado gen tiene una posición fija y concreta dentro del cromosoma.
Un cromosoma es una molécula gigantesca de Ácido Desoxirribonucleico (ADN) unido a proteínas (histonas) ➞ la mayor de las moléculas.
El ADN debe experimentar un importante empaquetamiento o condensación ➞ de 2 metros a 200 micras.
• Es el nivel más elemental y la unidad más básica de condensación.
Nucleosoma • Se alcanza a través de la unión de 8 tipos de histonas con el ADN.
• Se asemeja a un rosario ➞ el ADN disminuye aproximadamente 7 veces su longitud.
• Los nucleosomas se pliegan unos sobre otros formando una fibra de 30nm.
Fibra de 30nm
• Proporciona una compactación que hace que el ADN disminuya su longitud 100 veces.
Grados de • Posteriores enrollamientos de estas fibras sobre un eje proteíco no histónico, proporcionan el grado final de condensación del ADN.
condensación
• Primer nivel de condensación. Eurocromatina • Empaquetamiento menor.
Cromatina • No presenta un estado homogéneo de compactación.
Se distinguen: Heterocromatina • Porción más condensada.
• Último nivel de condensación.
Cromosoma
• El nivel de condensación es 1400 veces mayor que los nucleosomas.
metafásico
• Se consigue por sucesivos procesos de plegamiento.
NATUR ALEZA QUÍMICA DEL GEN
• Guardar información.
Deben ser cumplidas por el material encargado
Propiedades • Permitir copiar fielmente dicha información.
de portar la herencia genética.
• Posibilitar cierta capacidad de cambio o alteración de la misma.
Fue asilado por primera vez en 1869 por Miescher y fueron Watson y Crick quienes lo describieron por primera vez en 1953 en su artículo
publicado en la revista Nature ‘‘Estructura molecular de los ácidos nucleicos: una estructura para el ácido nucleico de la desoxirribosa’’.
• (A) Ácido forfórico
Es una cadena doble formada por nucleótidos,
• (D) Hidrato de carbono • Desoxirribosa
que son sustancias compuestas por:
ADN
• (N) Base nitrogenada • Púrica o pirimidínica
• En el ADN estos nucleótidos forman dos cadenas, cada una de las cuales está dispuesta en espiral, formando una doble hélice.
• La espiral la marca la sucesión de las moléculas de desoxirribosa y ácido fosfórico de cada nucleótido.
• Las dos cadenas presentan distinta polaridad, una tiene un sentido de 3’ a 5’ y la otra de 5’ a 3’.
» Un extremo de la molécula termina en un fosfato en la posición 5’ y la otra cadena con un grupo hidrolixo en 3’ ➞ antiparalelas.

• (A) Ácido fosfórico
ARN • (R) Hidrato de Carbono • Ribosa
• (N) Base nitrogenada • Púrica o pirimidínica
• Las bases nitrogenadas se sitúan en el interior.
• La unión entre las dos cadenas de nucleótidos que forman el ADN se lleva a cabo a través de puentes de hidrógeno que se establecen
entre las bases púricas de una cadena y las pirimidínicas de la otra.
• Existen severas restricciones acerca de las uniones entre las bases nitrogenadas:
Basas
» Adenina sólo se aparea con Timina (mediante dos enlaces de hidrógeno).
nitrogenadas
» Citosina sólo con Guanina (mediante tres enlaces de hidrógeno.
» En el ARN la Adenina se sitúa con el Uracilo.
• Esta relación restrictiva entre las bases se le denomina complementariedad y hace que las dos cadenas de nucleótidos del ADN sean
complementarias entre sí.
M. de Watson • Dado que una base púrica se aparea siempre con la misma base pirimidínica, la cantidad de bases púricas será siempre igual a la de
y Crick pirimidínicas ➞ (A+G = T+C) o (A / T = C / G).
DUPLICACIÓN DEL ADN - INTERFASE DE LA MEIOSIS
• La complementariedad de las bases nitrogenadas de las dos cadenas que forman el ADN hace posible su duplicación: la información que contiene puede
ser copiada con el fin de transmitirla a la siguiente generación.
• En 1958, demostraron que la realización del ADN es semiconservativa.
Meselson y • A partir de una molécula de ADN se obtienen dos, cada cadena de la doble hélice funciona como molde para la síntesis
Stahl de una nueva cadena complementaria cada una de las cuales porta una hebra del ADN original y otra nueva, pero las dos
son idénticas pudiéndose transmitir la información fielmente.
• Comienza por la enzima Helicasa, donde las bases nitrogenadas se separan y el adn se
desenrola, formándose la horquilla de replicación.
• La elongación de las nuevas hebras complementarias es catalizada por ADN polimerasa.
• El proceso es llevado
• Ésta requiere de un molde y un cebador y solo puede leer la hebra molde en dirección 3’ a
a cabo gracias a este
Características 5’, por lo que la nueva cadena sólo puede crecer en la dirección 5’ a 3’ mediante la incorpo-
Complejo complejo enzimático.
ración de nuevos nucleótidos a su extremo 3’.
enzimático • Cada una de estas
• Sigue la regla de complementariedad de bases.
enzimas tiene
funciones concretas. • Esto hace que la duplicación de una hebra vaya retrasada con respecto a la otra (cadena
adelantada), ya que su construcción debe hacerse a cortos tramos ➞ segmentos de Ozaki.
• Estos fragmentos se contruyen gracias a que la enzima Primasa inserta un cebador que
actúa sobre la ADN polimerasa.
• Cuando el proceso concluye, las dos nuevas moléculas se separan siendo idénticas a la molécula original ➞ misma secuencia de BN.
• Constituyen cada una de las cromátidas del cromosoma metafásico.
VI. INFORMACIÓN GENÉTICA

• Publicó su trabajo ‘‘Inborn errors of metabolism’’ donde señala que algunas enfermedades hereditarias son causadas por el efecto que la
Garrod herencia ejerce sobre el metabolismo de determinadas sustancias.
• Propone un nexo de unión entre genes y fenotipo ➞ el metabolismo.
• Plantearon la hipótesis de un gen/un enzima.
• Afirman que un gen es la secuencia de nucleótidos del ADN en que se halla codificada la naturaleza y el orden en que se ensamblan los
aminoácidos de una enzima.
Beadle y Tatun • Esta hipótesis fue confirmada.
• Un gen guarda la información de todos y cada uno de los polipéptidos (proteínas) que se sintetizan en una célula.
Ampliación
• Son genes estructurales
• Establece el flujo que sigue la información genética.
Dogma
» Se inicia en el ADN, desde donde se puede duplicar la información para transmitirla a otra célula, o ser transmitida a
Crick (1970) central de la
una molécula ARN mediante transcripción.
Biología
» Desde el ARN, mediante traducción, la información se expresa en una secuencia polipeptidica.
VII. EXPRESIÓN GÉNICA

• El proceso que conecta los genes con el fenotipo.
• La información genética, para ser efectiva, ha de seguir un proceso que consta de dos pasos: la transcripción y la traducción.
(A) LA TR ANSCRIPCIÓN
• Proceso en el cual, cada vez que es necesaria la producción de un determinado polipéptido, la información de su secuencia de aminoácidos es copiada
desde el correspondiente gen del ADN a un ácido ribonucleico (ARN).
• El ARN formado es el que viaja al citoplasma con la información (mensaje) para que el polipéptido sea sintetizado ➞ ARN mensajero ➞ ARNm.
• La ARN polimerasa se une a una región específica situada por delante del gen que se va a
transcribir, llamada promotor ➞ un segmento de ADN con nucleótidos de timina y adenina.
• El promotor sirve para la unión de la enzima al ADN y es la zona en la que se separan las
• El proceso de transcripción es catali- dos hebras de ADN para que la información pueda ser transcrita.
zado por la ARN polimerasa. • Desde esta región se inicia la síntesis del ARNm en dirección 5’ a 3’.
• La transcripción sigue las reglas de • El ARNm lleva la información de necesaria para sintetizar las proteínas, cuáles aminoácidos
complementariedad. se necesitan y en qué orden
Proceso de la • En lugar de añadir un nucleótido de
transcripción timina cuando aparece uno de adeni- • La transcripción del ARNm finaliza cuando la ARN polimerasa alcanza una región específi-
na, se añade un nucleótido de uracilo ca del ADN situada al final del gen, denominada secuencia de fin.
en la cadena de ARN en crecimiento. • En este momento, la hebra del ARN mensajero queda libre, y la ARN polimerasa se separa
del ADN, pudiendo volver a unirse a otro promotor para comenzar otra transcripción.
• Las hebras de ADN separadas son de nuevo unidas por enzimas específicas.
• Otros segmentos de ADN se transcriben a ácidos ribonucleicos con funciones distintas al ARNm.

MADUR ACIÓN DEL ARN
• Los ácidos ribonucleicos ribosómicos forman parte del ribosoma y se encargan de leer el ARNm.
ARNr
• Son pequeñas moléculas monocatenarias de ARN, de unos 80 pares de bases, que se pliegan en forma de trébol.
ARNt • Los ácidos ribonucleicos de transferencia se encargan de transportar los aminoácidos durante la síntesis de proteínas.
• Los ARNm experimentan una modificación de su estructura una vez que son sintetizados.
• El ARNm que produce la ARN polimerasa se denomina transcrito primario.
• Porta la secuencia que codifica el polipéptido.
Transcrito primario • Esta secuencia no está colocada de forma continua en el ARNm sino que está disgregada en
varias secuencias del transcrito primario, separadas por segmentos no codificantes.
ARNm
» Intrones (secuencias intercaladas) y exones (secuencias codificantes ➞ las que se expresan).
• A través de un proceso de corte y empalme (splicing) denominado maduración o procesamiento
Maduración o procesamiento del transcrito primario, se eliminan los intrones y se colocan secuencialmente los exones, obte-
del transcrito primario niéndose un ARNm maduro, que porta la secuencia lineal de un polipéptido funcional.
• Los ARN ribosómicos y de transferencia también experimentan maduración.
CÓDIGO GENÉTICO
• Es el conjunto de reglas mediante las cuales se establece la relación entre la ordenación lineal de nucleótidos de la molécula de ADN y la ordenación lineal
de aminoácidos de los polipéptidos.
» Son 20 los aminoácidos que pueden formar parte de la secuencia de un polipéptido.
» Unos polipéptidos se diferencian de otros por el orden en que están unidos los aminoácidos que lo forman.
• Se comprobó que la base del código genético es el triplete (en el ADN) o codón (en el ARNm).
• Está constituido por una secuencia cualquiera de los tres nucleótidos de los cuatro posibles. Triplete: AGT
Nirenberg, Severo
• El orden en que van los tripletes especifica el orden en que van los aminoácidos en las proteínas. Ejemplos: Codón: UCA
Ochoa y Khorona
• Cada triplete especifica un aminoácido. Anticodón: AGU
• Distintas combinaciones de aminoácidos forman las proteínas.
• Un aminoácido puede ser codificado por más de un codón ➞ hay tripletes “sinónimos”.
• Algunos codones no codifican aminoácidos sino que son señales de paro que hacen finalizar la
Redundante o degenerado
traducción.
» (UUA, UAG, UGA)
Propiedades • Un nucleótido solo pertenece a un codón y no a cualquier otro que forme con los nucleótidos
Un código sin supervisión adyacentes.
» AUGCAUAGG = AUG CAU AAG.
La lectural es lineal y continua • Se inicia en un punto y avanza de codón en codón sin separación ni saltos entre ellos.
Es universal • Todos los seres vivos utilizan el mismo código para traducir el mensaje del ADN a polipéptidos.
(B) LA TR ADUCCIÓN
• Es el proceso por el que la información del ARNm es convertida, siguiendo las reglas del código genético, al alfabeto de los polipéptidos.
• La síntesis se inicia en los ribosomas.
• Los ARNt van incorporando los aminoácidos especificados por la secuencia lineal de codones del ARNm.
• Participan los ribosomas, el
• La diferencia entre los ácidos ribonucleicos de transferencia radica en el triplete de nucleótidos complementarios
ARNm, los ARNts y el aparato
de cada uno de los codones del ARNm, denominado anticodón.
enzimático.
• El resultado es la formación de un polipéptido con una función biológica concreta y distinta de cualquier otra,
cuya secuencia de aminoácidos sea diferente.
VIII. REGULACIÓN DE LA EXPRESIÓN GÉNICA

• Los procesos de regulación de la expresión génica son aquellos que hacen que las células de un individuo alcancen destinos distintos y se diferencien
morfológica y fisiológicamente (diferenciación celular) y adquieran conformaciones espaciales particulares dando origen a órganos y otras estructuras
corporales (organogénesis y morfogénesis).
• La economía celular obliga a que la expresión génica no sea continua ni simultánea, en función del alcance de tiempo que tenga la
Economía celular expresión génica, podemos distinguir entre la regulación a corto plazo (cambios en el ADN temporales) y a largo plazo (cambios,
bloqueos permanentes aunque no irreversibles).
A CORTO PLAZO
• Está relacionada con el control del metabolismo celular.
• Distintas rutas de síntesis (anabolismo) o de degradación (catabolismo) se activan o desactivan en función de las necesidades.
• En este proceso están implicados los genes reguladores que codifican la secuencia de las proteínas reguladoras o factores de trans-
cripción, los cuales impiden o activan la expresión de los genes estructurales.
• Para ello, se unen a la secuencia reguladora, una región específica del ADN situada al inicio de los genes estructurales, impidiendo
o activando la unión de la ARN polimerasa, y por tanto, la expresión del gen estructural.
• Las proteínas reguladoras se unen específicamente a esas regiones del ADN porque las estructuras tridimensionales de unas y otras
son complementarias ➞ encajan a la perfección.
Factores de • Son moléculas a las que necesitan acoplarse algunas proteínas reguladoras para adoptar la conformación espacial
transcripción adecuada que les permita unirse a una secuencia reguladora concreta del ADN e impedir la expresión génica.
Correpresores • Un caso especial de correpresores parece ser el ARN de interferencia.
» Bloquea la expresión de genes con una extraordinaria especificidad y desempeña una función esencial en la
regulación del desarrollo y plasticidad neuronal.
• Son moléculas que, al unirse a las proteínas reguladoras, hacen que éstas experimenten un cambio en su estructu-
Inductores
ra tridimensional, que les impide unirse al ADN, permitiendo que el gen pueda ser transcrito.
• Inhibe el proceso de transcripción y traducción.
ARN no codificante
• Degrada el ARNm.

• Fue propuesto en 1961 por Jacob y Monod.
Estructurales • Dan lugar a las enzimas o proteínas que realizan la acción.
• Región promotora que señala el inicio de transcripción, donde se une la
Promotor
Unidad genética ARN polimerasa.
Operón funcional formada por Operador • Secuencia reguladora de ADN donde se acopla el regulador
un grupo de genes.
• Transcribe o codifica para la secuencia de una proteína reguladora ➞ repre-
Regulador sor que reconoce y se une a la secuencia reguladora de ADN que se denomi-
na operador, situada inmediatamente después del promotor ➞ ARNi.
1. Explica la expresión de los genes de las enzimas que intervienen en el metabolismo de la lactosa ➞ genes lac.
» La encima beta galactosidasa se encarga de degradar la glucosa y la galactosa.
Modelo del Operón
2. Cerca de los genes lac, se encuentra el gen regulador que codifica la secuencia de una proteína reguladora (represor), esta proteína
reconoce y se une a la secuencia reguladora de ADN (operador) situada después del promotor de los genes lac (región a la que se
une la ARN polimerasa).
• La unión del represor al operador impide que la ARN polimerasa pueda acoplarse al ADN, por
3. Cuando NO hay lactosa
tanto la transcripción de los genes lac no se lleva a cabo.
• La lactosa actúa como inductor, provocando que se rompa su unión con el operador.
4. Cuando hay lactosa
• La ARN polimerasa se puede acoplar al promotor, y comenzar la transcripción de los genes lac.
5. A medida que se degrade la lactosa, desaparecerá el inductor, y aparecerán represores libres que se unirán al operador y se blo-
queará la transcripción de los genes lac.
» De esta forma, la célula economiza recursos y energía, y sólo cuando hay lactosa se creará la maquinaria enzimática para el
metabolismo de la molécula.
A LARGO PLAZO
• Está relacionada con el desarrollo del organismo y conduce a cambios en el ADN de la célula que conllevan el bloqueo permanente (aunque no irreversi-
ble) de la expresión de determinados genes.
• Se vincula con el desarrollo del organismo.
• Las histonas son las proteínas encargadas de que el ADN pueda compactarse en menos espacio.
• Si añado grupos fosfato, acetil o metil, se afecta cuánto se puede compactar la cromatina.
Histona Ayuda a que la cromatina se Es igual a cromatina descondensada donde se puede
Histona acetilada +
acetilada descondense y se pueda realizar el producir el proceso de transcripción ➞ los genes se van a
Histonas modificadas ADN no metilado
(con acetilos) proceso de transcripción. expresar.
Histona no Histona no
La cromatina está muy Es igual a cromatina condensada donde no hay proceso de
acetilada acetilada +
condensada, no entra nada. transcripción.
(sin acetilos) ADN metilado
• Involucrado en la diferenciación celular.
• Es una reacción canalizada enzimáticamente mediante la cual se inserta un grupo metilo (-CH3) en la base nitrogenada de los
nucleótidos ➞ sobre todo la citosina.
• Provoca un cambio que impide la unión de la ARN polimerasa ➞ evita la transcripción del gen afectado.
• Son secuencias cerca de la secuencia promotora ricas en guanina y citosina que están metiladas (un grupo metilo
Metilación del ADN añadido a la citosina) y provocan que el gen que hay detrás no se exprese ➞ silenciación génica.
Islas GC • El patrón de metilación también se hereda de la célula madre ➞ se inactiva uno de los cromosomas X en las
mujeres.
• En ocasiones se da deleción total de zonas a no expresar
Imprinting, huella genética o • La información genética no se expresa de la misma manera si viene por parte de la madre o del
fenómeno de impronta padre.
• Impide que la ARN polimerasa pueda acceder a los respectivos promotores, existiendo una relación inversa entre el grado del
Condensación del
ADN y el proceso de transcripción.
ADN
• La condensación afecta a grandes segmentos de ADN o a cromosomas enteros.
• Tanto la condensación como la metilación parecen estar implicados en los procesos de diferenciación celular.
• Mediante estos mecanismos se consigue que cada tipo celular exprese determinadas propiedades.
• Son una secuencia característica de 180 bases que codifican una secuencia de 60 aminoácidos conocidos como homeodominio.
• La mayoría de las proteínas que contienen el homeodominio actúan como factores de transcripción y están involucrados en
Homeogenes o genes
un amplio rango de actividades críticas durante el desarrollo embrional, como la formación de extremidades y órganos y la
homeobox
diferenciación celular.
• Las mutaciones de los genes homeobox son responsables de una gran variedad de trastornos de desarrollo.
• Hace referencia especialmente a factores heredables, de tipo más o menos transitorio, en los que no se dan cambios en el ADN.
Epigenética • Son cambios que pueden pasarse a la siguiente generación y que tienen que ver con mecanismos a largo plazo de regulación.
• Los casos más paradigmáticos son la inactivación del cromosoma C y el fenómeno de impronta o troquelado.

IX . MUTACIONES
• El término mutación hace referencia a cualquier cambio permanente en el material genético no debido a segregación independiente de
Hugo de Vries
los cromosomas o a la recombinación que ocurre durante el proceso de meiosis.
(1901)
• Es cualquier alteración en la secuencia de nucleótidos del ADN.
CLASIFICACIÓN DE LAS MUTACIONES
Espontáneas Fallos en la copia del ADN.
Por sus causas A causa de agentes mutáneos como sustancias cancerígenas, radiaciones, que pueden romper o cambiar la
Inducidas
estructura de las bases e inducir cambios en la secuencia del ADN.
Tipo de células Somáticas Las de todo el cuerpo.
dónde ocurre Germinales Se ubican en el ADN de los gametos y son heredables.
Segmentos grandes de ADN
Traslocación
se intercambian entre cromo-
recíproca
No hay cambios en el material sonas.
Traslocación
genético. Los cromosomas se unen por
Traslocación
el centrómero y se pierden los
robertsoniana
brazos cortos.
Cambios en S. de Angelman
Autosómicas Delección Un trozo de cromosoma de pierde. Ejemplos:
la estructura. S. de Prader-Will
Un trozo de cromosoma se inserta Pericéntrica Afecta al centrómero.

Por el cromo- Inversión dónde estaba orientado pero en
soma donde sentido contrario. Paracéntrica No afecta al centrómero
tienen lugar
Duplicación Un trozo de cromosoma se copia dos veces
En la meiosis no hay un reparto Pérdida de un cromosoma
Monosomía
igualitario de cromosomas o (2n-1).
Aneuploidías
Cambios en cromátidas. Ganancia de un cromosoma
Organismo aneuploide. Trisomía
Genómicas el nº de cro- (2n+1).
mosomas.
Cuando hay más de dos copias de Tetraploidía 4n
Poliploidías cada.
Organismo euploide. Triploidía 3n
Transmisión ligada al sexo Ligadas al cromosoma X (o Y ).
De un único nucleótido, lo que da lugar a polimorfismo de un solo nucleótido (SNP).
• En humanos, las mutaciones puntuales, ocurren uno en cada 100 millones de bases.
Por el cambio Puntuales o de sustitución • El número de polimorfismos de un solo nucleótido en los genomas humanos secuencias es de 3-4
molecular del millones (uno por cada 1000-1200 bases)—resultado de la acumulación de mutaciones puntuales.
ADN • Los SNP son mucho más frecuentes en los intrones que en los exones.
Al insertarse o suprimirse, uno o varios o muchos, pares de nucleótidos en la secuencia Inserción
De marco (frameshit)
normal del ADN, se altera el patrón de lectura de tripletes. Delección
Pérdida de Recesivas o La secuencia resultante no codifica nada o porque la nueva
Las mutaciones podemos encontrarlas función dominantes proteína tenga poca o ninguna funcionalidad.
en la modificación de los tripletes, o de
secuencia de tripletes de los genes. Ganancia de Si el producto del gen mutado es más activo en sus funciones
Dominantes
Basadas en función adquiere otras nuevas.
sus efectos Cuando una mutación da lugar a la interrupción de un proceso biológico esencial para la vida.
fenotípicos Mutaciones letales
Basta con que la mutación provoque esterilidad, en sentido evolutivo, será letal.
Gran parte del ADN no forma parte de los genes. Sustitución Cuando el triplete alterado por una
Mutaciones neutras No alteran la estructura de la proteína o los nive- silenciosa o mutación puntual da lugar en la pro-
les de expresión del gen. sinónima teína al mismo aminoácido original.
• La mutaciones generan la variabilidad necesaria para que la selección natural pueda actuar.
• Ocurren al azar en el sentido de que no puede saberse por qué ocurren en un punto dela cadena y no en otro.
X . COMPLEMENTOS DE GENÉTICA MENDELIANA

El cruce de dos líneas puras produce una F1 con un fenotipo intermedio.
La F2 produce una proporción 1:2:1 en vez de la de 3:1 en casos habituales de dominancia.
Herencia o
dominancia La explicación en este caso estriba en el hecho de que uno de los alelos, A1, aporta pigmento, mientras que el alelo A2 no,
intermedia Mirabilisis entonces el fenotipo depende de cuántos alelos de un tipo u otro haya en el genotipo.
Jalapa Si hay dos alelos A1 (genotipo A1A1), la cantidad de pigmento rojo es el doble que si el genotipo es heterocigótico.
Cuando el genotipo es A2A2, no hay coloración y el fenotipo es blanco porque no se sintetiza ningún pigmento en la flor.
Los hibridos pueden presentar varios fenotipos a la vez.
A nivel molecular, ambos alelos se expresan ➞ grupos sanguíneos: A B O.
Codominancia Grupo A (AA AO) Grupo B (BB BO) Grupo AB (AB) Receptor Grupo O (OO) Donante
Sangre Antígeno A. Antígeno B. Antígeno AB. Ningún antígeno.
Anticuerpo B. Anticuerpo A. Ningún anticuerpo. Anticuerpo A y B.
Un mismo gen puede estar involucrado en varios rasgos fenotípicos. Puede resultar dominante en alguno de esos rasgos y
Pleiotropismo Albinismo
recesivo en otros.
Un gen enmascara el efecto del otro. La expresión de uno de los dos genes es requisito imprescindible para
Epistasia Fenotipo de Bombay
que se manifieste el efecto sobre el fenotipo del otro gen.

HEMOGLOBINA
• La hemoglobina está formada por dos polipéptidos, globinas alfa y beta, codificados cada uno de ellos por un gen diferente, Hbα y Hbβ respectivamente.
• La β-globina normal está codificada por el alelo Hbβᴬ.
• Existen, cerca de 400 variantes alélicas de este gen, algunas de las cuales dan lugar a una hemoglobina menos eficaz a la hora de transportar oxígeno.
• Una de esas variantes es el alelo Hbβˢ que codifica un polipéptido anormal que ocasiona la anemia falciforme.
• Comparando los portadores heterocigóticos (Hbβᴬ Hbβˢ) con los homocigóticos normales (Hbβᴬ Hbβᴬ) y con los homocigóticos afectados (Hbβˢ
Hbβˢ), se pueden establecer diferentes relaciones de dominancia según cómo consideremos el fenotipo.
• Los homocigóticos afectados (Hbβˢ Hbβˢ) suelen desarrollar fallos cardíacos por las dificultades en su sistema circulatorio al colapsar la mayor parte de
sus glóbulos rojos, en este aspecto la homocigosis recesiva es letal.
• A nivel molecular, ambos alelos se expresan.
Codominancia
• Podemos encontrar las dos formas de β-globina en los glóbulos rojos heterocigóticos.
• Se ha comprobado que en condiciones normales de oxígeno, la mayor parte de los glóbulos rojos hete-
Dominancia incompleta/ rocigóticos son normales.
A nivel celular:
herencia intermedia • Sin embargo, cuando los niveles de oxígeno son bajos, aparecen algunos glóbulos rojos que se colapsan.
• En este sentido ambos alelos presentan una dominancia incompleta.
• Sin embargo, tanto los heterocigóticos Hbβᴬ Hbβˢ como los homocigóticos Hbβˢ Hbβˢ son resistentes a la malaria porque
sus glóbulos rojos se rompen antes de que la infección de malaria pueda prosperar.
Alelo recesivo dominante • En este sentido, en lo que se refiere a la malaria, el alelo Hbβˢ es dominante.
• Afortunadamente para los hetericigóticos, en lo que se refiere a la anemia falciforme, el alelo normal Hbβᴬ es dominante,
por lo que tienen la ventaja de ser resistentes a la malaria sin padecer la anemia falciforme.
• Un mismo gen puede estar involucrado en varios rasgos fenotípicos y cada alelo puede resultar dominante en alguno de esos
Pleitropismo rasgos y recesivo en otros.
• Los conceptos de dominancia y recesividad dependen del fenotipo concreto que estemos analizando.
FENOTIPO DE BOMBAY
• El grupo sanguíneo A es debido a la acción de un enzima que añade el polisacárido A, a un polímero de
azúcar conocido como sustancia H.
A nivel molecular:
• El grupo B es el resultado de una variante de la misma enzima que añade al polímero H el polisacárido B
• El tipo 0 no sintetiza ninguna de las dos formas de enzima y no se añade nada al polímero H.
Epistasia • Una mujer del grupo 0 tuvo con un hombre del grupo A una hija del grupo AB y un hijo del grupo B,
cosa imposible, pues que sus descendientes solo podían ser 0 o A.
• Se pudo demostrar que la mujer aparentaba ser del grupo 0 porque en realidad no producía el polímero
Ejemplo:
H (para este segundo gen, el genotipo de la mujer era homocigótico recesivo hh).
• Sus hijos si recibieron el alelo H del padre, lo que hizo que se manifestara el verdadero grupo sanguíneo
de la madre, que de haberse podido manifestar hubiese sido B o AB.
XI. TIPOS DE TR ANSMISIÓN GÉNICA

• Los rasgos de un organismo están determinados por un único gen, también conocidos como rasgos o caracteres mendelianos.
Herencia monogénica
» Caso del albinismo.
• Los rasgos de un organismo están determinados por varios genes como ocurre con la altura de una persona o su inteligencia.
Herencia poligénica
» Caso de la altura de una persona o su inteligencia.
• Con este patrón se estudia la incidencia de un gen sobre determinados rasgos, ya sea normales o patológicos, en la población
humana. Se establece a través de la información recogida de la familia en la que se detecta el caracter de interés.
• Esta información se suele resumir representándola en forma de genealogía o pedigrí.
Patrón de transmisión de
• La localización del sitio que ocupa el gen implicado en el cromosoma.
carácter
» Puede ser autosómica o ligada a los cromosomas sexuales.
Dependen de:
• La expresión fenotípica del carácter en cuestión.
» Puede ser dominante y recesiva.
HERENCIA MONOGÉNICA
• Los homocigotos y los heterocigotos manifiestan el carácter ya que es AA y Aa: Manifiestan.
debido a un gen dominante. aa: Son sanos.
• En términos evolutivos, sólo hay tres 1. Se trata de un gen muy conservado
sustituciones de aminoácidos de la filogenéticamente, sometido a selección
proteínas que codifica este gen que Esto implica estabilizadora.
Transmisión autosómica El gen FOXP2 y el diferencien entre ratones y humanos. que:
dominante lenguaje • Sin embargo, sólo hay una entre rato- 2. Ha sufrido una evolución muy rápida
nes y primates no humanos. muy tardíamente.
• Se descubrió que en la familia KE, muchos de sus miembros presentaban dispraxia

verbal ➞ alteración de las capacidades lingüísticas y dificultades orofaciales que
Familia KE
deterioran la articulación del lenguaje.
• No existen casos de homocigosis para el alelo de la familia KE
• Sólo los homocigotos manifiestan el carácter y, por tanto, cada uno de sus progenitor se aa: Padece la enfermedad.
debe tener en su genotipo al menos un alelo para ese locus.
• Los heterocigotos no manifiestan el rasgo, pero son portadores del alelo causante, y de- Aa: Portador de la enfermedad.
pendiendo del genotipo de su pareja, los descendientes tendrán diferentes probabilidades
Transmisión autosómica de presentar ese carácter. AA: Ni porta ni padece.
recesiva
• Este tipo de alelos está asociado a familia en las que el alelo en cuestión se mantiene durante muchas generaciones sin que se
manifieste la enfermedad en ningún miembro de la misma.
• Sin embargo, cuando existe cosanguiniedad, las probabilidades de que ambos miembros de la pareja porten el alelo son ma-
yores, aumentando también con ello la probabilidad de que los descendientes manifiesten la enfermedad.
• La endogamia no es una buena estrategia reproductiva

• Los sujetos que padecen la feniscetonuria (PKU) sin recibir ningún tratamiento temprano tienen un CI
de alrededor de 50.
• Esta discapacidad cognitiva se debe a un alelo recesivo de un gen ubicado en el cromosoma 12.
• Su explicación reside en la acumulación de fenilalanina que, al cabo de varios días desde el nacimiento,
empieza a ocasionar daños cerebrales.
» Esta acumulación se debe a que estos niños no son capaces de metabolizar la fenilalanina a tirosina,
Fenilcetonuria
porque la enzima fenilalanina-hidroxilasa que producen estos sujetos es defectuosa.
(PKU)
» En algunos casos se trata de una mutación puntual que hace que la enzima producida por estos pa-
cientes tenga triptófano en la posición 408 en vez de arginina aunque no es la única mutación.
• Es una enfermedad recesiva porque los heterocigóticos producen los dos tipos de enzima, la defectuosa y
la normal.
» Sin embargo, son portadores (mujeres) porque portan una copia del alelo recesivo que pueden trans-
mitir a sus descendientes con una probabilidad de 50%.
• En lo que respecta a las hembras, uno de los dos cromosomas X está inactivado, XdXd • Homocigosis recesivo.
pero sus tejidos son genéticamente mosaicos, en el sentido de que en unos grupos Mujer • Padece la enfermedad.
de células es el X recibido del padre el que está inactivo y en otros el X de la madre
➞ el fenotipo de las células dependerá en cada caso del X activo. XdX • Heterocigosis
• Los hombres solo pueden ser afectados pero no portadores. Mujer • Porta pero no padece.
• Existen varios ejemplos de enfermedades ligadas al cromosoma X de carácter
recesivo ➞ sólo se puede hablar de recisividad o dominancia en las hembras, que XdY • Padece siempre que el
poseen dos cromosomas X, pero no para los machos. Hombre gen X esté afectado.
• La ceguera para los colores tiene desigual en la incidencia (8% en varones y 0.04% en mujeres) lo que
pone de manifiesto que se trata de un rasgo ligado al sexo.
Daltonismo • Esta patología está causada por la ausencia de un pigmento visual involucrado en la respuesta de los
conos a determinadas longitudes de onda asociadas con la percepción del color.
• Es recesivo y está ligado al cromosoma X.
• El alelo responsable de la enfermedad causa una deficiencia en el factor VIII que impide que la sangre
Hemofilia A coagule normalmente.
• Es recesivo y está ligado al cromosoma X
Transmisión ligada al sexo • Es la segunda causa de discapacidad mental moderada en varones, sólo por detrás del S. de Down.
Ligada al cromosoma X • Es dos veces más frecuente en varones que en mujeres.
• Las mujeres portadoras tienden a presentar cierta sintomatología, si bien menos severa.
• La herencia de la mutación que causa este síndrome es de tipo dominante.
• Citológicamente, se manifiesta por una rotura o estrechamiento en la posición q27.3 del cromosoma X.
• La causa de las alteraciones comportamentales parece ser la mutación de un gen que se expresa en el
tejido cerebral que consiste en un aumento espectacular en el número de repeticiones del triplete CGG.
» En sujetos normales, este triplete está repetido entre 6 y 54 veces.
» En portadores la secuencia se repite entre 5 y 200 veces.
Síndrome X frágil
» En sujetos afectados el número de repeticiones es de más de 200 veces ➞ mutación completa.
• Esta excesiva repetición del triplete impide la transcripción del gen FMR-1, al parecer por hipermetila-
ción ➞ algunos pacientes han incluso sufrido una deleción de dicho gen.
• No se conoce todavía la proteína codificada por este gen, pero investigaciones realizadas con knockout a
ratones han demostrado que este gen participa en procesos de aprendizaje.
• Es una de las muchas formas en que se puede aplicar la ingeniería genética.
Knockout en • Consiste en bloquear un gen que resulta en una inactivación permanente del gen.
ratones • También se puede, mediante técnicas de recombinación de ADN, introducir genes
nuevos a un individuo, lo que da como resultado un animal o planta transgénico.
XII. ANÁLISIS GENÉTICO DE LA CONDUCTA HUMANA

GEN SRY Y EL FENOTIPO MASCULINO
• El gen SRY, que es la región determinante del sexo del cromosoma Y, tiene relación directa El gen SRY se halla presente en todos los varones XY.
bastante demostrada con el genotipo Los sujetos XY a los que por delec-
• Desempeña el papel esencial en la diferenciación de los testículos y en la capacidad de pro- ción les falta el locus del gen SRY.
ducir testosterona en una fase temprana, lo que determina toda la diferenciación masculina. Fenotipo femenino
• Se activa entre las sexta y octava semana de gestación. Genotipo masculino
El gen SRY sufre una mutación que
• Se trata de un gen regulador porque codifica un factor de transcripción. lo hace incapaz de funcionar.
• La proteína codificada por el gen SRY (Factor Determinante de Testículos, FDT) inicia la
expresión de muchos genes, entre los que destaca el SOX9. Los sujetos con translocación y
» La cantidad de producto sintetizado a partir de este gen inclina la balanza hacia la cariotipo 46, XX.
diferenciación. Fenotipo masculino
» La insuficiencia funcional da lugar a fenotipo femenino en 75% de casos y sujetos XX Genotipo femenino
Los sujetos XX con ausencia del gen
donde por duplicación existe una copia extra de este gen el fenotipo es masculino. SRY y una copia extra del gen SOX9.
GENÉTICA Y EPIGENÉTICA DE LA CONDUCTA: TESTOSTERONA Y DIFERENCIACIÓN SEXUAL

• Demuestra que los genes SRY y SOX9 son necesarios, pero no suficientes.
» Los sujetos presentan tanto genotipo XY como testículos pero nacen con un fenotipo aparentemente femenino.
Síndrome de • La insensibilidad a los andrógenos, es la causa de este síndrome.
Feminización Testicular » Se debe a una mutación del gen que codifica el receptor de andrógenos, lo que impide que la testosterona llegue al núcleo
de las células y ejerce sus funciones regulatorias,
• Este gen se encuentra en el cromosoma X.
• Se trata de un rasgo autosómico recesivo consistente en una deficiencia en el gen CYP21.
» Impide que se sintetice la enzima 21-hidroxilasa esteroide adrenal, lo cual resulta en un exceso de producción de testoste-
Hiperplasia Adrenal
rona por parte de la corteza adrenal y una reducción en la síntesis de cortisol.
Congénita
• Las mujeres portadoras de la mutación nacen con genitales externos masculinos y genitales internos femeninos.
• Presentan una cierta masculinización comportamental, y orientación sexual masculina.

GENÉTICA DEL RITMO CIRCADIANO
1. Se activan las proteínas BMAL1 y CLK y se unen al promotor de los genes PER, CYR y
TIM para activar su transcripción.
2. Se produce la síntesis de los ARNm correspondientes que al llegar al citoplasma y de las
proteínas PER, CYR y TIM.
• El ritmo circadiano es aquel que regula nuestro sueño-vi-
3. Estas proteínas sufren modificaciones e interactúan entre sí hasta estabilizarse.
gilia a través de un inductor del sueño ➞ melatonina.
4. Entran al núcleo y se ponen en contacto con el complejo proteico CLK-BMAL1 donde
• En los mamíferos, el mecanismo de este reloj circadiano
inició la inducción de la transcripción de PER, CYR y TIM.
endógeno se halla en el núcleo supraquiasmatico (NSQ)
5. Se inhibe la transcripción y se cierra el bucle de retroalimentación negativa ➞ (CLK-
del hipotálamo y funciona gracias a la acción determinada
BMAL1 + PER-CYR-TIM = PER-CYR-TIM).
de varios genes.
6. Las proteínas pierden su afinidad y se disocian.
7. CLK-BMAL1 recupera su capacidad de inducción.
8. Se transcipben PER, CYR y TIM.
9. El ciclo completo tiene una duración de 24 horas.
• En el hámster el ciclo actividad/inactividad, era más corto de las 24 horas habituales ➞ variante genética tau.
Hámster
• Los homocigóticos para el gen tau presentaban un ciclo de 20 horas mientras que los heterocigotos era de 22 horas.
• Los afectados se caracterizan por dormirse entre las 6 y las 9 de la tarde y despertarse entre las 2 y las 5 de la madrugada.
Síndrome de la • Presenta una mutación en el gen CK1, que a su vez afecta a la actividad del gen PER2 ➞ la proteína que codifica por el gen CK1 actúa
Fase Adelantada sobre la proteína codificada por el gen Per2.
del Sueño (ASPS) • La sustitución del aminoácido serina por el aminoácido glicina da lugar a que la proteína PER2 se acumule más deprisa, acelerando el
bucle de feedback del reloj, ocasionando un periodo circadiano más breve.
• Afecta al 1% de la población.
Síndrome de Fase
• Se caracteriza por la imposibilidad de dormirse o despertarse a voluntad, tienen que esperar a las 3:00 para dormirse y se despiertan
Demorada del
entre las 10.00 y las 15.00 horas.
Sueño (DSPS)
• Se ha asociado una variante del gen PER3.
• Se trata de una enfermadad autosómica dominante caracterizada además del insomnio intratable, por trastornos motores, un deterioro
Insomnio cognitivo consistente en perdida de la capacidad de atención, déficits en la MCP que termina en demencia y muerte.
Familiar Fatal • El alelo que causa este síndrome es una variante del gen PRNP, responsable del síndrome de Creutzfeld-Jakob (vacas locas), y se halla
en el cromosoma 20.
NARCOLEPSIA
• Es un trastorno neurológico relacionado con el sueño.
• Uno de los avances más importante es que el 0,03 y 0,1% en la población general, provenga de la genética.
• Consiste en la incapacidad para regular el patrón circadiano normal.
• Provoca somnolencia diurna excesiva, parálisis del sueño y alucinaciones hipnagógicas, cataplexia (pérdida súbita del tono muscular y del equilibrio
durante la vigilia) que aparece con mayor frecuencia en situaciones de estrés o intensamente emotivas y recuentemente entran directamente a la fase REM
(personas normales tardan 90 minutos después de dormir) cuando el tono muscular es más bajo.
• Se demostró mediante crianza selectiva de perros que la causa es un alelo recesivo debido a la mutación del gen que codifica el recep-
Crianza selectiva tor del neurotransmisor hipocretina (hipotálamo lateral), el cual participa en la regulación de los niveles de alerta o vigilancia.
de perros • Cuando este neurotransmisor está ausente por degradación de las neuronas que lo producen (narcolepsia humana) o por falta de
receptor (perros) es muy probable que ocurra la cataplexia en momentos inapropiados y sin pérdida de consciencia del sueño REM.
GENÉTICA DEL HAMBRE Y OBESIDAD
Es autosómica recesiva
• Es una hormona peptídica producida por los adiprocitos que regula la ingesta actuando sobre los receptores hipotalámicos.
• Potencia la señal de saciedad que la ingesta de comida provoca y reduce su valor hedónico.
• La cantidad circulante de leptina correlaciona con la masa de grasa corporal.
Leptina • La mutación del gen que produce la leptina consiste en una delección de guanina en la posición 133.
Otra forma de obesidad mendeliana • El alelo mutante corresponde al gen que codifica el receptor neuronal de leptina y
relacionada con la leptina determina un truncamiento de la proteína receptora que anula su funcionalidad.
• Ocasiona hiperfagia y obesidad.
Melancortina
• Es provocada por la mutación del que codifica el receptor de melanocortina MC4R ➞ pérdida total de función del receptor
MCR4
• El 2-5% de obesidad infantil son heterocigóticos y los casos homocigóticos alcanzan un grado todavía mayor de obesidad.
NEUROTR ANSMISORES
• El exceso o carencia de cada uno de los neurotransmisores suele relacionarse con alteraciones muy notables en la conducta humana.
» Sobre su actividad actúan los psicofármacos o las sustancias psicoactivas
» La acción de los neurotransmisores se ejerce en un contexto la sinapsis, punto de contacto entre neuronas.
» De las proteínas receptoras depende todo el efecto que los neurotransmisores puedan llegar a tener sobre la fisiología neuronal y sobre la conducta.
» Las enzimas que catalizan la síntesis y degradación de los neurotransmisores, así como las proteínas transportadoras, pueden tener una influencia muy
notable a largo y corto plazo.
» La intensidad de la actividad sináptica y su duración influyen sobre el grado de actividad de los receptores y su abundancia.
» La actividad de los circuitos neurales se ve afectada por la acción de los neurotransmisores ➞ serotonina y dopamina.
• Es un neurotransmisor producido por neuronas en los núcleos de rafe ➞ estructura troncoencefálica que proyecta sus abones sobre
muchas otras zonas del SNC, especialmente la corteza cerebral, la amígdala y médula espinal.
• Su función es la de modular la actividad fisiológica de las neuronas sobre las que actúa.
• Los niveles bajos en serotonina correlacionan con depresión, dificultades para el autocontrol y despliegue excesivo de conductas
agresivas.
Serotonina • La estimulación de los receptores de serotonina 1B reducen la conducta agresiva ➞ papel muy importante.
(5-HT)
• En ratones se ha asociado la inactividad del receptor de serotonina 5-HT₁ᴬ con ansiedad en adultos y sólo se
Knockout con
puede revertir si se reemplaza en las 3 primeras semanas de vida.
ratones
• Su funcionalidad adulta tiene un período crítico.
• Uno de los genes más estudiados es el que codifica el transportador de la serotonina (SERT), del cual existen dos alelos en la población
humana, uno largo (L) y otro corto (S).

• Presentan con mayor frecuencia ansiedad y evitan situaciones amenazantes.
• Puntúan más alto en neuroticismo.
• Se ven muy afectados por las experiencias traumáticas en su desarrollo y provocan con mayor frecuencia
trastornos depresivos.
Homocigóticos • La función del SERT es devolver este neurotransmisor a la neurona presináptica desde el espacio sináptico ➞
para el alelo S forma de inactivación.
• Cuando la serotonina permanece en el espacio sináptico tiene mayor probabilidad que entre en contacto con
los receptores postsinápticos y se active la neurona postsináptica.
• Al sufrir un bloqueo constante de la recaptación durante todo el desarrollo, los procesos de regulación en los
receptores hacen que la actividad serotoninérgica sea menor.
• Presentan mayor estrés fisiológico y conductual ➞ pasividad.
• Tienen mayor consumo de alcohol y agresividad cuando las condiciones de desarrollo fueron difíciles.
Portadores del
• Muestras hiperreactividad de la amígdala ➞ estructura cerebral involucrada en el procesamiento emocional.
alelo S
» La explicación está en que los niveles elevados de serotonina durante el desarrollo deterioran de forma
permanente los circuitos reguladores que conectan el rafe dorsal con la corteza prefrontal y la amígdala.
Homocigóticos LL • Son más sociables incluso cuando las condiciones de desarrollo fueron difíciles.
• Otro gen involucrado en la regulación de los niveles de la serotonina y la noradrenalina es la monoaminoxi-
dasa A (MAOA).
» La inhibición de la actividad de este gen aumenta los niveles de serotonina.
Monoaminoxidasa
» Durante el desarrollo, esta inhibición ocasiona una regulación del sistema que hace que los niveles de
A (MAOA)
serotonina bajen.
» Se pudo demostrar que era inactivo (o poco activo) en los miembros de una familia holandesa con un
historial de impulsividad conductas violentas y/o antisociales.
Las variaciones en los niveles de dopamina se Alteraciones motoras del Parkinson Bajos niveles de dopamina
han relacionado con cambios conductuales. Detererioro conducual de la ezquizofrenia Elevados niveles de dopamina
• Se ha comprobado, con ratones a los que se les ha inactivado el gen transportador de la dopamina, que mo-
Knockout en dula la actividad motora espontánea.
ratones • Presentan una actividad motora desmesurada similar a los ratones a los que se les ha administrado cocaína ➞
sustancia que bloquea el transporte hacia la neurona presináptica (recaptación) de la dopamina.
• Se ha detectado en humanos un polimorfismo en la proteína que constituye el receptor D4 de dopamina.
• Los individuos que portan una variante codificada por el alelo largo tienden a ser buscadores de situaciones
placenteras y de novedades.
Dopamina • El receptor D4 se expresa en el hipotálamo y la parte del sistema límbico involucrada en procesos emociona-
les, en procesos de atención y otras funciones cognitivas superiores.
• Esta variante está relacionada con las alteraciones del TDAH y también con el rasgo de personalidad tipifica-
do como “buscador de sensaciones”.
Humanos • Los portadores de este alelo puedan ser propensos a hacerse adictos a sustancias de abuso.
Homocigóticos • Mayor hiperactividad. Ambos síntomas
El transportador de de la variante • DAT1 se expresa mayormente en el es- están relacionados
dopamina DAT1 y el larga de DAT1 triado, relacionado con control motor. con alteraciones
receptor DR4D se han Homocigóticos funcionales en
asociado con el TDAH. • Síntomas de déficit de atención. diferentes zonas
de la variante
• DR4D abunda en la corteza prefrontal. cerebrales.
larga de DR4D
XIII. ALTER ACIONES CROMOSÓMICAS

SÍNDROME DE WILLIAMS
• CI alrededor de 50.
• Se debe a una deleccion de un segmento del cromosoma 7, • Incapacidad para el aprendizaje espacial y numérico,
• Son homocigóticos para los genes correspondientes. resolución de problemas, planificación, dibujar y escribir.
• Al parecer, son hasta 20 genes lo que se pierden en esta deleción. Rasgos • Buena capacidad lingüística.
» A mayor deleción, mayor gravedad de los síntomas. • Comunicativos y confiados.
• No es posible atribuir cada síntoma a la falta de un determinado gen. • Facilidad para reconocer los rostros.
• Especialmente dotados para la música.
IMPRESIÓN GENÓMICA Y EPIGENÉTICA DE LA CONDUCTA
Expresión bialélica • Lo normal es que ambos alelos, si son funcionales, se expresen igual.
Impresión o • A finales de la década de 1970 se demostró que la forma de expresarse de algunos genes no se ajusta a lo establecido, sino que
grabación genómica difiere en función únicamente de si el alelo procede del padre o de la madre
• En la especie humana, se dan dos • Deleccion del gameto masculino.

Síndrome de
síndromes de origen genético que • Consistente en obesidad, apetito desmedido y discapacidad mental.
Prader-Willi
demuestran la impresión gamética. • Se ha heredado de la madre las dos copias del cromosoma 15 ➞ disomía uniparental.
• Ambos síndromes aparecen cuando se • Deleccion del gameto femenino.
da una deleción en el brazo largo (q) Síndrome de
• Consistente en discapacidad mental grave, risa convulsiva y movimientos involuntarios.
del cromosoma 15. Angelman
• Ambos cromosomas proceden del padre.
• Estos hechos demuestran que el desarrollo normal requiere que cada alelo proceda de cada uno de los progenitores.
» Cuando el genoma es masculino el embrión es anormal, pero la placenta es normal.
» Cuando el genoma es femenino, el feto es normal pero la placenta no.
• Ocurre a veces que un espermatozoide fecunda un óvulo que carece de núcleo.
• Se desarrolla lo que se conoce con el nombre de mola ➞ una masa placentaria sin presencia de feto.
Impronta genómica • El análisis genético demuestra que todo el genoma procede del espermatozoide.
» Aunque el número de cromosomas es diploide 46, XX, el hecho de que no haya aportación materna ocasiona un desarrollo
enormemente anómalo ➞ ejemplo de impresión genómica.

SÍNDROME DE DOWN
John Langdon Down (1866) A finales de los años 50, se estableció la presencia de un cromosoma 21 extra como causa del Síndrome de Down ➞ trisomía.
• Se trata de una no disyunción meiótica.
» Los cromosomas no se dividen correctamente durante la Meiosis I o la Meiosis II, resultando en gametos con un cromo-
Explicación soma de más y gametos sin carga genética.
» Casi siempre la trisomía es causada por una no disyunción en la gametogénesis femenina.
» En un 5-6% la trisomía es de origen paterno.
• La incidencia es de 1 cada 800.
• El factor de riesgo más importante es la edad de la madre debido al deterioro de la selección materna.
» 0,05% a los 20.
» 0,9% a los 35.
Características » 2% a los 45 años.
• Tiene un CI promedio de 55.
» Tal vez este deterioro intelectual se deba a la degeneración que sufren las vías colinérgicas del cerebro nasal anterior,
atribuible a ineficiencia en el transporte neuronal del llamado factor de crecimiento nervioso.
• Otro aspecto importante es la reducción del tamaño de la corteza perifrontal.
• El 5% de los individuos con Síndrome de Down no presenta la trisomía del cromosoma 21.
» Al parecer, se debe a una translocación robertsoniana 14-21.
Síndrome de Down Familiar » Al fusionarse dos cromosomas, en el cariotipo aparecen como uno solo.
» Igualmente cabe la posibilidad de que una duplicación de segmentos del cromosoma 21 pueda dar lugar a un fenotipo
similar al que presentan los Down, puesto que en estos casos también habrá 3 copias de muchos genes.
• El tipo de aneuploidías más frecuente en la especie humana es la trisomía.
Cromosomas sexuales » Entre ellas, las de los cromosomas sexuales y la del cromosoma 21 son las más compatibles con la vida.
• La única monosomía compatible con la vida es la del cromosoma X, el llamado Síndrome de Turner.
SÍNDROME DE TURNER
» Son infértiles.
» Presentan ausencia de desarrollo insuficiente de los ovarios y la vagina, y útero pequeño.
• Es la única monosomía compatible con la vida. » Tienen baja estutatura.
• Este síndrome plantea otras cuestiones relativas con » Su inteligencia verbal es prácticamente normal.
la regulación o inactivación del cromosoma X. » La media de inteligencia espacial y numérica está por debajo de la media.
» Tienen problemas para reconocer las emociones y para relacionarse socialmente, debido a
anomalías en el desarrollo de la amígdala cerebral.
CROMOSOMAS SEXUALES, SEXO Y CROMATINA DE BARR
• En las hembras de los mamíferos la mayor parte del 2º cromosoma X parece ser que se inactiva a partir de cierto momento, dando lugar a la llamada cro-
matina o corpúsculo de Barr, que aparece como un cuerpo oscuro y compacto en células teñidas en interfase (cuando no se están dividendo).
• Esta cromatina de Barr, siempre aparece cuando hay nX-1.
• Esta inactivación explica la existencia de tejidos en mosaico en las mujeres y el color entreverado de los gatos barcinos, porque sólo en las hembras puede
darse este mosaicismo.
• La expresión del gen XIST que produce un ARN que, en vez de salir del citoplasma, se une al cromosoma X impidiendo su transcripción.
• La inactivación de uno u otro cromosoma X parece distribuirse al azar.
• Un porcentaje escapa a dicha inactivación y es el causante de la baja estatura en las mujeres Turner ➞ gen SHOX.
• Esta inactivación permite asegurar que la dotación genética de machos y hembras sea la misma.
TRISOMÍA DE LOS CROMOSOMAS SEXUALES
• Mujeres fenotípicamente normales.
• Estatura superior a la media.
47, XXX • Menor índice de fertilidad.
• Mayor nivel de discapacidad psíquica.
• En muchos casos, la trisonomía pasa desapercibida.
• Son varones que al llegar a la pubertad empiezan a dar muestras de hipo-
gonadismo ➞ poco desarrollo sexual.
Hay tres trisomías frecuentes que van acompañadas de 47, XXY • Pueden presentar rasgos femeninos como ginecomastia.
genotipos prácticamente normales, resultado de un cigoto Síndrome de • Infértiles.
donde uno de los gametos que lo formaron habría sufrido Klinefelter • Problemas de conducta ➞ inhibición social, TDAH.
una no disyunción meiótica. • CI alrededor de 90.
• Dificultades en el lenguaje.
• Valores fenotípicamente masculinos.
• Son particularmente corpulentos y de carácter violento.
• Son más altos que la media.
47, XYY
• Tendencia a tener dificultades para el aprendizaje tipo verbal.
• Problemas de hiperactividad e impulsividad.
• En mucho casos, la trisonomía pasa desapercibida.

ALGUNOS CONCEPTOS DEL TEMA 2
Acido desoxirribonucleico—el material genético de los organismos vivos. En humanos se encuentra en casi todas las
células del cuerpo y proporciona las instrucciones para crecer, funcionar y responder a su ambiente. Está compuesto por
ADN
genes organizados en cadenas. Contienen toda la secuencia necesaria para la síntesis de proteínas que necesita la célula y
se encuentra dentro del núcleo.
Acido ribonucléico—para poder salir del núcleo el ADN se transforma en ARN y expresa la información genética a través
ARN
del proceso de transcripción, maduración y traducción. En el ARN se sustituye la Timina por Uracilo.
Las unidades de almacenamiento de información en las que va organizada la información del ADN, son las unidades que
se heredan. Los genes típicamente proporcionan las instrucciones para hacer proteínas que dan a las células y los orga-
Gen
nismos sus características funcionales; algunos genes son reguladores. Se estima que el ser humano contiene unos 20,000
genes.
Cada una de las dos o más versiones de un gen. Un individuo hereda dos alelos para cada gen, uno del padre y otro de la
Alelosmorfos o alelos madre. Los alelos se encuentran en la misma posición dentro de los cromosomas homólogos. Ejemplo: el gen ABO codifi-
ca para la proteína del grupo sanguíneo humano ABO y tiene por lo menos tres alelos—A, B y O.
Gen dominante Gen que produce un efecto o genotipo en el organismo independientemente del estado del alelo correspondiente.
Gen que produce un efecto en el organismo sólo cuando es transmitido por ambos padres, es decir, sólo cuando el indivi-
Gen recesivo
duo es homocigoto.
Genotipo La constitución genética en relación a un carácter o a todos los caracteres
Fenotipo La manifestación externa del genotipo.
Cariotipo Conjunto de cromosomas de una célula con toda la información genética.
Una matriz donde se detalla el gameto que aporta cada progenitor al genotipo a los hijos, utilizada para determinar fácil-
Tablero de Punnet
mente el porcentaje esperado de las posibles combinaciones de alelos en los hijos.
Homocigotos Los dos alelos son iguales.
Heterocigotos. Los dos alelos son diferentes.
Consiste en cruzar individuos cuyo genotipo queremos probar, con individuos homocigotos recesivos. Como estos últi-
Cruzamiento prueba mos sólo producen gametos con el alelo recesivo, el fenotipo de la descendencia dependerá únicamente del genotipo del
otro progenitor
Loci Posición fija en un cromosoma que determina la posición de un gen o de un marcador genético.
Pedazos lineales o estructuras en los que se organiza el ADN, compuesto de genes. Cada especie tiene su propio número
Cromosomas
característico de cromosomas. Los seres humanos tenemos 46 en una célula somática.
Células somáticas Una célula corporal típica—componen la piel, cabello, tejidos, organos, etc. Son diploides.
Células compuestas por un solo juego de cromosomas (tienen una versión única de la información genética que determi-
nará las características físicas de una persona) que durante la fecundación se fusionará con otro gameto del sexo opuesto
Gametos—Cromosomas sexuales
para formar el cigoto. Son haploides. Heterogaméticos—sexo masculino; Homogamético—sexo femenino. El cromosoma
23.
La ausencia parcial o total de uno de los cromosomas homólogos en los organismos eucariotas. Las células que sólo po-
Hemicigosis
seen un alelo y no el par son denominadas hemicigotos—el cromosoma Y del hombre.
Los cromosomas vienen en juegos conocidos como pares homólogos—uno del padre y otro de la madre. Los 46 cromoso-
mas de la célula humana están organizados en 23 pares y los dos miembros de cada par son homólogos unos del otro (con
Cromosomas diploides (2n) la excepción de X y Y.) Los dos cromosomas homólogos son muy similares entre ellos y tienen el mismo tamaño y forma,
y sobre todo portan el mismo tipo de información genética, pero no necesariamente tienen las mismas versiones de los
genes.
Cromosomas haploides (1n) Sólo una copia de cada cromosoma. Sólo los óvulos y espermatozoides son haploides y contienen sólo 23 cromosomas.
Son un par de cromosomas—uno de la madre y otro del padre—que se emparejan dentro de una célula durante la meiosis.
Cromosomas homólogos
Tienen la misma disposición de la secuencia de ADN de un extremo a otro, pero son distintos alelos.
Las dos copias de un cromosoma, resultado de la copia que realiza una célula de cada uno de sus cromosomas cuando
se prepara para dividirse. Son idénticas y están unidas una con otra por proteínas llamadas cohesivas. La unión entre las
Cromátidas hermanas
cromátidas hermanas es más fuerte en el centrómero. Mientras las cromátidas hermanas están conectadas en el centróme-
ro, se les considera un solo cromosoma.
Cambios en la expresión génica, sin que se produzcan cambios en la secuencia de bases; esos cambios son heredables y
Epigenética
pueden ser reversibles. La apariencia de una célula cambia porque se expresan unos genes y no otros.

TEMA 3: GENÉTICA CUANTITATIVA DE LA CONDUCTA
ALGUNOS CONCEPTOS TEÓRICOS
• Las variedades o formas en que se puede manifestar un rasgo discreto son
Rasgo fenotípico cualitativamente diferentes entre sí ➞ factor RH.
monogénico • Son determinados por un solo gen discreto, sin valores intermedios.
• Los rasgos cualitativos suelen ser monogénicos.
Rasgo discreto » Herencia o dominancia intermedia ➞ puede darse el caso de que un
rasgo monogénico sea cuantitativo.
• Presentan una variación continua en la población (peso, estatura, inteligen- • Tienen la misma entidad y se transmiten de
cia). padres a hijos según los mismos principios
• Las formas que pueden adoptar los genotipos cuantitativos sólo se diferen- de transmisión de herencia descubiertos por
cian entre sí por el valor cuantitativo que muestra el rasgo de cada individuo. Mendel.
• Están determinados por varios genes, cada uno con dos o más alelos, donde
cada alelo contribuye con una cierta cantidad al genotipo observado, son
poligénicos.
Rasgos fenotípicos • Los rasgos cuantitativos suelen ser poligénicos.
cuantitativos » Herencia poligénica ➞ cuando son más genes los que influyen en la
conducta ➞ genética cuantitativa de la conducta.
Rasgo continuo
• Gracias al genoma humano que ha permitido cartografiar todo nuestro genoma, es verosímilmente posible identifi-
Proyecto car loci donde se alojan estos genes aditivos, los llamados loci de rasgo cuantitativo ➞ quantitative trait loci QTL.
del Genoma • Estas investigaciones reciben el nombre de Estudios de Asociación Genómica Amplia ➞ Genome-Wide Association
Humano Studis ➞ GWAS.
• Es arriesgado asegurar que un gen concreto está asociado a un rasgo determinado.
Campana de • Los rasgos cuantitativos tienden a distribuirse en la población representando una campana de Gauss.
Gauss • Los valores más extremos de la campana, tienden a darse menos, y los centrales, más.
• Es el valor numérico de los alelos en función de la cantidad que cada uno aporta al fenotipo final. • En este caso:
» En cada casilla se representa el genotipo y la cantidad de color del genotipo representada por la suma » AyB=1
Valor aditivo de los valores que les ha dado cada alelo. » a y b = 0.
Alelos aditivos • En genética, se denomina alelos aditivos a aquellos cuyo valor se suma al de otros para explicar el fenotipo.
• Es el número de veces que aparece un alelo de un gen
• AABB:
en un genotipo (número de copias de un gen).
» Dosis génica 2 para el alelo A; también 2 para el alelo B.
Dosis génica • La dosis génica en un individuo podrá ser:
• aABb:
» De 2 cuando es homocigótico.
» Dosis génica 1 para el alelo A; también 1 para el alelo a.
» De 1 cuando es heterocigótico.
• El valor genotípico es el resultado de sumar la dosis génica de cada alelo • AABB = (2 x 1)+(2 x 1) = 4
Valor genotípico
multiplicada por el valor aditivo de cada alelo. • aABb = (1 x 0)+(1 x 1)+(1 x 1)+(1 x 0) = 2
• Para obtener el valor total (cuantitativo) del fenotipo, tenemos que sumar los valores genotipicos de todos los genes aditivos que
Valor total
intervienen en el rasgo.
cuantitativo
» Nota: un individuo diploide normal sólo puede portar dos alelos de cada gen.
• Experimentó con plantas de tabaco.
1. Cruzó altas con enanas (generación P)
Josef Gottieb 2. Surgió una generación F1 con altura intermedia.
Kölreuter 3. Al cruzar la generación F1 obtuvo la generación F2.
» La altura de las plantas se distribuía según la curva normal o Campana de Gauss.
• La conclusión es que la altura de las plantas es un rasgo cuantitativo o continuo.
• Experimentó con el color de los granos del trigo.
1. Cruzó trigo de grano rojo con grano blanco (generación P)
2. Surgió una generación F1 con trigo de grano rosa.
3. Al cruzar la generación F1 obtuvo la generación F2.
Herman Nilsson- » 1/16 de los granos eran completamente blancos y 15/16 tenían algún grado de color.
Ehle • El color está determinado por dos genes • A y B aportan color, a y b no; los granos blancos serán aabb y los
con dos alelos cada uno. de rojo intenso serán AABB ➞ generación P.
Anotación • Hipótesis ➞ cada uno de los dos alelos de • Para describir el concepto de cantidad asignamos el valor 1 a los
cada uno de los dos genes aportan una alelos que aportan color A=1 y B=1 y el valor 0 a los que no a=0
cierta cantidad de color. y b=0.
• Planteó el mismo modelo del grano del trigo de Nilsson-Ehle para explicar las variantes del color de la piel humana en Jamaica.
• Supuso la existencia de dos genes con dos alelos cada uno, siendo los caucásicos blancos los homocigóticos.
• Son varios los genes humanos cuya influencia sobre el color de la piel está demostrada: melanocortina 1 (MC1R) que se halla en el
Davenport
cromosoma 16q21.3 y el gen MATP.
• Se ha llegado a la conclusión que el color de la piel humana es un rasgo cuantitativo que podría estar determinado por al menos tres
genes aditivos, y sobre el cual el ambiente también influye.
• Cuando la dominancia de un alelo sobre otro es completa, los valores genotípicos no se ajustan a lo esperado según la dosis génica.
Efecto de
• Esto es debido a que basta una copia del alelo dominante para obtener el efecto máximo sobre el fenotipo.
dominancia
• El valor genotípico será el dado.
• Si mantenemos constante el ambiente, la variabilidad que encon-

• Usó los término natura y nurtura para referirse a los genes tremos en la población podrían atribuirse a diferencias genéticas.
y al ambiente.
Galton
• La conducta en cuanto al fenotipo es el resultado de influen- • Si sabemos que el genotipo es el mismo para todos los individuos
cias conjuntas de genes (natura), y ambiente (nurtura). de una población, las diferencias encontradas podrían atribuirse
únicamente al ambiente.

• Valor numérico entre 0 y 1.
Heredabilidad • Representa la proporción de variabilidad de un rasgo fenotípico determinado atribuible a los genes.
• Se representa como H2.
• Es la proporción atribuible a factores ambientales.
Ambientabilidad
• Se representa como A.
• La agricultura y ganadería basan su éxito en la cría selectiva.
• El objetivo es conseguir razas cada vez más productivas, seleccionando a los mejores ejemplares.
• Se puede aplicar tanto a rasgos anatómicos o fisiológicos como a rasgos conductuales.
• Para que tenga éxito, debe tener una alta heredabilidad y una gran variabilidad genética.
» Si no hay variabilidad, no hay heredabilidad.
Cría selectiva o
selección artificial • Crió selectivamente ratas en función de su eficacia para aprender un laberinto usando comida como refuerzo.
Tolman
• Demostró que la capacidad de aprendizaje de las ratas se ve notablemente influido por factores genéticos.
Test de Campo • Sirve para medir la ansiedad.
Abierto • A más actividad ambulatoria, menor ansiedad y viceversa.
Johanssen • Hizo un experimento con selección con alubias comestibles, para mejorar el rasgo de peso de las semillas.
• Hay rasgos psicológicos, como la inteligencia, memoria, agresividad, drogadicción, depresión... donde el ambiente sí es relevante.
• Se da covarianza entre genes y ambiente.
• Desarrolló una serie de fórmulas que permiten calcular tanto la heredabilidad como la ambientalidad, basándose
Falconer (1966) en los factores que se sabe a priori que están influyendo en el fenotipo según el parentesco (gemelos dicigóticos o
monocigóticos) o la crianza (criados juntos o por separado).
Estudios de
Heredabilidad y • La heredabilidad es obtenida en sentido amplio.
gemelos
ambientabilidad
Estudios de • Los valores de correlación o de la regresión entre padres e hijos nos dan una estimulación de la heredabilidad en
familias sentido amplio.
• La aplicación de la heredabilidad se limite al momento y a la población en la que se ha obtenido.
Limitación • Realizaron estudios con ratas “listas” y “torpes”.

Estudios de
• Demostraron que puede darse una interacción genotipo/ambiente.
Cooper y Zubek
• Un alto valor de heredabilidad no implica que no esté influido por factores ambientales.
• Es un rasgo fenotípico cuantitativo, semejante a rasgos como la altura o el peso.
• Se mide a través de los tests psicológicos CI ➞ permiten clasificar los individuos y conocer qué puestos ocupan dentro de la población.
• La distribución de la inteligencia en la población es “normal”, adecuándose a la Campana de Gauss, con una media de 100 y desvia-
ción típica 15.
• Los resultados muchas veces se dan en valores de percentiles, que indican si el sujeto es más o menos inteligente que el resto.
• La heredabilidad del CI evaluada a través de estudios de gemelos homocigóticos criados por separado (MZS) se halla alrededor de
0.75 ➞ en sentido amplio.
• Se ha obtenido que la correlación entre hijos adoptivos criados juntos siendo la heredabilidad de 0.04.
» La correlación de 0.75 no puede atribuirse a semejanza entre los ambientes de crianza de los MZS.
Inteligencia
• La influencia del ambiente compartido en la crianza sobre el CI parece ser nula.
• Los factores ambientales que explican la variabilidad genética son peculiares para cada individuo y no comunes.
» Parece ser que la heredabilidad aumenta con la edad a la vez que disminuye la influencia del ambiente.
» Cuanto mayor es el estatus, mayor es la influencia de los factores genéticos sobre el rasgo.
* La potencialidad intelectual de cada individuo sólo se puede demostrar cuando las oportunidades son óptimas.
• La varianza genética de la inteligencia general o factor g es de tipo aditivo.
Inteligencia
• Los valores de la heredabilidad obtenidos con gemelos no difieren de los obtenidos a partir de la correlación entre
general o Factor
padres e hijos.
G
• La heredabilidad es algo menor que la del CI, alrededor de 0,5.
• Se caracteriza por alucinaciones y falsas creencias, además de un notable deterioro en la capacidad para diferenciar
lo real de lo imaginario (propios pensamientos y realidad externa).
• Uno de los síntomas más destacables es la paranoia o manía persecutoria.
Esquizofrenia • Presenta una incidencia del 1% en todas las sociedades.
Cuatrillizas • Es el caso más curioso de concordancia genética gemelar de la esquizofrenia, quienes entre los
Genain 22 y los 24 años desarrollaron síntomas esquizofrénicos de diversa gravedad.
• Es difícil asegurar que la maniacodepresión o síndrome bipolar es distinto, o sólo una forma más severa de la
depresión unipolar, y que ambas sean manifestaciones extremadas de los cambios de humor normales en cualquier
ser humano o bien enfermedades específicas.
• Alternancia de fases maníacas llenas de entusiasmo, actividad y emociones positivas, y de fases
Psicopatología Alteraciones de Síndrome
depresivas llenas de sufrimientos y miseria moral, pasividad y riesgo de suicidio.
humor bipolar
• Su incidencia es del 1%.
• Sólo fase depresiva.
Síndrome
• Su incidencia es hasta un 5%, siendo el doble el número de mujeres que el de hombres.
unipolar
• Entre 15 y 20% de estos pacientes se suicidan.
Neurosis
• Se caracteriza por la necesidad compulsiva de ejecutar repetitivamente actos normalmente
obsesivo-
Trastornos de irrelevantes con el fin de evadir la amenaza que sugieren pensamientos obsesivos.
compulsiva
ansiedad
Ataques de
• Agorafobia o miedo exacerbado a los lugares públicos.
pánico y fobias

TEMA 4: LA EVOLUCIÓN
I. ANTECEDENTES HISTÓRICOS
Transformismo radical • Las especies surgían por generación espontánea.
• Las especies son el fiel reflejo del diseño que Dios materializó.
• Es el padre de la taxonomía.
• Se propuso descubrir cuál era el diseño seguido por Dios.
Hasta el siglo XIX
Creacionismo • Utilizó la clasificación y ordenación jerárquica del mundo siguiendo los criterios de
Carl von Linneo la ‘‘Scala Naturae’’ de Aristóteles.
• Tras analizar los datos, admitió que existía el cambio, y que la categoría taxonómica
de especie o de género, podían originarse de forma natural por variación brusca o
por hibridación.
• La ciencia natural de principios del siglo XIX abandona definitivamente los planteamientos creacionistas.
• La Teoría de la Evolución surgió como resultado de la evolución en el estudio de los seres vivos.
• Las investigaciones abiertas en otras disciplinas como la Geología, la Anatomía Comparada, la Embriología, la Fisiología o la
Paleontología, favorecieron nuevas hipótesis naturales del origen de las especies.
1. La estimación de la edad de la Tierra se establece en centenares de millones de años.
Durante el siglo XIX 2. La existencia en eras geológicas pasadas de seres distintos de los actuales.
3. La continuidad de la vida a lo largo de la historia de la Tierra.
Sólidos pilares: 4. La evidencia de que las especies no son inmutables sino que pueden experimentar variaciones azarosas
incompatibles con la tesis del diseño inteligente previo.
5. Los seres vivos, a pesar de ser muy distintos entre sí, presentan características anatómicas y fisiológicas
parecidas que permiten establecer relaciones entre ellos.
• Propone que los órganos y estructuras anatómicas de un
animal son consecuencia de sus hábitos y éstos resultado
de su intento de adaptación al ambiente ➞ el cuello de
La función crea el órgano
las jirafas.
• Fue el primero en plantear la evolu- Ley del uso y el desuso
• La causa de la evolución se encuentra en el propio
ción de forma detallada, sistemática y organismo y su necesidad de mejora lo que la impele a
originada por causas naturales a través adaptarse al medio ambiente.
de su obra ‘‘Philosophie Zoologique’’.
• Fundamentada en dos principios • Esta adquisición de nuevas estructuras y funciones para
falsos: adaptarse serán trasmitidas a su descendencia.
La herencia de los • Cada organismo representa una línea evolutiva inde-
Lamarck (1809)
caracteres adquiridos pendiente originada por generación espontánea que
tiene como fin lograr la perfecta adaptación al ambiente
cambiante ➞ evolución determinista.
• No haber realizado una síntesis adecuada de los conocimientos aporta-
dos por las diferentes disciplinas de la historia natural de la época.
• La obra de Lamarck tiene el mérito • Proponer que cualquier cambio que un organismo experimente como
de plantear un transformismo mate- Errores: consecuencia de su experiencia vital puede hederarse.
rialista. • Indicar que el propio organismo es el que genera a voluntad los cam-
bios necesarios para su propia adaptación, o afirmar que la evolución
es consecuencia de la búsqueda de la perfección.
II. TEORÍA DE LA EVOLUCIÓN POR SELECCIÓN NATUR AL ➞ DARWIN

• Realizó un viaje a las Islas Galápagos donde observó las trece especies de pinzones.
• Las trece especies estaban estrechamente relacionadas entre sí y presentaban un aspecto general muy parecido.
• A pesar de proceder de una única población de pinzón sudamericano, las poblaciones de estas islas se habían diversificado en
aspecto (en la forma del pico) y comportamiento ocupando nichos ecológicos propios de otras especies animales.
Islas Galápagos • Con las tortugas gigantes ocurría algo parecido.
Existencia de variaciones • Les permitieron enfrentarse a nuevas condiciones ambientales y adaptarse a
Explicaciones: intraespecíficas nuevos hábitats con nichos vacíos.
Aislamiento geográfico • Propociado por la propia naturaleza del archipiélago.
• El organismo no cambia para adaptarse a las nuevas condiciones, sino que ya existen cambios precedentes (variabilidad natural)
que resultan ser más adecuadas en un nuevo ambiente.
» Esto permite una utilización más eficaz de los recursos, con mayores probabilidades de supervivencia y un mayor número de
Principios
descendientes, posibilitando la diferenciación dentro de la especie que conducirá a la aparición de una nueva.
» Las especies recién formadas son variedades muy marcadas y persistentes que un principio solo son variedades más o menos
acusadas de una misma especie.
• Darwin establece una relación de pa- • Todos los individuos de una especie tienen muchas similitudes pero no son iguales,
rentesco entre todos los organismos. sino que presentan un grado importante de variabilidad.
• Dos elementos esenciales: la variabili- • Atribuyó el origen de esta variabilidad al azar y, también, erróneamente como La-
Teoría de la dad y la herencia de la variabilidad. marck, al uso y desuso, que era sólo una consecuencia del cambio ambiental.
Evolución
• El mecanismo a través del cual esta herencia se hacía posible era también una cuestión pendiente para la generalidad de los natu-
ralistas del siglo XIX ya que las leyes de Mendel en 1866 fueron ignoradas hasta cuarenta años después.
• Darwin solo planteó algunas hipótesis al respecto.
1. Las poblaciones de individuos crecerían exponencialmente si 5. La limitación de recursos establece una lucha por la existen-
todos los individuos que nacen pudiesen reproducirse. cia, en la que los individuos que porten mejores rasgos para
Principios de la obra: 2. El crecimiento de las poblaciones tiene como límite la canti- afrontar las condiciones adversas del entorno tendrán más
‘‘El origen de las dad de recursos disponibles. posibilidades de sobrevivir y reproducirse.
especies’’ (1859) 3. Existe una gran variabilidad en todas las poblaciones no exis- 6. La selección natural, favorece la permanencia de unos rasgos
tiendo dos individuos iguales. y la supresión de otros, con un cambio gradual en las pobla-
4. Gran parte de esta variabilidad es hereditaria. ciones que conducirá a la aparición de una nueva especie.

• Se establece que las leyes geológicas, al igual que el
resto de las leyes naturales, son constantes y eternas.
• La mejor forma de explicar el pasado de la Tierra es
Principios de Geología recurriendo a los procesos naturales que obser-
Charles Lyell vamos en la actualidad, los cuales conducen, en
términos generales, mediante cambios lentos y
graduales, a alteraciones espectaculares de aspecto
Junto a los datos aportados por las Ciencias de la Tierra.
Antecedentes Naturales y las experiencias agrícolas y
ganaderas, Darwin basó su teoría en: • Fue decisiva respecto al mecanismo de la evolución.
• Se pone de relieve la tendencia de las poblaciones a
crecer desmesuradamente si los recursos son ilimi-
Principio de la población tados y los individuos no sean puestos en peligro.
Thomas Malthus • Los miembros de cualquier población deben en-
trentar diferentes contingencias, lo que explica que
lleguen a la edad reproductiva menos individuos de
los que nacen.
III. TEORÍA SINTÉTICA DE LA EVOLUCIÓN

Primera mitad del • Se producieron nuevos descubrimientos y aportaciones teóricas en el campo de la Genética, la Sistemática y la Paleontología que
Siglo XX consolidan definitivamente la Teoría de la Evolución por selección natural.
• Con el redescubrimiento de las Leyes de Mendel se produce un gran desarrollo de la Genética.
• Se da solución a dos cuestiones que Darwin dejó pendientes: cómo se generaba la variabilidad y cómo se hereda.
• Las variaciones sobre las que actúa la selección natural tienen su origen en pequeños cambios producidos
por mutación en el material hereditario.
Desde el punto de • La consecuencia de estos cambios es la aparición de nuevos alelos, los cuales se heredan independiente-
vista de la Genética: mente, tal como habían establecido las Leyes de Mendel.
Leyes de Mendel • La actuación de la selección natural conduce a que unos alelos tengan mayor representación que otros en la
siguiente generación y es una de las causas de la aparición de las nuevas especies.
• El descubrimiento de la naturaleza de los genes, del código genético, la expresión génica y su regulación,
Desde el punto de entre otras aportaciones de la Genética Molecular, nos han permitido:
vista de la Genética » Establecer la relación de parentesco entre todos los seres vivos.
molecular: » Contemplar las conexiones, directas o indirectas, entre genes y fenotipo.
» Desterrar las nociones como la herencia de los caracteres adquiridos o la tendencia a la perfección.
• Representa la primera aportación sobre clasificación que ordena, jerarquiza y nombra, dentro de la biología
‘‘Sistemática y
a los seres vivos ➞ la taxonomía.
Ernst Mayr el origen de las
• Esta obra establece el concepto biológico de especie ➞ conjunto de poblaciones naturales de organismos
especies’’ (1942)
que forman una comunidad reproductivamente aislada de otras comunidades de organismos.
• La Teoría de la Evolución dio un marco para interpretar ese registro fósil.
‘‘Tempo and mode
• Señala que los datos paleontológicos constatan el hecho de la evolución, que ocurre por la aparición de
Paleontología in evolution’’
pequeñas variaciones, que se extienden poco a poco en las poblaciones provocando la aparición gradual de
George G. Simpson
nuevas especies a partir de otras ya existentes.
• La evolución orgánica constituye una serie de transformaciones parciales o completas e irreversibles de la composición genética de
las poblaciones, basadas principalmente en interacciones alteradas con el ambiente.
• Consiste en radiaciones adaptativas a nuevos ambientes, ajustes a cambios ambientales que se producen en un hábitat determina-
do y el origen de nuevas formas de explotar hábitats ya existentes.
• Estos cambios adaptativos dan lugar ocasionalmente a una mayor complejidad en el patrón de desarrollo, de las reacciones fisioló-
gicas y de las interacciones entre las poblaciones y su ambiente.
• La variabilidad de la descendencia.
1. La evolución parte de:
• La selección natural.
Teoría Sintética de la
• La mutación.
evolución o Teoría 2. La variabilidad genética es debida a:
Neodarwinista • La recombinación genética.
3. La evolución de las población se da gracias a cambios en frecuencias génicas.
• La selección natural.
• Las mutaciones.
4. Las frecuencias génicas cambian debido a:
• Las migraciones.
• La deriva genética.
5. La especiación requiere aislamiento de las poblaciones.
IV. MECANISMOS DE LA EVOLUCIÓN

• La variabilidad, la herencia y la selección natural, son los pilares que sustentan el origen de la diversidad orgánica.
Darwin descubrió que: • La evolución opera a través de una serie de mecanismos que engloban agentes y procesos que generan la variabilidad en las
poblaciones, la modulan y, finalmente, la mantienen de generación en generación.
GENÉTICA DE POBLACIONES
Cada individuo es una combinación única del conjunto de alelos existentes en la población para cada uno de los loci que conforman el genoma de una especie.
1. Estudiar las variaciones que se producen a lo largo del tiempo en
el acervo génico ➞ modificaciones en las frecuencias genotípicas y
Es una herramienta básica para evaluar el frecuencias alélicas.
Genética de poblaciones Objetivos:
cambio evolutivo.
2. Cuáles son los factores que las desencadenan, ampliando el marco
de referencia a población.

• Es el número relativo de individuos de una población que presentan un determinado genotipo.
Frecuencias
• Es la frecuencia relativa que tiene cada uno de los genotipos posibles.
genotípicas
• Puede expresarse en porcentaje.
• Es la representación que tiene el alelo con respecto al conjunto de variantes de un determinado locus.
Frecuencia alélica o
• Es una frecuencia relativa que se puede calcular a partir de las frecuencias genotípicas.
frecuencia génica
• Se parte de una población diploide, en cada individuo existen dos copias para cada locus ➞ 2n.
• Las frecuencias genotípicas y alélicas de cada locus son los indicadores utilizados por la Genética de Poblaciones para caracterizar cuantitativamente a
una población.
• Los cambios que se produzcan en ellas podrán de manifiesto la existencia de factores que están actuando sobre un alelo o genotipo determinado.
• Estas fórmulas se utilizan para una población normal.
1. El tamaño de la población es lo bastante grande como
para evitar variación de las frecuencias génicas debidas
al muestreo.
2. Todos los individuos de la población tienen la misma
probabilidad de aparearse para originar la siguiente
De forma totalmente independiente, ambos demos- generación ➞ apareamientos al azar.
traron matemáticamente que las frecuencias génicas
3. No se producen movimientos de inmigración, ni de
Hardy - Weingberg y genotípicas de una población se mantendrán cons-
emigración de individuos.
tantes generación tras generación siempre y cuando
se cumplan una serie de condiciones. 4. La fertilidad de los genotipos de la generación parental
y la viabilidad de los nuevos genotipos formados en la
siguiente generación, es la misma.
Ley del Equilibrio
(1908) 5. No hay mutación de un estado alélico a otro, no apare-
cen nuevos alelos a partir de los existentes, ni estos se
transforman unos en otros.
• Si colocamos en un tablero de Punnett los distintos gametos que pueden formarse en una población para
Tablero de Punnett un determinado locus y sus respectivas frecuencias alélicas, obtendremos los cuatro posibles cigotos que se
pueden formar tras la fecundación y la frecuencia genotípica de cada uno de ellos.
• La unión de los gametos dependerá directamente también de las frecuencias alélicas de la población parental.
• En condiciones de equilibrio, para unas determinadas frecuencias génicas sólo pueden existir unas frecuencias genotípicas y vicever-
sa. Son fórmulas para una población en equilibrio.
• Si no se cumplen las condiciones de equilibrio, aún conociendo las frecuencias alélicas de una población, no podremos calcular
las genotípicas pues los alelos no tienen por qué estar repartidos entre los tres posibles genotipos, tal y como se esperaría de haber
equilibrio. Tampoco podemos anticipar qué frecuencias alélicas y genotípicas presentaría la población en la siguiente generación
V. VARIABILIDAD GENÉTICA
Conceptos básicos
Variabilidad • Es uno de los pilares en los que se asienta la evolución de las especies ya que sobre ella actúa la selección natural.
• Es una fuente muy importante de variabilidad.
• Su resultado es la aparición de nuevos individuos con una combinación única de alelos que aporta la diversidad.
• Si el alelo A1 muta a otro A2, la frecuencia de éste aumentará en detrimento del otro y viceversa
• Es la causante de la formación de nuevos alelos, es un factor que altera las frecuencias alélicas y genotípicas.
Recombinación
• Se trata de un proceso de cambio lento y largo en poblaciones de organismos complejos.
génica
Mutación • En nuestra especie, las tasas de mutación más frecuentes son del orden de 10-5 por gen y generación.
• En toda nuestra historia como especie, un alelo originado en los albores de la humanidad tendría en la actua-
lidad una representación aproximada del 4%.
• En 100mil años han existido unas 4000 generaciones.
» Si la tasa de mutación es de 10-5 ➞ (4000 x 10) - 5 = 0,04 = 4%
Conceptos ampliados
• Es alta en especies estudiadas.
• Entre un 33-50% de los genes que codifican las proteínas presentan más de un alelo.
• Los humanos, debido a nuestro origen reciente y al efecto fundador, presentamos menos variabilidad que los grandes simios.
» Se calcula que en cada persona existe una heterocigosis cercana al 7% y que el total de la población humana, el 28% de los loci
tiene más de un alelo.
• El número de gametos distintos que puede producir una persona es del orden de 2(1330).
• Si se comparan dos secuencias homólogas de dos personas al azar se puede encontrar una diferencia de un solo nucleótido cada
Variabilidad 1250pb. Así, cada persona es un experimento nuevo, único que afronta el ambiente de forma particular.
genética • La variabilidad no se pone de manifiesto con la misma frecuencia en todos los loci, puesto que un porcentaje alto de genes, comunes
con todos los organismos, son vitales para la supervivencia.
» Esas mutaciones que perjudican el éxito reproductivo, desaparecen rápidamente o sus frecuencias alélicas permanecen por
debajo del 1% si son de carácter recesivo.
» Se estima que cada persona porta una o dos mutaciones recesivas letales y varios cientos ligeramente deletéreas en heterocigosis.
» Los individuos heterocigóticos siempre los aportaran en el 50% de sus gametos.
* Sin embargo, la variabilidad no tiene efectos dramáticos en todos los loci, simplemente pueden originar variabilidad fisiológi-
ca, morfológica y/o conductual.
• La variabilidad existente en el locus CCR5, codifica una proteína de la superficie celular utilizada como corre-
ceptor del VIH-1.
• Existen dos alelos de este gen ➞ el que codifica una proteína normal (+) y otro denominado Δ32, que es una
consecuencia de la delección 32pb.
Mutaciones Sida VIH-1
• Los individuos con el genotipo +/+ » Son muy susceptibles a la infección por VIH-1
• Los individuos con el genotipo +/Δ32 » El SIDA progresa lentamente.
• Los individuos con el genotipoΔ32/Δ32 » Son bastante resistentes al VIH-1.

• La aparición de un nuevo alelo no tiene por qué eliminar a otro.
• Determinados alelos coexisten en la población.
Poliformísmo • Cuando las frecuencias de los alelos en un loci se situan por encima del 1% y persisten durante el tiempo.
• Cuando es consecuencia de una mutación puntual.
Poliformismo de
• Es el tipo más sencillo y común de poliformismo.
nucleótido simple (SNP)
• Su efecto en el fenotipo puede ir desde inocuo o inapreciable hasta dramático para el éxito reproductivo.
• Se han detectado 498.000 SNPs en regiones codificantes de os autosomas, de los cuales:
» 199.000 son sinónimos o redundantes (supuestamente equivalentes)
» 293.000 no lo son (58%), provocan la situación de un aminoácido en la secuencia de proteína
» 6300 son consecuencia de mutaciones sin sentido que conducen a un error de lectura.
• Parten del principio de que si la selección natural es el motor y moldeadora de las espe-
cies, en ella hay que buscar también la causa del mantenimiento de la variabilidad en las
Seleccionistas: poblaciones.
La existencia de tal • La selección natural mantiene la variabilidad porque su presencia ofrece alguna ventaja
cantidad de SNPs se ha reproductiva a los individuos que la portan.
interpretado de 2 formas: • Plantea que gran parte de la variabilidad de las poblaciones es neutra desde el punto de
Neutralistas vista evolutivo.
T. neutralista • El origen de la variabilidad está en el azar, que de una manera más o menos constante
Motoo Kimura introduce alteraciones en el ADN.
• La causa de su persistencia o desaparición está también en el azar.
• Parte del ADN que se consideraba no codificante posiblemente tenga una función reguladora de los genes codificares.
• Se han descubierto moléculas de ARN transcritas a partir de regiones que se consideraban no codificares del genoma que realizan una
función reguladora de la expresión génica.
• Algunos de los SNPs que se consideraban neutros ahora se ha descubierto que no lo son, por lo que quizá su existencia sea consecuen-
cia de la acción de la selección natural.
• Los estudios de secuenciación confirman que la utilización de codones sinónimos no es al azar, sino que
Sesgo de codón unos codones se emplean más que otros, a pesar de codificar el mismo aminoácido.
• Este fenómeno se conoce como sesgo de codón y parece ser consecuencia de la selección natural.
CAR ÁCTER PRE-ADAPTATIVO DE LA MUTACIÓN
• La mutación ocurriría después de la exposición del organismo a una nueva situación ambiental.
Desde la perspectiva lamarckiana: • Para adaptarse, el organismo tiene la capacidad de producir cambios heredables en su estructura y fisiología.
• Tendría por tanto un carácter postadaptativo.
• Se sabe que la idea de Lamarck es errónea y que la mutación no tiene finalidad alguna, ocurre al azar.
• El carácter beneficioso o perjudicial de la misma es ajeno al origen de la propia mutación y depende del ambiente al
Desde los años cuarenta: que tenga que estar expuesto el organismo.
• De cara a la adaptación, la mutación tiene un carácter preadaptativo porque ocurre antes de una posible adaptación
que, por otro lado, no tienen por qué darse.
MIGR ACIÓN
• La migración de individuos de una población consiste en un flujo de genes hacia dentro o hacia fuera.
1. Si las frecuencias alélicas de dos poblaciones son distintas, los procesos de migración harán que la población recep-
Desde el punto de vista genético: tora experimente un cambio en sus frecuencias génicas, cuya magnitud será dependiente del tamaño de la población
receptora y el de la población inmigrante.
2. La migración, además, puede introducir nuevos alelos en la población, aumentando su variabilidad génica.
• En ausencia de mutación, selección natural y migración, las frecuencias génicas de una población no cambian de una generación a otra si la población es
grande. Si el tamaño es reducido, el azar puede hacer que se alteren esas frecuencias.
DERIVA GENÉTICA
• El proceso de la deriva génica se da cuando las frecuencias génicas cambian por razones meramente aleatorias.
• Las poblaciones de muchas islas oceánicas alejadas de los continentes son producto de la colonización de unos pocos
Efecto fundador Ernst Mayr individuos como consecuencia de la dispersión accidental.
• Los cambios morfológicos se producen con más rapidez en las poblaciones pequeñas que en las grandes.
• Los cambios desfavorables y bruscos de las condiciones ambientales también pueden mermar drásticamente los
efectivos de una especie.
• El cuello de botella provoca una disminución importante en la variabilidad, puede conllevar a un incremento en la
Efecto de cuello de botella
endogamia, un aumento de la homocigosis y la aparición de enfermedades letales asociadas a alelos recesivos que
terminen provocando la extinción de la especie.
• También puede favorecer un cambio evolutivo por una alteración notable de las frecuencias génicas.
VI. SELECCIÓN NATUR AL

• Describió a los individuos cuya descendencia representa el mayor porcentaje de la población en la siguiente generación como los más
aptos. A esa aptitud relativa se le denomina eficacia biológica y suele representarse con la letra (w).
Darwin
• También se le llama valor selectivo, valor adaptativo o eficacia biológica darwiniana.
• Es una herramienta útil y sencilla para evaluar el efecto de la selección natural en las poblaciones.
• El número de descendientes que aporta el mayor porcentaje de la población en la siguiente generación se conoce como eficacia bioló-
gica (fitness), eficacia biológica darwiniana, aptitud, valor selectivo o valor adaptativo.
• El concepto de eficacia biológica (w) se expresa mediante la relación que existe entre el número de descendientes medio de un grupo o
individuo (n) y el del grupo o individuo que más descendientes tiene (N) ➞ w = n/N
Eficacia biológica » Podemos estudiar en qué medida un determinado rasgo heredable contribuye a ella, analizándola en función del número de des-
cendientes de los distintos genotipos del locus responsable.
» El valor más alto de la eficacia biológica será 1 y corresponderá al genotipo que más descendientes tenga de media, y el 0 será la
eficacia biológica de un genotipo letal.
• Es aplicable al individuo que se reproduce y sus cambios nos permiten poner de manifiesto la acción de la selección natural.

• Es el efecto que realiza la selección natural sobre la eficacia biológica de un determinado genotipo.
• Se suele representar con la letra (s).
Coeficiente de selección • Dado que la eficacia biológica cuando no existe selección natural es 1, cuando exista será ➞ w= 1 – s => s = 1 – w.
• Esto nos indica que la eficacia biológica y el coeficiente de selección están relacionados inversamente: cuanto mayor
sea la eficacia biológica, menor será el coeficiente de selección y viceversa.
TIPOS DE SELECCIÓN NATUR AL
Selección negativa o depuradora • Se encarga de eliminar los alelos deletéreos o que causan una drástica reducción de la tasa de reproducción.
Selección positiva o diversificadora • Preserva los alelos beneficiosos favoreciendo el éxito reproductivo.
Selección codominante • Un nuevo alelo deletéreo recude la eficacia de los heterocigotos.

Sobredominancia o superioridad
• Un nuevo alelo puede aumentar la capacidad de un heterocigoto con respecto a los dos homocigóticos.
del heterocigoto
• Si la selección natural reduce la eficacia biológica de los heterocigotos.
Subdominancia o selección contra • Es el caso de determinadas mutaciones puntuales que, al ser portadas en heterocigosis, impiden la recombinación y
el heterocigoto dan lugar a problemas con el emparejamiento de homólogos que derivan en aneuploidías.
• Se da una reducción dramática en la fertilidad de los heterocigotos por su dificultad para producir gametos viables.
EFECTO DE LA SELECCIÓN NATUR AL SOBRE EL FENOTIPO
• Actúa eliminando individuos de una población que presentan una característica, situada en uno de los extremos de
su distribución fenotípica.
• Provoca que la media se desplace hacia el extremo opuesto al eliminado.
• Predomina en aquellas situaciones en que una secuencia determinada de interacción entre población y medio am-
biente cambia constantemente en una misma dirección.
Selección Natural Direccional • Se trata de un proceso de aparición de variantes de pigmentación oscura en diversas
especies de mariposas, asociado a la contaminación ambiental que provocan determi-
nadas industrias.
Melanismo industrial • La selección natural actuó aumentando la frecuencia del fenotipo oscuro.
• La mutación ya existía antes de que la contaminación ennegreciese los troncos de los
árboles, pero la variedad clara era inmediatamente devorada por los depredadores,
haciendo que su eficacia biológica fuera casi nula.
• Actúa en contra de los individuos de ambos extremos de la distribución fenotípica de una población, favoreciendo el
mantenimiento de las características intermedias.
• Es habitual en ambientes uniformes en el espacio y el tiempo, actúa provocando la permanencia de las característi-
Selección Natural Estabilizadora cas más comunes, limitar el grado de variabilidad y que una población permanezca sin cambios.
• En general está entre los 3 y 6 kg.
Nuestro peso al nacer • Los que nacen con un peso intermedio presentan menor índice de mortalidad que los
extremos.
• Actúa a favor de los individuos de ambos extremos de la distribución fenotípica de una población y en contra de los
individuos con fenotipo intermedio.
• Se ha detectado que existen determinados loci con varios alelos que producen
Selección Natural Disruptiva variantes enzimáticas que difieren en la temperatura óptima a la que llevan a cabo su
Mosca de la fruta
actividad catalítica.
Drosophila melanogaster
• Se favorecen ambos extremos fenotípicos, las variantes que funcionan bien con más
temperatura y las que lo hacen con temperaturas más bajas.
• Es la lucha de los individuos de un sexo por acceder al otro para reproducirse.
• Se define como cualquier desviación del apareamiento aleatorio entre los individuos de una población.
• Su efecto sería seleccionar las características que confieren una ventaja con respecto al apareamiento, dejando a la
selección natural el resto de características.
• Conlleva, al igual que los otros tipos de selección natural, un aumento o disminución de la eficacia biológica.
• Mucho más elaborado en los machos que en las hembras.
• Lo encontraron en el encéfalo.
Descubrieron • En este circuito interviene un
Canto de las aves Nottebohm
el primer sistema de núcleos telencefáli-
y Arnold
circuito neural cos que ejerce su control sobre
(1976)
sexodimórfico. los músculos vocales y la siren-
Selección Sexual ge ➞ aparato de fonación.
• Tienen un grado de dimorfismo sexual muy variado.
Dimorfismo sexual • Las diferencias entre los sexos, aparte de los caracteres sexuales,
Primates
se circunscriben principalmente al tamaño del cuerpo, la colora-
ción de la piel y la longitud, distribución y coloración del pelo.
• Presentamos dimorfismo sexual en varias características tales
Humanos como el tamaño corporal y la fuerza, en la tasa metabólica, la
distribución del vello, o el tono de voz.
• Las características sexodimórficas y el grado en que se presentan guarda una estrecha
relación con la estrategia reproductiva seguida por cada especie.
• Existen además diferencias de sexo en determinadas características conductuales.
POLIMORFISMO EQUILIBR ADO
• La selección natural mantiene activamente la variabilidad.
• Ocurre cuando la selección natural actúa contra ambos homocigotos, aumentando la eficacia biológica de los hete-
Superioridad del heterocigoto rocigotos.
• Como consecuencia de ello, la población será polimórfica para el locus en cuestión.

• La enfermedad es hereditaria.
• Está causada por una alteración en la molécula de hemoglobina, provocada por una mutación que hace que
existan dos alelos para el locus de la hemoglobina, el alelo normal y el causante de la anemia falciforme.
• La frecuencia de esta enfermedad en África tropical y Oriente medio es muy alta.
» Las investigaciones han demostrado que la manifestación menos severa de la enfermedad proporciona
resistencia contra la malaria.
Anemia falciforme o » Los heterocigotos tienen una ventaja sobre ambos homocigotos.
drepanocítica * Los homocigotos recesivos, pueden sobrevivir a la malaria pero no a la anemia falciforme.
* Los homocigotos dominantes aunque no padecen la drepanocítica, sufren la malaria de forma severa.
Homocigotos para el alelo • Tienen una eficacia biológica nula, ya que mueren antes de alcanzar la madurez
falciforme sexual.
Heterocigotos para el • Padecen una anemia suave, alcanzan la edad reproductora y aparentemente, no
alelo falciforme ven alterada su eficacia biológica.
• Se ha comprobado que en algunas especies de animales la frecuencia de que tenga un determinado fenotipo en una población puede
incidir sobre su eficacia biológica, convirtiéndose en factor de selección que conduce a la aparición de polimorfismos en la población.
• Se ha propuesto como uno de los mecanismos que puede explicar la alta variabilidad encontrada en el comple-
Complejo mayor de jo mayor de histocompatibilidad (MHC).
Selección Natural histocompatibilidad • Es un conjunto de genes que se encuentran en el cromosoma 6 humano y codifican proteínas implicadas en
Dependiente de (MHC) el reconocimiento inmunológico que permite diferenciar un tejido propio de otro ajeno y en la defensa del
la Frecuencia organismo frente a infecciones.
• Generalmente, las especies depredadoras tienden a elegir a sus presas de entre los individuos más frecuentes
Relación en una determinada especie.
depredador-presa • Esto provoca que la eficacia biológica de éstos disminuya paulatinamente, aumentando la de los menos comu-
nes, invirtiéndose el proceso.
VII. ESPECIACIÓN
Microevolución • Los procesos descritos hasta ahora alteran las frecuencias génicas de las poblaciones causando la microevolución.
• El proceso de microevolución no explica por sí mismo y completamente la aparición de las especies.
Macroevolución
• La macroevolución se hace patente con la aparición de una nueva especie.
Concepto bioló- • La Teoría Sintética de la Evolución aportó el concepto biológico de especie.
gico de especie • Es la comunidad de organismos reproductivamente aislada cuyos miembros pueden cruzarse entre sí y tener una descendencia fértil.
Dos conceptos para que aparezca una nueva 1. Divergencia genética

especie: 2. Aislamento reproductor
TIPOS DE ESPECIACIÓN
• Es la transformación de una especie en otra.
• Supone la consecuencia más dramática de la evolución, pues provoca una ruptura, una discontinuidad definitiva, entre 2 poblaciones.
• Ocurre en aquellas poblaciones que han ido experimentando una transforma-
Anagénesis o ción paulatina y grande a lo largo del tiempo que ya no pueden considerarse
evolución filética pertenecientes a la misma especie de la población original.
Especiación Los datos acumulados por el • La selección natural direccional es el mecanismo para explicar la anagénesis.
registro fósil indican que las
especies se originan por dos • Ocurre cuando en una población se produce una divergencia genética que
mecanismos: origina varias ramas o clados, representados por poblaciones diferentes y
Cladogénesis reproductivamente aisladas: las nuevas especies.
• La selección disruptiva se propone como causante por su efecto diversificador.
• Pueden coexistir la especie original y la nueva.
• Este tipo parece ser el más común.
• Señala que la barrera al flujo de genes entre dos poblaciones consistía, en la mayoría de los casos, en la sepa-
ración física de las mismas, es decir, en el establecimiento de barreras geográficas que impedirían el contacto
entre los individuos de ambas poblaciones.
• La aparición del aislamiento geográfico de dos poblaciones inicialmente unidas puede ocurrir por causas
Mayr (1942) diversas como la colonización de un nuevo hábitat o un cambio topográfico.
• Sucedió cuando los mamíferos comenzaban su andadura sobre la Tierra.
Aislamiento • Unos primitivos mamíferos quedaron en Australia y otros en el resto de los continentes.
de Australia • Como consecuencia tenemos a los marsupiales propios de Australia y los mamíferos placenta-
dos del resto de los continentes.
Cuando el aislamiento geográfico no ha sido muy • Si la eficacia biológica de éstos no es menor que la de los descendientes de cruces
duradero en el tiempo y si se dan las circuns- con individuos de la misma población, quiere decir que la divergencia genética
Especiación no ha sido importante hasta ese momento y, por tanto, no hay especiación.
tancias, pueden llevarse a cabo cruces entre los
alopátrica o
miembros de las poblaciones. • Si los híbridos presentan una eficacia menor o nula, significa que han aparecido
geográfica
Los descendientes de estos cruces son híbridos. los mecanismos de aislamiento post-cigóticos.
• Estos mecanismos postcigóticos cumplen su misión pero suponen un importante derroche de recursos
para las poblaciones: se desperdician gametos y energía con los híbridos inviables, y cuando son híbri-
dos viables, consumen recursos en detrimento de los individuos no híbridos.
• Todo esto supone la reducción de la eficacia biológica de los individuos de las poblaciones en contacto.
Mecanismos de aislamiento Inviabilidad del cigoto híbrido • Cuando el cigoto muere antes de nacer ➞ cabras y corderos.
post-cigóticos: • Incapacidad para producir gametos por la imposibilidad de aparea-
Esterilidad del híbrido
miento de los cromosomas homólogros ➞ caballos y asnos.
• Ocasionada por su debilidad física.
Reducción de la inviabilidad
• Dan lugar en la F1 a híbridos vigorosos y fértiles, pero en la F2 son
del híbrido
débiles y con una mortalidad alta.

• La selección natural ha favorecido la aparición de los mecanismos de aislamiento reproductivo precigótico,
que impiden los cruces entre especies distintas y los favorecen entre individuos genéticamente equivalentes.
• Es el mecanismo más fuerte de aislamiento en muchos grupos animales.
• Es consecuencia de la utilización de un repertorio de conductas específico,
Aislamiento etológico estereotipado y fijo que va acompañado en muchas ocasiones de señales acústicas,
visuales y químicas.
Mecanismos de aisla- • Son las conductas de cortejo.
miento pre-cigóticos: • Los periodos de fertilidad o de maduración sexual de los organismos relacionados
Aislamiento estacional
no coinciden en el tiempo.
Aislamiento mecánico • Las características de unos y otros genitales no permiten la cópula.
Aislamiento ecológico • Dos especies muy relacionadas explotan nichos ecológicos muy diferentes.
• Hace que los gametos de distintas especies no se atraigan o resulten inviables en el
Aislamiento gamético
tracto reproductor femenino.
• Este término significa “la misma patria”.
• Quiere decir que ocurre sin separación física.
• Es más frecuente en plantas que en animales.
• Una de las formas es a través de cambios en la dotación cromosómica.
• La poliploidía es un ejemplo de un mecanismo capaz de producir este tipo de especiación.
• La poliploidía puede ser consecuencia de una duplicación de los cromosomas de
Especiación las células que forman los gametos que pasan de ser diploides a tetraploides (4n).
simpátrica Duplicación
• El resultado es que los gametos serán diploides (2n) en vez de haploides (n) con
respecto al resto de células del organismo.
Poliploidía
• La autofecundación no es rara en el mundo vegetal.
• Es probable que esos gametos se unan formando un individuo tetraploide (4n)
Autofecundación que quedará aislado reproductivamente de la especie de procedencia, ya que las
dotaciones cromosómicas no serán equivalentes.
• Se produce divergencia genética a través de una variación en el nº de cromosomas.
VIII. EL HECHO DE LA EVOLUCIÓN

Siglo XIX • Gran parte de la labor de los evolucionistas se ha centrado en demostrar inequívocamente el hecho de la evolución.
• Los hechos apuntan a que, todos los seres vivos procedemos de un antecesor común que apareció hace unos 3500 millones de años.
Actualidad • Se ha llegado a esta conclusión después de observar que todos guardamos la información en los ácidos nucleicos y la forma de cifrar el
código genético es similar.
VARIACIÓN EN LA CANTIDAD DE ADN
• El incremento de la cantidad de ADN parece la principal fuente de creación de nuevos genes y también de la evolución.
Genes homólogos • Son los genes que descienden de una secuencia de ADN ancestral común.
Genes parálogos • Cuando tras una duplicación, uno de esos genes experimenta mutaciones que le llevan a adquirir nuevas funciones.
• Provienen de un gen ancestral encargado de la regulación de un plan corporal sencillo, equivalente al representado por un metámero
o segmento.
Homeogenes • Una serie de mutaciones ocurridas hace cientos de millones de años provocaron sucesivas duplicaciones de este gen.
• Al mismo tiempo, esas duplicaciones propiciaron también divergencias por mutaciones que dieron distintas funciones a esos genes
(parálogos) y la aparición de regiones corporales que ya no serían exactamente iguales unas de otras.
• Cuando ocurre un proceso de especiación y los genes homólogos presentes en las nuevas especies siguen conservando la misma
Genes ortólogos
función del gen ancestral común.
• En términos generales, se puede establecer una gradación en la cantidad de ADN por célula, que va desde el virus a los procariotas y estos a los eucariotas.
En los organismos pluricelulares, no parece existir rela- 1. La gran cantidad de “ADN basura” que se arrastra desde la filogenia.
Debido a:
ción entre la cantidad de ADN y el tamaño corporal. 2. No es cuestión de cantidad de ADN, sino de cómo regula su expresión.
TIPOS DE EVOLUCIÓN
Homologías • Son las semejanzas entre organismos por la herencia compartida de un antepasado común.
Analogías • Son los parecidos debidos a similitudes funcionales no causados por una herencia compartida de un ancestro en común.
• Es el conjunto de procesos que conducen a cambios adaptativos que solucionan de una forma similar e independiente problemas
Evolución
semejantes ➞ analogías.
convergente
• Quedaría reservada para especies alejadas evolutivamentre entre sí.
• Es el proceso de evolución convergente que consiste en adaptaciones globales que dan soluciones muy parecidas a los múltiples pro-
Evolución
blemas que representa la utilización de un nicho ecológico determinado.
paralela
• Se da en especies que ya comparten cierto grado de parentesco.
• Es consecuencia de las presiones selectivas recíprocas que se establecen entre dos o más especies.
Coevolución
» Ejemplos: la relación depredador-presa y la relación que se establece entre numerosas flores y los insectos que las polinizan.
RITMO EVOLUTIVO
• Ocurre cuando en determinadas circunstancias se produce una diversificación rápida que conduce a que una especie se diversifique
como consecuencia de la ocupación de nichos ecológicos vacíos ➞ las islas Galápagos.
• Los paleontólogos toman como referencia temporal los estratos entre los que se encuentran los fósiles.
Radiación Paleontólogos
• Entre un estrato y otro transcurren decenas de miles de años, que son considerados rápidos por ellos.
adaptativa
• Sin embargo, para los genetistas, en ese tiempo se han sucedido miles de generaciones, un tiempo excesivo
Genetistas
para poner de manifiesto cambios graduales que pueden ocurrir a partir de las 200 generaciones.
• Los cambios graduales no aparecen en los estratos.

Eldredge y Jay Gould • Se basa en los datos morfológicos obtenidos del registro fósil.
• Sostienen que las especies aparecen súbitamente (en periodos de decenas de miles de años), experimentan
pocos cambios y permanecen sin apenas modificaciones durante millones de años hasta que se extinguen,
Hipótesis del
siendo su nicho ocupado por otra especie nueva que volvería a permanecer sin cambios hasta su fin.
equilibrio puntado
• El ritmo de la evolución no sería gradual sino que existirían espacios cortos de tiempo en los que habría
una diversificación rápida de las especies (período de cambio) seguidos de etapas largas en las que no se
producen cambios (períodos de éxtasis).
EXTINCIÓN
• El 99,9% de las especies que han existido desaparecieron, pero de no extinguirse las especies, la evolución no hubiera sido posible.
• Tarde o temprano todas las especies desaparecen.
• Se estima que en los últimos 300 años, los humanos han multiplicado por 1000 la extinción del planeta.
• Los genomas de las especies actuales son distintas soluciones a los retos ambientales pasados y presentes.
Genomas
• La selección natural actúa permanentemente sobre ellos ➞ discrimina, favorece el cambio o lo evita...
Diversidad • Es un pasaporte de futuro para la vida.
Uniformidad • No es útil para la continuidad de la vida porque la biosfera y el medio han cambiado desde sus orígenes y lo continuarán haciendo.
• Es ubicua en la población y una causa muy importante de su diversidad.
Variabilidad • En nuestra evolución, juega un papel importante la cultura y en cómo cada cual aprovecha ese legado ➞ creatividad, inteligencia...
genética • Las peculiaridades genéticas, epigenéticas y culturales hacen que no haya dos personas iguales y que nos enfrentemos de forma
diferente a los retos de un entorno cambiante, que nos pone a prueba constantemente.
• Las nuevas técnicas genéticas y de reproducción asistida nos están permitiendo controlar o eliminar el azar, interviniendo directa-
Avances científicos
mente sobre los dos pilares de la evolución: la variabilidad y la herencia genética.
y tecnológicos
• Los criterios humanos se guían por principios ideológicos que persiguen fines cambiantes.

TEMA 5: ECOLOGÍA DEL COMPORTAMIENTO
I. INTRODUCCIÓN
• La ecología del comportamiento es el estudio de la conducta desde el punto de vista de la evolución ➞ aptitud inclusiva.
• Asume que la conducta es un conjunto de rasgos fenotípicos diseñados por la selección natural, esto implica que los rasgos conductuales son adaptaciones
que poseen una menor o mayor plasticidad en función de circunstancias ambientales.
• Después de Darwin fue William James con su visión funcionalista.
Visión funcionalista
• Planteó la necesidad de estudiar la mente y la conducta como procesos adaptativos.
PSICOLOGÍA COMPAR ADA ETOLOGÍA
• Se trata de la comparación entre especies. • Es el estudio del comportamiento y las conductas innatas en los animales.
• Permitía poner de manifiesto como también los procesos de aprendizaje • La Etología se contrapone la Psicología Comparada.
son resultado de la evolución. • Sin embargo, con el paso del tiempo ambas han ido confluyendo y fertili-
• Su máximo exponente es Bitermann (1975). zándose hasta fundirse en la Ecología del Comportamiento.
Origen • Estados Unidos. Origen • Europa.
Formación • Psicológica. Formación • Zoológica.
Sujetos típicos de estudio • Ratas y palomas. Sujetos típicos de estudio • Pájaros, peces e insectos.
• Aprendizaje. • Instinto.
Énfasis Énfasis
• Desarrollo de teorías de la conducta. • Estudio de la evolución de la conducta.
• Experimentos de laboratorio.
• Experimentos de campo.
Métodos • Control de variables. Métodos
• Observación meticulosa.
• Análisis estadísticos.
Hoy en día la Psicología Comparada y la Etología comparten sus principios y estrategias.
II. EL CONCEPTO DE INSTINTO Y LA ECOLOGÍA CLÁSICA

• El concepto procede de la filosofía.
• Cuando se observa a los animales en su medio natural (etólogos) se comprueba que muchas conductas son “innatas” puesto
que no parece que la experiencia y la práctica sean determinantes del grado de eficacia.
• Es una conducta comunicativa innata y compleja.
‘‘Lenguaje de las abejas’’ Karl von Frisch
• Este redescubrimiento del instinto constituyó la Etología Clásica.
• Es una nueva interpretación de cómo se organizan las respuestas conductuales de los animales.
• Es la definición operativa del instinto para los etólogos.
Patrones conductuales de especie • Constituyen otra vía para establecer la continuidad filoge-
nética entre especies próximas.
• Cualquier conducta instintiva consiste en un despliegue coordinado de
Etología clásica (1930) reflejos ordenados secuencialmente provocados por estímulos biológica-
mente significativos.
Instinto • Tras estos despliegues conductuales se hallan mecanismos neurales
Según Lorenz:
específicos.
• Asume que algo ocurre en el organismo, especialmente en el sistema
nervioso de los animales, que explica cuándo y cómo se despliegan estos
patrones de conducta ➞ impulso instintivo.
• Los patrones típicos de especie, aunque innatos, pueden verse afectados por la experiencia.
• El aprendizaje no es un proceso generalista cuyas leyes se cumplan siempre independientemente
del tipo de estímulo.
• Un ejemplo es el proceso de impronta de los recién nacidos de las espe-
Psicólogos comparados cies precoces (crías que gozan de movilidad desde el nacimiento).
• Deben aprender a reconocer a su madre inmediatamente después de
Proceso de impronta
nacer en un intervalo crítico.
• Se trata de un aprendizaje facilitado y limitado a un tiempo muy breve.
• Es un aprendizaje biológicamente preparado ➞ aprendizaje instintivo.
Etología y Endocrinología Conductual • Comparten su campo de estudio.
Neuroetología • Es el resultado de la síntesis de la etología y la neurociencia.
III. TIMBERGER Y LAS 4 PREGUNTAS

• Timberger recibió el premio Nobel en 1973 por su propuesta programática de las 4 preguntas planteadas en ‘‘On the Aims and Method of Ethology’’ (1963).
• Define la ecología como “la biología de la conducta”.
• Propone que para dar una explicación biológica completa de la conducta hay que responder a cuatro preguntas.
• Causas próximas de la conducta 1. Causación • ¿Cuáles son los mecanismos objetivos de la conducta?
• Pautas fijas de acción 2. Ontogenia • ¿Cómo se desarrolla una conducta concreta en el individuo?
• Causas últimas de la conducta 3. Función • ¿Cómo la conducta favorece la supervivencia y la reproducción?

• Su porqué 4. Evolución • ¿Cuál es la historia filogenética de un patrón de conducta?
1. CAUSACIÓN ➞ ¿CUALÉS SON LOS MECANISMOS OBJETIVOS QUE EXPLICAN LA CONDUCTA?

• Tanto la Etología como la Psicobiología comparten con el Conductismo el postulado básico de que la conducta ha de ser objetivamente observable y
cuantificable.
• Se interesa por lo que hacen los animales de forma espontánea en su entorno natural.

• Los patrones innatos de conducta o PAF forman parte del repertorio conductual de todos los individuos de cada especie.
• Puede afirmarse que es en las interacciones sociales es donde las pautas de acción fija son más probables y juegan su papel más impor-
tante ➞ la comunicación.
• Donde se dan los ejemplos más significativos es en el contexto del cortejo, el apareamiento, la crianza y la agresión.
CARACTERÍSTICAS EXPLICACIÓN
1. Estereotipada • Refleja
2. Compleja • Secuencia ordenada de reflejos.
3. Típica de la especie • Exhibida por todos los miembros de la especie.
4. Estímulo desencadenador innato • Provocada por un estímulo muy específico.
• El hecho de que se despliegue una vez hace que sea más difícil
5. Autoinhibida
provocarla una segunda vez.
• Una vez que se inicia la secuencia de reflejos, llega a su fin,
Pautas de acción 6. Autorregulada
independientemente de las circunstancias.
fija (PAF)
7. Innata • Independiente de la experiencia.
8. Carácter consumatorio • Su emición suele satisfacer alguna necesidad.
9. Con base genética
• Conducta del ganso salvaje, para meter dentro del nido un huevo que por cualquier circuns-
tancia se encuentre fuera de él.
Ejemplo clásico Ganso salvaje
• Cuanto más grande, dentro de un orden, más intensa es la
Estímulo supernormal
respuesta de recuperación.
• Es una postura receptiva.
» Basta con agarrar suavemente por los flancos a una rata en estro para que adopte esta
Ejemplo Lordosis en la postura ➞ estímulo desencadenador innato ➞ EDI.
paradigmático rata hembra » El hipotálamo es la estructura integradora principal de esta conducta y el área preóptica
modula la evocación donde los estrógenos ejercen un efecto inhibitorio ➞ mecanismo
desencadenador innato ➞ MDI.
La psicología es la ciencia que trata de explicar las causas próximas de la conducta.
• El estímulo desencadenador innato (EDI) también llamado estímulo-signo son estímulos muy específicos que
desencadenan una pauta de acción fija.
• La prueba irrefutable de la existencia de estímulos-signo es la demostración de que estímulos
Estímulos “supernormales” evocan respuestas más intensas y frecuentes que los estímulos “realistas”.
supernormales • La respuesta a estímulos supernormales no es adaptativa en ningún caso, puesto que no
favorece el éxito reproductivo de quien responde a ellos.
Estudios • La mayoría de los estudios etológicos clásicos de la causación de la conducta se centran en
etológicos el análisis de los estímulos que la provocan y en la relación entre esos estímulos y el estado
clásicos fisiológico del organismo concreto que la emite.
Estímulo • Los petirrojos es más probable que ataquen a un simulacro de
Petirrojos
petirrojo que a un petirrojo disecado pero sin rojo en el pecho.
• Despliega su conducta de ataque contra un intruso y también
Gasterósteo o pez espinoso contra simulacros cuya parte interior esté coloreada de rojo.
• Si el vientre aparece hinchado su conducta es de cortejo.
Ejemplos
• Reconocen en los padres la forma del pico alargada y fina y la
mancha de color rojo en el extremo inferior del pico, lo que
Crías de gaviota arenquera resulta en una serie de picotazos sobre el pico de la madre.
• Cuanto más largo y fino el pico y el más grande el contraste
entre la mancha y el color del pico, mejor respuesta.
Causas próximas • Es el mecanismo desencadenador innato (MDI).
de la conducta • Se trata de un conjunto de mecanismos fisiológicos que procesan la estimulación y coordinan los movimientos de
respuesta que constituyen la pauta de acción fija.
Organismo
• Son circuitos neurales específicos capaces de poner en marcha un programa de movimientos cada vez que se ve
afectado por el estímulo desencadenador innato.
• Cada PAF y su EDI tienen su propio circuito neural o MDI.
• Es la disciplina científica que trata de averiguar cuáles son y cómo funcionan los circuitos neurales que subyacen
a las PAF y al efecto sobre la conducta de los estímulos-signo.
1. Las vías a través de las cuales los organismos llegan a ser sensibles a los estímulos físicos,
bióticos o sociales que actúan como estímulos-clave.
Neuroetología 2. Los mecanismos a través de los cuales los estímulos-clave llegan y se procesan en el SN.
Se analizan:
3. Los efectos de este procesamiento sobre el estado interno del organismo.
4. Cómo estos cambios fisiológicos del medio interno influyen sobre la manera de reaccionar
frente a los diferentes estímulos de su entorno.
• Un ejemplo de estudio de neuroetología es la lordosis de la rata hembra.
• El estado interno de un organismo es un factor muy influyente en las relaciones estímulo-respuesta.
• La explicación de la variabilidad en la respuesta habrá que buscarla en los cambios sufridos por su medio interno.
Motivación y • Son de tipo motivacional (hambre, sed, sueño).
emociones Cambios temporales reversibles • Se explican por la presencia, escasez o ausencia dentro del organismo, de
determinados elementos.
Cambios no reversibles • Responden a procesos genéticos, ontogenéticos o de aprendizaje.

• Alteran la probabilidad de determinados tipos de conducta.
» Favorecen la emisión de algunas respuestas e inhiben otras.
Estados motivacionales
» Modifican la capacidad sensorial y perceptiva haciendo que el organismo capte mejor determinados
tipos de estímulos relevantes para la satisfacción de una necesidad.
• Las emociones facilitan la expresión de conductas biológicamente significativas.
• Alegría, tristeza, disgusto, ira, rabia, y el miedo los asociamos con determinados estímulos y situaciones y
Procesos emocionales con respuestas conductuales específicas.
• Constituyen procesos fisiológicos y conductuales que acompañan a la ejecución de conductas consuma-
torias o a su bloqueo.
2. ONTOGENIA ➞ ¿CÓMO SE DESARROLLA UNA CONDUCTA CONCRETA EN EL INDIVIDUO?
Cuestión natura- • La cuestión naturaleza-ambiente es una polémica entre quienes opinan que el ambiente (nurtura) es el único factor explicativo de
nurtura la conducta y, los que por el contrario, piensan que todo el comportamiento tiene base genética y se explica por la herencia (natura).
• La etología demuestra que todos los rasgos conductuales son el resultado de la interacción entre la herencia y el ambiente.
• El proceso de impronta es un ejemplo de ello.
• Son los procesos por los cuales un miembro de una especie adquiere preferencia por
Lorenz interactuar social o sexualmente con determinado tipo de individuos como conse-
cuencia de la experiencia.
• Tiene lugar en un tiempo limitado de sensibilidad a estímulos ➞ período crítico.
• Es irreversible.
• Los polluelos de pato, recién salidos del cascarón siguen a cualquier
Impronta filial objeto, animal o persona que se en encuentren moviéndose a su alre-
Ejemplo dedor.
• Lo más probable es que el primer objeto móvil que encuentren al nacer
sea su madre o hermanos.
• Determina con qué tipo de individuos va a aparearse en la madurez sexual.
• Se establece en un momento muy anterior a la época en la que se alcanza la madurez
sexual y el individuo que actúa como estímulo para la impronta no es el objeto de la
Impronta, imprinting o
respuesta sexual.
troquelado
Impronta sexual • La impronta sexual es uno de los mecanismos de aislamiento reproductivo.
Etología
• Algunos datos demuestran que son los machos los que dependen del troquelado para
la identificación del congénere sexualmente apropiado.
• Determina una preferencia por aparearse con individuos de la propia especie pero con
un fenotipo particular, lo que se conoce como apareamiento selectivo, teniendo como
referencia el fenotipo de los padres por los que ha sido criado.
• Para que se dé conducta sexual masculina es preciso que las células germinales se dife-
Efecto rencien como testículos y de que produzcan suficiente testosterona durante el periodo
organizacional crítico y que esa testosterona sea captada por determinadas áreas cerebrales.
• El efecto de la testosterona durante el periodo crítico es un efecto organizacional.
• La expresión de la conducta sexual adulta requiere, además de la adecuada diferencia-
Efecto ción sexual del cerebro, la presencia de hormonas sexuales, testosterona y estrógenos.
activacional • El efecto de las hormonas gonadales sobre la conducta sexual del adulto recibe el
nombre de efecto activacional.
• Hay paralelismos sorprendentes como la existencia de periodos de especial sensibilidad, el aprendizaje de
dialectos, aprendizaje a partir del ejemplo de los adultos y lateralización cerebral de los centros que rigen
Canto de las aves la producción de sonido.
• En la mayoría de los casos, el canto difiere de los aprendizajes que se aprenden durante el período crítico.
• El período puede ser breve y temprano o prolongado y tardío.
3. FUNCIÓN ➞ ¿CÓMO LA CONDUCTA FAVORECE LA SUPERVIVENCIA Y LA REPRODUCCIÓN?
• La Sociobiología y la Psicología Evolucionista son adaptacionistas.
• La conducta es fruto de la evolución por selección natural y es posible relacionarla con la adaptación biológica.
• La conducta es un factor esencial de la aptitud biológica.
• El acervo conductual de cada especie forma parte del conjunto de adaptaciones de esa especie.
• Se refiere a que toda conducta para ser adaptativa debe mejorar las posibilidades de que el individuo de
Aptitud biológica
la especie transmita sus genes a la descendencia.
• Se mide por el grado relativo de aptitud biológica inclusiva.
• Es la más general e importante
» La Sociobiología es adaptacionista en ésta.
Conducta Dos
Adaptación • Los órganos o sistemas que aparentemente están diseñados para
asepsiones:
desempeñar una tarea específica que la realizan bien, siempre y cuando
Aptitud inclusiva
funcionen correctamente
» La Psicología Evolucionista es adaptacionista en ésta.
• La suma de la aptitud directa (medida por el número de hijos) y la indirecta (la que se
Selección por
logra ayudando a los familiares a reproducirse), se mide por el número de copias de
parentesco
alelos propios que se logra pasar a la nueva generación.
Sociobiología
• La sociobiología es el estudio sistemático de las bases biológicas de todas las conductas sociales.
• Sus herramientas explicativas se las proporciona la Teoría Sintética de la Evolución que es una síntesis de la Teoría de la Evolución.
Según Crawford • El significado evolutivo de las conductas altruistas, parentales, territoriales... intriga de un modo particular a los sociobiólogos.
• Considera que las conductas sociales, del tipo que sean, son rasgos fenotípicos con base genética que afectan de modo significativo
a la aptitud inclusiva. Postula que le son de aplicación las leyes y fórmulas de la Genética de Poblaciones.

• Propuso que el altruismo reproductivo sólo podía explicarse por el parentesco genético.
Según Hamilton • Desde ese momento, surge la necesidad de redefinir el concepto de aptitud biológica.
(1964) Altruismo • Cualquier conducta que favorece la reproducción de un congénere en contra de la propia reproducción.
reproductivo • Está basado en la selección por parenteso y permite la aptitud biológica e inclusiva.
• Antes de 1975 aparecieron trabajos importantes que trataban de explicar biológicamente diversas conductas sociales.
• Desarrolló un modelo para explicar el conflicto entre padres e hijos (1972) y el altruismo recíproco (1971).
1. Trivers
Trabajos • No se basaba en el parentesco genético para explicar la cooperación entre congéneres.
importantes 2. La competencia entre individuos de la misma especie por los diversos tipos de recursos que determinan el éxito biológico ➞ ya los
estudiaba la zoología y la etología.
3. La comunicación intraespecífica es otro tipo de conducta social de sumo interés para la biología de la conducta.
Psicología Evolucionista
• Afirman que los animales en general, y la especie humana en particular, se limitan a ejecutar adaptaciones ➞ ejecutar en el sentido que
se ejecuta un programa informático.
• Las adaptaciones son los rasgos fenotípicos que han resultado del proceso de selección biológica.
• Cada adaptación funciona independientemente de las demás.
• La mente, el conjunto de procesos cerebrales que controlan la conducta, está formada por un conjunto de programas (o módulos)
funcionales, cada uno de ellos especializado en un tipo de respuestas biológicamente significativas.
• Asume que cada módulo adaptativo (algoritmo darwiniano) es independiente de los demás y específico para cada
tipo de actividad (dependiente de dominio).
• Los módulos son adaptaciones en el mismo sentido que lo es la mano o el ojo.
Psicólogos Teoría Modular • Se ha centrado en las capacidades cognitivas, fruto de la selección biológica natural, sexual o por selección.
evolucionistas de la Mente
Fenómeno • Son personas cuyo módulo adaptativo es inexistente o muy débil.
de autistas • Sin embargo, algunos de ellos poseen capacidades musicales o matemáticas extraordinarias a
superdotados pesar de ser incapaces de funcionar de modo autónomo.
• Trata de conectar la historia evolutiva de la especie humana con el momento actual.
Ambiente de » Hay ejemplos de conductas generalizadas que no parecen tener actualmente ningún valor adaptativo ➞ fobias.
Adaptación » Los psicólogos evolucionistas explican que estas conductas fueron adaptativas en un contexto original (AAE),
Evolutiva (AAE) pero que ahora no lo son porque el ecosistema ha cambiado más deprisa.
» Los módulos psicológicos, al tener una base genética, evolucionan más despacio que las sociedades humanas.
• Postula que los organismos son máquinas biológicas ávidas de maximizar su aptitud.
• Abarca toda una visión evolucionista del comportamiento, del social, cognitivo y de la conducta individual encaminada a afrontar las
exigencias del ambiente y del propio organismo.
• Como rama de la Biología Evolucionista tiene por objetivo establecer hasta qué punto es cierto que la conducta de
los organismos está relacionada con la maximización de su aptitud inclusiva.
• Asume que la conducta es un conjunto de rasgos fenotípicos diseñados por la selección natural, lo que implica que
Conducta
son adaptaciones.
Ecología del • Estas adaptaciones poseen una mayor o menor plasticidad en función de las circunstancias ambientales.
comportamiento • Supone que los animales tienen una cierta capacidad de modificar su estrategia en función de las circunstancias.
• Todo lo que hacemos tiene como objetivo vital lograr aptitud inclusiva y el comportamiento se explica por las
causas próximas, el organismo y el ambiente con sus estímulos.
Distinción entre • Los individuos se esfuerzan por obtener de la naturaleza lo que necesitan y cuando no les queda más remedio,
mecanismo y compiten unos con otros por los escasos recursos encontrados.
función • Según la ecología del comportamiento, la selección natural ha diseñado mecanismos conductuales que permiten a
los animales aplicar estrategias optimizadoras.
• Existe una conexión entre las causas próximas de la conducta y la aptitud.
4. EVOLUCIÓN ➞ ¿CUÁL ES LA HISTORIA FILOGENÉTICA DE UN PATRÓN DE CONDUCTA?
• Es un concepto clave en la Ecología del Comportamiento.
• Se entiende como el conjunto de estrategias encaminadas a la obtención del máximo beneficio con el mínimo coste, maximizando el
rendimiento de la inversión.
Optimización
Dos estrategias Teoría de la optimización • Útil cuando las decisiones tienen que ver con la obtención individual de recursos.
de investigación: Teoría de juegos • Para analizar estrategias de animales cuando compiten entre sí.
Modelos de optimización
• Los modelos de optimización son utilizados por la EC como método de investigación para demostrar (o no) que la conducta es adaptativa.
• Se basan en los principios de economía para medir la utilidad o beneficio perseguido en términos de aptitud.
• El rendimiento de cada conducta debe medirse en su contexto concreto.
• Todo animal necesita obtener energía suficiente (comida) y tienen que
la calidad de la comida
valorar el rendimiento o beneficio neto, que es la diferencia entre la
energía obtenida y la gastada en obtenerla.
Está influida
• La ganancia neta se puede medir en unidades netas de energía (calorías) el tiempo dedicado a buscarla
por:
o en otros contextos se puede valorar en términos de aptitud.
• Una estrategia es óptima cuando maximiza la utilidad y permite lograr
el tiempo de preparación para su consumo
que la diferencia entre coste y beneficio sea máxima.
Teoría del
Forrejeo Óptimo • Los estorninos alimentan a su polluelos con larvas de insectos.
• Aplican una estrategia optimizadora ➞ cuanto más se tienen que alejar del nido para buscar comida, más comida
llevan cada vez.
Estorninos » Fórmula ➞ (Tasa de Ganancia de Energía = Energía (comida) / (Tiempo de Viaje + Tiempo de manipulación
de la recogida y el almacenamiento).
Teorema de los • Asegura que cuanto más largo sea el viaje de ida y vuelta, mayor será el número de
rendimientos decrecientes larvas para cada viaje.

Moscas del estiércol • Los machos se mantienen copulando con una hembra más tiempo según lo que han tardado en encontrarla.
• Cualquier ser vivo heterótrofo necesita una dieta equilibrada, que incluye los requerimientos energéticos
mínimos además del agua y los oligoelementos esenciales.
• Entre los herbívoros una necesidad esencial es el sodio.
Dieta del Alce • Los Alces son optimizadores porque dedican a comer plantas acuáticas justo el tiempo imprescindible para
alcanzar los niveles de sodio mínimos necesarios.
• El resto del tiempo se alimenta en tierra, donde la tasa de energía obtenida por unidad de tiempo es mayor.
Belowski • Investigó si los alces optimizan su dieta en términos energéticos y si ingieren el sodio necesario.
Teoría de juegos y estrategias evolutivamente estables (EEE)
Acciones interactivas • Cuando la aptitud no depende sólo de lo que uno haga sino de qué es lo que hacen otros.
Interaciones sociales • Cuando los otros son congéneres.
• Permite establecer a priori cuál es la decisión óptima, con la que podemos comparar lo que realmente observamos en los animales.
• Se aplica a situaciones de la vida real donde los individuos compiten y/o colaboran con un objetivo.
• Los presupuestos básicos de la Teoría de Juegos es que los “jugadores” son egoístas racionales, que a partir de la información que
poseen seguirán la estrategia que les proporcione la máxima utilidad o aptitud.
Cada vez que tiene que competir por el recurso
• Compiten halcones y inicia una conducta agresiva y no se detiene
(H) Halcones
palomas por un recurso de hasta que sufre un daño importante (C) o el
un valor fijado (V ). contrincante abandona el combate.
• El valor de ese recurso Cada vez que compite inicia pequeños es-
John se contabiliza en aptitud carceos de amenaza para que el contrincante
Maynard biológica darwaniana. (P) Palomas
abandone pero si este reacciona agresivamente
Smith
se retira antes de sufrir daños.
Halcón y paloma El halcón obtiene (V ) y la paloma (0).
Resultados
de la Paloma y paloma Cada una de ellas obtiene la misma posibilidad de (V ) ➞ ½ (V ).
competición:
Halcón y halcón Obtienen promedio de ½ (V ), pero a la vez ½ (C).
• Si es desplegada por toda o la mayoría de la población, no
puede ser invadida por ninguna otra.
Una estrategia será • Si toda o la mayor parte de la población la despliega,
evolutivamente estable (EEE)... cualquier mutante que despliegue una estrategia alterna-
tiva se verá seleccionado en contra y tendrá menos éxito
reproductivo.
• El pago de halcones se obtendrá de sumar sus encuentros con halcones (probabilidad p) y con
palomas (probabilidad 1-p).
• Para que ambas estrategias coexistan han de recibir en promedio los mismos pagos medidos en
términos de aptitud biológica.
Juego del » pE(H,H) + (1-p)E(H,P) = pE(P,H) + (1-p)E(P,P)
Conflicto con • Significa que una combinación de halcones y palomas al 50% constituye una población estable.
Halcones
» E(K1,K1) > E(K2,K1)
• Desplegar la estrategia K1 contra sí misma da mejores resultados en términos
Teoría de juegos de aptitud que K2 contra K1.
Tiene que
cumplirse: » E(K1,K1) = E(K2,K1) y E(K1,K2) >E(K2,K2)
• Desplegar K2 contra K1 da los mismos resultados que desplegar K1 contra K1,
(EEE) K1 seguirá siendo la estrategia mejor si desplegar contra K2 da mejores resulta-
dos que desplegar K2 contra K2.
» E(H,H)= ½ (V-C) y E(P,H) =0
• Siempre que V sea mayor que C, la estrategia H es evolutivamente estable ➞
Estrategia
E(H,H)= ½ (V-C) > E(P,H) = 0
Halcón
• Si C es mayor que V y, por tanto, no es evolutivamente estable ➞ E(H,H)= ½
(V,C) < E(P,H) =0
» E(P,P)= ½ V Y E(H,P) = V, no es evolutivamente estable
• En una población de Halcones aparece una paloma que nunca ganará por lo
que su pago es 0.
• Si el valor de V es mayor que el daño sufrido en una confrontación entre halco-
nes C, el resultado de las confrontaciones estará por encima de 0, por lo que las
Estrategia
palomas no pueden prosperar.
Paloma
• Si por el contrario, en una población de palomas donde el pago es ½ V, cual-
quier halcón prosperará, puesto que siempre obtendrá V que es el doble de lo
que consiguen las palomas.
• En una población mixta de palomas y halcones, podrá perdurar de modo esta-
ble donde la población de halcones será = a V/C.
Si ninguno confiesa (cooperan), el pago será 1 año cada uno ➞ 2 en total.
Joe y Bill son capturados por la
policía tras atracar un banco y se Si ambos confiesan (defraudan), la pena será 5 cada uno ➞ 10 en total.
les interroga por separado.
Si uno de los dos confiesan y el otro no, uno sale libre y el otro estará 20 años.
Dilema del • Lo mejor para los dos sería no confesar pero partiendo de que ambos son egoístas sumamente racionales
prisionero argumentan para sus adentros.
» Confesar da un resultado conjunto peor que no hacerlo, pero desde el punto de vista de utilidad individual
es la mejor posibilidad y la que tiene más ventajas ➞ estrategia evolutivamente estable.
» Si confesar y no confesar fueran estrategias con base genética, la selección natural haría que la primera se
implantara en la población y la segunda se extinguiera.

• Aplicable a la conducta humana cuando se explota comunalmente un recurso público.
Tragedia de
• Una explotación comedida y que permita la regeneración del recurso será más rentable para todos.
los comunes
• Sin embargo, todos van a sobreexplotar el recurso, con lo que se acabará y acabarán perdiendo.
• A veces una estrategia no es mejor que otra, sino sólo la que la mayoría ha adoptado, y una vez implantada no puede
ser desplazada por otra igualmente válida en teoría porque es evolutivamente estable.
• Respecto a conducir por la izquierda en Gran Bretaña, a alguien que esté acostumbrado no le supone
Gran Bretaña problemas, sin embargo a alguien que no lo esté sí.
• Conducir por la izquierda y por la derecha son estrategias igualmente válidas.
Reproducción ➞ Apareamiento y Esfuerzo parental
• La ecología del comportamiento es el intento de explicar las diferentes estrategias que los animales aplican para maximizar su aptitud inclusiva en función
de contingencias ambientales.
• Nos va a dar las claves globales de la adaptación.
• Es la que da cuenta del total de aptitud en la medida en que tiene en cuenta las estrategias de supervivencia individual y el conjunto de
cambios anatomofisiológicos y conductuales que se producen a lo largo del ciclo de la vida.
• Se abordarán cuestiones relativas a la selección sexual (apareamiento) y de selección por parentesco (relaciones fami-
liares).
Esfuerzo • Involucra a todas o la mayor parte de las energías de los animales.
reproductivo • Incluye la actividad reproductiva adulta, la conducta parental y el nepotismo.
Historia vital • Hace referencia a lo que llamamos aptitud indirecta en relación con la aptitud inclusiva.
Nepotismo
• Son aquellas conductas que tratan de promover la aptitud directa de los familiares genéticos.
• Crecimiento
Infancia y juventud
• Desarrollo
Esfuerzo
somático Lapso vital • Mantenimiento
• Se refiere a todas las actividades sociales, conductuales y cognitivas que promueven la supervivencia e
Desarrollo
incrementan el potencial reproductivo.
• Implica una relación del individuo con el medio ambiente.
Selección natural
• La supervivencia es una condición necesaria, pero no suficiente para explicar el éxito reproductivo.
• Es el resultado de la competencia única y exclusivamente por los recursos reproductivos.
Selección sexual • Predomina entre los organismos pluricelulares y aunque todavía no se haya
Reproducción sexual dado una explicación satisfactoria sobre su origen, solo tiene sentido a la luz
de la evolución por selección natural.
• Se han propuesto dos teorías, no contradictorias entre sí, para explicar la ventaja de la reproducción sexual sobre la asexual que
pueden contribuir a explicar muchos de los fenómenos asociados con la selección sexual.
• En la medida en que la mayoría de las mutaciones tengan efectos negativos, las especies con reproduc-
ción asexual tienen dificultades para perdurar, ya que todo el clon será portador de la mutación y la
Darwin probabilidad de extinción aumenta exponencialmente.
Teoría de la Reparación
» Las especies asexuales no suelen perdurar más del millón de años antes de extinguirse.
Genética
• En una especie con reproducción sexual, hay un 50% de probabilidad que ese alelo defectuoso no
sea el que intervenga en la fecundación y también siempre hay la probabilidad de que alguno de los
descendientes reciba la dotación genética sin la mutación.
• La capacidad inmunológica de los organismos pluricelulares es enorme, pero no infinita, gracias a
las posibilidades combinatorias de los genes responsables de la respuesta inmunitaria que les permite
reconocer a los parásitos como extraños y destruir las millones de moléculas orgánicas.
Teoría de la Reina Roja • Es más probable que alguno de los descendientes sea portador de una combinación de alelos del siste-
ma inmune que le permita sobrevivir y reproducirse.
» Se ha comprobado que las especies con reproducción sexual proliferan mejor que las asexuales en
ambientes con abundantes amenazas infecciosas.
• Son un compromiso en el conflicto reproductivo inherente a la reproducción sexual donde cada participante trata de optimizar sus
resultados en función de sus posibilidades.
• Hay que tener en cuenta también el conjunto de inversiones que cada individuo reproductor puede o tiene que realizar.
• Consiste en que los óvulos son grandes, costosos de producir y escasos, mientras que
los espermatozoides son pequeños, abundantes y baratos.
Anisogamia
• Esta diferencia entre machos y hembras determina el dimorfismo esencial o el
recurso biológico esencial.
Sexo del
individuo • Se trata del conflicto básico entre hembras y machos sobre sexo y reproducción.
» El éxito reproductor (aptitud) de los machos está generalmente limitado por el
Ley de
número de compañeras sexuales.
Bateman
» El éxito reproductor de las hembras está generalmente limitado por los factores
Sistemas de
fisiológicos de reproducción
apareamiento
Depende de: 1. Fecundación interna
• Puede ser esencial para explicar las diversas estrategias reproductivas.
Forma de 2. Fecundación externa
fecundación
La estrategia de apareamiento queda determinada por la competencia por la reproducción de acuerdo al
principio de maximización de sus intereses biológicos, dentro de sus posibilidades y su contexto ecológico.
Desarrollo del 1. Gestado por la madre Monoparental

embrión 2. Incubación de los huevos Biparental
De esta forma, cada individuo dará respuesta a estos conflictos en función de su sexo, de su capacidad y del conjunto de
limitaciones sociales y ambientales que sus necesidades vitales le impongan y seguirá la estrategia que le permita maximizar
su éxito reproductivo.

• Es cuando un ser está desposada con varios individuos.
• Se divide en poliginia (un hombre con varias mujeres), en poliandria (una mujer con varios hombres) y en
poliginandria que es una combinación de las anteriores.
• Un macho fertiliza varias hembras en cada estación reproductiva.
• Es el caso del 95 % de las especies mamíferas.
• Los machos compiten entre sí usando diferentes estrategias.
• El dimorfismo sexual es un indicio de poliginia, ya sea por competencia entre machos o por
elección de las hembras.
• Gran dimorfismo sexual atribuible a la necesidad de combatir
Elefante
con vigor y firmeza para excluir a los rivales.
marino
• No parece que las hembras tengan oportunidad de elegir.
• Los machos se ganan el favor de las hembras mediante cortejo.
Ejemplos:
• Permite entender la aparición de rasgos orna-
Poliginia Pavo real Runaway Sexual
mentales específicos de los machos.
Selection de
• En algunos casos este tipo de rasgos no son
Fisher
anatómicos sino conductuales.
• Las hembras selectivas pueden mejorar sus expectativas de aptitud inclusiva si
Hipótesis del
sus descendientes masculinos son a su vez preferidos ya que el número de nietos
Hijo Sexy
aumentará.
• Los machos también colaboran en la crianza.
• Se trata de explicar por qué a veces en especies supuestamente monógamas se da
Umbral de
poliginia.
poliginia
• Ocurre cuando los machos acaparan recursos que las hembras necesitan para la
Poligamia crianza.
• Varios machos cubren a la misma hembra en cada estación reproductiva.
• Entre las aves, un 90% son monógamas, y donde podemos encontrar algún caso de poliandria.
• Si una hembra es capaz de poner sucesivas nidadas y dejar cada una de ellas a cargo del padre,
conseguirá mayor éxito reproductivo.
Poliandria
• Las hembras son de mayor tamaño que los machos, son las que
La jacana o compiten por éstos e incluso llegan al infanticidio.
Ejemplo:
el andarríos • Existe competencia espermática dentro del cuerpo de la hembra,
dado que la hembra copula con varios machos.
• Dos o más machos tienen una relación exclusiva entre dos o más hembras.
• El número de machos y hembras no tiene que ser igual.
Tipos de • Se encuentra normalmente entre las aves, cuando una hembra es capaz de poner sucesivas
sistemas de nidadas y dejar cada una de ellas a cargo del padre ya que conseguirá mayor éxito reproductivo
apareamiento que si se limitara a una sola nidada.
• Una hembra puede destruir la nidada que está empollando un macho con el fin de que copule
con ella y críe su puesta ➞ infanticidio.
• Sin embargo, nunca es seguro que una puesta dada tenga como progenitor al macho que va a
Poliginandria
ocuparse de ella.
• El hecho de que se requieran muchas cópulas para lograr la fecundación, el que
las hembras tengan un celo prolongado y que suelan ovular sincrónicamente,
hace que todos los machos del grupo accedan sexualmente a las hembras.
Leonas • Existe el infanticidio.
Comuna de • Cada uno de los machos puede ayudar a una hembra, o si todos
crianza los adultos ayudan a todos los jóvenes.
• Un miembro de un sexo dentro de un grupo social se aparea con cualquier miembro del sexo opuesto.
• El cuidado paternal de los jóvenes es raro, o puede no haber cuidado parental en absoluto.
• Las hembras tienen un estro muy prolongado y promueven activamente la atención sexual de los
machos sin que ninguno pueda acaparar en exclusiva ninguna hembra.
Chimpancés
• Puede ocurrir que las hembras visiten los grupos de otros machos con intenciones sexuales.
• Se supone que, al hacer a muchos machos candidatos de la paternidad, se bloquea el infantici-
Promiscuidad dio visto entre los leones.
• En el caso de estos pájaros, los machos y hembras ocupan territorios supuesta-
mente independientes que pueden solaparse.
Promiscuidad Acentor • Cuando el territorio de un macho es abundante en recursos, la hembra no tiene
condicionada común necesidad de salir de su entorno.
• Si el territorio es pobre, las hembras suelen ampliar su área de forrajeo al territo-
rio de otros machos, copulando activamente con todos ellos.
• Supone al acceso sexual exclusivo y permanente de un macho y una hembra concretos.
• La monogamia genética es un mito, no existe, porque si se diera tal monogamia en una especie, la variabilidad
en el grado de aptitud sería la misma para ambos sexos.
• Constata la abolición de la ley de Bateman.
• Los machos tienen muchas más ventajas si se aparean con más de una hembrs.
Contras: • Las hembras también podrían mejorar sus expectativas biológicas evitando el problema de la
Monogamia
infertilidad de macho y aumentando la variabilidad genética de las crías.
• Se observa entre las aves, sobre todo en las especies cuyos polluelos son altriciales, ya que se
requiere la colaboración de dos adultos para criarlos.
Ventajas: • Si el macho quiere tener descendientes, ha de mantenerse fiel al nido cuya hembra ha fecunda-
do, porque de lo contrario sus descendientes morirán.
• Para las hembras, es importante el grado en que el macho puede contribuir a la crianza.

Especies Conducta maternal • Las hembras suelen hacerse cargo de modo exclusivo de la crianza.
vivíparas • Los machos de estas especies se limitan a competir con otros machos por el acceso sexual a la hembra.
Especies • Tampoco es biológicamente razonable que los machos colaboren, puesto que tampoco tienen certeza de que las crías de las hembras con
promiscuas las que copularon sean efectivamente sus descendientes.
• Es el esfuerzo que un individuo realiza en beneficio de otro y a costa de renunciar a tener más descendientes directos.
• Sólo tiene sentido cuando beneficia biológicamente al que realiza la acción altruista.
• Los altruistas biológicos contribuyen a que las copias de sus genes, portados por familiares, pasen a la siguiente generación.
• Los familiares tienden a ayudarse dependiendo del grado de parentesco y la certeza de ese parentesco.
• El altruismo reproductivo es poco frecuente en la naturaleza porque en pocos casos es evidente para los animales la existencia de parentes-
co genético, salvo en el caso de la madre con su cría.
Monogamia • Constituye el primer escalón evolutivo para la aparición del altruismo, ya que sólo la monogamia asegura que el
genética parentesco entre hermanos es del 50% la misma que entre padres e hijos.
Aptitud directa • Es la que se mide por el número de descendientes directos.
Altruismo
recríproco Aptitud indirecta • Es la que se obtiene gracias al éxito reproductivo de los individuos emparentados genéticamente.
• Establece una relación matemática entre el coste reproductivo que para el altruista tiene su altruismo y el beneficio
reproductivo que el receptor obtiene multiplicado por el grado de parentesco entre ellos.
• El producto del beneficio (B) por el parentesco (r) tiene que ser mayor o igual que el coste (C).
* Br>C » Br-C>0
Ley o Regla de
Hamilton • Haldane decía que estaba dispuesto a dar su vida por no menos de dos hijos u ocho primos.
• Siguiendo a Haldane podemos concluir que se cumple la desigualdad.
Ejemplo: * Br>C se cumple puesto que B = 2 (número de hijos) / r = 0,5 (proporción de genes que cada
padre transmite y, por tanto, comparte con cada uno de sus hijos) y es igual a C = 1 (dado que
al morir pierde el total de sus genes) ➞ Br = (2 x 0,5) = 1 = C.
• La renuncia a la reproducción por parte de un animal en beneficio de la reproducción de otro constituye una refuta-
ción de la Teoría de la Evolución.
Selección por
• Si los individuos que no se reproducen contribuyen a que sus familiares lo hagan en mayor medida, de alguna
parentesco
manera ellos también están logrando aptitud, aunque en este caso sea indirecta.
• Para incluir los resultados de esta segunda forma de aptitud se creó el concepto de aptitud inclusiva.
• En himenópteros, las hembras son diploides y los machos son haploides, de forma que las hembras descendientes
de una pareja de himenópteros comparten entre sí el 75% de sus genes.
Altruismo en
• Las obreras logran que haya mayor número de copias de sus genes criando a sus hermanas que si ellas mismas
Himenópteros
tuvieran hijas.
(Haplodiploidía)
Altruismo en • Aplicando la fórmula de Hamilton comprobamos que el valor de Br será siempre mayor cuando el beneficiario es
animales una obrera (hermana) con un valor de r es 0,75, que una hija que el valor es de 0,5.
• Las ratas topo lampiñas viven en colonias familiares de entre 10 y 290.
• Se comportan de forma muy parecida a las colonias de himenópteros debido a que sólo hay una
única hembra reproductora que se aparea con un solo macho (a veces dos).
• Cuando la hembra dominante muere, las jóvenes superan la inhibición reproductiva que las
Altruismo en
Ejemplo: feromonas y la agresividad de la matriarcales ocasiona y tras algunos combates, una de ellas elige
diploides
como compañero sexual a alguno de los machos de la colonia y el proceso se repite.
» Esta endogamia hace que el parentesco genético dentro de la colonia sea mucho mayor del
que se da entre hermanos completos de parejas monógamas exogámicas.
* El valor de r observado llega hasta 0,8.
• Dado que un individuo siempre tiene consigo un parentesco de 1, que es el doble del que tiene con su progenitor
(0,5), cualquier individuo estará el doble de interesado en él mismo que en sus progenitores ➞ Br>C
• Las crías no son seres pasivos y pueden tratar de influir en la conducta de crianza de sus progeni-
tores, intentando aumentar el valor de C lo más posible, al menos hasta el doble.
Inversión » Desde la perspectiva de la madre, en la ecuación Br<C, si el valor de B es 0,5, el valor de C
parental máximo para que la madre salga ganando en aptitud inclusiva será de 0,25.
» Desde el punto de vista del hijo, esa misma ecuación será 0,5 x 1 > 0,5, es decir, el valor máxi-
mo de C sería 0,5.
• El amamantamiento es la principal causa de infertilidad de las hembras que están criando.
• Cuantos antes se produzca el destete, antes se podrá iniciar el siguiente ciclo reproductivo.
• Seguramente la madre querrá destetar a su cría antes de lo que a la cría le gustaría.
Maternidad
» La aptitud de la madre incrementa en 0,5 unidades con cada hijo.
» Cualquier individuo vale para sí el doble (1) que cualquiera de sus hermanos, mientras que
para la madre cada hijo vale, en teoría, 0,5.
Conflicto Conflicto padres/
reproductivo hijos • Cada cría no sólo tiene que competir con sus progenitores sino también con sus hermanos.
• Esto significa que cualquier recurso que una cría pueda necesitar vale el doble (o el cuatriple)
cuando lo disfruta ella que cuando va a parar a cualquier otro hermano.
• Cada cría intentará conseguir el máximo.
Hermanos • Si una cría es capaz de engañar a sus progenitores conseguirá mayor beneficio biológico.
• Cuando hay escasez, se da preferencia a las crías en mejores condiciones físicas.
Favoritismo
• En casos de recursos abundantes, se puede tratar de maximizar la cuenta de resul-
parental
tados reproductivos.
• Cuanto mayor es el grado de poliginia, mayor es la probabilidad de que las hembras en mejor
estado y condiciones tiendan a criar machos con más frecuencia que las hembras con unas condi-
ciones inferiores.
Hipótesis de
» Los machos que crecen en óptimas condiciones serán los progenitores de la mayoría de los
Trivers-Willard
descendientes.
» La hembra que cría un macho óptimo ganará aptitud inclusiva gracias al elevado número de
nietos que llegará a tener.

• El feto está interesado en sí mismo el doble de lo que lo está en su madre, y la madre, lo mismo a la inversa.
• La madre debe lograr aptitud biológica mediante la maternidad.
» Para ello, debe invertir en el feto lo suficiente para que sobreviva, nazca, crezca y llegue a la madurez.
• El feto tiene que nutrirse de lo que llega desde la circulación sanguínea de la
madre.
• En la mujer embarazada, los niveles de glucosa se mantienen más elevados
Diabetes aunque también aumenta la secreción normal de insulina.
gestacional • A medida que aumenta los niveles de esta hormona, la placenta aumenta la
Alteraciones producción de una hormona que la degrada.
fisiológicas • Cuando la madre no es capaz de contrarrestar el ataque placentario, aparece
del embarazo la llamada diabetes gestacional.
Conflicto prenatal • Como la nutrición y la oxigenación del feto dependen también de la
madre/hijo circulación sanguínea materna, está en el interés del feto aumentar el flujo
Preeclampsia sanguíneo, controlando las arteriolas maternas que llegan a la placenta y que
regulan el flujo sanguíneo, aumentando la presión sanguínea materna de
forma que llegue más sangre al feto.
• Es el proceso por el cual un mismo alelo se expresa de forma diferente dependiendo si procede
del padre o de la madre.
• Es el gen que codifica el factor de crecimiento parecido a la insulina.
Impresión • En el feto, se expresa el que procede del padre, mientras que el de la madre
genómica queda inactivo.
Gen IGF2
» Cuando se expresan los dos genes, aparece el síndrome llamado gigantis-
mo prenatal.
» Si ambos genes están inactivos el desarrollo se ve reducido en un 40%.
• Cerca del 80% de las preñeces humanas resultan en aborto, siendo el 62% causados por anomalías genéticas.
• Las mujeres que son capaces de abortar embriones genéticamente deformes tienen una enorme ventaja selectiva,
por cuanto pierden un mínimo tiempo y energía, lo que les permite tener nuevas oportunidades de engendrar
Aborto espontáneo hijos sanos y con mejores expectativas reproductivas.
• Los abortos espontáneos son una forma de elección materna, puesto que es la calidad biológica de lo engendrado
lo que parece determinar la decisión.
» Cuanto más elevada es la edad de la madre, mayor el riesgo de niños con defectos.
• Puede ser biológicamente adaptativo.
• El infanticidio humano es cometido principalmente por los padres biológicos, especialmente, la madre.
• A medida que la mujer se va haciendo mayor reduce el número de infantici-
Conflictos Edad de la madre
Factores dios, ya que, cuanto más mayor, menos tiempo tiene para otra oportunidad.
postnatales e
infanticidio Edad de la cría • Cuanto menor, mayor es la probabilidad de infanticidio.
• La probabilidad de que una cría llegue a ser capaz de proporcionar nietos a sus padres.
Valor
• Esta probabilidad es mayor cuanto más próxima se halle la madurez sexual, el valor reproductivo
reproductivo
de un hijo es mayor cuanta más edad tenga

TEMA 6: ORGANIZACIÓN GENER AL DEL SNC
I. INTRODUCCIÓN
• La Psicobiología es la disciplina que estudia los fundamentos biológicos de la conducta.
• La investigación se centra en el organismo (O), entendiendo que la conducta (R) es fruto de la actividad del SN y de su interacción con el ambiente (E).
• El supuesto fundamental es que el comportamiento que observamos y los procesos mentales que intervienen decisivamente en la aparición del comporta-
miento (emociones, aprendizaje, memoria, razonamiento, conciencia) son fruto del funcionamiento del SN.
• Es un condicionante biológico a considerar en la explicación del comportamiento, ya que en ella quedan plasmados los logros adap-
tativos de cada especie y es una importante fuente de variabilidad observada entre los miembros.
Dotación genética
Factores • Pueden proceder tanto del ambiente externo (estimulación sensorial) como del interno (hormonas).
epigenéticos • Regulan la forma en que la dotación genética se expresa.
• En nuestras conductas intervienen diferentes circuitos neurales, constituidos por neuronas que se comunican.
• Nuestro SN está formado por miles de millones de neuronas y otras células auxiliares.
• Se estructura en un diseño complicado magníficamente organizado, que permite realizar funciones complejas.
Sistema nervioso 1. Captar la información procedente del medio.
Funciones
exclusivas del 2. Analizarla, almacenarla e integrarla.
SN
3. Organizar una respuesta adecuada para poder hacer frente a las situaciones cambiantes de cada día.
II. HISTORIA
• El conocimiento de la estructura del tejido nervioso (histología) es relativamente reciente.
• Hasta finales del siglo XIX no se dispuso de los métodos apropiados para visualizar la totalidad de la neurona.
• Se trata de un sistema de cisternas en el citoplasma que tiene la función de almacenar y
Descubrió: Aparato de Golgi
empaquetar productos de secreción.
• Consiste en fijación de dicromato ósmico seguido posteriormente de inclusión de
nitrato de plata.
Camilo Golgi
Desarrolló: Método de tinción • Permitió observar que la célula nerviosa tiene una larga prolongación cilíndrica (el
(1843-1926)
axón) y otras prolongaciones más pequeñas (dendritas).
» Sin embargo, no pudo explicar cuál era su función.
• Las neuronas forman una red a través de la cual se comunican por continuidad de
Mantuvo: Teoría reticular
forma aleatoria.
• Puso de manifiesto que cada neurona es una entidad independiente, bien definida,
que dispone de un campo receptivo (dendritas), un segmento conductor (axón) y un
Descubrió: Entidad independiente extremo transmisor (terminal axónico).
• Negó que fuese una parte de una red continua (Teoría reticular) como proponía
Golgi.
Estableció: Sinapsis • Las neuronas se comunican entre sí a través de sinapsis.
• La comunicación entre neuronas se establece en una dirección desde el axón de una
neurona a las dentritas o soma neuronal de otra.
Ramón y Cajal • No hay continuidad citoplasmática entre las neuronas, ya que incluso en el lugar don-
(1852-1934) de se establece la comunicación existe una separación ➞ hendidura sináptica.
• Esta comunicación es altamente organizada de forma que
Principios básicos de cada célula se comunica con células concretas en puntos espe-
Dedujo:
comunicación neuronal cializados de contacto sináptico.
Teoría Neuronal • Su labor investigadora aportó la base conceptual para estable-

cer la Teoría Neuronal, por la que obtuvo el Premio Nobel en
1906.
• La utilización del microscopio electrónico desde mediados del
siglo XX ha confirmado las hipótesis propuestas por Cajal.
III. NEURONA
• Son los componentes fundamentales y las unidades básicas de procesamiento del SN.
• El funcionamiento del SN y la conducta dependen de la actividad de conjuntos neuronales específicos y de la comunicación entre ellos.
• Las neuronas poseen la misma información genética, los mismos elementos estructurales y realizan las mismas funciones básicas que cualquier otra célula.
» Sin embargo, la función principal de cada neurona es recibir información, procesarla, y trasmitirla a la célula que proceda.
• Ramón y Cajal las denominó ‘‘mariposas del alma’’.
• Las neuronas poseen una característica que la diferencian de las demás células.
• Cuentan con una membrana externa que posibilita la conducción de impulsos nerviosos y tienen la capacidad de trasmitir informa-
Transmisión ción no sólo entre ellas, sino también a otras células de nuestro organismo.
sináptica
• Las neuronas se comunican entre ellas con células concretas a través de sinapsis.
Sinapsis
• Es la relación funcional de contacto entre sus terminaciones.
• Neural hace referencia al SN e incluye tanto las neuronas como la guía.
• Nuestro SN mantiene durante toda la vida la capacidad de experimentar modificaciones en su organización anatómica y funcional.
• Se trata de la capacidad de nuestro SN para cambiar y reorganizarse en función de las situaciones que se experimentan, que el cere-
bro de cada sujeto sea único y que la organización del SN no sea dictado únicamente por la acción de los genes.
• Es especialmente importante en las primeras etapas de la vida.
Plasticidad neural
• Planteó la hipótesis de que los cambios observados en el comportamiento humano tendrían sustrato anatómico.
Ramón y Cajal
• Esta hipótesis se ha confirmado.
• Se ha demostrado el nacimiento en la etapa adulta de algunos tipos de neuronas en determinadas regiones, princi-
Neurogénesis palmente interneuronas, que continúan produciéndose a lo largo de toda la vida.
» Un ejemplo es en el hipocampo, la estructura cortical implicada en el aprendizaje y memoria.

CAR ACTERÍSTICAS ESTRUCTUR ALES Y FUNCIONALES DE LA NEURONA
• Es la membrana que envuelve la neurona.
• Está formada por una doble capa de fosfolípidos.
• Constituye el límite entre el interior y el exterior, permitiendo que la neurona funcione como una unidad independiente y regulando
selectivamente el intercambio de sustancias.
• Tanto el líquido extracelular que rodea las neuronas como el intracelular están compuestos principalmente por agua y otras sustancias
como iones de sodio (Na+), potasio (K+) y cloro (Cl-) repartidos de forma desigual a ambos lados de la membrana.
» Es fundamental para hacer posible la capacidad de conducir la información y transmitir el impulso nervioso.
• Cuenta con diferentes tipos moléculas proteicas insertadas en su doble capa lipídica que permiten que diversas sustancias atraviesen la
membrana.
» De ellas van a depender muchas de las propiedades funcionales de la neurona.
Menbrana
neuronal 1. Las que forman canales que permiten el paso de
distintas sustancias.
3 tipos de 2. Las que transmiten una señal al interior de la

proteínas neurona cuando determinadas moléculas se unen a
insertadas: ellas en la superficie externa de la membrana.
3. Las que actúan como transportadoras bombeando

sustancias entre ambos lados de la membrana.
• Es el centro metabólico donde se fabrican las moléculas y se realizan las actividades fundamentales para mantener la vida y las funciones
de la célula nerviosa.
• Consiste en una sustancia gelatinosa.
• Constituye el interior de la célula, donde se localizan los mismos orgánulos que en otras células.
» El aparato de Golgi, los lisosomas, una gran cantidad de mitocondrias, retículo endoplasmático rugoso y liso, y dife-
rentes estructuras fibrilantes.
• En el citoplasma de la neurona se localizan las proteínas fibrilares o tubulares especializadas (actina,
tubulina y miosina) que constituyen el citoesqueleto.
• La organización de estas proteínas es fundamental para formar una matriz intracelular que determina
la forma de la neurona, le da consistencia y proporciona un mecanismo de transporte de moléculas en
Citoplasma su interior.
Cuerpo celular • Son los componentes más grandes del citoesqueleto.
Microtúbulos
o Soma Citoesqueleto • Están directamente implicados en el transporte de sustancias en el interior celular.
• Son los componentes del citoesqueleto que más abundan.
• Se encuentran entrelazados entre sí o con los microtúbulos, siendo esta
Neurofilamentos organización determinante en algunas enfermedades neurodegenerativas, como
o neurofibras el Alzheimer.
• Tienen la capacidad de retener nitrato de plata, lo que permitió a Golgi visualizar
toda la neurona.
• Se encuentra en el cuerpo celular, donde se localizan los cromosomas, y el nucléolo, que fabrica los ribosomas implicados
Núcleo
en la síntesis de proteínas.
• Las neuronas además requieren de proteínas específicas para trasmitir la información.
• Para sintetizar la gran cantidad y diversidad de proteínas, tienen un elevado número de ribosomas y un complejo sistema de membranas
formado por la continuación de la membrana nuclear con los tubos del retículo endoplasmatico.
• Son prolongaciones del soma neuronal con forma de árbol.
• Constituyen las principales áreas receptoras de la información que llega a la neurona.
• Es la zona de transferencia de información de una neurona a otra.
• Se establece cuando la señal eléctrica propagada por una neurona se transforma en señal química al liberar unos compues-
tos químicos ➞ neurotransmisores.
Dendritas Componente presináptico • Señalan la dirección habitual del flujo de la información, que se produce desde la zona
Sinapsis presináptica hasta la postsináptica.
• Es la membrana de las dendritas que forma el componente postsináptico.
Componente postsináptico Membrana • Cuenta con un elevado número de receptores, que son las moléculas espe-
postsináptica cializadas sobre las que actúan los neurotransmisores liberados desde otras
neuronas.

• La mayoría de neuronas tiene varios troncos dendríticos, que son las dendritas primarias.
• Se ramifican varias veces mediante bifurcación, multiplicándose el número de ramas dendríticas y el área que ocupa
Troncos
cada neurona.
dendríticos
• La principal función de la ramificación dendrítica es incrementar la superficie de recepción de información, ya que una
sola neurona puede establecer miles de sinapsis al mismo tiempo.
• Son pequeñas protuberancias de las dendritas donde se producen algunas sinapsis.
• La cantidad y diversidad de contactos que establece una neurona van a depender del número, tamaño y disposición de
Espinas
sus dendritas y de sus espinas.
dendríticas
» Las neuronas con escasas dentritas, cortas y poco ramificadas tendrán menos sinapsis.
» Una arborización extensa permite recibir información desde un gran número de neuronas.
• La disposición y amplitud del árbol dendrítico, así como el número de espinas parecen ser susceptibles de ser modificados por una diver-
sidad de factores ambientales ➞ plasticidad neural.
• Es una prolongación del soma neuronal, más delgada y larga que las dentritas.
• Cada neurona tiene un solo axón y es la vía a través de la cual la información se propaga hacia otras células.
• También se denomina fibra nerviosa.
• Es el segmento inicial, próximo al soma.
Cono axónico
• Desarrolla una función integradora de la información que recibe la neurona.
• De él, pueden surgir ramificaciones.
Axón • Se produce en la zona distal, ramificándose en el final para transmitir la información a un mayor
número de neuronas.
Distinguimos
• También se les denominas botones presinápticos.
3 zonas:
• Se sitúan en los extremos de las ramificaciones axónicas.
• Conforman el elemento presináptico de la sinapsis.
Botones
» A través de ellos, y a lo largo de los microtúbulos, el axón establece contacto con las dendritas o el
terminales
soma de otra neurona (u otro tipo de células) para trasmitir información.
» Contiene vesículas sinápticas con neurotransmisores que son liberados en el espacio extracelular
en condiciones muy determinadas.
• El trasporte se realiza desde el soma hasta el terminal.
• Transporta los orgánulos celulares, como las mitocondrias, para
Axón Anterógrado
atender a las necesidades energéticas, y las vesículas, que contie-
nen neurotransmisores.
• El transporte va desde el terminal sináptico hasta el cuerpo
celular.
• Permite devolver al soma material procedente de los terminales
Transporte sinápticos para su degradación o reutilización.
Tiene lugar en
axónico rápido • Permite que lleguen hasta el soma moléculas que son captadas por
ambos sentidos.
Transmisor (400mm/día) el terminal presináptico.
presináptico Retrógrado • Son sustancias liberadas desde la célula postsináptica
e incorporadas por la célula presináptica mediante
Factores de este transporte, conducidas hasta el soma neuronal
crecimiento para controlar la diferenciación neuronal durante el
nervioso desarrollo del SN.
• Un mismo microtúbulo puede hacerse cargo del
transporte en ambos sentidos.
Transporte • Sólo es anterógrado.
axónico lento • Interviene en el transporte de elementos del citoplasma, especialmente evidente durante el crecimien-
(14mm/día) to y la regeneración de los axones.

CLASIFICACIÓN DE LAS NEURONAS
• La clasificación más extendida de las neuronas hace referencia al número y disposición de sus prolongaciones.
• Es el tipo más común y extendido en la escala zoológica.
• Además del axón, emergen del soma varias ramificaciones dendríticas.
Neurona multipolar
» Células piramidales de la corteza cerebral.
» Células de Purkinje del cerebelo.
• Posee dos prolongaciones (axón y una dendrita) que emergen de luga-
res opuestos del cuerpo celular.
Neurona bipolar
• Se encuentran principalmente en los sistemas sensoriales.
» Células bipolares de la retina.
• Posee una sola prolongación que sale del soma.
• En dichas neuronas, esta prolongación se divide en
una porción que realiza la función de recepción de
información propia de las dentritas y otra porción
Neurona unipolar Neuronas que realiza la función de conducción de informa-
pseudounipolares ción propia del axón.
» Suelen ser sensoriales, como las neuronas del
sistema somatosensorial que detectan informa-
ción táctil y nociceptiva.
• Las neuronas forman parte de circuitos neuronales, cuya actividad es la base de la conducta.
• Cumplen diferentes funciones.
Neuronas sensoriales • Captan la información recibida a través de los órganos de los sentidos y la envían al SNC ➞ al encéfalo y la médula espinal.
Neuronas motoras • Llevan información fuera del SNC.
Motoneuronas • Sus axones parten desde el encéfalo y la médula espinal hasta los músculos con los que hacen sinapsis para ordenar el movimiento.
• Transmiten la información de un lugar a otro del SNC.
Neuronas de proyección
Neuronas que • Sus prolongaciones se agrupan formando vías que permiten la comunicación entre estructuras.
forman el SNC Interneuronas • Procesan información localmente.
Neuronas de circuito local • Sus prolongaciones no salen de la asamblea celular o estructura de la que forman parte.
IV. LA GLÍA
• La compleja red neuronal se encuentra rodeada por las células gliales (neuroglía o glía).
• En griego significa “pegamento”.
• Son las células más abundantes, suponiendo casi el 90% del tejido nervioso.
• Rufolf las describió.
• Pío del Río distinguió diferentes tipos.
• En el SNC, existen varios tipos de células gliales entre los que destacan: astrocitos, oligodendrocitos y microglía.
• Son las células gliales más abundantes.
• Se llaman así por su forma estrellada, debida a sus múltiples y finas ramificaciones que se dirigen en todas las direc-
ciones, permitiendo entrar en contacto con los diferentes elementos del tejido nervioso.
• Astrocitos fibrosos » Se encuentran en la sustancia blanca.
Dos formas:
• Astrocitos protoplasmáticos » Se encuentran en la materia gris.
1. Proporcionan soporte • Se sitúan entre las neuronas formando una matriz más fija.
estructural • Dan consistencia al encéfalo.
• Mantienen las condiciones óptimas para que se produzca la transmi-
sión de señales entre neuronas.
1. Aíslan a las sinapsis impidiendo la dispersión del neurotransmisor.
2. Modulan la 2. Intervienen en la captación de algunos neurotransmisores liberados
transmisión sináptica por las neuronas en la sinapsis.
3. Regulan las concentraciones del ion de potasio.
4. Liberan diferentes mensajeros que modulan la eficacia de la transmi-
SNC sión de la señal ➞ glutamato.
Astrocitos
• Intervienen de forma activa en el procesamiento y transmisión de
información en el SNC.
3. Sinapsis tripartita
• Están implicados en los procesos de plasticidad sináptica que subya-
Funciones: cen al aprendizaje y almacenamiento de información en el cerebro.
• Limpian los desechos del cerebro mediante fagocitosis y
proliferan rápidamente para ocupar los espacios vacíos
4. Responden a la lesión Gliosis formando un entramado de astrocitos.
del tejido nervioso reactiva • Estos astrocitos liberan diferentes sustancias para promover
la muerte neuronal o desempeñar un papel reparador y
regenerador.
5. Recubren los vasos sanguíneos cerebrales.
6. Participan en el mantenimiento de la barrera hematoencefálica.
• Los pies terminales de los astrocitos rodean los capilares cerebrales y
las membranas neuronales para distribuir nutrientes, oxígeno, vita-
7. Suministran nutrientes
minas y hormonas desde el sistema circulatorio hasta las neuronas, y
a las neuronas
eliminar sus productos de desecho.
• Incrementan el flujo sanguíneo durante la actividad neuronal.

• Son pequeñas células gliales que emiten prolongaciones que se enredan alrededor de los axones formando una densa
capa de membranas que los envuelve denominada mielina.
• Un único oligondendrocito puede mielinizar diferentes segmentos de un mismo axón o desarrollar prolongaciones
que pueden formar segmentos de mielina en axones diferentes.
Oligodendrocitos
• Está formada en su mayor parte por lípidos.
• Constituye un buen aislante que mejora la transmisión de los impulsos nerviosos.
Vaina de mielina
• Son las zonas donde el axón queda descubierto, donde se interrumpe la
Nódulos de Ranvier
mielina aproximadamente cada 1 micra.
• Son células pequeñas esparcidas por todo el SNC que se localizan entre las neuronas y otros tipos de glía.
• En situaciones normales, el número de células de microglía es pequeño.
» Cuando se produce una lesión o inflamación en el tejido nervioso, estas células se activan
y proliferan rápidamente y migran a la zona del daño donde eliminan restos celulares, frag-
Microglía mentos de mielina o neuronas dañadas y participan a la reparación de la lesión.
Funciones:
• Desempeñan una función relevante en la defensa inmunitaria del SN.
» Libera moléculas (diferentes citrinas secretadas por el sistema inmune) que afectan a la infla-
mación local y la supervivencia neuronal
• También se conoce su implicación en diferentes patologías neurológicas como el Alzheimer.
• En el SNP el tipo de glía existente son las células de Schwann
• Desempeñan varias de las funciones de los astrocitos, pero en el SNP.
» Eliminan partes de los axones muertos y contribuyen a la regeneración de los axones seccionados produciendo
factores neurotróficos y proporcionando una guía para restablecer sus conexiones originales.
• Forman la mielina alrededor de los axones del SNP.
• Permite que el impulso nervioso del encéfalo llegue rápidamente a la musculatura que controla el movimiento.
• El proceso se mielización en los humanos empieza en el segundo trimestre de vida fetal, se in-
tensifica después del nacimiento y continua hasta la pubertad en algunas zonas del SN al unirse
SNP Células de las células de Schwann a los axones en crecimiento.
Schwann • Cuando las células de Schwann maduran (mitosis), cada una desarrolla un único segmento de
* Mielina
mielina para un único axón.
periférica
• La mielina está estrechamente asociada al desarrollo de la capacidad funcional de las neuronas ➞
* Proceso de
transmisión rápida de impulsos.
mielinación
• Cualquier alteración que se produzca en ella tiene consecuencias en el funcionamiento neuronal.
» Según el grado de gravedad pueden producirse diferentes trastornos como descoordinación
motora, debilidad muscular, deterioro de la visión, del lenguaje...
* La esclerosis múltiple se da por pérdida de mielina de los axones del SNC.
V. ORGANIZACIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO

Bulbo radíqueo
1. Tronco del
Puente o protuberancia
encéfalo
Mesencéfalo
Encéfalo Interior del cráneo
SNC 2. Encéfalo Hemisferios cerebrales
anterior Diencéfalo
3. Cerebelo
Médula espinal Interior de la columna vertebral

• Está formado por ganglios y nervios que comunican el SNC con el resto del organismo.
• Llevan información al SNC de los cambios que detectan los receptores
Nos permite Nervios aferentes
Sistema Nervioso de la piel, los músculos esqueléticos y los órganos de los sentidos.
interaccionar con
Somático • Se dirigen desde el SNC a la musculatura esquelética para controlar su
el mundo. Nervios eferentes
SNP movimiento.
Participa en la Sistema nervioso • Llevan información al SNC del estado de los
Sistema Nervioso Nervios aferentes
regulación del simpático órganos internos.
Visceral o
ambiente interno Sistema nervioso • Ejercen el control de la musculatura lisa, del
Autónomo (SNA) Nervios eferentes
del organismo. parasimpático músculo cardíaco y diferentes glándulas.
• El SNC y el SNP están íntimamente relacionados.
1. Las neuronas del SNP localizadas en los ganglios recogen información a través de los receptores sensoriales y la tras-
miten a las neuronas del SNC.
2. La información llega a las neuronas de la medula espinal y del tronco del encéfalo a través de los nervios craneales y
espinales.
3. Las neuronas de la medula espinal y del tronco del encéfalo establecen contacto con las otras zonas del SNC para
procesar la información recibida.
4. Por último, la información queda almacenada o emitimos una respuesta.
Desde el punto de vista funcional:
» Para emitir una respuesta las neuronas del SNC dan órdenes que a través del SNP llegan a los órganos efectores,
músculos y glándulas.
Sistemas sensoriales • Recogen y procesan la información dentro del organismo y del entorno.
Sistemas motores • Generan movimiento y otro tipo de respuestas.
Sistemas neurales:
• Se encuentran entre ambos sistemas.
Sistemas asociación • Se encargan de las funciones más complejas como pensar o hablar.
• Constituyen la mayor parte del encéfalo.

EJES Y PLANOS DE REFERENCIA
• Es una línea imaginaria trazada desde la parte frontal del
encéfalo hasta el final de la médula espinal.
1. Rostro-caudal » En la rata, el neuroeje se aproxima a una línea recta.
o neuroeje » En humanos, debido a la postura erecta, el neuroeje
está compuesto de 2 tramos rectos que forman un
El conjunto del encéfalo y la médula ángulo aproximado de 60 grados.
espinal se organiza a lo largo de 2 ejes:
• Es perpendicular al eje rostro-caudal.
2. Dorso-ventral
• Va de la espalda al abdomen.
• Mediales » Son las estructuras próximas a la línea media.
• Laterales » Son las estructura que se sitúan hacia los lados.
Mediosagital A lo largo de la línea media.
Se realiza en
Corte sagital
plano vertical.
Parasagital Paralelos al corte mediosagital.
Se realiza en plano paralelo al suelo.

Corte horizontal
Divide el encéfalo en superior e inferior.
Corte frontal o Se realiza en plano del rostro.

coronal Se puede denominar transversal.

• Son fibras, un conjunto de axones, que llevan información hacia el SNC.
» Vías que conducen información sensorial desde los órganos receptores al encéfalo.
Vías aferentes
• Dentro del SNC, cada núcleo o estructura recibe aferencias de diferentes núcleos.
Términos relacionados con Neuronas aferentes
• Transportan información hacia la médula o el encéfalo.
las vías:
• Son fibras que se dirigen desde el SNC hacia áreas periféricas.
Vías eferentes • Dentro del SNC, cada núcleo envía eferencias a otros núcleos.
Neurones eferentes
• Envían información fuera de la médula o el encéfalo.
• Designa a las estructuras del mismo lado.
Ipsilateral
• Las vías conectan el mismo lado del cuerpo o las estructuras del mismo lado del SNC.
Términos para las
interrelaciones entre los • Denota las estructuras situadas en lados contrarios.
Contralateral
lados izquierdo y derecho: • Las vías se inician en un lado y terminan en el otro.
Bilateral • Si las estructuras se ubican de forma simétrica en cada hemisferio cerebral.
DIVISIONES DEL SISTEMA NERVIOSO CENTR AL
• El SNC está organizado de modo simétrico a cada lado de un eje central imaginario, dándonos el principio general de simetría bilateral.
» Significa que los lados derecho e izquierdo del SNC tienen las mismas estructuras.
» Cuando no se cumpla este principio, se indicará.
Sustancia gris • Las diferentes estructuras están formadas por los somas neuronales.
En cada división del SNC,
En el tejido • Los axones, agrupados en diferentes estructuras, son las vías de comunicación
los somas neuronales y sus
nervioso fresco: Sustancia blanca entre las diferentes zonas del SNC.
axones están organizados.
• Tienen un aspecto blanquecino debido a la vaina de mielina que los rodea.
Incluye las dos divisiones más rostrales: los hemisferios cerebrales y el diencéfalo.
En los mamíferos constituye la parte más voluminosa del encéfalo.
Son dos grandes estructuras que ilustran el principio fundamental de la organización simétrica del SNC.
En nuestra especie, recubren dorsal y lateralmente el diencéfalo, y gran parte del tronco del encéfalo y del cerebelo.
• Es la superficie de los hemisferios cerebrales.

Encéfalo Hemisferios • Es tan grande que no cabría en el cráneo si no fuera porque está muy plegada.
anterior cerebrales • Casi 2/3 quedan escondidos en grandes y pequeñas hendiduras, dándole la apariencia de una nuez.
Circunvolución • Lo forma cada pliegue.
Corteza cerebral
• Son constituidas por las hendiduras entre circunvalaciones.
Cisuras o surcos • Son las cisuras más notables.

Cisura
• Determinan la separación de ambos hemisferios cerebrales.
longitudinal
• Delimitan 4 grandes lóbulos en la superficie de cada hemisferio.
Lóbulos
• Los lóbulos se denominan como el hueso craneal que los cubre y se perfilan por las cisuras.
1. Lóbulo frontal • Es anterior a la cisura central o de Rolando.
2. Lóbulo parietal • Es posterior a la cisura central.
3. Lóbulo occipital • Es posterior a la cisura parietooccipital.
• En la cara lateral de los hemisferios, la cisura
4. Lóbulo temporal
lateral o de Silvio lo delimita.
• Hay dos lóbulos que no son visibles en la superficie de los hemisferios.
• Está situado en la profundidad de la cisura lateral.
5. Lóbulo de la ínsula • Ahí confluyen los lóbulos frontal, parietal y
temporal.
• Se localiza en la cara medial de los hemisferios.
• Forma un anillo de corteza que bordea el cuerpo
6. Lóbulo límbico calloso desde el lóbulo temporal al frontal.
• Su forma arqueada se debe en gran medida a la
circunvalación del cíngulo.

Circunvolución del hipocampo y • Se forman en la cara medial del lóbulo temporal, que se pliega sobre sí misma.
Circunvolución dentada o giro dentado • De esta forma, no quedan expuestas en la superficie.
• Se localizan en la cara ventral de los hemisferios cerebrales.
Otras partes del Bulbos olfatorios
• A través del tracto olfatorio, estos bulbos alcanzan la corteza olfatoria del lóbulo temporal.
Encéfalo Anterior:
• Son grandes tractos de sustancia blanca que unen los hemisferios cerebrales derecho e izquierdo.
Comisuras • Es la más grande de las comisuras.
Cuerpo calloso
• Es una estructura fundamental para la comunicación entre los hemisferios cerebrales.
• Tiene una posición central en el encéfalo anterior, ocupando la zona entre los hemisferios cerebrales y el tronco del encéfalo.
• Se organiza bajo los ventrículos laterales y alrededor del tercer ventrículo ➞ ventrículo III.
• Incluye cuatro componentes: tálamo, hipotálamo, epitálamo y subtálamo.
• Constituye la zona más dorsal del diencéfalo y ocupa toda su extensión antero-posterior.
Tálamo • En conjunto, tiene la forma de dos estructuras ovoides situadas bajo los ventrículos laterales y a cada lado del
ventrículo III, unidas en el centro por un puente de sustancia gris denominado masa intermedia.
• Se localiza ventral al tálamo.
• Se extiende desde el entorno de la lámina terminal hasta los cuerpos o núcleos mamilares.
• Es la protuberancia que se forma en la parte ventral del hipótalamo.
» Esta parte ventral del hipotálamo queda visible en la cara ventral del encéfalo.
• El tuber cinereum se estrecha en la eminencia media.
Diencéfalo • Es una estructura que bordea el suelo del ventrículo III.
Hipotálamo Tuber cinereum
• Forma un embudo que se prolonga en el tallo hipofisario del que
Eminencia media depende la hipófisis.
• Es la glándula endocrina que almacena, sintetiza y libera
Hipófisis
hormonas bajo el control del hipotálamo.
• Se dintigue en la cara ventral.
Quiasma óptico
• Está formado por las fibras del nervio óptico ➞ nervio craneal III.
• Se sitúa en la parte posterior dorsal, en el techo del ventrículo III, adyacente al mesencéfalo.
Epitálamo • En el epitálamo destaca la glándula pineal.

Glándula pineal • Es una estructura impar que sobresale en la línea media posterior del encéfalo entre los
colículos superiores del mesencéfalo.
Subtálamo • Se ubica bajo el tálamo y posterior al hipotálamo extendiéndose hasta el mesencéfalo.
• Desarrolla funciones fundamentales (ritmo respiratorio) además de constituir un centro de comunicación del SN.
• Está parcialmente cubierto por los hemisferios cerebrales y por el cerebelo.
• Sólo queda visible en la cara ventral del encéfalo.
• Tiene apariencia blanquecina y está flanqueado por los nervios craneales.
• Se extiende desde el diencéfalo hasta la médula espinal.
• Cuenta con dos grandes surcos, el surco superior y el surco bulbopontino, que delimitan tres componentes.
• Se prolonga desde el diencéfalo hasta el surco superior.
• Es la división más pequeña del encéfalo.
Mesencéfalo Cara ventral • Destacan los péndulos cerebrales
• Se caracteriza por la presencia de cuatro pequeños abultamientos redondeados que son
Superficie dorsal
los colículos superiores e inferiores o tubérculos cuadrigéminos.
• Está limitado por los surcos superior y bulbopontino.
Tronco del Cara ventral • Tiene una forma característica, como un abultamiento orientado transversalmente.
Puente o
encéfalo protuberancia • Se localiza bajo el cuarto ventrículo (o ventrículo IV ).
Superficie dorsal • Lateralmente, está flanqueado por los pedúnculos cerebelososos, que son tres grandes
tractos de sustancia blanca que unen el tronco del encéfalo y el cerebelo.
• Se extiende desde el surco bulbopontino hasta la médula espinal.
• Son las dos centrales están formadas por
Tiene una forma característica Pirámides
sustancia blanca.
Cara ventral marcada por cuatro grandes
prominencias alargadas. • Son las dos laterales están marcadas por
Oliva
una estructura de sustancia gris.
Bulbo radíqueo
Decusación • Se forma cuando cada pirámide cruza al otro lado de la línea media y establece el límite
piramidal caudal del bulbo raquídeo y, por tanto, del tronco del encéfalo, con la médula espinal.
• El bulbo raquídeo las presenta a los lados del surco medio ubicado en la cara dorsal.
Columnas
• Están formadas por dos fascículos de sustancia blanca que se ensanchan por debajo del
blancas dorsales
ventrículo IV y terminan en dos núcleos, llamados núcleos de las columnas dorsales.

• Representa aproximadamente el 10% del volumen total del encéfalo.
• Consta de dos hemisferios unidos en su parte central.
• Se localiza en la parte posterior del encéfalo, parcialmente cubierto por los hemisferios cerebrales y envolviendo la cara dorsal del tronco
del encéfalo.
Péndulos • Se observan al aislar el cerebelo.
cerebeloso • Se encargan de unir el cerebelo al encéfalo, al tronco del encéfalo y a la medula espinal.
• Son los pliegues que caracteri- 1. Anterior
zan la superficie del encéfalo. • En la superficie dorsal
2. Posterior
Folia • Entre estas hay grandes cisuras
Cerebelo
que dividen transversalmente • En la superficie ventral
3. Floculonodular
el cerebelo en tres lóbulos: • El nódulo, en la parte central, y los flóculos en la lateral.
1. Zona medial • Formada por la vermis, una estrecha banda central.
• Constituida por la parte de los hemisferios cerebelosos

Desde el punto de vista funcional: Tres zonas: 2. Zona intermedia
próxima al vermis.
3. Zona lateral o
• Formada por el resto de hemisferios cerebelosos.
hemisferios laterales
• Constituye la conexión por la que el encéfalo se comunica con el resto del cuerpo, participan-
do tanto en la recepción de información ➞ control de los movimientos del cuerpo y regulación
defunciones viscerales.
• Cumple una función integradora para algunas actividades reflejas que se desarrollan sin
mediación encefálica.
• Se extiende a continuación del tronco del encéfalo desde la base del cráneo hasta el límite de la
segunda vértebra lumbar, protegida por la columna vertebral.
• Es un trozo de la médula espinal delimitado por la inserción de cada par de

Segmento nervios espinales.
Médula espinal medular • La médula espinal está parcelada en 31 segmentos relacionados con los 31 pares
de nervios espinales.
• El surco ventral es el
más ancho y profundo.
• Hay varios surcos en las su- Surcos medios
• Marcan su estructura
perficies dorsal y ventral. bilateral simétrica.
Surcos • Permiten diferenciar con faci-
lidad las zonas dorsal y ventral
• Se insertan las raíces
de la médula espinal.
Surcos laterales dorsales y ventrales de
los nervios espinales.

⬅⬅⬅ Médula espinal ⬅⬅⬅
VI. ORGANIZACIÓN DEL

SISTEMA NERVIOSO PERIFÉRICO
Ganglios • Son agrupaciones de neuronas que se localizan fuera del SNC.

Compuesto por:
Nervios • Son conjuntos de axones que comunican el encéfalo y la médula espinal con el resto del cuerpo.
• Nos permite interaccionar con el mundo que nos rodea.
• Llevan información al SNC de los cambios que detectan los
receptores localizados en la piel, los músculos esqueléticos y los
órganos de los sentidos.
• Están formadas por los axones de las neuronas sensoriales
Fibras aferentes
cuyos somas se encuentran en los ganglios localizados en la
Sistema nervioso somático proximidad del tronco del encéfalo y la medula espinal.
» Estos ganglios están formados por neuronas que recogen
información sensorial y la envían al SNC.
• Se dirigen desde el SNC a la musculatura esquelética (o estria-
da) para controlar su movimiento.
Fibras eferentes
• Están formadas por los axones de las neuronas motoras cuyo
Integrado por: cuerpo celular se localiza en el SNC.
SNP
• Participa en la regulación del ambiente interno del organismo ajustando la respuesta
de las glándulas, vasos sanguíneos y órganos internos en función de las condiciones
a las que el organismo está sometido.
• Se denominó SN autónomo debido a que parecía gobernarse por sí mismo y se
consideraba independiente del control voluntario.
Sistema nervioso » Actualmente, se sabe que está bajo el control del SNC y que se puede ejercer un
autónomo o visceral (SNA) control sobre él.
Fibras aferentes • Llevan información al SNC del estado de los órganos.
• Ejercen el control de la musculatura lisa (piel, ojos y paredes de
Fibras eferentes órganos internos), el músculo cardíaco y diferentes glándulas
que regulan funciones fundamentales (s. vascular y digestivo).
Nervios craneales • Parten del encéfalo. • Sus fibras pueden ser aferentes (sensoriales)
o eferentes (motoras).
Nervios Nervios espinales o
• Se originan en la médula espinal. • Pueden llevar a cabo la inervación de
raquídeos estructuras somáticas o viscerales.
NERVIOS CR ANEALES
• Son los nervios que parten del encéfalo, la mayoría del tronco del encéfalo ➞ salen y entran desde el
mismo punto.
• Llegan a estructuras de la cabeza y cuello a las que proporcionan inervación sensorial y motora.
• Existen 12 pares, numerados por el orden de su origen en la base del encéfalo.
• Los clasificados como nervios motores contienen una pequeña proporción de fibras
sensoriales.
• Llevan información referente a la tensión de los músculos controlados por las fibras
motoras del mismo nervio motor, denominada información propioceptiva.
• Los núcleos de los primeros nervios craneales son exclusivamente sensoriales.
• No se ubican en el tronco del encéfalo.
• Está compuesto por los

axones de neuronas.
Nervios motores • Dichas dendritas y
Nervio olfatorio I cuerpo celulares están
en la mucosa olfatoria
que termina en el
bulbo olfatorio.
• Es el único que entra a

nivel del diencéfalo.
Nervio óptico II
• Conecta la retina con
el encéfalo.

POSICIÓN NERVIO FUNCIÓN ESTRUCTUR A PERIFÉRICA INERVADA
• Receptores de la mucosa olfatoria.
I Olfatorio Sensorial
» Termina en el bulbo olfatorio.
• Células ganglionares de la retina
» Es el único nervio craneal que entra al nivel del diencéfalo conectando la
retina con el encéfalo.
II Óptico Sensorial
» Los dos nervios ópticos se unen en el quiasma óptico
* Algunas fibras de cada nervio cruzan al lado opuesto.
* A través del tracto óptico la información visual llega al tálamo.
• Músculos oculares externos.
III Oculomotor Motora
• Músculos constrictores del iris y musculatura ciliar.
IV Troclear Motora • Músculo oblicuo mayor del ojo.
• Frente.
Rama olfálmica • Ojo.
• Cavidad nasal superior.
• Cavidad nasal inferior.
• Rostro.
Rama maxilar
Sensorial • Dientes superiores.
V Trigémico • Mucosa de la porción superior de la boca.
• Superficies de las mandíbulas.
• Dientes inferiores.
Rama mandibular
• Mucosa de la parte inferior de la boca.
• Gusto en la parte anterior de la lengua.
Motora • Músculos de la mandíbula, tensores del tímpano, paladar y digástrico.
Motor ocular externo
VI Motora • Músculo recto externo del ojo.
Abducens
• Dos tercios anteriores de la lengua y paladar.
Sensorial
• Piel del oído externo.
VII Facial
• Grándulas lacrimales, de la mucosa nasal y salivares.
Motora
• Músculos de la cara y cuero cabelludo.
• Células ciliadas del órgano de Corti.
VIII Vestíbulo-coclear o auditivo Sensorial
• Células cialidas del aparato vestibular.
• Piel del oído externo.
Sensorial • Membranas mucosas de la región faríngea y oído medio.
IX Glosofaríngeo • Tercio posterior de la lengua.
• Glándula parótida.
Motora
• Músculo estriado de la faringe.
• Laringe, tráquea y faringe.
Sensorial
• Vísceras del tórax y abdomen.
X Vago
• Intestino, estructuras respiratorias, corazón.
Motora
• Músculos estriados del palabras, faringe y laringe.
• Músculo de vísceras torácicas y abdominales.
XI Accesorio Motora • Músculos cervicales
» Esternocleidomastoideo y parte del trapecio.
XII Hipogloso Motora • Músculo de la lengua y la garganta.

NERVIOS ESPINALES
• Los nervios espinales son los que parten de la médula espinal, distribuyéndose desde aquí a todo el cuerpo.
• La médula es la única estructura del SNC con un patrón claro de segmentación.
• Los 31 pares de nervios espinales salen de la médula a través de los agujeros intervertebrales.
Cervicales • Ocho primeros pares
Torácicos • Doce siguientes pares
Existe un par de nervios, uno para cada
lado, para cada segmento vertebral y se Lumbares • Cinco siguientes pares
denominan de acuerdo a la zona de la
Sacros • Cinco siguientes pares
columna vertebral de la que parten:
• Último par
Cocígeos
• Son muy pequeños
• Axones de las neuronas motoras de la
Fibras eferentes médula espinal.
somáticas • Controlan la actividad de los músculos
Raiz ventral esqueléticos.
Fibras motoras
(anterior) • Axones de las divisiones simpática y
Fibras eferentes parasimpática del sistema nervioso
viscerales Formadas autónomo que llegan a las musculatura
por: lisa y a las glándulas.
Cada nervio espinal está unido a la
médula espinal por medio de dos raíces: • Axones que llevan información de en-
Fibras aferentes
trada desde los receptores sensoriales
somáticas
de los músculos, piel. Fibras sensoriales
Raíz dorsal
Fibras aferentes
(posterior) • Vísceras hasta la médula espinal.
viscerales
• Se localizan en los ganglios de la raíz dorsal fuera del SNC, en los agujeros invertebrales.
• Se identifica por un abultamiento denominado ganglio de la raíz dorsal o raquídeo.
• Cuando se unen para formar el nervio espinal, se les denomina nervios mixtos.
VII. SISTEMA DE PROTECCIÓN DEL SN: LAS MENINGES

LAS MENINGES
• Son una serie de tres láminas de tejido conjuntivo.
• Protegen al SNC y evitan que esté en contacto directo con el hueso.
• Es la más externa y es muy resistente.
Duramadre o • Está adherida firmemente a la superficie interna del cráneo.
paquimeninge Espacio • Es el espacio con tejido conectivo que se encuentra entre la duramadre y el hueso.
edpidural • Posee su mayor dimensión a nivel de la segunda vértebra lumbar.
• Unida a la duramadre, pero sin estar fijada a ella.
Aracnoides Trabéculas • Son las largas prolongaciones análogas a la membrana esponjosa que forma la aracnoides.
aracnoideas • Le da su aspecto de tela de araña.
• Es la capa más profunda
Tres láminas: • Se encuentra firmemente adherida al encéfalo y a la médula espinal.
• Penetra en cada surco y en cada fisura.
• Está compuesto por líquido cefalorraquídeo.
• Se encuentra entre la piamadre y el aracnoides.
Espacio
Piamadre • Las principales venas y arterias se sitúan en este espacio.
subaracnoideo
• El grosor del espacio subaracnoideo que rodea al encéfalo muestra variaciones locales.
» Es estrecho sobre los hemisferios cerebrales excepto en la profundidad de los surcos.
• Se forma cuando la piamadre se invagina.
Espacio
• Coindide con los lugares en los que entran y salen los vasos sanguíneo.
perivascular
• También contiene líquido cefalorraquídeo.
SISTEMA VENTRICULAR Y PRODUCCIÓN DEL LÍQUIDO CEFALORR AQUÍDEO

• Las meninges no son suficientes para proporcionar amortiguación.
Líquido • Protege al SNC de traumatismos.
cefalorraquídeo • Es una envoltura de fluido acuoso que se extrae de la sangre y llena el espacio subaracnoideo.
(LCR) • Entra en las cavidades existentes en el interior del encéfalo (los ventrículos cerebrales) y al conducto central de la médula espinal.

• Se sitúan cerca del plano medio en cada hemisferio cerebral.
Dos ventrículos laterales
» Se extienden desde el centro del lóbulo frontal hasta el lóbulo occipital.
Ventrículos cere-
• Se encuentra situado en la línea media que separa ambos tálamos
brales Tercer ventrículo
» Se extiende hacia adelante y hacia abajo entre las mitades adyacentes del hipotálamo.
Cuarto ventrículo • Se sitúa en el tronco del encéfalo, dorsal al puente y al bulbo y delante del cerebelo.
• Se conectan cada uno de los ventrículos laterales con la porción anterior del tercer ventrículo.
Agujeros interventriculares • A su vez, el Foramen de Monro, se conecta mediante el acueducto cerebral

Foramen de Monro Acueducto cerebral con el cuarto ventrículo.
Acueducto de Silvio » En este último, existen tres aberturas por las que el LCR sale del sistema
ventricular y entra en el espacio subaracnoideo.
• Son estructuras formadas por una gran red de capilares rodeados por un epitelio y situadas en las paredes de los ventrí-
Plexos coroideos culos laterales que secretan la mayor parte del LCR.
• También se forman pequeñas cantidad en los espacios subaracnoideos y perivasculares.
1. Una vez que el líquido ha sido secretado, va desde los dos

ventrículos laterales al tercer ventrículo a través de los dos
agujeros interventriculares.
2. En el tercer ventrículo aumenta su volumen por el liquido

formado en el plexo coroideo de este ventrículo.
Proceso de 3. Pasa al cuarto ventrículo a través del acueducto de Silvio.

secretación del
LCR
4. Por las aberturas del cuarto ventrículo sale al espacio

subaracnoideo y circula a través de este espacio para bañar
toda la superficie del SNC.
5. Desde el espacio subaracnoideo pasa a la sangre venosa a

través de las granulaciones aracnoideas.
Granulaciones • Son prolongaciones de la membrana aracnoides circundadas por vasos sanguíneos.

aracnoideas • Forman parte de la vía de retorno de la sangre venosa cerebral.
Funciones del 1. Servir de soporte y amortiguación contra traumatismos ➞ el encéfalo flota sobre él.
LCR 2. Eliminar productos de deshecho del metabolismo ➞ drogas.
• Los volúmenes combinados de tejido nervioso, LCR y sangre han de mantenerse estables, puesto que el encéfalo no
puede comprimirse dentro del cráneo.
• Un aumento de volumen en cualquiera de estos componentes puede producirse solo a
expensas de alguno de los otros dos.
» Una lesión que ocupe espacio, como un tumor o hematoma, suele producir un aumento
de la presión del LCR.
Nivel constante
• Ocurre cuando por algún motivo el volumen de LCR aumenta dentro de la
Aumento de volumen cabeza y el cerebro.
• Se produce un aumento del tamaño de los ventrículos.
Hidrocefalia
• No es tan grave debido a que el cráneo es blando y
En niños
puede expandirse.
En adultos • Este aumento da lugar a daños más graves.

CIRCULACIÓN SANGUÍNEA
• El encéfalo necesita glucosa y oxígeno para cubrir sus necesidades metabólicas.
• Sus requerimientos energéticos son mucho mayores por el elevado índice metabólico de las neuronas.
• La masa del encéfalo constituye el 2% de la masa corporal total, pero consume el 20% del oxígeno y cerca de 400kcal.
• El encéfalo no almacena glucosa.
Reservas de glucógeno • Las neuronas siguen teniendo un aporte de glucosa obtenida de las reservas de glucógeno.
Reservas de grasa • Cuando las reservas de glucógeno se agotan, se consume la glucosa de las reservas de grasa.
En situaciones de
hambre: • Si las reservas de grasa se acaban, se consume la glucosa obtenida a partir de los aminoácidos pro-
Aminoácidos y lisis
ducidos tras la rotura (lisis) de las proteínas de diferentes tejidos ➞ masa muscular.
• A costa de un cuerpo prácticamente atrofiado se logra mantener un cerebro alimentado.
La actividad neuronal depende del aporte constante Durante 1 segundo: • Se produce el agotamiento de todo el oxígeno disponible.
de glucosa y oxígeno proveniente de la sangre.
Durante 5 segundos: • Se produce una pérdida de la consciencia.
Interrupción del flujo salguíneo: Durante pocos minutos: • Se producen daños permanentes.
Arteria cerebral • Irriga el lóbulo frontal y
La arteria carótida anterior parte del lóbulo parietal.
Arterias interna penetra en el • Se divide a su vez en varias
La circulación anterior
carótidas cráneo, dividiéndose ramas para la irrigación de la
o circulación carotidea Arteria cerebral
internas a nivel del quiasma porción lateral de los lóbulos
óptico en dos ramas: media
frontal, parietal y temporal
La sangre accede de los hemisferios cerebrales.
al encéfalo por dos Constituyen:
1. Las arterias vertebrales ascienden por la base del cráneo, uniéndose
sistemas arteriales:
para formar la arteria basilar, la cual continua hasta el mesencéfalo
donde se bifurca para formar el par de arterias cerebrales posteriores.
Arterias La circulación posterior
2. Las ramas de las arterias vertebrales y basilares irrigan el bulbo, el puen-
vertebrales o sistema vertebrobasilar
te, el cerebelo y la porción caudal del diencéfalo.
3. Cada arteria cerebral posterior irriga las porciones posteriores de los
hemisferios cerebrales.
• Está formado por la unión en la base del encéfalo de la circulación vertebrobasilar y la carótida.
• Esta unión se da a través de las dos arterias comunicantes posteriores.
• Actúa como sistema de seguridad reduciendo la vulnerabilidad a una obstrucción local.
• A pesar de ello, puede producirse la interrupción del flujo sanguíneo cuando se produce una situación denomi-
nada ictus o accidente cerebrovascular.
Ictus o accidente • Se da como consecuencia de un coágulo que llega a producir el bloqueo de la irrigación sanguínea a una zona
cerebrovascular del cerebro.
» La gravedad del ictus dependerá del tiempo que se tarde en restaurar el flujo sanguíneo.
» Los síntomas variarán según la zona cerebral afectada.
Círculo o polígono
de Willis

BARRER A HEMATOENCEFÁLICA
• El SNC está aislado de la circulación sanguínea por la barrera hematoencefálica:
» Controla lo que entra al encéfalo por vía sanguínea.
» Filtra sustancias tóxicas.
» Permite el paso de nutrientes y gases de respiración.
• Revisten los capilares del encéfalo y de la médula espinal.
Células endoteliales • Son las responsables del aislamiento sanguíneo del tejido nervioso.
• Sus membranas externas se hallan íntimamente adheridas produciéndose entre ellas un sellado.
• Los capilares se encuentran casi por completo cubiertos por las prolongaciones de los
astrocitos, los denominados pies vasculares.
• Forman una segunda cubierta que sostiene a los capilares y sepa-
Pies vasculares
ra el espacio perivascular del ambiente neuronal.
• Los capilares que aportan sangre a los tejidos del SN difieren de los capilares de los
otros órganos.
» Las células de estos capilares forman una pared continua que impide la entrada de
muchas sustancias al fluido que rodea las neuronas.
• Las membranas externas de las células endoteliales están íntimamente adheridas,
impidiendo el paso de una amplia gama de moléculas.
» Es permeable a los gases y al dióxido de carbono.
» Permite el paso de pequeñas moléculas lipofílicas ➞ alcohol, nicotina, éxtasis...
» La glucosa, los aminoácidos y las vitaminas son reconocidos y conducidos a través
de la membrana por sistemas especiales de transporte para estas moléculas.
• La membrana cuenta con mecanismos exportadores (bombas) que devuelven al to-
rrente sanguíneo sustancias extrañas que al ser liposolubles han atravesado la barrera.
OTR AS IMÁGENES A TENER EN CUENTA

TEMA 7: BASES DE LA COMUNICACIÓN NEURONAL
I. INTRODUCCIÓN
• La información procedente del medio ambiente, las órdenes efectoras y cualquier otro tipo de informaciones neuronales son traducidas a un código o
lenguaje único utilizado por las células del SN para comunicarse entre sí y con otras células del organismo.
• Se estima que una neurona puede establecer un promedio de mil a diez mil contactos con otras neuronas.
• Las neuronas se comunican mediante transmisión eléctrica y transmisión química.
En las dendritas
• Especializadas en la recepción de información.
y en el soma
Se deben a las propiedades
Señales eléctricas particulares que presentan Se originan: • Son conducidas a lo largo del axón hasta los
Tipos de señales: las membranas neuronales. En el cono botones terminales, donde se desencadena la
axónico liberación de sustancias químicas al espacio
extracelular.
Señales químicas • Actúan como mediadoras en la transmisión de información a otras neuronas y células del organismo.
II. PROPIEDADES ELÉCTRICAS DE LAS MEMBR ANAS

• Únicamente las neuronas son capaces de utilizar señales eléctricas para comunicarse entre sí.
» Esto es debido a que sus membranas transforman esas señales para que puedan ser transmitidas a otras neuronas y a otras células del organismo.
• Las células mantienen, a través de sus membranas, una diferencia de potencial eléctrico entre el interior y el exterior celular, que se
debe a la diferente distribución de moléculas existentes a ambos lados de la membrana.
• Esto es debido a la bicapa lípidica de la membrana.
1. Cada una de las moléculas presenta una Catión • Si la carga eléctrica es positiva
carga eléctrica ion que puede ser: Anión • Si la carga eléctrica es negativa.
Diferencia de
potencia o de 2. La distribución de estas moléculas cargadas eléctricamente determinará la cantidad de cargas positivas y negativas que se encuentran
carga eléctrica situadas a ambos lados de la membrana.
3. Esta diferencia de potencial no se produciría si las cargas eléctricas del interior y del exterior estuviesen compensadas, es decir, que
cada lado de la membrana presentase igual de cargas negativas y positivas.
4. La carga eléctrica genera una señal eléctrica cuando se permite el paso de corrientes eléctricas entre el interior y el exterior, que se
comportan como si fuesen dos polos eléctricos.
• Cuando no hay diferencia de potencial eléctrico entre el interior y el exterior celular,
el potencial de la membrana tiene un valor de 0mV.
• Cuanto mayor es la diferencia de potencial entre el interior y el exterior, mayor carga
Representa la carga eléctrica o voltaje que se eléctrica presenta la membrana.
genera a través de esa membrana como conse-
cuencia de la diferente distribución de cargas • El PM y los cambios que experimente pueden ser registrados mediante un microelec-
eléctricas a ambos lados de la misma. trodo capaz de conducir las corrientes eléctricas y de ser conectado a un osciloscopio
➞ instrumento para conocer las variaciones en función del tiempo.
• Es una propiedad de la membrana de acumular cargas positivas
Capacitancia
eléctricas de un lado y negativas del lado contrario.
• De carácter químico.
Fuerza de • Hace que las partículas se muevan desde la re-
difusión gión de mayor concentración hacia las zonas de
menor concentración, a favor de gradiente.
• De carácter eléctrico.
Tipos de
Presión • Hace que las partículas con la misma carta se re-
fuerza
electrostática pelen entre sí y exista atracción entre partículas
de carga distinta ➞ aniones y cationes se atraen.
• Es la combinación de ambas fuerzas.
Gradiente
• Puede afectar al movimiento y dirección de una
electroquímico
Potencial de partícula a través de la membrana.
membrana (VM) • Si la membrana no fuese permeable a los iones, estos no podrían
La distribución de iones atravesarla a pesar de que el gradiente electroquímico les impulsará
Movimientos
entre el exterior y el hacia el interior o el exterior.
iónicos
interior dependerá de:
• Es la mayor parte de la membrana celular.
• Es hidrofóbica.
Bicapa lipídica
» No permite el paso de iones y otras pequeñas
Permeabilidad moléculas hidrosolubles.
• El movimiento de iones a través de la membrana celular está regu-
lado por proteínas especializadas entre las que se encuentran los ca-
nales iónicos, que forman poros acuosos o canales en la membrana.
• La permeabilidad de la membrana a un determinado ión depende
del número de canales abiertos que permitan el paso de ese ion.
• Son proteínas insertadas en la membrana.
Bombas
• Transportan iones a ambos lados de la membrana, en contra de su
iónicas
gradiente de concentración.
• Los distintos valores que adopta el potencial de membrana:
» Dependen de los cambios que se producen en la distribución de las cargas eléctricas a ambos lados de la membrana.
» Dependen del gradiente electroquímico, de la permeabilidad de la membrana y de la actividad de las bombas iónicas.
• Es la capacidad de las células para responder mediante señales eléctricas.
Excitabilidad
• Es una propiedad común de las neuronas pero también de otras células, como las cardíacas o las musculares.

Potencial de reposo • Es el potencial de membrana de la neurona cuando ésta se encuentra inactiva.
Valores de la • Es el potencial de membrana de la neurona cuando ésta se encuentra activada.
membrana: Potencial de acción o
» Responde generando una señal eléctrica en su axón, que es conducida hasta los
impulso nervioso
botones terminales.
III. POTENCIAL DE REPOSO

• En estado de reposo la diferencia de potencial en las membranas es aproximadamente 60-70 mV (milivolts).
• El potencial de reposo es negativo por el exceso de cargas negativas en el interior celular y exceso de cargas positivas en el exterior
En el interior: • Es el potasio (K+).
Catión (+)
Presentes a En el exterior: • Es el sodio (Na+)
La molécula que se encuentra
ambos lados de • Son las moléculas proteicas (A-).
con mayor concentración: En el interior:
la membrana: » El asparato, el acetato y el piruvato.
Anión (-)
En el exterior: • Es el cloro (Cl-)
Diferencias entre
Transmisión • Cuentan con una membrana externa que posibilita la conducción de impulsos nerviosos.
concentraciones
sináptica • Tienen la capacidad de transmitir información tanto de una neurona a otra como a otras células del organismo
de iones
• Los iones tienden a moverse a favor del gradiente electroquímico.
Fuerza eléctrica o
Gradiente • Atrae a los cationes (+) hacia el interior y repele a los aniones (-) hacia el exterior.
presión electrostática
electroquímico
En estado de reposo • El interior celular presenta mayor concentración de cargas negativas ➞ exceso.
Fuerza de difusión • Origina que los iones se muevan desde la alta concentración hacia la baja.
• Si la permeabilidad fuese igual para todos los iones, el gradiente electroquímico producidiría el movimiento de todos ellos.
• Sin embargo, existen diferencias en la permeabilidad de la membrana en estado de reposo a los distintos iones.
Muy permeable • La membrana es 30-40 veces más permeable al K+ que al Na+.
Grado de
permeabilidad Permeabialidad intermedia • El Cl- es intermedio.
de la membrana
Estado de reposo Impermeable • Es impermeable a los aniones orgánicos (A-).
• Atraviesan la membrana K+ y Cl-.
Conclusión: » Algunos Na+.
• Los A- se quedan siempre dentro.
• Se debe al movimiento de los iones K+.
• Esto es debido a que la membrana es más permeable al K+ que a otros iones.
Diferencias en la
permeabilidad 1. Este catión es empujado hacia el exterior celular a favor del gradiente de concentración.
» Se debe a que está más concentrado en el interior celular que en el exterior.
• Añade una carga positiva fuera de la neurona.
2. Cada ion K+ que abandona la célula:
• Deja en el interior una carga negativa de más.
Principal
corriente iónica 3. Al mismo tiempo que cada ion K+ deja la célula y el interior celular se vuelve más negativo, la fuerza eléctrica
empuja a los mismo iones K+ de nuevo hacia dentro.
» Las cargas negativas en exceso del interior atraen a las cargas positivas del exterior.
4. La tendencia a salir del K+ por difusión es contrarrestada por su tendencia a entrar empujado por la fuerza elec-
trostática dándose una situación de equilibrio en la que no existe un flujo neto de corriente.
• Es la existencia de un desequilibrio en la distribución de las cargas eléctricas entre ambos lados
Resultado:
de la membrana, que es la diferencia de potencial en reposo de la neurona o potencial de reposo.
• Es el mecanismo que se encarga de restablecer las diferencias de concentración entre ambos lados de la membrana para mantener la
diferencia de potencial.
• Son proteínas transportadoras insertadas en la membrana celular que transportan ciertos iones a través de la membrana en contra de
su gradiente de concentración.
Transporte • Conlleva un gasto de energía proporcionado por la molécula de ATP ➞ adenosín trifosfato.
activo » Es la principal fuente de energía en muchos procesos biológicos.
• Es la bomba iónica más conocida ➞ bombas electrogénicas.

• Se encarga de restablecer las concentraciones a ambos lados de
la membrana neuronal.
» Es fundamental tras la generación de potenciales de acción.
• Se activa ante la presencia de iones Na+ en el interior celular ➞
algunos iones Na+ cruzan la membrana.
• Consumen aprox. el 70% del ATP utilizado en el encéfalo.
Bombas iónicas
1. Expulsa 3 iones Na+ e impulsa 2 iones K+ contra el gradiente

Bomba de de concentración.
sodio-potasio o
ATPasa Na+/K+
2. Al expulsar al exterior tres cargas positivas e impulsar hacia
dentro solamente dos, queda en el interior una carga negativa
sin equilibrar.
» En ese lado de la membrana, se acumula un exceso de
cargas negativas.
3. Cuanto más Na+ deja la neurona y más K+ entra en la célula.

» Esto es debido a la acción de estas bombas.
» El potencial de membrana se hace mucho más negativo.

IV. POTENCIAL DE ACCIÓN
• El potencial de membrana se vuelve más negativo y puede adoptar un valor de -80 o -90 mV.
• Se produce una mayor diferencia en la distribución de las cargas eléctricas y/o potencial.
» La hiperpolarización hace que la neurona se vuelva todavía más inactiva.
Hiperpolarización
» Provoca que sea más difícil que pueda responder y transmitir información.
La llegada de información procedente • Si en estado de reposo la neurona estaba polarizada (negativamente), en un estado hiperpo-
de otras neuronas produce cambios en larizado se encuentra aún más polarizada.
el potencial de reposo que pueden ser • La diferencia de potencial disminuye haciendo que el interior sea menos negativo y adopte
de diferente naturaleza. valores como -50 o-20 mV.
• La despolarización hace que aumente la probabilidad de que la neurona responda y pueda
Despolarización
transmitir información.
• El potencial de membrana adopta un valor diferente al de potencial de reposo, denominado
potencial de acción o impulso nervioso.
• Establecieron los principios básicos que regulan el disparo de un potencial de acción entre 1940 y 1950.
• Definieron la base de la electrofisiología de la de la comunicación entre neuronas.
» Les condedieron el Premio Nobel en 1963 por su trabajo.
Alan Hodgkin y
• Investigando con el axón gigante de calamar, elaboraron una serie de ecuaciones matemáticas que reproducen la
Andrew Huxley
secuencia de acontecimientos que ocurren durante el transcurso de un potencial de acción.
• Esas ecuaciones matemáticas son un buen modelo teórico para predecir y explicar fenómenos neuronales.
» Constituyen uno de los mayores logros de la neurobiología moderna.
1. El potencial de acción se origina en el cono axónico.
» Constituye el elemento básico del código o lenguaje que utilizan las neuronas para trasmitir informaciones de
naturaleza muy diversa a través de sus axones.
» Los sonidos, los colores y las órdenes motoras son codificados como potenciales de acción.
2. Inicialmente, se tiene que producir una rápida inversión del potencial de membrana, de forma que éste adopta
un valor positivo de aproximadamente +50mV, frente al valor negativo del potencial de reposo (-70mV ).
» Para ello, es necesario que se dé una despolarización inicial de una magnitud determinada (15mV aprox).
* Si el cambio es menor de 15mV no se produce y la neurona no responde.
* Si el cambio es ligeramente superior a 15mV el potencial de membrana cambia súbitamente el interior a
positivo y el exterior a negativo ➞ umbral de excitación o potencial umbral.
• También se denomina potencial umbral.
• Se da cuando la magnitud de la despolarización supera los 15mV.
3. Umbral de • Las cargas eléctricas se distribuyen de forma inversa y se dispara el potencial de acción.
excitación
• El potencial de acción sigue esta ley.
Ley de todo o nada
• Se produce si la despolarización es sufiente, si no, no se produce.
Proceso:
Potencial de acción
o impulso nervioso
Fase de • Se produce la rápida inversión del potencial de

despolarización o la membrana, hasta adoptar un valor positivo de
fase ascendente +50mV.
El potencial de acción se constituye a
Fase de • Tras un breve periodo, se produce una gran
partir de rápidos y súbitos cambios en
repolarización o caída, hasta que un milisegundo después la dife-
el potencial de la membrana.
fase descendente rencia de potencia se sitúa en torno a los -90mV.
Fase de • La diferencia de potencial adquiere, de nuevo, el
hiperpolarización valor negativo del potencial de reposo de -70mV.
• Estos cambios del potencial de la membrana se producen como consecuencia de los cambios de permeabilidad que experimenta
la membrana celular a los iones Na+ y K+ en respuesta a la despolarización inicial, que a su vez se deben a la apertura y cierre de
canales iónicos específicos para estos iones.
• Con el inicio de la despolarización, la permeabilidad de la membrana a los iones Na+ aumenta, ha-
ciendo que pasen al interior más iones Na+ de los que entran en situación de reposo.
• Esta mayor entrada de iones Na+ causa una mayor despolarización y provoca el aumento de la per-
Canales de Na+ meabilidad de la membrana para el Na+.
dependientes del voltaje: » Se debe a la apertura de canales de Na+ que permanecían cerrados en estado de reposo.
» Estos canales son sensibles a los cambios de voltaje, por lo que se abren y se cierran según los
cambios que experimenta el potencial de membrana.
» Este proceso se da mediante un mecanismo de regeneración que se autorregula positivamente.
• Estos canales también responden a cambios en el potencial de membrana.
• Su apertura permite una mayor salida de iones K+ hacia el exterior de la que se producía en reposo.
Canales de K+
• Difieren de los de Na+ en el tiempo de apertura y/o cierre desde el inicio de la despolarización:
dependientes de voltaje:
» Los canales de K+ dependientes de voltaje requieren para su apertura una mayor despolarización
que los canales de Na+ y su apertura debe producirse después de la apertura de los de Na+.

• Se da cuando la despolarización inicial permite que el potencial de membrana
alcance el umbral de excitación se abren los canales de Na+.
INICIO de la Fase Ascendente
» Posteriormente, se abren también los canales de K+, que requieren una magni-
tud mayor de despolarización que los de Na+.
• Se produce una entrada masiva de Na+ y una salida de K+ por la apertura de
ambos canales dependientes de voltaje.
DURANTE la Fase Ascendente » La cantidad de Na+ que entran es mucho mayor que la de K+ que salen.
» Los canales de K+ siguen abiertos permitiendo la salida de K+.
» Los Cl- no afectan el potencial de acción.
• Ocurre cuando se ha producido la rápida inversión del potencial de membrana y
éste adopta un valor positivo de +50mV.
» Los canales de Na+ pasan al estado de inactivación.
INICIO de la Fase Descendente » Los de K+ permanecen abiertos.
o de repolarización • Se da en la membrana cuando la neurona no puede generar
Los canales iónicos regulan el
movimiento de los iones a través Periodo refractario un nuevo potencial de acción para responder a una nueva
de la membrana en función de absoluto información.
las diversas situaciones en las » Se debe a que los canales de Na+ no pueden ser abiertos.
que se encuentran las neuronas. • Los canales de Na+ pasan de la inactivación al estado de cerrados.
• Quedan listos para ser abiertos ante una nueva despolarización.
DURANTE la Fase Descendiente » El potencial de membrana va recuperando su valor negativo.
o de repolarización » Los canales de K+ también se cierran.
» La producción de un nuevo impulso nervioso una vez generado un potencial
de acción sólo es posible si los canales de Na+ están cerrados.
• Se produce una caída brusca del potencial hasta -90mV.
• Durante este periodo, el potencial está hiperpolarizado.
• La neurona es capaz de responder a una nueva información pero necesita una
AL FINAL la Fase Descendiente mayor magnitud de despolarización para generar el potencial de acción.
o de repolarización » Unos 35mV, desde los -90mV hasta los -55mV.
Periodo refractario
• La permeabilidad al K+ es mayor que en estado de reposo.
relativo
En estado de reposo • Tanto los canales de Na+ como los de K+ permanecen cerrados.
V. LA PROPAGACIÓN DEL POTENCIAL DE ACCIÓN

• La propagación del potencial de acción consiste en la conducción de la señal eléctrica desde el cono axónico, donde se origina, hasta los botones termina-
les (terminal presináptico), donde desencadena la liberación de señales químicas mediadoras en la comunicación con otras neuronas.
1. El potencial de acción producido en el cono axónico comparado con el que se produce en el botón terminal son idénticos y
tienen el mismo valor (aprox +50mV ).
» Esto indica que la señal eléctrica se ha trasmitido a lo largo del axón sin sufrir modificaciones.
2. La conducción del potencial de acción cumple con la ley del todo o nada.
» Si se produce el potencial, conserva el mismo valor sin aumentar ni disminuir hasta que alcanza los botones terminales.
Propagación del 3. El potencial de acción se regenera a lo largo del axón en varios puntos de su membrana.
potencial de acción » Esta capacidad de regeneración es independiente de la longitud del axón, por lo que se dice que se propaga de forma activa.
4. El potencial no se produce en el origen y en los siguientes puntos de forma simultánea, sino de forma sucesiva.
» Por ello, existe un retraso temporal en el disparo del potencial de acción en los sucesivos puntos de la membrana.
5. El potencial de acción sólo se realiza en una dirección ➞ desde el soma hasta el terminal presináptico.
» Esto se debe a que, tras su disparo, existe un periodo de aprox 1,5 milisegundos en el que la membrana neuronal es incapaz
de responder con un nuevo potencial de acción ➞ periodo refractario.
• Período refractario absoluto:
Inactivación de los » La membrana neuronal no puede responder a ninguna estimulación.
canales de Na+ » Esto es debido a que los canales de Na+ dependientes de voltaje se inac-
tivan cuando la membrana tiene un potencial de +50mV
Periodos refractarios Son consecuencia de: • Período refractario relativo:
» Tras el disparo del potencial de acción, el aumento de la conductancia a
Hiperpolarización los iones K+ durante la fase descendente produce una hiperpolarización
que eleva el umbral de exitación a 35mV
» Es difícilmente alcanzable por los flujos de corrientes de Na+.
CONDUCCIÓN SALTADOR A
• Es la propagación del potencial de acción en axones mielinizados.
• La vaina de mielina actúa como una cubierta aislante que mejora considerablemente la velocidad de conducción del potencial de acción.
• Sólo se produce en los nódulos de Ranvier y “salta” de nódulo a nódulo.
• Mantienen toda la longitud de su membrana en contacto con el fluido
extracelular.
Axones no mielinizados
• Los potenciales de acción se regeneran punto por punto de la membra-
o amielínicos
na axonal gracias a la acción de los iones Na+ que, al pasar al interior
del axón, despolarizan la región contigua.
La forma en que se propaga el potencial de acción
presenta importantes diferencias en función de que • Se encuentran aislados del exterior celular por vaina de mielina.
el axón sea un axón mielinizado o no. • El potencial de acción sólo se produce en unas regiones denominadas
nódulos de Ranvier, donde la vaina queda interrumpida y el axón entra
Axones mielinizados en contacto con el fluido extracelular.
* Los canales de Na+ dependientes de voltaje responsables del disparo del
potencial de acción se encuentran concentrados en los nódulos.

• Para que los potenciales de acción puedan regenerarse en cada nódulo de Ranvier, son fundamentales otro tipo de señales eléctricas producidas en las
regiones cubiertas de mielina y que son muy diferentes de los potenciales de acción: los potenciales decrecientes o locales.
1. La magnitud de la despolarización que se produce en el segmento mielinizado disminuye con la distancia.
» Esto es debido a que este tipo de señales eléctricas no se regeneran, sino que cada una de ellas se circunscribe al lugar en el
que se origina.
2. Los potenciales locales se propagan o conducen de forma pasiva según sus propiedades.
3. Aunque disminuyen con la distancia, la despolarización que llega al siguiente nódulo de Ranvier es suficiente para que el poten-
Potenciales decrecientes cial de membrana alcance el umbral de excitación y pueda disparar el potencial de acción.
o locales
4. Parte de los iones Na+ que entran durante este nuevo potencial de acción fluirá de forma pasiva por el interior del axón origi-
nando un potencial local en el siguiente segmento mielinizado.
» Tras ello, se disparará un nuevo potencial de acción en el siguiente nódulo y así sucesivamente hasta el botón terminal.
5. Es importante la adecuada separación entre nódulos y que ésta se mantenga de forma homogénea a lo largo del axón.
» Si estas separaciones fueran muy grandes o no existieran los nódulos, los potenciales locales irían disminuyendo hasta desa-
parecer y el potencial de acción no podría ser disparado.
• La velocidad de conducción del potencial de acción aumenta.
» Esto ocurre puesto que sólo se regenera en los nódulos de Ranvier.
* No a lo largo de toda la membrana axonal, como ocurre en los axones amielínicos.
• Esta mayor velocidad de conducción implica una mayor rapidez de respuesta.
» La mielinización de los axones es la estrategia más eficaz adoptada en la evolución del SN para aumentar la velocidad de
conducción.
• Otra estrategia ha sido la de desarrollar axones de gran diámetro, mediante los que pueden emitir también respuestas rápidas,
aunque la velocidad que alcanzan estos axones no es comparable con la que presentan los axones mielinizados.
Ventajas de la
» Esto lo han hecho algunos invertebrados.
conducción saltatoria
• Implica ahorro de energía:
» Debido a que el potencial de acción sólo se regenera en los nódulos, solamente en esa zona activa de la membrana hay cana-
les iónicos de Na+ y K+ dependientes de voltaje.
* Esto supone un ahorro importante para la neurona puesto que sintetiza menos proteínas, mantiene en funcionamiento
menos canales y las bombas de sodiopotasio trasportan menos iones contra su gradiente de concentración.
• Los sistemas nerviosos pueden organizarse estructuralmente ocupando menos espacio, ya los axones pueden ser más finos.
» Se estima que gracias a la mielinización, el cerebro humano es diez veces más pequeño y que el gasto metabólico que implica
su funcionamiento es diez veces menor.
VI. LA SINAPSIS
• Son los contactos funcionales con los que se produce la transmisión de información.
Sinapsis • Gracias a las sinapsis, las neuronas se activan, se inhiben o experimentan modulaciones en su actividad.
• La mayoría de los contactos sinápticos en el SN de los mamíferos son de naturaleza química.
1. La comunicación entre células se lleva a cabo mediante la liberación de un neurotransmisor desde los botones presinápticos.
2. La membrana celular de los botones o terminales presinápticos es la membrana presináptica.
» Las neuronas que liberan estas sustancias se denominan neuronas presinápticas que son las que, en un determinado mo-
mento, transmiten la información a otras neuronas.
3. Las neuronas que reciben la información son las neuronas postsinápticas y sus membranas, membranas postsinápticas.
4. Las neuronas postsinápticas pueden convertirse en presinápticas si, a su vez, transmiten información a otras.
5. El espacio extracelular que separa físicamente a las dos neuronas, se denomina espacio o hendidura sináptica.
Señales químicas
1. Las dos células entran en contacto en zonas denominadas uniones hendidas.

» De esta forma, los canales iónicos de sus membranas presináptica y postsináptica se juntan y permi-
ten el paso de iones y otras moléculas pequeñas de una célula a otra.
2. Los cambios eléctricos que se producen en una célula originan cambios en la otra de forma instantánea.
» Por ello, no hay retraso en la trasmisión de información.
Señales eléctricas » Esto permite la sincronización de la actividad de diversas neuronas y que se encuentren activas al
mismo tiempo.
3. La información pasa de una neurona a otra mediante un flujo bidireccional.
» De este modo, los cambios eléctricos que se producen en cualquiera de ellas afecta a la otra.
4. Si se observa con microscopio, se ve que existe una hendidura sináptica.
» En cambio, permanecen unidas por las proteínas que forman los canales iónicos.

SINAPSIS QUÍMICA
• Son pequeños sacos donde se encuentran almacenados los neurotransmisores en los botones terminales presinápticos.
Vesículas presinápticas
• Se forman en el aparato de Golgi y en el terminal nervioso.
• Es el sitio donde se produce la liberación de los neurotransmisores y donde las vesículas presinápticas se encuentran muy
Zonas activas
agrupadas cerca de la membrana presináptica.
Microfilamentos • Una serie de microfilamentos ayuda a las vesículas a alcanzar los botones terminales a través del axón.
Receptores postsinápticos • Son proteínas específicas en la membrana postsináptica.
Transmisión de la sinapsis química
1. Los neurotransmisores son sintetizados y almacenados en las vesículas sinápticas.
2. Cuando el potencial de acción alcanza el botón terminal, hay una apertura de canales de Ca2+.
3. La entrada de Ca2+ al terminal moviliza las vesículas sinápticas hacia la membrana presináptica,
con la que se fusionan vertiendo su contenido a la hendidura sináptica.
4. Los neurotransmisores alcanzan la membrana postsináptica donde se unen a los receptores post-
sinápticos, cuya activación desencadena la apertura de canales iónicos.
5. La transmisión sináptica finaliza cuando enzimas especializadas degradan al neurotransmisor o
es recaptada por el botón terminal que lo ha liberado.
6. Los neurotransmitores se incorporan de nuevo a vesículas sinápticas quedando dispuestos para
una posterior liberación.
Mecanismos de la sinapsis química
• Normalmente ocurre en las vesículas sinápticas.
» En ocasiones, se da en el soma neuronal.
Para que un neurotrasmsor pueda ser liberado desde
Mecanismos » Otras veces, ocurre en los propios botones terminales y se almacena
los botones terminales, es fundamental que la neurona
de síntesis y en las vesículas sinápticas.
disponga de los mecanismos que permiten su síntesis y
almacenamiento • No se desaprovecha ningún recurso puesto que la neurona es capaz de
almacenamiento.
reutilizar los neurotransmisores o de devolverlos al botón terminal para
ser almacenadas y utilizados de nuevo.
• Cuando el potencial de acción alcanza los botones terminales se produ-
ce la despolarización de la membrana del terminal y la apertura de los
canales de Ca2 +.
• Los iones Ca2 + pasan al interior del terminal empujados por el gra-
diente electroquímico.
• La entrada de calcio en los terminales de las neuronas se hace a través
de tres tipos de canales iónicos dependientes de voltaje.
• Permanece abierto todo el tiempo que dura la
Para que la liberación se produzca, es fundamental que el Canal tipo L despolarización.
Liberación de
potencial de acción llegue a los terminales presinápticos, • Posee una capacidad de inactivación baja.
neurotransmisores
que presentan, canales dependientes de voltaje.
* Dejan pasar iones de calcio (Ca2+). • Se inactivan más rápidamente una vez a produci-
da la despolarización en el terminal presináptico.
Canales tipo N y P • Su participación en la liberación de los neuro-
transmisores parece ser más importante que la
del canal L.
• Una vez dentro de la neurona, el Ca2+, facilita la unión de las vesículas
sinápticas a las zonas densas de la membrana presináptica para liberar
su contenido a la hendidura sináptica.
• La unión entre los neurotransmisores y sus receptores es específica.
» Cada molécula de neurotransmisor encaja perfectamente con su
receptor, existiendo receptores diferentes para cada uno.
• La unión del neurotransmisor a su receptor produce su activación, lo
Interacción del Una vez que ha sido liberado, el neurotransmisor se
que puede originar diferentes efectos en la neurona postsináptica.
neurotransmisor difunde rápidamente a través de la hendidura sináptica,
» Uno de ellos es producir un cambio en la permeabilidad de la mem-
con receptores uniéndose a unas proteínas de la membrana postsináptica
brana postsinápticatras la apertura de canales iónicos.
postsinápticos ➞ receptores postsinápticos.
• Los canales iónicos controlados por neurotransmisores no son depen-
dientes de voltaje.
» Sólo responden cuando el neurotransmisor se une a sus receptores.
* Responden a la ley todo o nada.
• Es llevada a cabo por enzimas específicas que
degradan o metabolizan cada neurotransmisor,
Inactivación
descomponiéndolo en sus elementos básicos.
enzimática
• No son capaces por sí mismos de activar al
receptor.
La inactivación del neurotransmisor hace que la • Es llevado a cabo por proteínas transportadoras
Inactivación del transmisión sináptica finalice. insertadas en la membrana del propio botón
neurotransmisor Hay dos mecanismos mediante los cuales los terminal que libera el neurotransmisor.
neurotransmisores son inactivados. • Parte del neurotransmisor liberado a la hendidu-
ra sináptica es transportado al interior del botón
Recaptación
terminal para ser reutilizado.
• Existen proteínas transportadoras específicas
para cada neurotransmisor.
• Para un adecuado funcionamiento, se necesita la
presencia de iones Na+.

⬅⬅⬅ Sinapsis química ⬅⬅⬅
VII. POTENCIALES POSTSINÁPTICOS
• Son los cambios en el potencial de la membrana postsináptica producidos por el paso de corrientes iónicas.
» Esto es debido al cambio de permeabilidad por la apertura de los canales iónicos desencadenado por la activación de los receptores al unirse al neuro-
transmisor.
POTENCIALES EXCITADORES POSTSINÁPTICOS (PEPs) POTENCIALES INHIBIDORES POSTSINÁPTICOS (PIPs)
1. Si el potencial de la membrana se vuelve menos negativo se produce una 1. Si el potencial de la membrana se vuelve más negativo se produce una hi-
despolarización ➞ llevan el potencial por encima del potencial de reposo. perpolarización ➞ llevan el potencial por debajo del potencial de reposo.
2. Neurotransmisores excitadores. 2. Neurotransmisores inhibidores.
3. Sinapsis excitadora. 3. Sinapsis inhibidora.
4. No garantizan el disparo de un potencial de acción. 4. No evitan la producción de un potencial de acción.
» Únicamente aumentan las probabilidades de que se produzca. » Únicamente disminuyen la posibilidad de que se produzca.
Apertura de canales para Na+ o Ca+ P. excitadores postsinápticos ➞ PEPs
La producción de un PEP o PIP depende del tipo de canales iónicos que se
Apertura de canales para K+ o Cl- P. inhibidores postsinátpicos ➞ PIPs
abren en respuesta a la activación del receptor.
• Un mismo neurotransmisor puede producir ambos.
TIPOS DE RECEPTORES POSTSINÁPTICOS

Receptores
• Se da cuando la unión del neurotransmisor con el receptor provoca la apertura inmediata directa del canal iónico.
ionotrópicos
• Su activación abre los canales iónicos de la neurona postsináptica de forma indirecta mediante cambios bioquímicos en el metabolis-
mo intracelular de la neurona postsináptica.
» Sus efectos están mediados por proteínas G insertadas en la membrana.
• Estas proteínas activan el metabolismo celular desencadenando reacciones bioquímicas que producen moléculas
mediadoras denominadas segundos mensajeros.
» El primer mensajero es el neurotransmisor.
• Están asociados a proteínas G.
Receptores
• Se encuentran en el terminal presináptico.
metabotrópicos
• La unión de los neurotransmisores a estos receptores se realiza después de que los neurotransmi-
Proteínas G sores hayan actuado sobre la neurona postsináptica.
Receptores
• Es un mecanismo de control de la síntesis del neurotransmisor liberado:
presinápticos o
» La unión del neurotransmisor a sus receptores presinápticos activa, a través de proteínas G
autorreceptores
y el sistema de segundos mensajeros, una serie de cambios bioquímicos en la neurona presi-
náptica, que interrumpe o inhibe la síntesis del neurotransmisor ➞ AMPc .
* De esta forma, se autorregula una excesiva excitación o inhibición producida por un neuro-
transmisor.
SEGUNDOS MENSAJEROS
• Uno de los segundos mensajeros más conocidos es el AMPc.
• Cuando la llegada de un neurotransmisor dado estimula a las proteínas G, estas interactúan con la enzima adenila-
to ciclasa, para formar AMPc a partir de ATP.
» Este AMPc activa a otras proteínas, llamadas quinasas.
• Producen la fosforilación (adición de grupos fosfato) de numerosas moléculas intracelulares.
Quinasas • Es un mecanismo celular bastante común para activar e inactivar reaccio-
Fosforilación
Adenosín-monofosfato cíclico nes bioquímicas o para modificar la actividad de las proteínas.
(AMPc)
En el núcleo • Puede modificar la transcripción génica.
• Puede alterar la síntesis de proteínas o la actividad
En el citoplasma
El AMPc y las quinasas dependientes de determinadas enzimas.
de AMPc pueden desencadenar
• Puede modificar las conductancias de los iones al
diversos efectos a nivel celular.
afectar a canales, bien sean dependientes de voltaje,
En la membrana
de neurotransmisores o los de las uniones hendidas
de las sinapsis eléctricas.

• Otro sistema de segundos mensajeros es el que implica la activación de una enzima de la membrana neuronal llamada fosfolipasa C.
• Esta enzima, se activa por proteínas G.
• Actúa sobre un fosfolípido específico de la bicapa lipídica de la membrana denominado fosfatidil inositol.
• Su efecto es separar una parte del fosfolípido denominada inositol trifosfato y dejar libre otra parte del lípido
denominada diacilglicerol.
Fosfolipasa C • Actúa de manera complicada.

• Libera calcio desde los acúmulos intracelulares.
Fosfatidil inositol Inositol trifosfato • El calcio liberado se une a una proteína denominada calmodulina.
Ambos actúan como
* El calcio se comporta como un segundo mensajero porque activa a
segundos mensajeros.
la calmodulina para interactuar con quinasas.
• Activa directamente una proteína quinasa especifica denominada
Diacilglicerol
proteína quinasa C.
• Un tercer sistema de segundos mensajeros también importante es el del ácido araquidónico.
• La unión de ciertos neurotransmisores activa a fosfolipasa A2.
• Para su activación, es necesaria la presencia de una proteína G.
Fosfolipasa A2
Ácido Proteína G • Provoca que se libere ácido araquidónico de la membrana celular.
araquidónico • Una serie de estos metabolitos hace que el ácido araquidónico se transforme.
Icosanoides » Esto se da gracias a la actuación de tres tipos de enzimas que modulan la transmisión sináptica.
* Las ciclooxigenasas, las lipooxigenasas y el citocromo P450.
• Finalmente, tras la llegada del impulso nervioso, estas enzimas son capaces de modular transcelularmente la transmisión sináptica en
las dendritas adyacentes y en la neurona presináptica actuando como mensajeros transcelulares retrógrados.
INTEGR ACIÓN NEUR AL
• Los potenciales postsinápticos son potenciales locales, graduados o decrecientes.
• Se propagan de forma pasiva según las propiedades de cable.
• Su magnitud disminuye gradualmente pero muchos alcanzan el cono axónico.
» En el cono axónico, es donde se produce un proceso de integración de las señales, denominado integración neural.
• Ocurre en el cono axónico.
• Es el proceso de integración de todas las señales, tanto excitadoras como inhibidoras, para emitir o no una respuesta.
• Se genera un potencial de acción en el cono axónico que será conducido hasta los botones terminales.
Si la neurona responde » Esto desencadena la liberación de un neurotransmisor y la consiguiente transmisión de informa-
ción a otras neuronas.
• Cuando la neurona no dispara un potencial de acción, es que su potencial de membrana se encuentra
Si la neurona no responde
hiperpolarizado o no se ha despolarizado lo suficiente para alcanzar el umbral de excitación.
1. Al activarse al mismo tiempo las sinapsis excitadoras y se registra con un microelectrodo el voltaje que
experimenta la membrana, aparece una despolarización global de mayor magnitud que la que un
PEPs individual presentaría.
Integración de sinapsis 2. Esto es debido a que las despolarizaciones han sufrido un proceso de sumación.
excitadoras » Esto da como resultado una magnitud de despolarización mayor que puede alcanzar el umbral de
excitación y disparar un potencial de acción.
Integración neural
3. Se produce una sumación de Sumación espacial • Llegan al mismo lugar.
todos los potenciales locales: Sumación temporal • Llegan al mismo tiempo.
4. Cuanto mayor sea la magnitud de la hiperpolarización resultante de la suma, más hiperpolarizado
Integración de sinapsis
permanecerá el potencial de membrana del cono axónico.
inhibidoras
» No podrá dispararse un potencial de acción.
» Si el resultado neto del proceso de sumación
• Si se activan sinapsis excitadoras e inhibidoras al hace que el potencial de membrana quede
mismo tiempo, el proceso de sumación temporal y por debajo del umbral de excitación, no se
Integración de sinapsis espacial afectará tanto a los PEPs como a los PIPs. generará un potencial de acción.
inhibidoras y excitadoras • De esta forma, se sumarán los cambios de » Si la despolarización resultante del proceso
potencial de membrana del mismo signo y se de sumación es suficiente, el potencial de
restarán los cambios de signo contrario. membrana alcanzará el umbral de excitación
y podrá dispararse un potencial de acción.
⬅⬅⬅ Se representa una neurona con la que establecen contactos sinápticos.
• Los potenciales de acción se generarían a lo largo de las dendritas.

» Los impulsos nerviosos serían conducidos a través de las
dendritas y en diferentes direcciones, pudiéndose producir
colisiones entre ellos.
* Si no existiera esta zona de la • Los períodos refractarios que siguen a la generación de un

neurona especializada en la potencial de acción impedirían que esas zonas de las membranas
integración de señales: pudieran volver a responder.
• El resultado global de la respuesta neuronal muy probablemente

no sería un reflejo de la información que ha sido transmitida a
través de esos contactos sinápticos.

VIII. CLASES DE NEUROTR ANSMISORES Y NEUROMODULADORES
• Existen cuatro grandes clases de neurotransmisores que difieren entre sí por sus propiedades químicas y sus efectos.
1. Fue el primer neurotransmisor identificado y caracterizado y es el más conocido.
2. Se encuentra tanto en el SN central como en el SN periférico.

3. Es el neurotransmisor de la unión neuromuscular, de las sinapsis de los ganglios del SN autónomo y de las sinapsis del SN parasimpáti-
co con sus células diana.
4. Se sintetiza en mayor cantidad en algunos núcleos del encéfalo anterior desde donde se envían proyecciones a todo el encéfalo.
» Son los núcleos septales y los núcleos basales de Meynert.
5. Se comporta como un neurotransmisor excitador o puede ejercer de inhibidor.
Acetilcolina » Esto dependerá de las proteínas con las que se una.
(ACH)
• Están constituidos por una proteína con 5 subunidades que forman el canal iónico.
1. Muscarínicos • Son de la seta amanita muscaria.
Existen 2 subtipos: 2. Nicotínicos • Son de la planta del tabaco.
6. Los receptores a los que se une se
• Estas sustancias han sido muy útiles para diferenciarlos entre sí.
llaman receptores colinérgicos.
• Su estructura molecular se conoce gracias al aislamiento, identificación y caracterización de los
receptores colinérgicos en la raya marina torpedo marmarota y el pez torpedo.
• Están constituidos por una proteína con cinco subunidades que forman el canal iónico.
» Alfa, beta, gamma y delta.
• Se sintetiza en los cuerpos neuronales del área tegmental ventral y de la
sustancia negra, ambas situadas en el tronco del encéfalo.
• Envían proyecciones dopaminérgicas hacia diferentes partes del SN,
Dopamina principalmente hacia el encéfalo anterior.
Se conocen 5 subtipos de
• D1 , D2 , D3, D4 y D5
receptores dopaminérgicos:
Catecolaminas • Se sintetiza en el locus coeruleus, en el tronco del encéfalo.
Noradrenalina o • Envía proyecciones noradrenérgicas y se distribuyen por todo el encéfalo.
norepinefrina Se conocen 5 subtipos de
Dos subclases: • α1, α2, β1, β2 y β3
receptores noradrenérgicos:
• Se sintetiza a partir de la noradrenalina en los botones terminales de las
Adrenalina o
neuronas del SNC.
epinefrina
• También es sintetizada en la médula adrenal.
Aminas
• Se sintetiza fundamentalmente en los núcleos de Rafe del tronco del encéfalo.
biogénas
» Desde allí, envía proyecciones serotoninérgicas a regiones del SNC y de la médula espinal.
Serotonina
Se conocen 5 subtipos de
• 5HT1, 5HT2, 5HT3, 5HT4, 5HT5, 5HT6, 5HT7
receptores serotonigérnicos:
• La mayoría de los receptores de las aminas biógenas son metabotrópicos.
• Las aminas biogénicas desempeñan una importante función en la regulación de los estados afectivos y de la función cerebral.
• Los núcleos de rafe y el locus coeruleus forman parte del sistema activador ascendente, el cual participa en la regulación de la excitabi-
lidad de la corteza cerebral y del encéfalo en general.
• Algunas pueden alteran los niveles de aminas o modifican la actividad de los receptores a los que se unen.
Sustancias • Algunos antidepresivos actúan sobre vías noradrenérgicas y serotonérgicas.
psicoactivas » Tratamientos de la depresión y la esquizofrenia.
• Las drogas de abuso y los ansiolíticos afectan principalmente a las vías dopaminérgicas.
Enfermedad de • Se ha descrito la función de la dopamina en trastornos como la enfermedad de Parkinson.
Parkinson » Sus síntomas son debidos a un déficit de producción de dopamina en la sustancia negra.
• Son los principales neurotransmisores excitadores e inhibidores del SN.
• Participan en la mayoría de las sinapsis del SN.
• Se obtiene a partir de la glucosa.
* Participa en numerosas funciones celulares además de ser neurotransmisor.
• Se libera en más del 50% de todos los contactos sinápticos del encéfalo.
• Es importante en la regulación del comportamiento.
Glutamato
Excitadores AMPA • Su activación (NMDA) desempeña una importante
Sus receptores
NMDA función en procesos relacionados con la memoria y
Aminoácidos ionotrópicos:
(N-metil D-aspartato) la muerte neuronal.
transmisores
Aspartano * Participa en numerosas funciones celulares además de ser neurotransmisor.
• Es exclusivamente neurotransmisor.
Ácido gamma- • Se sintetiza a través del glutamato.
aminobutírico • Sus receptores ionotrópicos son GABA-A y GABA-B.
Inhibidores (GABA) • Se libera en más del 25% de todos los contactos sinápticos del encéfalo.
• Es importante en la regulación del comportamiento.
• Se sintetizan a partir de la glucosa.
Glicina
* Participa en numerosas funciones celulares además de ser neurotransmisor
• Los neuropéptidos son neurotransmisores muy numerosos en el SN.
• Se localizan en todos los circuitos nerviosos en mayor o menor grado.
Neuropéptidos
• Su tamaño molecular es variable.
• Están constituidos por cadenas de aminoácidos, cuya composición oscila entre 3 y 40 aminoácidos.

• Participan en el control del dolor, en la regulación de la temperatura, del sueño, la actividad del
Desempeñan diversas funciones: sistema inmune, la regulación del ingesta de comida y bebida, de la conducta sexual y en proce-
sos complejos como aprendizaje o la memoria.
Sistema • Un grupo importante de neuropéptidos está constituido por hormonas del sistema neuroendocrino.
neuroendocrino • Desempeñan diferentes funciones en el organismo y actúan como neurotransmisores en el SN.
• Los neuropéptidos se almacenan en vesículas.
Almacenamiento
» Por otro lado, se unen a receptores específicos en las células diana que suelen estar acoplados a proteínas G.
• Al coexistir diferentes neurotransmisores en un mismo terminal nervioso, todos pueden ser liberados en proporciones diferentes.
• El siglo pasado se descubrió la existencia de los péptidos opioides endógenos.
• Se unen a receptores específicos ampliamente distribuidos por todo el SNC.
• Existen diversos tipos de estos receptores opioides que están acoplados a proteínas G.
Péptidos opioides
» Son los receptores mu, delta y kappa, así como ligandos endógenos que se unen con diferente afinidad a
endógenos
encefalinas, β-endorfina, dinorfina y endomorfinas, descubiertas más recientemente.
• Están implicados en la regulación de una gran diversidad de conductas y funciones fisiológicas.
• Ha permitido entender los efectos producidos por los compuestos obtenidos del opio ➞ morfina y heroína.
• Son compuestos como el óxido nítrico (NO) y el monóxido de carbono (CO) que se producen en las neuronas, aunque no son
exclusivos de estas.
• Su presencia se estimula la síntesis del segundo mensajero GMPc.
• El NO y el CO atraviesan las membranas neuronales.
• Se difunden por el espacio extracelular pudiendo alcanzar a grupos de neuronas vecinas y actuar sobre ellas sin que haya receptores
Gases solubles definidos en sus membranas, por lo que se les considera mensajeros transcelulares.
• Participa en gran diversidad de funciones en el organismo, como la dilatación de los vasos sanguíneos cerebra-
les y el control de los músculos de la pared intestinal o la erección del pene.
Óxido nítrico
» También participa en los cambios neuroplásticos que subyacen a los procesos del aprendizaje.
(NO)
» Ha sido relacionado con algunas enfermedades neurodegenerativas.
• Dado que las funciones del NO se llevan a cabo a nivel intracelular, es considerado un segundo mensajero.
• Estudios sobre la marihuana y el hachís, realizados en los 90, demostraron la existencia del sistema cannabinoide endógeno.
• Las investigaciones han revelado su importante papel en la regulación de la función endocrina, la ingesta de comida y del balance
energético corporal, en la modulación de la nocicepción, las conductas reproductoras, el estado emocional y en procesos cognitivos
como el aprendizaje y la memoria.
• Se localizan principalmente en el SNC, en los terminales nerviosos periféricos y diversos órga-
Dos tipos de CB1
nos internos como los testículos o el corazón.
receptores:
CB2 • Su presencia está más restringida a las células y tejidos relacionados con el sistema inmunitario.
Ligandos • El CB1 y el CB2 median los efectos producidos por los compuestos cannabinoides extraídos de la
endocannabinoides A-9 tetrahidrocannabinol planta de la marihuana.
(THC) • Se encuentra en diferentes preparados de la planta.
• Su consumo como droga de abuso ha experimentado un gran crecimiento.
• Los ligandos endógenos son capaces de unirse a estos receptores y dar respuestas fisiológicas.
• Es un compuesto lipídico.
Endocannabinoides • Se produce por la degradación enzimática de los lípidos de la membrana celular.
Andandamina
• Se une de forma preferente a los receptores CB1.
• Su activación induce la inhibición de la síntesis del segundo mensajero AMPc.
IX . FARMACOLOGÍA DE LA SINAPSIS QUÍMICA
• La mayoría de las sustancias psicoactivas, drogas de abuso,

antidepresivos, ansiolíticos y antipsicóticos afectan los mecanismos de
transmisión sináptica química.
• La síntesis de los neurotransmisores se produce a través de sucesivas reacciones químicas, gracias a la acción de deter-
minadas enzimas presentes en el interior de la neurona que actúa sobre una distancia precursora.
• Interfiere en la síntesis de catecolaminas, al unirse a la enzima tirosina-hidroxilasa,
AMPT
que convierte la sustancia precursora de tirosina en L-DOPA, que es un paso inter-
(alfa-metil-p-tirosina)
medio en la producción de DA y NA.
• Es posible afectar el proceso de síntesis proporcionando a la neurona una mayor cantidad de sustancia precursora.
Síntesis y almacenamiento del
neurotransmisor • Los fármacos utilizados para su tratamiento, son sustancias precursoras de la dopamina.
Enfermedad de
• La administración de L-DOPA hace que la neurona sintetice mayores cantidades de dopamina
Parkinson
en presencia de ciertas enzimas, lo que ayudar a controlar los síntomas de la enfermedad.
• Impide el almacenamiento de aminas en las vesículas.
» Estos neurotransmisores quedan desprotegidos dentro de los terminales nerviosos y expues-
Sustancia repersina
tos a la degradación por parte de las enzimas como las monoaminaoxidasas, MAO.
» De esta forma, los neurotransmisores son destruidos y no pueden ser liberados.
• Este proceso depende de la apertura de canales de Ca2+.
• Todo aquello que interfiera en el proceso afectará a la comunicación nerviosa.
» Puede afectar tanto por la reducción de la presencia de iones CA+, como si se impide que estos iones accedan al
interior celular.
Liberación del neurotransmisor
• Su veneno estimula la liberación continua de acetilcolina hasta agotar los depósitos de este
neurotransmisor.
Araña viuda negra
• La acetilcolina es el neurotransmisor de la unión neuromuscular.
• La picadura de esta araña produce convulsiones y parálisis muscular.

• Son compuestos que, al unirse a receptores específicos, impiden la unión del neurotransmisor.
• Su efecto es inhibidor.
• La sustancia se une tan fuertemente al receptor que práctica-
Irreversible
mente llega a destruirlo.
• La sustancia bloqueante se va separando del receptor según
Antagonistas transcurre el tiempo.
Dos tipos: • Es un antagonista reversible de los receptores
Interacción del Atropina
neurotransmisor con Reversible muscarínicios de la acetilcolina.
receptores postsinápticos • Es un fármaco antipsicótico.
Haloperidol • Su propiedad principal es el antagonismo de los
receptores de dopamina.
• Son sustancias que se unen a los receptores imitando la acción del neurotransmisor.
• Su efecto es facilitador.
Agonismo:
Muscarina • Es un agonistas de los receptores muscarínicos.
Nicotina • Es un agonista de los receptores nicotínicos de la acetilcolina.
• Hace referencia a todas aquellas sustancias que afectan a las enzimas que participan en la degradación del neurotransmisor o
que impidan que éste sea recaptado adecuadamente por el terminal presináptico modificando la transmisión sináptica y poten-
ciando el efecto de los neurotransmisores.
• Existen sustancias que inhiben la acetilcolinesterasa.
Inactivación del • Es la enzima implicada en la degradación del neurotransmisor.
neurotransmisor Inhibidores • Son constituyentes de numerosos insecticidas y gases nerviosos.
Fosfatos orgánicos
Acetilcolina irreversibles • Tiene efectos mortales.
• Se trata de un compuesto que ha sido muy útil para la inves-
Inhibidores
Eserina tigación de los mecanismos por los que se rige la transmisión
reversibles
sináptica en la unión neuromuscular.
• Existen numerosas sustancias que inhiben la recaptación de dopamina, serotonina y noradrenalina.
• Este mecanismo es utilizado por los fármacos tricíclicos.
» Haciendo esto, potencian la transmisión sináptica de estos neurotransmisores.
Dopamina y serotonina • Participan, especialmente, en los efectos positivos o agradables de los reforzadores.
Noradrenalina • Participa más en los efectos negativos o inductores del malestar.
• Su modo de acción está basado en la inhibición de la recapta-
Drogas de abuso Cocaína ción de neurotransmisores como la dopamina, la serotonina y la
noradrenalina.
• Impiden la recaptación de dopamina.
» Expulsan la dopamina de las vesículas que lo contienen,
potenciando así doblemente la transmisión dopaminérgica
sobre la célula postsináptica.
Anfetaminas
• Se produce una disminución progresiva de la
Consumo liberación de dopamina.
crónico » Da lugar a malestar y a otros síntomas rela-
Psicoestimulantes cionados con la abstinencia.
• La inhibición de la recaptación se hace mediante la unión de los psicoestimulantes a
las proteínas transportadoras.
Recaptación del » Al unirse esas drogas de abuso, la eficiencia de esas proteínas para recaptar el
neurotransmisor Adicciones neurotransmisor liberado y devolverlo al botón terminal disminuye.
• La duración de la presencia del neurotransmisor en el espacio sináptico es mayor.
» Esto posibilita que los receptores postsinápticos se activen más tiempo lo que se-
ría, el factor principal en los efectos positivos inducidos por los psicoestimulantes.
• Los cannabinoides administrados durante la adolescencia a animales de laboratorio
inducen un aumento de los niveles de la proteína transportadora de dopamina en
regiones cerebrales como el cuerpo estriado.
Cannabinoides
• Las drogas de abuso pueden producir alteraciones en elementos esenciales de la trans-
misión sináptica que permanezcan en el estado adulto.
• Afectan la transmisión dopaminérgica
• Promueve la liberación de serotonina al espacio sináptico.
• Su estructura es similar a la de la anfetamina.
MDMA o éxtasis • Tiene propiedades psicoestimulantes y efectos alucinógenos.
• Provocan la degeneración de los terminales serotoninérgicos y dopaminérgicos indu-
ciendo alteraciones en las sinapsis.
• Los fármacos causan una menor eficiencia en la recaptación de los neurotransmisores, una mayor presen-
cia en el espacio sináptico y la disminución de ciertos subtipos de receptores postsinápticos que dan lugar
Depresión a la mejoría.
• Actúa principalmente bloqueando la recaptación de serotonina.
Prozac
• Desencadena una mayor activación de los receptores postsinápticos serotoninérgicos.

TEMA 8: EL SNC Y SU ORGANIZACIÓN ANATOMOFUNCIONAL
I. INTRODUCCIÓN
• La estructura y la función van unidas.
» Conociendo su organización anatómica se pueden comprender las complejas y variadas funciones que lleva a cabo el SNC.
• Los sistemas funcionales constituyen las piezas claves de la organización anatomofuncional del SNC.
» Son los responsables de los procesos de atención, percepción, motivación...
II. APROXIMACIÓN A LA ORGANIZACIÓN DEL SNC: SUSTANCIA GRIS Y BLANCA

• Contiene dos componentes: la sustancia gris, de color pardo y, la sustancia blanca, de color blanquecino.
• En la sustancia gris, se localizan los cuerpos neuronales, las dentritas, los axones cortos de las interneuronas y los terminales de
los axones largos que establecen neuronas.
• La multitud de neuronas de la sustancia gris de cada división forma agrupaciones de neuronas, que establecen comunicación con
otras y que participan en una función.
• Se tratan de agrupaciones funcionales.
• Presentan una organización más compleja.
Estructuras • Las células están organizadas formando láminas o capas
laminadas • Las dos estructuras laminadas más importantes forman la superficie de los hemifesrios
cerebrales y del cerebelo y se denominan corteza.
Sustancia
gris • Son estructuras formadas por agrupaciones de muchas neuronas sin organización definida
pero con formas y apariencia compata que permite delinear sus límites.
Dependiendo de
• Existen diferentes grados de organización: en algunos casos, se establecen divisiones por su
su organización Núcleos
densidad celular o características neuroquímicas y algunos organizados en láminas.
se distinguen:
• Suelen tener nombres relacionados con su localización (núcleo pontino), color (núcleo
rojo), forma (núcleo caudado), nombre del que las identificó (núcleo basal de Meynert)...
• Son zonas amplias que tienen límites poco definidos y baja densidad celular.
• Suelen estar atravesadas por axones (fibras) de paso.
Tejido Área y región
• Cuando hablemos de áreas en la corteza cerebral tendrá un concepto diferente.
nervioso • Además, región y zona se utilizan en su aceptación de localización.
• La forman los axones de las nueronas de proyección (excepto en la médula espinal que incluye axones largos de interneuronas.
• Deben su color a la mielina que recubre los axones para mejorar la velocidad de conducción de las señales nerviosas.
• Se tratan de agrupaciones que forman vías de comunicación.
• Son los encargados de conectar estructuras de la sustancia gris más o menos distantes.
Axones Cortos • Comunican neuronas que están en una misma división.
Largos • Transmiten señales en divisiones distantes.
Es el resultado del entramado que forman los axones que comunican las estructuras de cada división del SNC.
Sustancia Hay distintos tipos en función de su origen, terminación o tamaño.
blanca
Tracto • Es una agrupación de axones que se originan en una estructura y se dirigen al mismo lugar.
Haz o fascículo • Agrupa axones que pueden proceder de varias estructuras y finalizar en varios destinos.
Vías nerviosas • Agrupa axones que cruzan la línea media intercomunicando las estructuras de ambos lados
Comisura
del escéfalo o médula espinal.
• En el SNC, se utiliza con acepciones distintas como nombrar vías que agrupan menos axo-
Fibras nes o referirse a vías que tienen una característica en común.
Fibras de proyección • Comunican diferentes estructuras.
III. ESTRUCTUR AS DEL SNC Y SUS CAR ACTERÍSTICAS

A. Médula espinal
• La médula espinal tiene una organización muy sencilla.
» Su comunicación constante con el SNP, por los nervios espinales y, con el encéfalo, a través de las diversas vías ascendentes y descendentes que los
comunican, la convierten en una división estratégica para las funciones sensoriales y motoras.
• La forma y el tamaño de la médula espinal varía entre segmentos.
» La sustancia gris, que tiene forma de mariposa, ocupa la parte central.
» La sustancia blanca se dispone a su alrededor bordeándola por completo.
1. Columnas blancas dorsal.
Sustancia
En ella, se forma la comisura blanca. 3 columnas: 2. Columnas blancas lateral.
blanca
3. Columnas blancas ventral.
• Sus dos lados están unidos por la comisura gris de la que desciende en canal central del sistema ventricular.
1. Asta dorsal (posterior)
Cada lado se parcela en 3 zonas delimitadas.
En las 3 zonas, hay agrupaciones de neuronas 2. Zona intermedia En ella, se forma el asta lateral.
de proyección e interneuronas.
3. Astal ventral (anterior)
Sustancia Segmentales.
gris • Son pequeñas neuronas locales que actúan de Segmentales comisurales.
eslabones intermedios entre las neuronas de Su axón es largo y sale de la sustancia gris
Distintos
Interneuronas proyección o entre éstas y las fibras aferentes bifurcado en dos ramas que intercomuni-
tipos:
que transmiten señales. can segmentos medulares.
Propioespinales
• Son más abundantes en la zona intermedia.
Tracto Es su agrupación, que
propioespinal bordea la sustancia gris.

• Envían sus axones al encéfalo.
• Se agrupan en las astas dorsales y parte medial de la zona intermedia.
• Son neuronas sensoriales.
• Se encuentran en las astas dorsales.
• Reciben información del tronco y de las extremidades.
Neuronas de • Sus axones transmiten las señales al encéfalo, cerebelo y al tálamo mediante tractos
Neuronas sensoriales
proyección que se cruzan (decusan) al otro lado y ascienden (contralateralmente) por las
somáticas
central columnas blancas lateral y ventral informando de lo que está ocurriendo.
• Hay muchas fibras aferentes somáticas de la raíz dorsal que ascienden directamente
al tronco del encéfalo formando las columnas blancas dorsales.
• Están en la parte medial de la zona intermedia.
Neuronas sensoriales
• Reciben información sensorial de los órganos internos.
viscerales
• Sus axones transmiten las señales al hipotálamo, por los tractos somáticos.
• Envían sus axones fuera del SNC.
Cada zona de la sustancia • Se agrupan en las astas ventrales y laterales.
gris interviene en diferente • Son neuronas motoras.
función como consecuencia
de la conectividad de sus • Se localizan en el asta ventral.
neuronas de proyección. • Son grandes neuronas multipolares cuyos axones se incorporan en los nervios
espinales e inervan los músculos esqueléticos.
• Una parte de la información que llega por los aferentes sensoriales establece
Neuronas motoras
sinapsis con las motoneuronas (directamente o a través de las interneuronas), que
somáticas
forman en la médula circuitos locales de procesamiento que ejecutan de manera
Neuronas de (motoneuronas)
instantánea respuestas motoras automáticas y estereotipadas (reflejos).
proyección
• Sobre las motoneuronas convergen las vías que descienden del encéfalo por las
periférica
columnas blancas laterales y ventrales.
• Transmiten órdenes para la ejecución de movimientos.
• Se localizan en el asta lateral y la parte lateral de zona intermedia.
• Reciben información de las fibras aferentes de esta división del SNP y establecen
Neuronas motoras circuitos locales, además reciben señales del encéfalo (hipotálamo) para controlar
viscerales el SN autónomo.
(del SN autónomo) • Sus axones forman las fibras preganglionares simpáticas y parasimpáticas del SN
autónomo.
• Controlan órganos internos.

B. Tronco del encéfalo
• El tronco del encéfalo mantiene constante interacción con el SNP por los nervios craneales.
• Es el centro de comunicación entre el resto del encéfalo y la médula espinal, lo que le hace esencial para el desarrollo de las funciones sensoriales y moto-
ras, el mantenimiento de la actividad del encéfalo y el desarrollo de funciones vitales.
• Tiene una organización anatomofuncional similar a la de la médula espinal.
1. Techo (zona dorsal)
El tronco del encéfalo se organiza
Se parcelan en
alrededor del acueducto cerebral, 2. Tegmento (zona central)
tres zonas:
el IV ventrículo y el canal central.
3. Base (zona ventral)
• La sustancia blanca bordea la sustancia gris y se distribuye entre los numerosos núcleos en los que se agrupan sus neuronas.
Componentes comunes
• Los núcleos de los nervios craneales y la formación reticular son dos componentes comunes a las tres divisiones del tronco del encéfalo.
• Reciben y emiten en las fibras de los pares craneales del III al XII, formando columnas longitudinales.
• Se distribuyen por el techo y el tegmento.
» Los nervios sensoriales ocupan una posición más dorsal y lateral.
» Los nervios motores abarcan una posición más ventral y medial.
• Reciben desde las estructuras cerebrales información somática, auditiva, vestibular y gustativa y los
Núcleos sensoriales somáticos
transmiten al diencéfalo (tálamo).
Núcleos de • Recibe la información visceral de la cabeza y de los órganos internos y la transmite a diversas
los nervios Núcleo sensorial visceral
estructuras (núcleos parabraquiales, hipotálamo, tálamo y amígdala).
craneales
• Sus axones controlan el movimiento de los músculos extraoculares, de la lengua, del cuello, de la
Núcleos motores somáticos
masticación, de la expresión facial y de la laringe/faringe.
• Sus axones inervan los músculos bajo el control del SN autónomo parasimpático (corazón, pulmo-
Núcleos motores viscerales
nes o intestino).
• Entre estos núcleos de los nervios craneales se forman circuitos locales que controlan actos motores reflejos.
» Muchos de ellos están mediados por la formación reticular.
• Recibió este nombre de los primeros anatomistas porque al microscopio parecía una intrincada población de neuronas dispersas entre
una espesa red (retícula) de fibras.
• En la actualidad, se parcela en muchos núcleos y grupos de neuronas con límites más o menos definidos que forman tres columnas longi-
tudinales en la zona central del tronco muy próximas a los núcleos de los nervios craneales y al entramado.
• Esta ubicación facilita que reciba muchas señales que llegan a las modalidades sensoriales del cerebelo, hipotálamo, de estructuras sub-
corticales (amígdala y núcleos septales) y de la corteza cerebral, convirtiéndola en una zona estratégica de integración de las señales.
• Actúan como eslabones entre los núcleos sensoriales y motores de los nervios craneales intervi-
Interneuronas de axón corto
niendo en los circuitos locales que desencadenan movimientos reflejos.
Formación
• Son otras interneuronas (análogas a las propioespinales) que forman vías que hacen relevos, inter-
reticular Vías polisinápticas
comunicando diferentes niveles del tronco.
• Muchas son neuronas de proyección con dendritas muy ramificadas y con orientación transversal
al eje del tronco, que les permite captar multitud de señales y cuyo axón se bifurca y emite muchos
colaterales también transversales.
• Tienen un amplio radio de distribución y forma parte de múltiples circuitos.
• Comparten características con la formación reticular y a veces se consideran parte de ella.
Núcleos relacionados • Son el locus coeruleus del puente y los núcleos del Rafe, que forman la columna de sustancia gris
adyacente a la línea media.

Bulbo raquídeo
• Está formado por el IV ventrículo.
Zona dorsal • Destacan los núcleos de las columnas blancas dorsales, que
(techo) reciben señales aferentes somáticas del tronco y las extremida-
des que ascienden en los fascículos (delgado y cuneado).
• Los axones de los núcleos de las columnas blancas cruzan
la línea media y forman el lemnisco medial, un tracto de
gran dimensión y que transmite información somática al
Tegmento diencéfalo.
• Destaca el núcleo de oliva inferior, en el que convergen vías
sensoriales y motoras y transmiten señales al cerebelo para el
control motor.
• La constituyen las pirámides, agrupaciones de tractos que
Base
descienden desde la corteza cerebral hasta la médula espinal.
Puente
Techo • Lo conforman el IV ventrículo y el cerebelo.
Destacan:
• El locus coeruleus (apariencia azulada).
Tegmento • Los núcleos parabraquiales, (que reciben información visce-
ral y la transmite al hipotálamo).
• El núcleo lemnisco lateral (vía auditiva).
• Se distribuyen los núcleos pontinos, que reciben muchas
señales que descienden de la corteza cerebral relacionadas con
Base el control motor y sus axones las envían al cerebelo.
• En la sustancia blanca del puente, destacan los pedúnculos
cerebelosos y los tractos descendentes de la corteza cerebral.
Mesencéfalo
Encontramos:
• Los colículos inferiores que están relacionados con el proce-
samiento de la información auditiva.
Techo • Los colículos superiores que forman parte de la vía de proce-
samiento visual e integran información sensorial.
» De los superiores surge un tracto descendente que inter-
viene en el control motor.
• Bordeando el acueducto cerebral está la sustancia gris pe-
Zona dorsal riacueductal.
del tegmento » Es una zona de integración de señales neuroendocrinas y
sensoriales de diversa procedencia.
Destacan:
• El núcleo rojo que es una estructura redondeada de color ro-
jizo dado por el alto contenido en hierro de sus células cuyos
axones forman un tracto motor descendente.
Zona ventral • La sustancia negra es una estructura alargada formada por
del tegmento una zona compacta, muy poblada cuyas neuronas tienen un
pigmento oscuro (neuromelanina) que permite identificarla a
simple vista y una estructura menos poblada que se denomina
reticulada porque sus dendritas se entrelazan con las de la
zona compacta formando una tupida red.
• En ella se agrupan los tractos descendentes de la corteza cere-
Base
bral junto con otras fibras.
• La base y el tegmento constituyen los pedúnculos cerebrales.
C. Diencéfalo
Zona ventral • Hipotálamo y subtálamo
El diencéfalo ocupa la posición central en el encéfalo anterior.
Zona dorsal • Tálamo y epitálamo
ZONA VENTR AL DEL DIENCÉFALO
HIPOTÁLAMO
• Desde la lámina terminal hasta pasado
1. Anterior
el quiasma óptico.
• Desde la anterior hasta los núcleos
Tres regiones: 2. Tuberal
mamilares y de ella cuelga la hipófisis.
• Representa una pequeña parte del encéfalo.
• Realiza funciones fundamentales para la supervivencia y el • En ella se encuentran los núcleos ma-
3. Posterior
bienestar de los organismos. milares adyacentes al mesencéfalo.
• Sus células se agrupan en la zona más ventral del diencéfalo 1. Zona periventricular • Bordea la pared del III ventrículo.
formando diversos núcleos y áreas más difusas de las células
heterogéneas que se organizan en el eje antero-posterior. • Donde se acumulan muchos de los
2. Zona medial
núcleos hipotalámicos.
Tres zonas:
• Es la más alejada del III ventrículo.
3. Zona lateral • Contiene menos núcleos y más áreas
atravesadas por numerosas fibras.

• Los núcleos hipotalámicos son muy diferentes entre sí en forma, tamaño, características celulares, en señales químicas que utilizan y en las vías de comu-
nicación que establecen con otras estructuras.
Entre las zonas medial y lateral se ven las columnas descendentes del fornix. 1. Tracto mamilotalámico Del hipotálamo al tálamo.
Dos tractos:
Conecta la la formación hipocampal con núcleos mamilares del hipotálamo. 2. Tracto mamilotegmal Al tronco del encéfalo.
• La conectividad tan diversa le permite integrar multitud de señales de distinta procedencia y enviar diferentes vías
de proyección.
• Es un centro fundamental para la coordinación de los sistemas efectores responsables de la emisión de las respues-
tas del organismo.
Funciones del hipotálamo: • Funciona como un centro efector endocrino (neuroendocrino), secretando hormonas y como el principal centro
de coordinación o control del sistema endocrino y del SN autónomo o visceral.
• Interviene en funciones del control de la alimentación, el metabolismo energético, el equilibrio de líquidos, la
termorregulación, los ciclos de sueño-vigilia, y organización de comportamientos básicos para la supervivencia
del individuo como el las respuestas ante el estrés, la huida, los ataques, conducta sexual y maternal.
SUBTÁLAMO
• Ocupa a zona ventral del diencéfalo posterior al hipotálamo.
• El núcleo subtalámico forma parte de los circuitos neurales que controlan los movimientos del sistema músculo-esquelético
ZONA DORSAL DEL DIENCÉFALO
TÁLAMO
• Es un centro por el que pasan las señales de muchas estructuras del SNC antes de llegar a la corteza cerebral.
• Transmite a la corteza cerebral información sensorial, señales relacionadas con el control motor y otras relacionadas con los procesos
Corteza cerebral emocionales y cognitivos.
• Su relación con la corteza cerebral es recíproca, ésta le devuelve multitud de señales.
• El tálamo es el centro clave para mantener y controlar el nivel de la actividad cortical.
1. Anterior Grupo anterior
• Está formado por varios núcleos que se distribuyen 3 regiones: 2. Medial Grupo medial y grupo de línea media
formando grupos alrededor de la lámina medular
Estructura: 3. Lateral Grupo lateral y grupo ventral
interna, una estrecha banda de sustancia blanca cuya
forma de Y lo divide. • Los núcleos de tálamicos se clasifican en nucleos de relevo y núcleos de
poryección difusa.
• Reciben información específica y transmiten en zonas específicas de la corteza cerebral.
• Son estaciones intermedias de procesamiento previo a la transmisión de sus señales a zonas restringidas de la corteza.
• A esta categoría pertenecen los grupos ventral, anterior y medial y cada uno de sus núcleos tiene una función diferente.
• Es el más grande.
• Reciben información de las vías sensoriales.
• Cada modalidad sensorial tiene un núcleo de relevo específico que proce-
sa sus señales y las transmite al área correspondiente.
1. Núcleos sensoriales » Excepto el olfato, cuya información accede directamente a la corteza
Grupo ventral cerebral o a través del tálamo.
• Estás áreas están distribuidas por todos los lóbulos y desde cada una se
remiten señales a sus correspondientes núcleos de relevo.
Núcleos de relevo
• Transmiten señales a áreas concretas de la corteza cerebral, del cerebelo y
2. Núcleos motores de los ganglios basales, que modulan la actividad cortical para el control
motor.
• Intervienen como nexo entre diversas estructuras del sistema límbico.
Grupo anterior y el núcleo del lateral dorsal
• Se consideran núcleos de asociación límbica.
• Actúa como núcleos de asociación para las señales de la propia corteza del lóbulo prefrontal y como
Grupo medial relevo de las señales de los ganglios basales a este lóbulo.
• Es un núcleo de relevo/asociación límbico entre estructuras de este sistema
• Actúa como relevo/asociación de las señales de la propia corteza de los
Grupo lateral posterior y pulvinar lóbulos parietal, temporal y occipital y relevo de los colículos superiores.
• Son núcleos de asociación multimodal.

• Reciben información variada desde distintas estructuras y la distribuye a amplias zonas (difusas) de la corteza.
• También envían proyecciones al cuerpo estriado o la amígdala.
• A esta categoría pertenecen los grupos intralaminal y de línea media y un núcleo de suma importancia.
Núcleos de proyección difusa • Forma una cápsula que envuelve lateralmente el tálamo.
• Actúa como un centro que controla las señales que llegan al nivel cortical.
Núcleo reticular
» Esta función de control de la actividad cortical es de gran importancia para el funcionamiento
de la corteza cerebral.
EPITÁLAMO
• Está situado posterior al tálamo en la zona dorsal del diencéfalo.
• Es una glándula endocrina que segrega hormonas, fundamentalmente melatonina.
Glándula
• Sus células, los pinealocitos son sensibles a los cambios de luz ambiental (tercer ojo).
pineal
» Estas variaciones lumínicas regulan su ritmo de secreción de melatonina.
IV. ESTRUCTUR AS CON CORTEZA

• En el cerebelo y los hemisferios cerebrales, gran parte de la sustancia gris se acumula en la superficie formando una estructura laminada muy plegada,
(corteza) que envuelve la sustancia blanca.
• Entre la sustancia blanca hay diversas agrupaciones de sustancia gris denominadas estructuras subcorticales.
A. Cerebelo
• La sustancia gris junto con sus pliegues que envuelven la sustancia blanca que se ramifica, aporta al cerebelo una forma arbórea.
• Se le denomina “árbol de la vida”.
• La corteza del cerebelo tiene una organización homogénea.
• Es la más superficial.
• Entre la multitud de fibras paralelas que la recorren se distri-
1. Capa molecular buyen otros dos tipos de interneuronas:
1. Las células estrelladas.
2. Las células en cesto.
• Es la capa intermedia.
• Está poblada por los somas de las células de Purkinje que son
muy grandes y numerosas.
» Se disponen en una única fila dentro de su capa, perpendi-
cular a las fibras paralelas.
2. Capa células de Purkinje
» Sus dendritas establecen sinapsis con las fibras paralelas y
3 capas:
a través de ellas reciben señales que llegan al cerebelo.
• Sobre las células de Purkinje, que son las células de proyec-
ción del cerebelo, convergen las señales de todas las interneu-
ronas de la corteza cerebelosa.
• Es la más interna.
• Está formada por dos tipos de interneuronas:
1. Las células granulares son muy pequeñas y numerosas.
3. Capa granular » Sus axones se denominan fibras paralelas porque as-
cienden a la capa superficial y se dividen en dos ramas
paralelas a los pliegues.
2. Las células Golgi.
La corteza del cerebro no funciona como unidad porque existe una organización espacial de las aferencias que recibe y de las proyecciones que salen lo que
permite establecer diferentes zonas longitudinales en la corteza, con diferente conectividad: las zonas medial, intermedia y lateral.
• Esta distribución espacial se produce también en las estructuras subcorticales.
• Están inmersos en la sustancia blanca, próximos al techo del IV ventrículo.
Núcleos profundos del cerebelo
» En la posición medial se encuentra el núcleo fastigio y los núcleos interpuestos.
* Lateral a estos dos se localiza el núcleo dentado.

• Por su interrelación con la corteza
Zona lateral Cerebrocerebelo
cerebral, motora.
• Los axones de las células de Purkinje
convergen sobre los núcleos profun- Diferentes • Por su profusa interrelación con la
dos que ocupan su misma posición. unidades Zona intermedia y medial Espinocerebelo médula espinal a través del tronco
» Estos originan las señales que salen funcionales: del encéfalo.
de las distintas zonas del cerebelo.
Lóbulo flocuonodular y núcleos • Por la intensa conexión recíproca
Vestibulocerebelo
vestíbulares ipsilaterales que hay entre ellos.
B. Hemisferios cerebrales
• Los hemisferios tienen una organización más compleja que la del cerebelo.
» Hay muchas más estructuras subcorticales embebidas en la sustancia blanca, tienen más capas, es más heterogénea, tiene diferentes zonas con caracte-
rísticas propias y se establecen múltiples circuitos neuronales entre sus componentes y con el resto de divisiones.
Estructuras subcorticales
• Las estructuras subcorticales ocupan la zona central de los hemisferios cerebrales y bordean al diencéfalo en cierta extensión.
• Es la mayor de las estructuras que agrupa tres grandes núcleos subcorticales.
• Adyacente al véntriculo lateral.
Núcleo caudado
• Tiene una forma curva alargada.
Cuerpo estriado • Situado entre el núcleo caudado y el lóbulo Neoestriado
(estriado dorsal) Putamen de la ínsula.
• Es el mayor de los núcleos subcorticales.
• Dividido en dos segmentos (lateral y me-
Globo pálido Paleoestriado
dial) por unas delgadas láminas de s. blanca.
Cuerpo estriado (estriado dorsal) + sustancia negra (mesencéfalo) + núcleo subtalámico (diencéfalo) = GANGLIOS BASALES
• Los circuitos neurales que se establecen intervienen en procesos cognitivos.
Principales estructuras • Son fundamentales para el control del movimiento.
subcorticales:
Parte ventral del cuerpo estriado + núcleo de accumbens = ESTRIADO VENTRAL
Núcleo de la estría terminal • Situado bajo el ventrículo lateral.
Núcleos septales • Situado cerca del núcleo anterior, en la cara medial del ventrículo anterior.
• Situado en la parte ventral de los hemisferios, bordeando estructuras diencefálicas.
Núcleos basales del encéfalo
» Destaca el núcleo basal de Meynert cuya degeneración está relacionada con el Alzheimer y
anterior
la degeneración del núcleo olfatorio anterior (pérdida de olfato).
• Situada bajo la corteza del lóbulo temporal.
Amígdala
• Está formada por varios núcleos que se agrupan en tres unidades funcionales diferentes.
• La amígdala, el núcleo de la estría terminal, los núcleos septales, el estriado ventral, y los núcleos olfatorios próximos, forman
parte de circuitos neurales que controladan conductas emocionales y motivadas (miedo, la agresividad o conducta sexual).

Corteza cerebral: tipos y áreas
• La corteza cerebral es la estructura que forma la superficie externa de los hemisferios cerebrales.
• Tiene una gran extensión pero sólo 1/3 queda superficial debido al plegamiento que ha experimentado para adaptarse al tamaño del cráneo.
• Al igual que la corteza del cerebelo, sus células están organizadas en capas horizontales, pero la corteza cerebral es más heterogénea: el número de capas y
su organización celular (citoarquitectura) varia en diferentes zonas.
• Ha experimentado grandes cambios a lo largo de la filogenia de lo vertebrados.
• Es la más antigua.
1. Alocorteza • Predomina en los vertebrados inferiores.
• Tiene un número variable de capas.
• Es la más reciente.
Dos tipos:
2. Neocorteza • Tuvo gran desarrollo con la aparición de los mamíferos.
• Se organizan en seis capas.
• En ambos tipos de corteza se encuentra, al menos, una capa de las células piramidales, que son sus células más características y, las células
de proyección de la corteza cerebral.
ALOCORTEZA
• Representa un 5-10 % de la corteza humana.
» Incluye el tipo de corteza que presentan las estructuras olfatorias, como los bulbos olfatorios
o la corteza piriforme (paleocorteza), la corteza de la formación hipocampal y estructuras
adyacentes (arquicorteza).
» Gran parte está organizada en tres capas horizontales.
1. Capa molecular
• Tiene una forma característica.
» La corteza se enrolla sobre 3 componentes: 2. Capa piramidal
sí misma.
3. Capa polimórfica
Formación • La vía principal de proyección es el fórnix, que sale del hipocampo formando
hipocampal un gran arco bajo, el cuerpo calloso y, luego desciende para proyectar al encéfalo
anterior e hipotálamo.
» El hipocampo, dada su forma, también es denominado como el cuerno o la
asta de Ammon.
• La formación hipocampal interviene en los procesos de aprendizaje y memoria
siendo esencial en la memoria espacial.
NEOCORTEZA
• Son las más abundantes (70%).
• En nuestra especie representa un 90-95 % de la Células piramidales Glutamatérgicas • Sus neuronas características de proyección son
corteza cerebral. excitatorias.
• A pesar de su escaso grosor, está organizada en
seis capas pobladas por varios tipos de células. • Son el resto de células corticales.
Interneuronas inhibitorias Gabaergicas
• Su axón es corto y no sale de la corteza.
• Entran las vías de proyección que llegan a la
En la capas I y IV
corteza.
• Se diferencian por su tipo célular característico,
por el tamaño y la densidad de las células. En las capas V y VI • Se originan las vías de proyección cortical.
Capas de la
• También por su función predominante (receptora
neocorteza • Reciben y originan las fibras que comunican
o efectora) y por la conectividad que establecen
distintas zonas de la corteza del mismo hemisferio
(aferencias o eferencias). En las capas II y III
(fibras de asociación) o entre hemisferios (fibras
comisurales).

MICROCIRCUITOS DE PROCESAMIENTO CORTICAL
• La organización de la corteza en capas horizontales y las características citoarquitectónicas de las células piramidales marcan dos características fundamen-
tales del procesamiento cortical: la interacción vertical y horizontal que se da entre las neuronas.
» La morfología y disposición vertical de las células piramidales permite que se produzca una interacción vertical entre los componentes de las distintas
capas de la corteza.
• Las investigaciones de la corteza somatosensorial en la corteza visual primaria demuestran que las células corticales
forman microcircuitos de procesamiento vertical, denominados columnas.
V. Mountcastle y » Atraviesan radialmente la corteza y sus componentes reciben las mismas aferencias y comparten propiedades
Mitad S.XX
de Hubel y Wiesel funcionales de selectividad a estímulos y de respuesta sintonizada.
• Desde entonces se ha descubierto de una organización modular en diferentes zonas de la corteza de distintos ma-
míferos, considerandose los micromódulos funcionales básicos del procesamiento cortical.
• Se centran en la organización horizontal de la corteza, generando modelos de funcionamiento cortical.
» Sus células están en posición horizontal junto a las ramificaciones dendríticas y los colaterales axónicos.
Últimas * Se consideran esenciales para llevar a cabo una interacción horizontal entre estas células corticales.
investigaciones • Estas interacciones propagarían con rapidez la activación de una zona más allá de las columnas verticales, hasta zonas adyacentes
dentro de la misma.
» Estas características de la organización horizontal son elementos fundamentales del procesamiento cortical.
C. Áreas de la corteza cerebral

• La neocorteza no es uniforme, sino que presenta diferencias entre distintas zonas respecto a su citoarquitectura.
• Estas diferencias se utilizaron realizar mapas citoarquitectónicos que dividieron la corteza en muchas áreas con
características estructurales distintas.
Mapas citoarquitectónicos • Su mapa es el más utilizado.
K. Brodmann • Dividió la corteza en más de 50 áreas citoarquitectónicas diferentes y sugirió que estas se corres-
pondían con diferentes funciones.
• Gracias a ellos, se conocían las áreas del lenguaje de Broca y Wernicke (localizadas en el lóbulo frontal y en la zona de unión
parieto-temporo-occipital del hemisferio Izquierdo, respectivamente), y los cambios que provocaba en la personalidad y conducta
Estudios clínicos en
emocional y social el daño en la corteza prefrontal.
pacientes lesionados
• Otros datos clínicos y la experimentación animal, relacionaron zonas de la corteza con funciones motora, somatosensorial, auditiva
o visual.
• Las áreas sensoriales primarias reciben señales de un núcleo específico de relevo sensorial del
tálamo.
Sensoriales Capas II y IV • Cuenta con las capas granulares muy pobladas.
Área 17 del lóbulo occipital
Capa IV • Es muy ancha.
(área visual primaria)
Capa V • Tiene poco desarrolladas las capas piramidales.
• Son las áreas que originan vías descendentes que intervienen en el control motor.
• Están situadas en el lóbulo frontal.
Capa IV • Tiene un tamaño tan reducido que no es visible.
• Están muy desarrolladas.
• La más desarrollada.
Motoras Capa III y V • Es muy gruesa.
Capa V
Citoarquitectura diferente • Tiene las células piramidales más grandes
➞ células de Betz.
Área 4 • Es el área motora primaria.
• Son las áreas premotoras.
Área 6
Características citoarquitectónicas y » Es adyacente a la área 4.
funcionales de la NEOCORTEZA • Se conoce como corteza de asociación.
• En gran parte de la neocorteza, se encuentran áreas que se ajustan a un patrón.
• Está menos desarrollada que en la corteza sensorial
Capa IV
primaria.
• Están muy anchas y con gran densidad celular.
Capas II y III » Son las que reciben y emiten las fibras que inter-
conectan las áreas corticales.
Capa V • Es más pequeña que en las áreas motoras.
De asociación • A estas áreas llegan señales de núcleos talámicos de asociación.
Citoarquitectura diferente » La fuente principal son las señales que reciben de otras áreas
corticales por vías que circulan por la propia corteza.
• Son de la corteza de asociación parietal y prefrontal,
respectivamente.
» Integran información de varias modalidades
Áreas 39 y 46 sensoriales.
» Realizan funciones de integración superior.
» Establecen nexos entre las áreas sensoriales
primarias y la corteza motora.
V. FUNCIONES DEL SN
• Las divisiones del SN están en constante interacción entre ellas.
• Gran parte de las funciones del SNC ponen en juego sistemas neuronales en los que se integran estructuras y diversas vías distribuidas por distintas divi-
siones del encéfalo y la médula espinal.
• Los distintos tipos de sistemas funcionales son responsables del comportamiento de los organismos, desde los aspectos más básicos a los más complejos.

A. Sistemas modulares:
Sistema de Activación Ascendente de la Formación Reticular y otros relacionados de Modulación Difusa
• Es uno de los sistemas funcionales más básicos y fundamentales.
» Esto se debe a que es el responsable de generar un estado de activación basal de la corteza cerebral adecuado para su correcto funciona-
miento.
» Ese estado activación es esencial de la consciencia humana, nos hace estar despiertos, activos y con capacidad para resolver problemas y
cuando se alteren nuestras capacidades éste también lo hará.
* Si se produce un daño grave por lesión, esté entraría en estado de coma.
• Surgió conceptualmente vinculado a la formación reticular ➞ Sistema de Activación Reticular Ascendente/SARA.
» Desde entonces, en el sistema de activación se incluyen varios circuitos en los que intervienen estructuras y vías de
distinta división del SNC.
* Estos circuitos actúan sobre la excitabilidad cortical, incidiendo directamente sobre la corteza o modificando la
actividad del tálamo.
Origen
• De esta forma, al sistema contribuyen la formación reticular, otros núcleos del tronco del encéfalo relacionados con ella, el
hipotálamo y núcleos basales del encéfalo anterior.
» Se caracterizan porque liberan neurotransmisores específicos y tienen neuronas con axones muy largos y ramificados,
dándole un amplio radio de distribución.
* Ejercen una influencia moduladora sobre una gran parte del SNC.
• El sistema de activación ascendente de la formación reticular lo forman las vías colinérgicas.
» Estas vías se originan en la zona rostral del puente y en el mesencéfalo y se distribuyen ampliamente por el encéfalo.
1. Una vía se dirige a la corteza cerebral para mantener la excitabilidad de la corteza prefrontal.
S. de 2. Otra se dirige al hipotálamo

Diversas vías:
activación • Núcleos intralaminares
ascendente 3. La vía más masiva llega a los núcleos de proyección difusa del tálamo:
• Núcleo reticular
• En respuesta a las señales de activación, actúan sobre la excitabilidad general de la corteza cerebral al
Núcleos
transmitir la información a amplias zonas corticales y al cuerpo estriado, contribuyendo a mantener y
intralaminares
modular diversos estados de consciencia, desde la vigilia al sueño.
• Las proyecciones de este sistema que llegan al núcleo reticular del tálamo son fundamentales para contro-
lar las señales que llegan a la corteza cerebral.
Estructura • El núcleo reticular forma una cápsula alrededor de los otros núcleos del tálamo.
» Por él pasan dejando colaterales los axones que van del tálamo a la corteza cerebral y los que vuelven
desde la corteza al tálamo.
» El núcleo devuelve proyecciones a los núcleos talámicos de los que la recibe.
* No proyecta a la corteza como los núcleos talámicos.
Núcleo • Plantea que el núcleo reticular actúa como compuerta.
reticular » El núcleo, junto con la formación reticular, controla las señales que acceden a la
corteza cerebral y en consecuencia el estado de activación cortical.
Hipótesis:
Compuerta del • Inhibe las neuronas de los núcleos de relevo después de ser activadas por
núcleo reticular las señales sensoriales.
del tálamo » Cierra la puerta de acceso a la corteza e impide la activación cortical.
Función
» Posteriormente, se abre por la llegada de señales del sistema de acti-
vación reticular ascendente que modulan la actividad.
» Cesa de inhibir a los núcleos talámicos, para la transmisión.

• La acción de la vía colinérgica del sistema de activación reticular permite mantener el nivel de activación cortical propio del estado de
consciencia de vigilia.
• Se originan en los núcleos septales y basales del encéfalo anterior, principalmente en el núcleo basal de Meynert.
Origen
Vías colinérgicas » También se distribuyen ampliamente por la corteza cerebral.
• Aumentan la excitabilidad de la corteza, sobretodo en las áreas corticales de asociación.
Funciones » Cuando degeneran estos núcleos se produce pérdida de memoria y de funciones cognitivas características del
Alzheimer.
• Se origina próxima a los núcleos tubero/mamilares del hipotálamo y distribuye histamina

(HA) por gran parte del encéfalo y de la médula.
• Esta zona se denomina promotora de la vigilia.
» Esto es debido a que sus proyecciones de HA, actúan en la corteza y en núcleos del tron-
Vía histaminérgica (A)
Otras vías de neurotransmisores co del encéfalo (locus coeruleos y rafe), promoviendo su activación e inhibiendo otro
funcionan conjuntamente para núcleo hipotalámico promotor del sueño (núcleo preoptico ventrolateral).
regular de modo gradual el • La HA, es un neurotransmisor fundamental para la activación cortical y la regulación de la
estado de activación cortical: vigilia y sueño.
• Otra vía se origina en las áreas hipotalámicas lateral y posterior.
» Distribuye orexina (hipocretina) por gran parte del encéfalo.
» Actúa sobre el estado de activación y alerta cortical activando la vía histaminérgica tubero/mamilar, las vías
colinérgicas de la formación reticular y vías monoaminérgicas del tronco del encéfalo
• En el locus coerulus.
• Sus neuronas sintetizan noradrenalina (NA).
Vías noradrenérgicas (B)
• Son la principal fuente de distribución de este neurotransmisor en el encéfalo anterior y
en otros grupos de neuronas noradrenérgicas del tronco del encéfalo.
• En los núcleos de Rafe (mesencéfalo y puente).
Vías monoaminérgicas • Sintetizan serotonina (5-HT).
Vías serotoninérgicas (C)
• Originan las vías ascendentes que se distribuyen por distintas regiones del encéfalo y por
la corteza.
• En la sustancia negra y en el área tegmental ventral.
Vías dopaminérgicas (D) • Se sintetiza la dopamina (DA).
• Origina vías que se distribuyen por el encéfalo anterior.
• La distribución de las vías monoaminérgicas se solapa en muchas estructuras por lo que se producen muchas interacciones entre ellas para modular los
grados de activación cortical.
» El balance de la actividad en estas vías, sobre todo en las noradrenérgicas y serotoninérgicas es fundamental para la activación de la corteza cerebral y
de todo el encéfalo en general, contribuyendo al mantenimiento de los ciclos sueño-vigilia.
» Dada la amplitud de las proyecciones ascendentes de las vías monoaminérgicas, su influencia moduladora es fundamental para numerosos procesos
como los procesos cognitivos/ejecutivos, estados emocionales y sus trastornos.
Del área tegmental v. al n. accumbens • Interviene en la regulación de respuestas emocionales y en sensaciones de placer/refuerzo.
(mesolímbica) » Su hiperactividad se relaciona con los delirios y alucinaciones en la psicosis.
De la corteza prefrontal dorsolateral • Se relaciona con la regulación de f. cognitivas y ejecutivas.
(mesocortical) » Su hipoactividad se relaciona con la alteración de estos procesos en la esquizofrenia.
Diversas vías • Se relaciona con la regulación de emociones y afectos.
dopaminérgicas: De la corteza prefrontal ventromedial
» Su hipoactividad se relaciona con la disfunción de estas funciones en la esquizofrenia.
• Van masivamente a estructuras subcorticales de los hemiferios cerebrales (neoestriado).
• Son un elemento esencial del circuito funcional de los ganglios basales como sistema modu-
De la sustancia negra
lador del control motor.
» La degeneración produce graves trastornos motores del Parkinson.
Vías • Están implicadas en las respuestas a estímulos que
noradrenérgicas: provocan estrés, ansiedad y depresión. • Aquellas vías que descienden por el tronco del encéfalo hasta la médula
Vías • También intervienen en los trastornos de los estados forman parte del circuito endógeno para el control del dolor.
serotoninérgicas de ánimo y de las funciones cognitivas.

B. Sistemas funcionales de la alocorteza
• La corteza cerebral forma amplios sistemas neuronales con estructuras subcorticales y estructuras de otras divisiones.
• Cada tipo de corteza interviene en circuitos que llevan a cabo diferentes funciones, pero entre ambas hay zonas de transición por las que se interrelacionan
y y se da una influencia recíproca.
• Es la parte más antigua de la corteza.
Alocorteza • Está involucrada en dos sistemas considerados entidades funcionales independientes: el sistema olfatorio y el límbico.
» Durante mucho tiempo se les consideró una sola entidad (rinencéfalo o encéfalo de la nariz).
Sistema olfatorio
• El olfato es de vital importancia para la supervivencia y reproducción de mu-

chas especies, donde esta parte de la corteza está muy desarrollada.
» En nosotros, los estímulos olfatorios establecen vínculos parentofiliales,
despiertan emociones, provocan atracción o rechazo en las relaciones de
pareja y entorno social, nos evocan recuerdos y desencadenan diversos
efectos endocrinos y conductuales.
• Es la parte anterior de la alocorteza y la más primitiva.

Paleocorteza
• Recibe señales olfatorias y las distribuye a otras zonas corticales y subcorticales donde se integran para llevar a cabo varias funciones.
• Son los bulbos olfatorios.
• Reciben la información olfatoria por los nervios olfatorios (par I) y mediante el tracto olfatorio la transmiten a la paleocorteza.
» Estas señales siguen dos vías que se distribuyen a nivel central hacia zonas del encéfalo.
1. Por una vía, las señales entran directamente a la corteza olfatoria primaria (piriforme), sin realizar relevo
en el tálamo y, directamente, o mediante relevos, alcanzan estructuras del sistema límbico por las que las
señales olfatorias acceden a las áreas de asociación paralímbicas de la neocorteza.
Bulbos olfatorios » En estas estructuras, se discriminan entre distintas señales olfatorias, se almacenan en la memoria,
adquieren su significado emocional y se da percepción consciente. Ambas vías, influyen
» Lase señales se distribuyen al hipotálamo lateral. sobre la regulación de
conductas motivadas.
2. Por la otra via olfatoria, se producen relevos en la amígdala corticomedial y la división medial del núcleo de
la estría terminal.
» La información converge en el hipotálamo medial.
» Influye en el sistema endocrino.
Sistema límbico
• La parte más medial y caudal de la alocorteza forma parte de la corteza del sistema límbico.
• Planteó el concepto para designar la zona medial de la corteza cerebral (alocorteza y mesocorteza) que bordea las
Lóbulo límbico Broca
estructuras subcorticales.
• Papez propuso un circuito de generación de los procesos emocionales y motivacionales, que
explicaba el control cortical de la conducta emocional.
» Era un circuito cerrado por el que fluyen las señales desde el lóbulo límbico a núcleos mami-
lares del hipotálamo donde retornan al lóbulo límbico a través del núcleo anterior del tálamo.
Circuito de Papez » Las fibras de proyección que envía la formación hipocampal a los núcleos mamilares forman
parte del fórnix (gran haz de sustancia blanca del hemisferio cerebral).
• Amplía el circuito de Papez.
MacLean
• Acuñó el término de sistema límbico.
• Aún sin acuerdo común sobre sus componentes corticales.
• Circunvoluciones del cíngulo, paraterminal y subcallosa, formación hipocampal y
Corteza del lóbulo límbico
circunvolución parahipocampal.
• Varias zonas corticales no incluidas en el circuito original, están muy próximas: la
corteza de asociación multimodal temporal medial (corteza perirrinal), la c. pre-
Concepto actual Componentes
Á. de asociación paralímbica frontal orbitaria, la z. anterior de la corteza del l. de la ínsula y el polo temporal.
corticales
» Son zonas neocorticales de transición que cierran el arco que forma el lóbulo
límbicos
límbico y constituyen zonas de interacción entre la alocorteza y la neocorteza.
• Los núcleos mamilares del hipotálamo, el núcleo anterior del tálamo, los núcleos
Ampliación de los componen-
septales/núcleos basales del encéfalo anterior, y la amígdala; relacionados con
tes de otras divisiones
otras estructuras del sistema y el núcleo mediodorsal del tálamo.

• En la actualidad, se conoce que los componentes del sistema límbico intervienen en varias funciones y no es un sistema funcional unitario.
» No obstante, la mayoría del sistema límbico forma parte del sustrato neural de las emociones.
Parte anterior • Está relacionada con el despliegue de emociones y la sensación de placer.
• Encontramos dos pequeñas áreas motoras, interrelacionadas con la corteza motora primaria.
Circunvolución
Parte medial » Son una vía por la que las señales límbicas relacionadas con memoria, emoción y motivación llegan directa-
del cíngulo
mente a la neocorteza e influye sobre el control de los movimientos voluntarios.
Parte posterior • Se relaciona con funciones sensoriales y con la memoria.
• Se asocia más con el aprendizaje y la memoria que con la conducta emocional.
» También se ha relacionado con la respuesta al estrés y las emociones.
Formación • Interviene en el establecimiento de nuevos recuerdos ➞ memoria a largo plazo.
hipocampal • Es fundamental para la memoria espacial.
Hipocampo
» Se han encontrado las células de lugar que codifican las relaciones espaciales de estímulos complejos y que nos
permiten recordar mapas espaciales del entorno.
Núcleos mamilares, núcleo medio- • Intervienen en la memoria olfatoria.
dorsal del tálamo y corteza entorrinal • Sus células reticulares colaboran con las de células de lugar para elaborar mapas espaciales.
• Son centros de integración del sistema límbico.
• Gran parte de la información visceral se transmite directamente al hipotálamo, y en menor medida a la amígdala central, desde las
neuronas sensoriales viscerales de la médula y núcleos viscerales del tronco del encéfalo.
» Estas señales son de carácter visceral ➞ aportan al hipotálamo información relevante sobre el estado interno del organismo y
convergen con señales olfatorias, visuales directas de la retina, señales nociceptidas (de dolor) e información del propio sistema
límbico y neocorteza.
* A ellos se le suma la información que recibe del sistema endocrino, a través de la circulación sanguínea.
• La amígdala (basolateral) y el hipotálamo transmiten sus señales por vías directas y por otras que van a
Hipotálamo y
través del núcleo mediodorsal del tálamo a la corteza prefrontal y al polo temporal.
amígdala
» Son áreas paralímbicas.
Son centros por los que • Las vías del hipotálamo y la amígdala a la corteza prefrontal orbitaria, y las que le llegan desde la corteza
el sistema límbico influye entorrinal son importantes funcionalmente.
sobre la neocorteza: » Esto es debido a que esta zona paralímbica, como parte de la corteza de asociación prefrontal,
integra múltiples señales de las áreas de asociación de la neocorteza y distribuye su influencia hasta
la corteza motora.
* Estas proyecciones permiten que las emociones alcancen el nivel de la consciencia y que, en
ocasiones, se impongan sobre aspectos más racionales en nuestro comportamiento.
Corteza prefrontal orbitaria y medial • Se relaciona con la emoción, motivación, el placer/castigo, y con la adaptación social.
Polo temporal • Se relaciona con la personalidad y la conducta social.
• De modo recíproco, la neocorteza influye sobre el sistema límbico desde éstas áreas paralímbicas, especialmente sobre la circunvolución del cíngulo y la
corteza entorrinal, que son puertas de entrada de señales al sistema límbico.
• Por otra parte, a través de su acción sobre los sistemas efectores, autónomo, endocrino y somático, el hipotalamo y la amígdala, integran las emociones y
motivaciones en el comportamiento.
• A través de las vías que dirigen a la hipófisis, el hipotálamo controla un sistema efector fundamental del organis-
Vías que se dirigen a la hipófisis
mo, el sistema endocrino del que depende el mantenimiento de un medio interno estable.
• El hipotálamo controla y coordina el SNA mediante vías que descienden al t. del encéfalo y a la médula espinal.
» Estas vías se dirigen a las neuronas motoras del SN autónomo, formando rutas por las que puede coordinar
procesos fisiológicos y conductuales.
• Es el centro principal de integración del sistema límbico, esencial para que emociones genera-
Vías que descienden al tronco del das por estímulos se integren en el comportamiento, y de control del SNA.
encéfalo y a la médula espinal » Integra sus múltiples aferencias y envía sus señales a los núcleos motores viscerales (autó-
Hipotálamo nomos) del tronco del encéfalo y proyecciones directas a las neuronas motoras viscerales
de la médula, para asegurar una respuesta organizada y apropiada del SNA.
» También envía señales a la formación reticular y le permite influir sobre las vías somáticas
motoras, ampliando si acción.

C. Sistemas funcionales de la neocorteza.
Centro superior del procesamiento neural
• La neocorteza participa en grandes circuitos neurales en los que intervienen distintas divisiones del SN, pero gran parte de su actividad se circunscribe a
los propios circuitos corticales.
• Las estructuras y vías de las divisiones del SNC que intervienen en la captación de información y el control de posturas y movimientos que conllevan las
respuestas al medio, se organizan en circuitos neuronales que desarrollan una actividad integrada formando los sistemas funcionales sensoriales y motores.
Sistemas sensoriales del SNC
• Parten de estructuras de las distintas divisiones que reciben la información sensorial del SNP:
» La médula espinal (vías somáticas), el tronco del encéfalo (vías somáticas, gustativas, vestibulares y auditiva), el diencéfalo (vías visuales).
• Discurren hasta su correspondiente núcleo de relevo sensorial en el grupo ventral del tálamo, desde donde se proyectan a las áreas específicas de la neo-
corteza que intervienen en su procesamiento (excepto las olfatorias).
• La información recorre secuencialmente haciendo relevos, en diversos niveles de procesamiento, hasta alcanzar las áreas corticales.
• Áreas primarias somatosensorial (3,1 y 2),
Parietal
vestibular y gustativa (43).
Se distribuyen De la ínsula • Otra área gustativa.
por los lóbulos:
Temporal • Área auditiva (41).
Áreas sensoriales primarias
Occipital • Área visual (17).
• Tienen como fuente principal de aferencias un núcleo específico de relevo senso-
rial del tálamo.
• Realizan el primer procesamiento cortical de la información.
• La parte de la corteza de asociación más próxima a las áreas sensoriales primarias, reciben señales de núcleos
talámicos de asociación y aferencias de su área sensorial primaria adyacente o de otras á. de asociación.
» Estas áreas que intervienen en aspectos elaborados, constituyen áreas de asociación sensorial unimodal.
Áreas de asociación Á. de asociación • Intervienen en el procesamiento de aspectos elaborados de la
sensorial unimodal secundarias información sensorial específica de una modalidad sensorial.
• Ocupan el resto de la corteza de asociación.
Áreas de asociación » Abarcan una zona extensa del lóbulo parietal hasta la
Polimodales
multimodales unión con el occipital y una banda estrecha en el temporal.
• Integran señales de dos o más áreas de asociación unimodal.
Corteza de asociación Corteza de • En ella convergen señales de áreas de asociación unimodales y
multimodal del l. prefrontal orden superior multimodal y de áreas de asociación paralímbicas.
• Las áreas relacionadas con el procesamiento sensorial ocupan la mayoría de la neocorteza posterior a la cisura central.
» Algunas reciben principalmente información ipsilateral (la gustativa).
» Otras (la somatosensorial) reciben información contralateral porque sus vías cruzan la línea media en algún punto y aportan info. del lado opuesto.
• A lo largo de su recorrido, las vías sensoriales mantienen una organización topográfica (mapas corticales).
» Esto permite que en las áreas sensoriales de la corteza se den representaciones ordenadas de las superficies receptoras.
* Son una de las características fundamentales de su organización.
Sistemas motores
• Intervienen en el control voluntario del sistema músculo-esquelético.
• También se distribuyen por distintas divisiones del SNC.
Área motora primaria Área 4 • Elabora órdenes motoras
• Son la corteza premotora y la área motora suplementaria.
Áreas premotoras Área 6
Áreas motoras de la corteza • Intervienen en la programación y planificación de los movimientos.
en el lóbulo frontal
• Estas áreas están interconectadas y ocupan el nivel superior en la organización de los sistemas motores.
• Los largos axones de sus células piramidales forman las vías motoras, que descienden hasta estructuras que ocupan un nivel
inferior en la organización motora e influyen sobre ellas para que se ejecuten movimientos de distintas partes del cuerpo.
• En las áreas motoras también hay una representación topográfica
» Las vías motoras que se originan en las distintas zonas mantienen esa organización somotópica en su trayectoria hasta
terminan en las motoneuronas que inervan los músculos de las zonas de origen que representan.
1. Unas vías terminan en los núcleos motores de los nervios craneales.
2. Otras vías motoras que descienden hasta la médula.
3. Los axones más largos y mielinizados forman una vía que desciende directa (en paralelo) hasta la médu-
la (tracto corticoespinal).
Mapa somatotópico
• También se da un cruce de vías al lado contralateral, en las que se originan en la cor-
Vías motoras teza motora y en las que parten del t. del encéfalo, lo que le da importancia funcional.
• Tanto en el sistema sensorial como en el motor hay
Procesamiento en paralelo
Cruces de vías vías que lo realizan.
• Lo realizan las vías que discurren haciendo relevas
Procesamiento en serie
hasta su destino.
Procesamiento directo • En oposición con las anteriores.

• Desde la corteza motora y otras áreas corticales se envían proyecciones a los núcleos pontinos, desde donde se retrans-
miten al cerebelo las señales corticales.
• Desde todas las áreas de la neocorteza se envían proyecciones al cuerpo-estriado.
• El cerebelo y los ganglios basales son centros de modulación de los sistemas motores.
» Actúan sobre la actividad cortical mediante bucles de retroalimentación con la corteza motora a través del tálamo.
La mayoría de la neocorteza
envía fibras de proyección que • Son proyecciones que descienden de la corteza somatosensorial y llegan a varios núcleos del tronco
Vías de
descienden a otras estructuras: del encéfalo y al asta dorsal de la médula.
modulación
» Regulan la transmisión de información sensorial en su lugar de entrada de estos niveles.
sensorial:
» Ajustan la actividad cortical para que se dé una correcta interacción del organismo con el medio.
• Las distintas áreas sensoriales de la corteza envían señales de vuelta a sus núcleos de relevo sensorial del tálamo.
» Ésta reciprocidad de conexiones, es un mecanismo por el que la corteza cerebral regula la información que recibe
según la actividad que está desarrollando.
• Las vías de modulación sensorial y motora ajustan la actividad cortical para que se produzca la correcta interacción del organismo con el medio.
• Todo esto indica que la corteza no es un centro receptor pasivo abierto a todas las señales procedentes de la periferia.
» Todas las áreas corticales devuelven proyecciones a los núcleos talámicos de los que reciben.
• Son las que llegan a la neocorteza y las que ésta envía hacia las estructuras.
• Se tratan de axones muy mielinizados que se agrupan en la sustancia blanca de los hemisferios, formando estructuras
1. Fibras de proyección fáciles de identificar, incluso en tejido fresco, porque grupan gran cantidad de axones.
» En la parte superior de los hemisferios se hallan en forma de abanico formando la corona radiada, al descender se
agrupan en la cápsula interna, más compacta, y al llegar al mesencéfalo forman la base de los pedúnculos cerebrales.
• Llevan a cabo las conexiones entre las distintas áreas.
2. Fibras de asociación y
• Suponen la mayor parte de sustancia blanca de los hemisferios.
fibras comisurales
• Son importantes para las funciones corticales.
• Conectan regiones de circunvoluciones adyacentes del mismo hemisferio, se arquean bajo las cisuras.
» Estas fibras interconectan cada área sensorial primaria con sus áreas de asociación sensorial unimodal y las áreas
3. Fibras de asociación cortas
multimodales más próximas.
(fibras en U)
» La corteza prefrontal se interconecta mediante fibras cortas con áreas premotoras y área motora primaria (y ésta con
la corteza somatosensorial)
• Hay multitud y se agrupan en fascículos densos que comunican regiones de lóbulos distintos del mismo hemisferio.
» Mediante ellas se establecen canales por los que fluyen las señales interconectando las distintas áreas corticales del
mismo hemisferio.
4. Fibras de asociación largas
» Las áreas de asociación unimodales y multimodales proyectan masivamente a la corteza profrontal y a áreas premo-
toras por fibras de asociación largas
* Entre estas fibras largas encontramos las áreas del lenguaje de Broca y Wernicke.
• Este flujo de señales entre las distintas áreas de la neocorteza indica que se produce un procesamiento secuencial (en serie):
» Primero en la corteza sensorial primaria, después en la corteza de asociación unimodal (sensorial secundaria) y, finalmente, en la corteza de asociación
multimodal. Es una de las características fundamentales del procesamiento cortical.
• Sin embargo, en distintas modalidades sensoriales se han identificado canales paralelos por los que fluyen las señales y en los que se procesan diferentes ca-
racterísticas de los estímulos. Igual, ocurre que parte de las señales de los núcleos de relevo talámicos llegan directamente a la corteza sensorial secundaria,
y que parte de las señales de la corteza sensorial primaria llegan a la corteza de asociación multimodal y a la corteza motora (sistema somatosensorial).
» Todo ello ha llevado a pensar que se produce un procesamiento distribuido en paralelo, con unas vías que discurren en serie y otras que lo hacen de
modo directo.
* La idea general es que hay más de una vía por la que las señales acceden a una zona concreta de la corteza cerebral y que en una función están
implicadas varias vías de procesamiento cortical.

• Realizan las conexiones entre las zonas de asociación de un hemisferio y otras zonas del hemisferio contralateral.
» Cruzan de uno a otro hemisferio formando grandes estructuras de sustancia blanca que los conectan entre sí, denominadas
comisuras interhemisféricas.
• Está formado por un gran paquete de fibras comisurales.
Comisura anterior
» Interconecta estructuras olfatorias y las zonas anteriores del lóbulo temporal de ambos hemisferios.
• Es la comisura más grande.
» Sus fibras se distribuyen bajo la cisura longitudinal y por encima de los ventrículos laterales interconectan-
do ambos hemisferios.
» Lo componen millones de axones mielinizados que discurren topográficamente organizadas conectando
áreas de un hemisferio con las del hemisferio opuesto.
5. Fibras (axones) * También establecen conexiones interhemisféricas entre áreas corticales distintas.
comisurales
• Cuando se secciona el cuerpo calloso se impide la transferencia de info. entre hemisferios.
» Este procedimiento ha permitido observar diferencias funcionales entre los hemisferios en
Cuerpo calloso términos de: asimetrías funcionales, lateralización funcional, especialización hemisférica o
dominancia hemisférica.
* Son una característica importante de la organización funcional de la corteza.
Sección
• Se relaciona con el pensamiento analítico, funciones
H. izquierdo
lingúísticas y matemáticas.
Personas diestras: • Se asocia con las emociones, la expresión artística y mu-
H. derecho sical, las funciones espaciales y los aspectos emocionales
del lenguaje.
• La múltiple convergencia de señales en la corteza la capacitan como centro de integración superior para realizar las funciones más complejas del SNC.
» Su actividad es esencial para atender los estímulos, identificarlos y planificar comportamientos motivados.
» Es la base para procesos relacionados con la personalidad.
• Es muy amplia e interviene en múltiples funciones.
• Utiliza la información visual que recibe (vía dorsal visual), para el control de
los movimientos integrando información espacial para realizar movimientos
Corteza de asociación guiados visualmente.
Área 7
parietal superior » Está conectada con la corteza somatosensorial de asociación unimodal
(área 5), corteza visual de asociación unimodal, campo ocular frontal y
corteza premotora.
• Integra información visual, somatosensorial, vestibular y auditiva.
• Las diferentes áreas intervienen en aspectos de la percepción del movimiento
del propio cuerpo y de los objetos y su orientación en el espacio.
Corteza parietal Surco
• Transmiten a la cortezapremotora información para los movimientos de los
intermedia interparietal
dedos al manipular objetos y la planificación de los movimientos de alcance.
» Es fundamental para atender a estímulos complejos.
» Si se lesiona se sufren trastornos en la percepción propia y del entorno.
• Está muy relacionada con la corteza premotora.
» Utiliza su información para seleccionar y preparar patrones motores:
* Movimientos oculares, de alcance y manipulación de objetos, y articu-
lación del lenguaje.
• Incluye parte del área del lenguaje de Wernicke (hemisferio izquierdo), especí-
ficamente conectada con el área de Broca.
Corteza de asociación • Provoca deterioro de la compresión del lenguaje escrito
Áreas 39 y 40 Lesión en el
parietal inferior y hablado.
hemisferio izq.
» Afasia de Wernicke.
Corteza de asociación • Creas dificultad para leer, escribir, hacer cálculos
Lesiones por
multimodal parietotemporal sencillo o reconocer y nombras ambos lados del cuerpo,
encima de esa área
entre otros trastornos.
Lesión de esta zona
• Provoca negligencia del espacio contralateral.
parietal derecha
• En su estrecha banda, se identifican varias áreas, en las que se integra información auditiva,
visual, somatosensorial, de la corteza límbica y de la ínsula.
Corteza temporal
» Está muy conectada con la corteza del lóbulo frontal, incluida la corteza prefrontal.
superior multimodal
• Se relaciona con la integración de información sensorial.
• Nos permite percibir actitudes e intenciones de otros en las relaciones sociales.
• Recibe información de todas las áreas de asociación unimodales y mul-
timodales, a las que devuelve sus señales.
• Mediante una secuencia de fibras de asociación cortas, influye sobre la
corteza premotora y motora primaria.
Corteza de asociación Área de asociación
• Está estrechamente relacionada con el sistema límbico y con el núcleo
multimodal prefrontal de orden superior
caudado de los ganglios basales, recibiendo múltiples señales del núcleo
mediodorsal del tálamo (MD) que es el núcleo de asociación/asociación
límbico, entre estas estructuras y la corteza prefrontal.
» Esta área participa en multiples funciones, más que cualquier otra.
• Es esencial para planificar los comportamientos en función de la experiencia acumulada y
Corteza prefrontal
elaborar las estrategias motoras que intervienen en los mismos.
lateral
• Participa en el razonamiento y los procesos de atención y memoria.
• Es más esencial en la intersección entre el razonamiento y la conducta emocional.
Corteza prefrontal
• La personalidad, es una función de la correcta actividad de esta zona de la corteza prefrontal.
orbitaria
» Cuando hay una lesión, se realizan comportamientos inapropiados.

• El conocimiento acerca de las funciones de estas áreas de asociación se ha obtenido de la observación de pacientes con lesiones corticales y técnicas de
neuroimagen.
1. La TEP y la RMf han permitido profundizar en el estudio de localización funciones y complejos funcionales, configurando mapas de la neocorteza.
2. Combinando técnicas se han establecido nuevos límites, identificando más áreas, o módulos funcionales, que las que había en el mapa de Brodmann, y
asignándoles una conectividad específica y función determinada.
3. Otras investigaciones, parten de que la organización funcional de la corteza cerebral se basa en campos funcionales que se extienden por zonas cortica-
les relativamente amplias y sus componentes cooperan entre sí.
• La idea es que hay dominios corticales distribuidos en sistemas separados que procesan distintos aspectos de una función.
» La intervención de cara área, módulo o campo cortical dependerá de sus conexiones.

TEMA 9: DESARROLLO DEL SISTEMA NERVIOSO
I. INTRODUCCIÓN
• El desarrollo del SN es un proceso muy complejo y comienza muy pronto en la vida.
» A las 48 horas de la formación del cigoto comienzan los procesos de activación génica.
• Es una de las tres capas embrionarias al comienzo de la gestación, donde se desarrolla el SN.
Ectodermo
» Los procesos de desarrollo establecen la separación entre el SNC y SNP y las interacciones entre ellos forman el SN unitario.
• El plan general del desarrollo del SN viene establecido en el acervo genético de la especie.
» La dotación genética del individuo y las interacciones con el ambiente interno y externo se desarrolla en la ontogenia.
* Esto hace que el SN sea único reflejando su identidad, y las capacidades y limitaciones de cada uno.
II. NEURULACIÓN DEL EMBRIÓN

• En este proceso, el SN adquiere la configuración característica de la especie.
Morfogénesis
» Se inicia en el desarrollo embrionario temprano.
Figura 9.1.
Proceso secuencial del desarrollo
embrionario inicial:
• A • Sucesivas divisiones transforman el cigoto en mórula.

• Se forma la blástula o blastocisto apareciendo una cavidad interna ➞ blastocele.
» Los descendientes de las células externas de la mórula mantienen su posición configurando el trofoblasto que originará la placenta
embrionaria
» Los descendientes de las células internas originan la masa celular interna (MCI) o embrioblasto del que se desarrollará el embrión.
• B * El blastocisto se implanta en el útero
• La MCI del blastocisto contiene las células madre embrionarias (CME).
Blastocisto » Se transforma en un disco embrionario formado por 2 capas ➞ epiblasto e hipoblasto.
* Las CME quedan restringidas en el epiblasto.
• C • La gastrulación provoca la formación de las tres capas embrionarias a partir del epiblasto.
• El embrión tiene una forma aplanada de disco.
» Se distinguen dos capas de células: hipoblasto y epiblasto.
Epiblasto • Se encuentran las células madre embrionarias (CME) de las que derivan todas las células del individuo.
• Se produce en este periodo.
• Es un proceso que se inicia al formarse una invaginación en la parte dorsal del disco embrionario (el nódulo y la línea
primitiva) por la que se movilizan parte de las células del epiblasto y van ingresando al interior del disco.
» Se configura un disco con tres capas.
Tercera semana
Capa externa • Endodermo.
Gastrulación • Mesodermo.
Capa
» Se forma la notocorda, una prolongación mesodérmica precursora de la columna vertebral que
intermedia
define el eje encéfalo-caudal y medio-lateral del embrión.
• Ectodermo.
Capa interna
» Se deriva el SN y la epidermis con sus estructuras anejas ➞ pelo.
• De estas tres capas, derivan todas las estructuras del organismo.
• En esta fase se inicia el desarrollo del SN.
» Se produce como consecuencia de la interacción que se establece entre las capas embrionarias en la gastrulación.
* Se produce igual en todos los vertebrados, por lo que es un ejemplo de convergencia evolutiva.
• Marca el territorio neural.
• Se dirige desde el mesodermo que forma la notocorda.
• Esta zona constituye un organizador de las estructuras neurales.
» Provoca la inducción neural mediante el envío de señales inductoras al ectodermo.
Notocorda
* Esto desencadena su diferenciación como neuroectodermo, tejido del que se origina el SN, y lo
Neurulación diferencia del ectodermo que se desarrolla como tejido epidérmico.
1. Inducción • La primera acción del mesodermo sobre el ectodermo la dirigen las proteínas morfogenéticas óseas.
neural » Promueven su diferenciación como tejido epidérmico e inhiben activamente su determinación neural.
• Se han descubierto varias proteínas que se expresan en el notocorda-mesodermo.
» Actúan como señales inductoras neurales cuya acción consiste en neutralizar o bloquear las proteínas morfogenéti-
cas óseas y promover la precisión neural induciendo la diferenciación neuroectodermo.
• Tras ello, el mesodermo promueve la proliferación de las células del neuroectodermo y se forma la placa neural gruesa
en la superficie dorsal media del disco embrionario y comienza su regionalización.
» Intervienen diversas señales que aportan identidad a distintas regiones de la placa neural.

• En un segundo paso de la neurulación, la placa neural entra en un proceso de transformación formándose el surco
neural flanqueado por los pliegues neurales.
» Unos días después los pliegues se acercan y se van fusionando desde el centro hacía los extremos de la placa ce-
2. Proceso de
rrando el surco y formando un tubo neural hueco.
transformación
» Las partes externas de los pliegues neurales se separan del ectodermo y se fusionan formando la cresta neural.
* Inicialmente, queda en la zona dorsal entre el tubo neural y el ectodermo.
* Después, tendrá una posición lateral.
• Entre el día 28-31, se completa el tubo neural al cerrarse sus extre-

mos (neuroporos rostral y caudal).
Neurulación » Es una fase muy importante y si hay fallos se producen mal-
formaciones de la médula espinal (espina bífida) y estructuras
adyacentes.
* Si el fallo se produce en el neuroporo rostral, surgen en el
encéfalo (anencefalia) y en el cráneo.
• Estas malformaciones pueden ser por mutaciones genéticas o por

factores ambientales en la madre como el tratamiento con talido-
mida, la ingesta excesiva de alcohol o de vitamina A y la insuficien-
cia de ácido fólico.
III. FORMACIÓN DE LAS DIVISIONES DEL SISTEMA NERVIOSO

• Del tubo neural deriva el SN y de la cresta neural el SNP.
A. Desarrollo del tubo neural: vesículas encefálicas y médula espinal

• Se produce el cierre del neuroporo rostral y el tubo neural se tranforma rápidamente.
1. Se dilata en la región cefálica formándose tres vesículas: prosencé-

falo (anterior), mesencéfalo (medio) y rombencéfalo (rombo).
4ª semana
2. Empieza a curvarse por las flexiones mesencefálica y cervical.
3. Se extiende la zona caudal del tubo neural ➞ futura médula espinal.
• Es la vesícula anterior en la que se esbozan los dos hemisferios cerebrales al formarse dos
Telencéfalo (fin)
dilataciones (vesículas laterales) que sobrepasan la lámina terminal.
Prosencéfalo
• Se encuentra entre el telencéfalo y el mesencéfalo.
Diencéfalo (entre)
» Luego quedará alojado entre los hemisferios.
Mesencéfalo • Permanece como única vesícula.
• Se establece el límite con el mesencéfalo al formase el itsmo.
• Más allá de.
Rombencéfalo Metencéfalo » En él se forma la flexión pontina, después se plegará transversalmente contra el mielen-
céfalo provocando la formación de la placa en la que se desarrolla el cerebelo.
Mielencéfalo • Médula.
5ª semana • Posteriormente de estas vesículas se formarán las estructuras del encéfalo y de la prolongación caudal del tubo neural, la médula espinal.
» El interior hueco del tubo neural configurará las cavidades del sistema ventricular.
B. Segmentación del tubo neural

• En las primeras semanas del desarrollo, el tubo neural presenta un patrón característico de segmentación.
» Cuando acaba la regionalización, la placa neural queda determinada para formar el tejido del encéfalo anterior.
* Para determinar el tejido del encéfalo posterior y de la médula espinal deben actuar otros factores.
• La segmentación del tubo neural en el eje antero-posterior es continuación del proceso de regionalización de la placa neural.
» Está dirigida por la expresión de varios genes, que van marcando la identidad de las distintas regiones del encéfalo embrionario.

Vesículas anteriores • Están divididas en segmentos (neurómeros) que desaparecerán en el desarrollo posterior.
Regiones • Se divide en una serie de segmentos abultados llamados rombómeros, que son unidades repetidas con
Rombencéfalo
del encéfalo identidad propia, marcados por el patrón regular de entradas y salidas de los nervios craneales.
embrionario Zona caudal del tubo neural • En ella comienzan a formarse los ganglios espinales.
• Este patrón de segmentación es igual en todos los vertebrados.
• Esta segmentación está dirigida por la expresión de estos genes.
» Se expresan en el tubo neural en el mismo orden lineal en el que están los cromosomas.
» Su patrón espacial de expresión establece los límites y las fronteras entre los rombómeros adyacentes.
* Aporta la identidad a los diferentes rombómeros.
• La expresión de los genes Hox en los rombómeros está relacionada con la diferenciación de las neuronas reticulares y de las neuronas de
Genes homeobox los núcleos sensoriales y motores de los nervios craneales.
o genes hox
• Ambos en conjunto, también son comunes a las divisiones del tronco del encéfalo pero la identidad de
cada rombómero determina que cada uno desarrolle uno u otro núcleo sensorial o motor.
» Para regular correctamente este proceso del desarrollo, la expresión de los genes Hox ha de seguir un
Núcleos sensoriales/motores
patrón espacial y un ritmo temporal adecuado, porque si se producen alteraciones espacio-temporales
aparecen malformaciones en el desarrollo del SN.
* La adecuada expresión génica es dependiente de sustancias a las que está expuesto el embrión.
C. Patrón dorso-ventral en el tubo neural: regionalización funcional

• Durante el desarrollo del tubo neural se establece, en gran parte de su extensión, un patrón dorso-ventral, que diferencia y separa las células que llevarán a
cabo funciones sensoriales de las que intervendrán en la coordinación motora.
a. Las células que van a desempeñar funciones motoras ocupan una posición ventral en el tubo neural.
b. Las que se ocuparán de funciones sensoriales ocupan una posición dorsal.
• El patrón dorso-ventral también se establece por mecanismos de inducción.
• Proceden de la notocorda e inducen a la formación de la placa del suelo en la línea media ventral del tubo neural.
Señales inductoras ventralizantes » Durante el desarrollo posterior las señales inductoras de la notocorda y de la placa del suelo diferenciarán las células
de la médula espinal (placa basal) que intervendrán en la coordinación motora.
• Proceden del ectodermo dorsal a la cresta neural e inducen la diferenciación de la cresta neural y la placa del techo.
Señales inductoras dorsalizantes
» Las señales del ectodermo y de la placa del techo intervendrán en la coordinación sensorial (placa alar).
• Estas placas funcionan como organizadores secundarios

para regular la identidad dorso-ventral.
D. Desarrollo de la cresta neural (SNP)

• La cresta neural, se extiende desde la vesícula diencefálica hasta el extremo caudal del tubo neural.
• Origina el SNP dando lugar a:
» Todas las neuronas y la glía de los ganglios espinales, la glía y neuronas de los ganglios craneales, las células de Schwann, las células de los ganglios del SN
autónomo, las células cromafines de la médula suprarrenal y parte de la piamadre y la aracnoides.
* También otras células no neurales.
• La migración de las células de la cresta neural la provoca la maduración de la matriz extracelular.
» La expresión de genes permiten que migren, guidas por las vías que establece la matriz y su destino depende de la tura que le marca.
* Durante la migración están expuestas a diversos factores que les llevarán a adoptar su fenotipo final.
• Las de la región craneal del embrión migran a través de una vía lateral bajo la superficie del ectodermo.
Vía dorsolateral
» La matriz extracelular determina que se diferencien como células no neurales.
• Las de la región del tronco migran por una vía ventral que discurre entre el tubo neural y los somitas.
Vía ventromedial » La matriz extracelular determina que se diferencien las distintas células del SNP y las células de la
médula suprarrenal.
• En este proceso migratorio son fundamentales las propiedades adhesivas de las células.
» En la superficie de la membrana de las células migratorias se activan receptores para las moléculas de la matriz extracelular y recepto-
res para las moléculas de adhesión celular.
* Sus cambios determinaran la fuerza de la adherencia y si terminan la migración.
Migración
1. Las que aportan lugares de adhesión a los receptores de la membrana y facilitan el desplazamiento de las
Moléculas de la matriz células migratorias.
2. Las que abundan en los sitios donde se agrupan las células, como la fibronectina.
• Los balances que se establecen entre estos y otros componentes de la matriz extracelular permiten que las células terminen su migración
y se agreguen formando ganglios.
Moléculas adhesión celular • Están inactivadas en las células de la cresta neural que están migrando.
(MAC) » Se activan cuando se agregan para formar ganglios.
• Cuando la cresta neural empieza a delaminarse y las células salen de su lugar de origen, las que migran por la vía ventromedial se colocan
a cada lado del tubo en interacción con el mesodermo subyacente.
» En este periodo, el mesodermo que bordea el tubo neural está segmentado en bloques llamados somitas, unidades precursoras de la
musculatura axial y del esqueleto.
* Las células de la cresta neural forman agrupaciones junto a los somitas.

• Las células de la cresta neural junto a los somitas, formarán los ganglios espinales localizados en intervalos regulares en la región caudal.
4ª y 5ª semana
» Esto establece la organización segmentada madura de la médula espinal.
6ª semana • Se producirá la unión entre estos ganglios periféricos derivados de la cresta neural y la médula espinal.
• Las prolongaciones centrífugas se unen a los axones en crecimiento de las células del asta
Periférica
• Las células de los ganglios ventral de la médula espinal.
(centrífuga)
espinales empiezan a extender » Se dirigen hacia los somitas y juntos forman los nervios espinales.
dos prolongaciones: Central • Se dirige hacia el asta dorsal de la médula espinal.
(centrópeta) » Las prolongaciones centrípetas forman las raíces dorsales de los nervios espinales.
• El tubo neural se extiende en toda la longitud del embrión y los nervios espinales atraviesan los agujeros intervertebrales a la altura del
3 meses segmento medular en el que se insertan.
» Estas raíces espinales forman la cola de caballo de la médula espinal madura.
4 meses • Las células de Schwann forman, alrededor de los axones periféricos, la vaina de mielina.
IV. FASES DEL DESARROLLO EN EL TUBO NEURAL

• El proceso de morfogénesis que transforma la pared del tubo neural en un SNC sigue la secuencia de fases a nivel celular en cualquier
Morfogénesis
parte del tubo, pero no se forman simultáneamente.
• Es la pared del tubo neural cuando se forman las vesículas sinápticas, tratándose de una delgada capa.
Neuroepitelio
» En ella se encuentran las células madres/progenitoras de las que derivan todas las células que forman las distintas estructuras del SNC.
• El punto de partida es una fase de intensa proliferación en el neuroepitelio para originar las distintas células nerviosas, que al mismo tiempo que engrosan el
neuroepitelio inicial, migrarán hasta sus destinos definitivos donde establecerán las conexiones y adquieren las funciones definitivas.
A. Proliferación celular
• Las distintas estructuras del SNC se originan en diferentes regiones del neuroepitelio del tubo neural y distintas regiones del neuroepitelio contribuyen al
desarrollo de una misma estructura.
» En el neuroepitelio del telencéfalo dorsal o neuroepitelio cortical, nacen muchas de las células de la neocorteza (neuronas y glía).
A. (1) Zonas proliferativas del neuroepitelio cortical
• Está sobre el ventrículo lateral.
Neuroepitelio cortical
• Inicialmente, lo constituyen células neuroepiteliales (NE).
• Forman la matriz proliferativa que se denomina zona ventricular (ZV).
» Estas células tienen dos prolongaciones radiales por las que se anclan en la superficie ventricular y pial y durante el ciclo
celular trasladan el núcleo por ellas, dando al neuroepitelio una apariencia pseudoestratificada.
• Son las células madre primarias de las que derivan todas las células nerviosas.
» Se dividen y aumentan hasta que, por cambios de expresión génica, se convierten en células de glía radial (GR).
Células neuroepiteliales (NE) • Son las células madre o progenitoras primarias directas de las que se originan las poblaciones
de neuronas y células gliales.
Células de glía radial (GR) • Las células GR de la zona ventricular (GRv) realizan divisiones para aumentar su población
hasta que, inducidas por señales (ácido retinoico) comienzan a realizar divisiones en las que se
renuevan y producen neuronas.
» Bien directamente o mediante células progenitoras intermedias (PI).
• La acumulación de células en la parte superior de la zona ventricular provoca la formación de una 2ª zona proliferativa.
Zona subventricular (ZSV)
» Aquí se dividen las células PI para aumentar la población dando lugar a dos neuronas cada una.
5ª semana • En el neuroepitelio del telencéfalo dorsal, las células GRv inician el periodo de neurogénesis en la ZV.
• La ZSV tiene el mismo grosor que la ZV adquiriendo un gran protagonismo en la neurogénesis.
» En esta zona se forman dos estratos.
Zona interna (ZSVi) • Proliferan las células PI desplazadas desde la ZV.
• Proliferan las células de glía radial externa (GRe) o basal.
Neurogénesis
8ª semana » Proceden de células GRv de la ZSVe y aumentan gracias a la actividad proliferativa.
• Existen varios tipos de Gre.
Zona externa (ZSVe) • Son las responsables del aumento de tamaño de ZSV y del aumento de neurogénesis.
Células
» Inicialmente, se dividen para aumentar la población,
GRe
» Más tarde, para renovarse y producir neuronas directamente o mediante las
células progenitoras intermedias externas (Pie).
• En la ZV y la ZSV se generan la mayoría de las neuronas de proyección e interneuronas excitadoras de la neocorteza, mientras que la
mayoría de las interneuronas inhibitorias de la neocorteza son de origen extracortical.
» También generan células gliales.
Zonas
• Unas multipotentes que generan primero neuronas y después células gliales.
proliferativas
Células y » Las células GR producen proporciones similares de neuronas y células gliales.
potenciales: • Otras que tienen más restringido su potencial produciendo solo neuronas o solo células gliales.
» Las células PI, en el periodo temprano, producen principalmente neuronas.
• En las primeras etapas de neurogénesis, la mayoría de las células progenitoras están más restringidas para generar neuronas y coexisten con un pequeño
porcentaje de progenitoras multipotentes.
» Al final de la neurogénesis, la mayoría de las progenitoras generan solo células gliales.
• El paso de la neurogénesis a la gliagénesis implica factores reguladores que restringen el potencial de las células progenitoras para producir
Gliagénesis neuronas y dan paso a la producción de células gliales (astrocitos y oligodendrocitos).
» La microglía NO proviene del neuroepitelio.
A. (2) Zonas del telencéfalo extracortical que contribuyen a la neocorteza
• Las zonas del neuroepitelio extracortical que contribuyen a la neocorteza se localizan en la línea media del telencéfalo y en el telencéfalo subcortical.

• Tienen su pico de neurogénesis en la fase migratoria en el neuroepitelio cortical.
Células de Cajal Retzius
» Son fundamentales para este proceso y para la organización de la neocorteza humana.
• Es una estructura transitoria que aumenta mucho de tamaño en nuestra especie.
Hem. cortical
» Origina la mayor población de células de Cajal-Retzius dirigidas a la neocorteza y la formación hipocampal.
En la línea media: • Ambos se forman en periodos muy tempranos.
Rostral al
Septum pallial • Origina una población pequeña de Cajal Retzius destinadas a la neocorteza medial y dorsal.
hem. cortical
Septum basal • Las células de Cajal Retzius se dirigen a la corteza piriforme.
• La neocorteza se nutre de células que nacen en el neuroepitelio de las eminencias ganglionares del telencéfalo subcortical.
» En la eminencia ganglional medial y caudal nacen la gran mayoría de las interneuronas inhibitorias (gabaérgicas) de la corteza cerebral.
* La producción de interneuronas en el neuroepitelio cortical es muy limitada.
• Se originan en la zona de unión del telencéfalo cortical y subcortical.
Células predecesoras
» Son las primeras células que pueblan el neuroepitelio cortical fuera de las zonas proliferativas.
A. (3) Tiempo de nacimiento: neurogénesis
• Muchas estructuras reciben poblaciones celulares de distintas zonas proliferativas.
» En el cerebelo, contribuyen el neuroepitelio del techo IV ventrículo y el labio rómbico.
* Sin embargo el periodo de neurogénesis no ocurre simultáneamente en las distintas zonas del tubo neural.
• Produce el mayor número de neuronas.
» El periodo de neurogénesis de neuronas de proyección termina antes que el de las interneuronas.
• En la neocorteza la neurogénesis comienza en la ZV a partir de la 5º semana de gestación.
5ª semana
Neurogénesis prenatal » La ZV y la ZSV mantienen su producción durante este tiempo.
• Pasada la mitad de la gestación, la mayor parte de neurogénesis se produce en la ZSV.
25ª-27ª semana » La ZS queda reducida a una capa ependimaria sobre el ventrículo lateral.
* Este periodo se considera fundamental para la expansión de la neocorteza.
• En el cerebelo siguen naciendo células granulares varios meses después del nacimiento.
Neurogénesis postnatal • Las células progenitoras GR se mantienen en edad adulta en la ZSV de los ventrículos latera-
Neurogénesis en la edad adulta
les, produciendo células gliales a lo largo de la vida.
B. Migración celular y desarrollo del neuroepilelio cortical

• Una de las fases fundamentales, en la construcción del SN, es el desplazamiento de las células desde su zona de nacimiento hasta su destino.
» Distintos mecanismos y moléculas intervienen en la regulación del proceso de migración, esto manifiesta la relevancia de la matriz extracelular en el
proceso de migración neuronal del SN.
* Las poblaciones del neuroepitelio cortical y extracortical utilizan varias rutas de migración.
• Las células que nacen en estas zonas proliferativas siguen rutas tangenciales al eje radial de neuroepitelio cortical.
» Cada población utiliza su propio mecanismo de migración tangencial para cubrir las largas distancias.
• Se desplazan bajo la superficie pial utilizando sus largas prolongaciones horizontales como
Células predecesoras
elementos conductores que tiran del soma y lo trasladan por ella según avanzan.
• Se desplazan bajo a superficie pial por dispersión, expresando moléculas de repulsión para
Células de Caja-Retzius
Telencéfalo extracortical marcar su territorio y atraídas por señales de la piamadre que las guían a su destino.
• Migran siguiendo una ruta definida a través de un corredor que forma la eminencia ganglio-
nar lateral que les da acceso al neuroepitelio cortical.
Interneuronas inhibitorias
» Evitan entrar en el cuerpo estriado, donde moléculas de la matriz extracelular actúan como
repelente, avanzando atraídas por señales químicas del neuroepitelio cortical.
• Estas poblaciones extracorticales van llegando tangencialmente (en sucesivas oleadas) al neuroepitelio cortical.
• Las células que nacen en el neuroepitelio cortical siguen una ruta de migración radial en la mayor parte de su desplazamiento.
» Utilizan diversos mecanismos de migración.
• Son las primeras en nacer en la ZV.
1. Se desplazan hacia la superficie externa del neuroepitelio (preplaca) anclando en ella una
prolongación que va tirando del soma neuronal.
Células de Cajal Retzius 2. Instaladas en la preplaca, extienden largos axones horizontales que forman un plexo que
Neuroepitelio cortical separa este estrato de las zonas proliferativas.
3. Segregan a la matriz extracelular una glicoproteina (relina), fundamental para la migración
de las neuronas que nacen más tarde.
• Son las siguientes en nacer en la ZV.
1. Configuran la placa cortical (PC) dando lugar a las diferentes capas de la neocorteza.
2. Estas neuronas migran igual que las células Cajal-Retzius.
3. Su migración está facilitada por la relina que permite que se ancle a la superficie.
• Cuando se avanza en la neurogénesis, las neuronas de proyección tienen forma multipolar y se mueven aleatoriamente en todas
las direcciones extendiendo y retrayendo sus prolongaciones.
• Posteriormente, toman una dirección radial reorientándose hacia la PC y cambian su morfolo-
Migración aleatoria gía a bipolar, desarrollando una gruesa prolongación conductora orientada radialmente y una
Células de la glía radial (GR) prolongación delgada de arrastre.
» Las prolongaciones de las células GR sirven de soporte mecánico a las neuronas en su
ascenso hacia la PC.
• Las neuronas en migración se desplazan por las fibras GR con un movimiento ameboide, avanzan con la prolongación que sirve
de guía y atrae el núcleo, y retraen después el citoplasma, que queda atrás sirviéndose de un proceso de arrastre.
» Este mecanismo de migración está controlado por moléculas de adhesión celular neurona-glía (MAC-Ng) que realizan el
Movimiento ameboide
reconocimiento de prolongaciones de la GR para iniciar la migración y controlan la adhesividad de las neuronas migratorias.
* Cuando la prolongación conductora alcanza la parte superior de la PC (zona marginal), las neuronas migratorias se sepa-
ran de la GR, se fijan en esa zona y se descuelgan hasta su ubicación en la PC.

• Iniciada la formación de la PC, las interneuronas que migran tangencialmente al telencéfalo cortical se incorporan fundamental-
mente en la ZSV y en los estratos adyacentes, atraídas por señales químicas que se expresan en estos estratos en los que entran en
Interneuronas
el entorno de las neuronas de proyección en estado multipolar.
» Posteriormente, migran radialmente junto a las neuronas hasta la placa cortical (PC).
• Se establecen en las diferentes capas según un patrón de dentro hacia afuera en relación a los periodos de nacimiento:
» Las que nacen antes ocupan las capas más profundas (V y VI).
» Las que nacen más tarde se ubican en las capas superficiales (II a IV).
* Excepto las poblaciones que se instalaron al inicio del desarrollo del neuroepitelio en la preplaca, (zona margina o capa I)
que permanecen transitoriamente en esta capa (la más superficial).
Neuronas de proyección • Este patrón se debe a que se producen cambios de competencias de las células progenitoras a lo largo del tiempo.
» Van adquiriendo restricciones: al avanzar la neurogénesis sólo pueden generar neuronas para las capas superiores.
• Otras investigaciones indican que el destino de las neuronas depende del tipo de célula progenitoras de la que precede y del perio-
do en que empieza a producir neuronas:
» Las células progenitoras que no expresan factores genéticos generan neuronas con destino de capas profundas (V-VI).
» Las células progenitoras que expresan factores genéticos, generan neuronas con destino de capas superficiales (II-IV).
• Esto indica que el programa de expresión génica de las progenitoras determina la fecha de nacimiento de las neuronas y su destino.
» Ocurre igual con las interneuronas corticales, originadas en las eminencias ganglionares, cuya fecha de nacimiento determina su destino final en la
corteza, siguiendo el mismo patrón de dentro hacia afuera.
C. Maduración neuronal y formación de las vías de conexión

• Al terminar su migración, comienza a madurar: muestra características morfológicas y fisiológicas de la neurona adulta y forma sus vías de conexión.
» Para que una neurona inmadura adquiera la forma de una célula piramidal o de una célula de Purkinje, se produce un complejo proceso de crecimiento
que lleva consigo la diferenciación de una de sus prolongaciones como axón, y la elaboración de una compleja arborización dendrítica.
* Aunque la diferenciación morfológica de una neurona está programada antes de alcanzar su destino, el pleno desarrollo de su arborización depende
del entorno de las neuronas y de las interacciones que se establecen entre ellas.
1. Las neuronas piramidales inmaduras cuando ascienden hasta la ZM (capa I) y toman contacto con las células Cajal-Retzius,
comienzan a expresar una morfología.
» Adquieren una forma fusiforme con una dendrita apical ramificada y un axón descendente.
Proceso de maduración
2. Un segundo periodo de maduración, la formación de las vías de conexión y las aferencias talámicas son fundamentales para la
diferenciación completa de las neuronas.
» En este periodo, se forma la complejidad de la arborización dendrítica y se desarrollan la mayoría de las espinas dendríticas.
• El patrón básico del tipo neuronal está predeterminado genéticamente, pero la completa diferenciación neuronal depende de las interacciones neuronales y
de la actividad neural.
C. (1) El cono de creimiento y los factores que guían los axones a su destino
Ramón y Cajal • Descubrió en los terminales de los axones en crecimiento el cono de crecimiento.
(1890) » Es una conglomeración protoplasmática de forma cónica con movimiento ameboide.
1. El complejo proceso de crecimiento de la neurona inmadura depende de los conos.
2. Existen en todos los extremos de las prolongaciones neuríticas (axones y dendritas) que están desarrollándose.
» Son los conos los que propulsan su crecimiento.
3. Su forma varía desde una simple extensión del terminal (filopodio) a una estructura más elaborada.
Cono de crecimiento » Es similar en diferentes especies.
Características: 4. Los conos de crecimiento, extienden y retraen los filopodia, que se agarran al substrato en el que crecen y tiran
del cono de crecimiento, promoviendo el estiramiento de las neuritas.
» Estos movimientos están controlados por el citoesqueleto celular.
5. Captan del entorno neuronal nuevo material de carácter nutritivo para promover el crecimiento global de la
neurona (sustancias neurotróficas).
» La primera sustancia neurotrófica se descubrió en el sistema nervioso periférico, y se le llamó factor de
crecimiento nervioso (FCN).
• Los procesos que contribuyen a guiar los axones hacia sus destinos implican tanto reconocimiento molecular o afinidad química como de tipo mecánico.
• Consideró que desde las zonas de destino (dianas) de los axones emanaban sustancias químicas (sustancias
neurotrópicas) que hacen que los axones se dirijan hacia ellas.
Ramón y Cajal » Se ha encontrado en la placa del suelo de la médula espinal unas moléculas, las netrinas, que tienen este
efecto neurotrópico y dirigen las proyecciones comisurales (que cruzan) en la médula espinal.
Afinidad química * Al FCN también se le ha atribuido esa capacidad.
• Cada célula tiene su propia señal de identificación química y los axones se dirigen hacia
Hipótesis de la señales complementarias específicas liberadas por neuronas con las que contacta.
Sperry (1960)
quimioafinidad » Este grado de especifidad se considera poco aceptable y es más probable que existan
moléculas de reconocimiento entre grupos de neuronas.
1. Los axones se dirigen hacia sus blancos guiados de diversos modos por soportes mecánicos del entorno en el que crecen.
2. Este entorno lo proporciona la matriz extracelular, donde parece que se pueden establecer rutas que guían los axones a su destino.
3. Las interacciones que se producen entre las moléculas de este substrato y los receptores específicos de los conos de crecimiento
también contribuyen a guiar los axones en su recorrido.
4. Parece que las moléculas de la matriz extracelular de una zona concreta no sólo dirigen a los axones correspondientes hacia sus
Soportes mecánicos blancos, sino que también repelen e impiden la extensión de otros axones próximos.
5. El balance que se establece entre las distintas moléculas de la matriz extracelular va cambiando durante el recorrido del axón y
cuando éste llega a su destino, un nuevo entorno extracelular puede señalar la detención del crecimiento del axón.
» Éste es un mecanismo útil para los primeros axones que crecen en una estructura (axones pioneros).
6. Los que crecen posteriormente pueden seguir las rutas marcadas por estos pioneros o agruparse en torno a éstos.
» Este mecanismo (fasciculación) se apoya de nuevo en las propiedades de adhesión de las MAC.

D. Supervivencia y muerte neuronal
• En todo el SNC se produce una neurogénesis excesiva, pero, al igual que esta sobreproducción es una estrategia general durante el desarrollo, también lo es la
selección y eliminación de lo superfluo.
• Permite controlar y establecer las poblaciones neuronales realizando un ajuste adecuado entre las poblaciones que emiten
axones (presinápticas) y las poblaciones diana (blanco) que los reciben (postsinápticas).
Apoptosis o
» Sucede en grandes cantidades durante el desarrollo normal (entre el 25%-75% de las poblaciones iniciales).
muerte celular programada
» Ocurre en el último periodo prenatal y en el periodo postnatal temprano.
* Es una fase del desarrollo tan importante como la neurogénesis.
D. (1) Factores implicados en la supervivencia neuronal

• Las dianas de los axones son uno de los factores implicados en la determinación de las poblaciones neuronales.
1. Las células de los ganglios de la raíz dorsal y las motoneuronas de la médula, morían si se eliminaban sus células diana a las
Dianas que habrían inervado sus axones.
Experimentos:
2. Si el área diana de los axones aumentaba, se reducía la muerte neuronal.
3. La supervivencia de las neuronas dependía del establecimiento de contacto con sus blancos.
• Es la primera sustancia neurotrófica conocida.
» Sus efectos sobre la supervivencia de las neuronas de los ganglios simpáticos fueron el inicio de la Teoría Neurotrófica.
• Según esta, las neuronas nacen en cantidades muy superiores a las necesarias y deben competir entre
ellas para obtener el factor trófico (el FCN), que es producido en cantidades limitadas por las células
FCN Montalcini diana con las que establecen contactos.
Teoría Neurotrófica » Este factor trófico de las dianas actúa retrógradamente y acoplándose a los receptores presináp-
ticos de las neuronas promueve su mantenimiento y supervivencia, de modo que sobreviven las
que tienen más acceso a él.
* Es parecida a la teoría darwiniana de la selección natural.
• Se descubrió en el SNC un segundo factor neurotrófico (factor neurotrófico derivado del cerebro).
» La familia de las neurotrofinas se ha ampliado y se descubrió que actúan tanto sobre el SNC como el SNP.
SNC 1980
* Se considera que tienen una importancia crucial para la supervivencia, pues las neuronas que no obtienen una canti-
dad de estas proteínas, mueren.
• Es otro factor implicado en el supervivencia neuronal.
• El periodo de formación de sinapsis, comienza muy pronto en el desarrollo, de modo que, mientras unas neuronas están
Sinaptogénesis
proliferando, las de otra zona del SN ya están formando sinapsis, siendo muchas de ellas transitorias.
• En este periodo, se forma el mayor número de sinapsis.
Periodo » Puede alargarse hasta meses después de que hayan llegado los axones aferentes a una diana.
postnatal * Primero, se forman sinapsis sobre las dendritas de las neuronas diana.
* Más tarde, se forman las sinapsis sobre los cuerpos celulares.
Sinapsis • Tanto en el SNC como en el SNP, hay una gran sobreproducción de sinapsis y se forman numerosas sinapsis provisionales.
» Esta fase coincide temporalmente con la muerte neuronal.
• Las conexiones sinápticas que se establecen sobre una diana regulan la cantidad de neurotrofinas que ésta produce.
Neurotrofinas » Cuantas más sinapsis se establecen en una diana, mayor es la posibilidad de que sobrevivan las neuronas que establecen
sinapsis con ella.
• Tanto en el SNC como en el SNP, se ha demostrado que los terminales presinápticos (aferentes) son muy importantes para la supervivencia de
las neuronas postsinápticas (diana), ya que si se eliminan se produce un gran aumento de muerte neuronal en las dianas.
» Son mucho mayores cuando se producen en determinados periodos del desarrollo.
• Otros factores son los endocrinos.
• Entre otras hormonas implicadas están las hormonas gonadales o sexuales (andrógenos y estrógenos), que intervienen actuando en periodos
concretos del desarrollo perinatal.
Endocrinos » Estas hormonas secretadas por las gónadas (testículos y ovarios), son fundamentales durante el desarrollo perinatal cuando establecen las
diferencias morfológicas y fisiológicas del SN que subyacen a las diferencias conductuales características de cada sexo.
• Se ha ido perfilando la acción de las hormonas gonadales en la diferenciación sexual del SN.
Hipótesis de la Organización (S. XX)
• Se ha consolidado la importancia de estas hormonas como factores epigenéticos del desarrollo.
• Depende de los efectos organizadores que ejercen las hormonas sexuales en periodos perinatales.
• El núcleo de la médula espinal tiene una relación directa entre población neuronal y función.
Médula espinal » Controla la musculatura del pene de las ratas machos.
» En las hembras, tiene muy pocas motoneuronas ya que el 70% mueren en el periodo perinatal.
Dimorfismo
sexual • Se han encontrado varios núcleos que son mucho mayores en los hombres que en las mujeres.
» Uno de ellos son los núcleos intersticiales del hipotálamo anterior (INAH).
Hipotálamo » En la división del núcleo de la estría terminal (NEST), los hombres tienen mayor volumen y número que las mujeres.
• En nuestra especie, el dimorfismo sexual morfológico encontrado en los INAH y en el NEST se ha relacionado con la orien-
tación y la identidad sexual.
• Se desconocen los mecanismos concretos por los que las hormonas afectan a la supervivencia o muerte neuronal aunque que afecten a la expresión génica
puede ser uno de los mecanismos implicados. Además las modificaciones estructurales podrían influir sobre la configuración de las poblaciones neuronales.

E. Remodelación de las vías de conexión
• Tras ajustarse las poblaciones neuronales, el SN experimenta durante el periodo postnatal un remodelado que es fundamental para su funcionamiento.
1. Eliminación de sinapsis establecidas previamente.
• Tanto por una falta de precisión en la inervación como porque la célula diana recibía un número erróneo de aferentes.
» En los dos casos la remodelación provoca que se haga más preciso el patrón de inervación neural.
» Una causa de esta eliminación de sinapsis es la muerte celular, ya que si mueren las neuronas, desaparecen los contactos que habían formado.
» En las proyecciones de la neocorteza a estructuras subcorticales ocurren pérdida de contactos sinápticos.
* En un estado temprano del desarrollo, neuronas de todas las áreas de la neocorteza envían colaterales axónicos a estructuras subcorticales.
* Más tarde, estos colaterales se eliminan y las neuronas mantienen sus contactos sinápticos sólo con las estructuras diana de su área cortical.
• Esta poda de eferentes/aferentes, es fundamental para lograr especificidad en los circuitos neurales.
2. Reorganización d los contactos temrinales que permancen.
• El proceso de remodelación sináptica coincide con el comienzo de la actividad neural.
» Se ha demostrado que la actividad sináptica es fundamental para que se mantengan las conexiones neurales, ya que las que no se usan se eliminan.
• Los aferentes que llegan a una diana compiten entre sí y sólo establecen contactos fuertes los que tienen mayor actividad.
• Para que dos terminales axónicos establezcan contactos fuertes con una misma neurona postsináptica, deben tener una activi-
dad neural muy sincronizada.
» Una pequeña disparidad temporal en su actividad establece diferencias entre sus contactos.
• Estas ideas se basan en los experimentos iniciados por Hubel y Wiesel en 1960.
» Indicaron que la fuerza de las sinapsis depende de su coactivación:
Hipótesis de la competencia * Las sinapsis coactivas se hacen estables.
* Las que están inactivas se debilitan y son eliminadas.
Hubel y Wiesel (1960) • Estos experimentos dieron soporte a la plasticidad neural, al proponer que esta capacidad del SN
podría residir en cambios en los contactos sinápticos.
• Mostraron que la estimulación sensorial en periodos críticos del desarrollo es fundamental para la
configuración de los contactos sinápticos y que en el SN también se produce actividad espontánea
que interviene en la remodelación sináptica.
• No hay un único periodo en el que se produzca la remodelación de las sinapsis.
» La secuencia de sobreproducción (1a fase) y eliminación/remodelación (2a fase) se ha comprobado en diferentes estructuras de diversas especies.
• La reorganización sináptica aporta precisión y eficiencia de los contactos sinápticos.
» La eliminación de los inactivos junto al reforzamiento de los más precisos, que aporta mayor capacidad funcional al encéfalo, reduce su gasto energético.
F. ¿Hasta cuándo la remodelación?

• Cuando los axones han terminado su periodo de crecimiento, han emitido sus colaterales y se han consolidado comienza el proceso de mielinización.
» Este periodo no es homogéneo en las diferentes estructuras ➞ se extiende desde el periodo prenatal hasta la edad adulta.
» Ocurre en ciclos, con una secuencia ordenada predeterminada, en dirección caudo-rostral.
• Al finalizar el 2º trimestre de la gestación se han mielinizado las raíces y médula espinal, e iniciado en el tronco del encéfalo.
• El haz corticoespinal termina su mielinización a los 2 años.
• En el cuerpo calloso la mielinización no se inicia hasta después del nacimiento y termina en la adolescencia.
Ciclos de mielinización
• En la corteza cerebral la mielinización se produce ya en la edad adulta, avanzando desde el lóbulo occipital hasta alcanzar
finalmente el lóbulo prefrontal.
• Las fibras de asociación cortical se mielinizan alrededor de los 30 años.
» Una de las causas de que se demore tanto en los hemisferios, es que la mielina limita los cambios de los axones.
• Las investigaciones apuntan que la mielinización se desencadena con el comienzo de la actividad neural y siendo un proceso dependiente de la experiencia.
• Se ha descubierto que la actividad neural regula la expresión de un gen neuronal que interviene en la síntesis de una molécula
de adhesión celular necesaria para que se adhiera la primera capa de mielina al axón.
Experimentos con neuronas
» Al mismo tiempo, esta actividad neural desencadena una cascada de reacciones en las células gliales, de modo que cuando
fetales: ratón in vitro
aumenta la descarga de impulsos nerviosos, los astrocitos liberan un factor químico que estimula la formación de mielina
en los oligodendrocitos.
• Su extensión de la sustancia blanca varía en función de la experiencia y del entorno ambiental.
Sustancia blanca
» El efecto es mayor si se aprende la habilidad en un periodo temprano del desarrollo.
Niños empobrecidos • En niños que crecen en ambientes empobrecidos, su cuerpo calloso es hasta un 17% más pequeño de lo normal.
• La experiencia influye en la mielinización y la mielinización influye en el aprendizaje y en la adquisición de destrezas.
» La mielina aumenta la velocidad de conducción de las señales neurales por el axón lo que es esencial en la comunicación neuronal.
• Por otro lado, la mielinización aunque favorece a comunicación neural, aporta rigidez a los circuitos neurales lo que limita la formación de sinapsis.
» La mielina contiene una proteína que impide que los axones se ramifiquen y establezcan nuevas conexiones.
• Se ha comprobado que las prolongaciones de las células gliales que envuelven partes de las neuronas dianas impiden que se
Oliva superior (SNC) formen sinapsis, y que la sinaptogénesis sólo se produzca cuando se retira la cobertura glial.
» Las células gliales pueden determinar dónde y cuándo se producen sinapsis.
• Está demostrado que destrezas como tocar el piano, en cuyos circuitos intervienen estructuras distantes, sólo se adquieren bien si se aprenden antes de que
termine la mielinización de los circuitos neurales implicados.
» En la edad adulta sigue produciéndose sinaptogénesis, aunque a niveles bajos.
• Es la capacidad de que en los contactos sinápticos se produzcan cambios que reflejan las experiencias vividas y que permiten
la adaptación a un entorno cambiante, y aunque es mucho mayor durante la infancia, se mantiene durante toda la vida.
Plasticidad neural
» Este concepto ha incorporado las remodelaciones que se establecen en las poblaciones neuronales en las que se produce
neurogénesis en la edad adulta.

TEMA 10: FILOGENIA DEL SISTEMA NERVIOSO
I. INTRODUCCIÓN
• La selección natural ha ido modelando la gran variedad de comportamientos, permitiendo que los animales explotemos distintos recursos del medio.
» Etólogos y psicólogos evolucionistas manifiestan que parte de nuestro comportamiento (además de ser consecuencia de la actividad del SN), tan solo es
una variación del desplegado por otros parientes filogenéticos.
1. Por muy parecidas que resulten algunas especias actuales con ancestrales, las coetáneas han estado expuestas a la selec-
ción natural durante miles o millones de años, y han experimentado variaciones.
2. Por mucha antigüedad que presente una especie, el ser coetánea nuestra implica que su diseño es tan adecuado o más
Estudio de especies actuales que el del Homo sapiens para perpetrarse generación tras generación.
» Su antigüedad no es igual que inadecuación o ineficiencia.
3. El hecho de que la vida empezase en el mar no nos debe llevar a pensar que los animales que lo habitan, sigan siendo los
más primitivos puesto que el agua es un medio más en el que la selección natural ha ejercido su labor.
II. ADQUISICIÓN DE LAS PROPIEDADES BÁSICAS DEL PROCESAMIENTO DE LA INFO

• Son organismos unicelulares que carecen de núcleo.
» Se les agrupa en un reino independiente del de los animales, el reino Monera.
* Apareció hace 3200 millones de años.
» Los elementos básicos que permitían a las neuronas recibir y procesar información para generar respuestas adaptativas aparecen ya en
organismos tan antiguos como los procariotas.
• Es una bacteria que habita en nuestro tracto intestinal, ayudándonos a digerir los alimentos y a “digerir” algunas
dudas que el origen de nuestro SN nos plantea.
» Siente, recuerda e investiga su medio ambiente como un animal.
» En un medio con distintas concentraciones de glucosa, se mueve propulsada por sus flagelos desde las zonas en las
que no hay o hay muy poca concentración de azúcar, hacia las que presentan mayor concentración.
1. Dispone de un receptor (proteína de membrana) en su cubierta celular que detecta la glucosa.
» Junto con este receptor, posee otros diez o doce tipos distintos que son específicos para diferen-
tes moléculas que la bacteria puede encontrar en su medio ambiente como aminoácidos, otros
nutrientes o toxinas.
Características:
2. Cada receptor provoca una respuesta en el interior celular que provoca la 3ª circunstancia.
Escherichia coli
(E. Coli) 3. Necesita para poner de manifiesto su comportamiento: un cambio en la actividad de sus flagelos que
le hace dirigirse a la zona de mayor concentración, alejarla de ella si es tóxica o nadar cambiando de
Bacterias
dirección si el medio no proporciona ningún tipo de señal.
• Este hecho pone de manifiesto que, además de ser capaz de detectar información y responder a ella, en la bacteria existen
mecanismos que le permiten memorizar (retener la información) y compararla con la actual.
» La causa de esta memoria se debe a cambios en el estado del receptor según la exposición de éste a su ligando.
• Su comportamiento no es tan simple como para depender de una sola señal.
» Es capaz de integrar la información que le proporcionen distintos receptores.
* El resultado se convertirá en una señal que regulará la actividad de los flagelos.
• Son elementos motores a través de los que exhibe su comportamiento, ajustando la respuesta a sus
Flagelos
necesidades nutricionales.
• Esta bacteria habita en las marismas.
» Además de los receptores mencionados en E.Coli, existe un fotopigmento.
Halobacterium
salinarium • Es parecido a la rodopsina (pigmento que forma parte de los fotorreceptores de los mamíferos),
Fotopigmento muy sensible a la luz naranja (fuente de energía para esta bacteria).
» La activación de este pigmento hace que la bacteria se mueva hacia la fuente luminosa.
• Ambas bacterias son capaces de emitir un comportamiento sin sistema nervioso (son organismos unicelulares), pero, su conducta es equipa-
rable a la que efectúa cualquier organismo pluricelular, igual que también lo son los procesos y estructuras que la desencadenan.
A. La neurona
• Es una célula muy especializada que desarrolla su actividad dentro de un organismo pluricelular y, por tanto, son notables sus diferencias con las bacterias.
a. Las neuronas mantienen tipos de receptores parecidos a los bacterianos, además de otros especializados a los que se unen las
sustancias neuroactivas.
b. Integran la información procedente de sus receptores a través de mecanismos bioquímicos, que se ponen en funcionamiento
Similitudes entre cuando los receptores son activados.
neuronas y bacterias:
c. En función de la integración de las señales recibidas, puede emitir una respuesta, aunque, a diferencia de la de las bacterias, esa
respuesta no le hace moverse en una dirección u otra.
» Las neuronas generan una señal eléctrica (potencial de acción) que transmite información a otra neurona, glándula o músculo,
que hará posible que el animal se mueva y manifieste un comportamiento.
• Los organismos pluricelulares y heterótrofos (Metazoos) aparecen hace 600-700millones de años y con ellos las primeras neuronas.
Metazoos » Parte de las características de las bacterias las poseen los organismos eucariotas unicelulares, que dieron lugar a la aparición de los prime-
ros animales pluricelulares.
• Es aún dudoso y son varias hipótesis que intentan explicarlo.
» Hay consenso en que procederían de células epiteliales que se fueron especializando en células neuroepiteliales sensibles a
estímulos mecánicos, electromagnéticos y químicos, que transducirían en señales químicas y eléctricas para dar respuesta.
Origen de las neuronas • Indica que la forma más primitiva de comunicación entre neuronas es la resonancia eléctrica.
» Dicha propiedad resulta de la conectividad eléctrica directa entre células, interconectándose en un sistema
Rodolfo Llinás
nervioso sencillo que permite un comportamiento coordinado.
* Después, o simultáneo, aparecería la transmisión química, aumentando la comunicación neuronal.

• La enorme heterogeneidad molecular y secretora de las neuronas, apunta hacia una genealogía celular compleja relacionada con la respuesta a lesiones, a
través de la secreción polarizada de distintos tipos de moléculas.
» La maquinaria genética encargada de formar y secretar esas moléculas (futuros neurotransmisores), pudo ser reclutada de forma independiente por
diferentes linajes de células proto-neuronales para mediar respuestas rápidas y lentas coordinadas, que terminaron dando lugar a los diferentes sistemas
de neurotransmisión y neuromodulación del SN.
• Eran considerados los animales filogenéticamente más antiguos de los Metazoos.
» No presentan neuronas.
Poríferos (esponjas)
» Sí presentan células mioepiteliales cuyas contracciones permiten abrir o cerrar sus poros para el paso del agua y filtración de
sustancias nutritivas.
• Son filogenéticamente más recientes.
Placozoos
» Carecen de neuronas.
• Surgen después.
» Aparecen por primera vez en las neuronas y con ellas el movimiento activo dirigido (motricidad en animales pluricelulares).
» Poseen neuronas y parecido morfológico, por lo que se supuso una relación filogenética entre ambos y estuvieron agrupados
Cnidarios y Ctenóforos en el mismo phylum de celentéreos.
* Los datos de estudios de filogenia molecular obligaron a separarlos en dos phyla distintos dentro del reino de los meta-
zoos, reubicando a los ctenóforos en la posición más antigua (es con ellos con los que compartimos un tronco común).
Ctenóforos actuales • Forman parte del plancton marino en el que despliega un sofisticado comportamiento depredador.
• Un reciente estudio ha reabierto el debate acerca del origen monofilético o polifilético del SN.
» Se debe a que el genoma de los ctenóforos muestra diferencias con los de otros animales en su contenido de genes neurogénicos, inmunológicos y de
desarrollo, que manifiestan que los genes Hox y el microRNA junto a la mayoría de genes implicados en la síntesis de neurotransmisores están ausentes.
» Solo el aspartato y GABA están presentes en los ctenóforos.
* Esto sugiere que la serotonina, acetilcolina, dopamina, noradrenalina, adrenalina, histamina o glicina, son innovación en los cnidarios y organismos
con simetría bilateral.
• Esto parece apuntar a un origen doble de las neuronas y los sistemas nerviosos desarrollados a partir de ellas.
Hipótesis polifilética
» La similitud entre el SN de ctenóforos y del resto de animales sería consecuencia de un proceso de evolución convergente.
• Bajo este punto de vista, las neuronas surgirían de forma independiente en ctenóforos y cnidarios y explica por qué poríferos y placozoos carecen de ella.
» El hecho de que en el genoma de poríferos estén presentes genes homólogos, a los que en el clado Bilateria controlan la maquinaria bioquímica que hace
posible la sinapsis, indica que proceden de un ancestro que sí tenía neuronas, y que, en poríferos se desactivó.
* Sería en ese ancestro en el que surgiría el “perfil neuronal” de clado Bilateria.
III. FILOGENIA DEL SISTEMA NERVIOSO

• Los cnidarios y los organismos de simetría bilateral comparten características en sus neuronas, que permiten una continuidad filogenética entre ambos SN.
• Señalan que existen varios factores de transcripción presentes en cnidarios e implicados en eventos tempranos de neuro-
génesis, que se conservan estructural y funcionalmente en phylas actuales del clado Bilateria.
Estudios de filogenia molecular » Los cnidarios tienen los SN más simples de la naturaleza.
• Su genoma contiene muchos de los genes conocidos para especificar los patrones de SN
Coral Acropora millepora
tan sofisticados como el de insectos y vertebrados.
• Tengan las neuronas un origen único o múltiple, el siguiente paso evolutivo consistió en la aparición de un tejido nervioso del animal formando una red
nerviosa difusa compuesta por grandes neuronas bipolares y multipolares, distribuidas sin orden particular por todo el cuerpo.
» Las prolongaciones de estas neuronas aún no presentan una diferenciación funcional que permita distinguir a los axones de las dendritas.
» Los impulsos nerviosos se trasmiten por la red en todas las direcciones por igual y no hay polaridad entre los contactos sinápticos.
• Las neuronas están muy próximas a los órganos efectores y no existe ningún tipo de especialización regional.
» Junto a esta sencilla organización del SN, en los celentéreos aparecen también células neuroepiteliales sensibles a estímulos.
• Táctiles (mecanorreceptores).
Células neuroepiteliales • Químicos (quimiorreceptores, con un diseño que perdura en los receptores en nuestra mucosa olfativa).
• Electromagnéticos (fotorreceptores).
• Todo ello dio pie a la motricidad en un organismo pluricelular y a un amplio repertorio conductual (depredación y conductas agresiva y sexual).
A. El sistema nervioso ganglionar

• Una vez formado el tejido nervioso y organizadas sus neuronas en una red, en cnidarios recientes (medusas y anémonas) comienzan a aparecer agrupacio-
nes neuronales simples: el sistema nervioso ganglionar que aparecerá como tal en anélidos.
• Esta organización comenzó su agrupación con una masa compacta (ganglio) que favorece un contacto más rápido entre las
células nerviosas y mayor grado de integración de la información, un comportamiento más eficiente.
• Esta organización lo presentan los anélidos (lombrices de tierra y sanguijuelas) con el cuerpo dividido en
Ejemplo:
segmentos (metámeros) y que viven en el mar, el río y la tierra firme.
Parte central • Formada por el conjunto de ganglios, que procesa la información del exterior.
Organización: • Constituida por los receptores sensoriales y los nervios a través de los cuales los ganglios
Porción periférica
reciben la información y la envían a los músculos y glándulas.
• Con el tiempo, el tamaño de los ganglios fue dejando de ser similar en todos los metámeros.
Características:
a. El tamaño está directamente relacionado con la cantidad de funciones que realice el ganglio.
Tamaño:
b. La presión selectiva que se aprecia a lo largo de la filogenia parece favorecer el desarrollo de unidades funciona-
les mayores que las metaméricas, a través de la fusión de dos o más de estas unidades.
• Ello trajo asociada la fusión de los respectivos ganglios, circunstancia muy notable en los metámeros situados en la parte anterior
del animal (los rostrales, cercanos a la boca).
» Ésta es la región que, durante la locomoción, entra antes en contacto con el mundo exterior.
* En dicha zona, la selección natural favoreció la ubicación de los principales receptores sensoriales especializados en la
detección que permiten recibir información sin necesidad de entrar en contacto directo con la fuente estimular.
* Es el caso de los quimiorreceptores (olfato), de los receptores auditivos y de los fotorreceptores (visión).

• A la vez que la fusión de los ganglios, surgen las interneuronas.
Interneuronas • Son células que sólo reciben y envían información a otras células nerviosas.
» Con ellas se da comienzo al desarrollo y evolución del SNC.
• La fusión ganglionar también mejoró y facilitó la integración de la info procedente de los receptores sensoriales.
» Al mismo tiempo, la importancia de la información recibida por estos ganglios rostrales favoreció el que se convirtieran en los orga-
nizadores de gran del comportamiento del animal a través del control del resto de ganglios.
* Por la similitud anatómica y funcional con el encéfalo de los vertebrados, se les denomina ganglios cerebrales o encefálicos.
• Es el proceso general que ha favorecido una mayor y progresiva acumulación de neuronas en la parte anterior del
cuerpo, siendo nuestro encéfalo resultado de él.
Encefalización » Se asume que la maquinaria genética involucrada en el establecimiento del patrón anteroposterior y dorsoven-
tral del SNC, está gobernada por genes homeogénicos homólogos (ortólogos).
* Ocurre igual con la formación del neuroectodermo.
• En ellos, la encefalización de los invertebrados alcanza su máximo grado, con un considerable desarrollo y
diversificación de los órganos sensoriales: tacto, audición, propiocepción, equilibrio y visión.
» La actividad motora se hace más variada.
Antrópodos
y moluscos Antrópodos • Con la aparición de apéndices articulados (patas y alas)
Moluscos • Con el pie, los tentáculos y el manto.
• Esto permite desplegar un repertorio conductual referido al aprendizaje, la memoria y el comportamiento social.
• Aparece una función cerebral fundamental, la predicción de próximos eventos y con ella una inteligencia básica
responsable de la elaboración de estrategias, basadas en reglas tácticas relacionadas con el entorno.
Características: » Con esto aparece la mente, que evolucionó para dirigir las intenciones de los animales, aumentando su éxito
Cerebro elementar
como sistemas móviles activos y dirigidos a un fin.
* La capacidad del cerebro de predecir no se genera solo a nivel consciente, ya que la predicción es la fun-
ción más antigua a la conciencia que solo muestra un ínfimo porcentaje de la actividad cerebral.
• Existen 40 phyla en el reino de Metazoos, con alrededor de 1,3millones de especies.
a. El 99% pertenecen a solo 9 de sus phyla: (ctenóforos, cnidarios, platelmintos, anélidos, moluscos, nematodos,ar-
trópodos, equinodermos y cordados).
Reino de Metazoos » Solo 4 de estos (anélidos, algunos moluscos, artrópodos y cordados) presentan un SN centralizado.
b. Representan al 90% de especies del caldo de los Bilateria.
c. La evolución de un SN centralizado y coordinado por un cerebro, ha sido fruto de una fuerte presión selectiva.
• Son capaces de desplegar complejos y elaborados comportamientos sustentados por procesos psicológicos (me-
Insectos y moria, emoción, aprendizaje y motivación).
cefalópodos » Sin embargo, su SN parece tener dificultades para seguir incrementando su complejidad.
* La causa parece ser la velocidad de transmisión del impulso nervioso que pueden alcanzar sus neuronas.
• Excepto algunas especies de copépodos, el resto de invertebrados carecen de mielina.
» Esto se debe a que la velocidad de conducción del impulso nervioso es muy baja (0,5-10m/s).
• Este problema lo han paliado los invertebrados con axones gigantes, dispuestos longitudinalmente a lo largo del
Mielina cuerpo consiguiendo una conducción más rápida de los impulsos nerviosos (20-25m/s).
» Sin embargo, no es una solución por el coste energético que implica su mantenimiento.
* Estos axones solo están en aquellos circuidos nerviosos involucrados en respuestas críticas, de huida o
ataque, que es necesario desplegar en un corto espacio de tiempo.
B. El sistema nervioso en vertebrados

• En los vertebrados se superan las limitaciones de los invertebrados para conseguir una mayor velocidad de transmisión del impulso nervioso.
» Esto se debe a que disponen de células especializadas que recubren los axones de sus neuronas con una vaina de mielina.
» El impulso nervioso logra transmitirse a grandes distancias, a más velocidad (120-150 m/s), sin interferencias y a menor coste energético.
* Esto no ocurre en los vertebrados no mandibulados (lampreas).
• Los vertebrados pertenecemos al phylum de los cordados.
» El carácter diferencial de este phylum es la presencia de notocorda o cuerda dorsal.
Cordados
Notocorda o • Es una estructura fundamental para la inducción del tejido nervioso durante el desarrollo embrionario y para la
cuerda dorsal formación de la columna vertebral.
• Similitudes en el SNC a. El SNC presenta simetría bilateral y está segmentado.
de vertebrados e invertebrados b. Cuenta con una similar organización anteroposterior.
a. En vertebrados tiene una posición dorsal, debido a que la expresión uno de los genes homeogénicos ortólogos se
• Diferencias en el SNC
invierte en la bástula originando que se desarrolle dorsalmente.
de vertebrados e invertebrados
b. En vertebrados el SNC se aloja dentro de una cavidad protegida por tejido óseo (cráneo y columna vertebral).
• El SNP de los vertebrados tiene una organización ganglionar parecida al del SN de invertebrados.
SNPeriférico
» Sin embargo, la organización interna de los ganglios autónomos y sus conexiones con el SNC marcan la diferencia.
• El diseño más básico del SN de vertebrados puede que fuese en su origen similar al del anfioxo.
• Es un tubo neural dorsal con una polarización rostrocaudal poco marcada y una especialización funcional dorsoventral
como la que existe en la médula espinal y el tronco del encéfalo de todos los vertebrados.
» Sin embargo, no existe registro fósil del SNC de este vertebrado.
* Se considera que la especie actual de vertebrado más antigua es la lamprea.
SNCentral • En ella se mantienen la polarización rostrocaudal y aparece la especialización funcional dorsoventral.
Anfioxo
» El encéfalo está subdividido en tres regiones.
Lamprea Encéfalo anterior • Telencéfalo y diencéfalo.
Encéfalo medio • Mesencéfalo.
Encéfalo posterior • Mielencéfalo y metencéfalo.

• El SN de todos los vertebrados mantiene este esquema anatómico.
» Esto pone de manifiesto la homología existente entre las regiones encefálicas de las distintas especies de vertebrados.
* No obstante, la presión selectiva ejercida por los diferentes nichos ecológicos a los que van accediendo, provocó cambios en la estructura y función de
muchas regiones del SNC.
a. En unos casos circunscritas a especies concretas.
1. En el colículo superior.
Presión selectiva
b. En otras supusieron implementaciones que se transmitieron a los descendientes. 2. En el cerebelo.
3. En los hemisferios cerebrales.
B. (1) Colículo superior
• El colículo superior (techo óptico), recibe fibras directas de la retina.
» Es el centro visual primario en todos los vertebrados menos en los mamíferos.
• Recoge, además de la información visual, fibras procedentes de otros sistemas sensoriales.
» Esto convierte a esta región en un importante centro de iniciación del comportamiento dado a través de los axones descendentes.
Peces y anfibios
a. Centros motores de la médula espinal • Involucrados en el reflejo de huida y la natación.
Se conecta con:
b. Centro motores del tronco del encéfalo • Controlan el movimientos de las mandíbulas y los músculos oculares.
• La decusación a nivel del bulbo raquídeo que experimentan algunos tractos motores, como el corticoespinal lateral y el rubroespinal, es un ejemplo de la
presión ejercida por la selección natural sobre la organización del encéfalo en esta etapa en la que el techo óptico era el principal centro de procesamiento de
la información visual y en la organización del comportamiento.
• Planteó que la decusación de las fibras motoras era consecuencia del cruce que realizan las fibras del nervio óptico.
• Decusan en el quiasma óptico para solventar la inversión de 180 grados que experimenta la
imagen al atravesar el cristalino.
a. Fibras procedentes de la retina
» Esta decusación está destinada a mantener una representación continúa en el techo
óptico y congruente con la imagen.
• Representan una adaptación destinada a aumentar la eficacia de las respuestas defensivas o
Ramón y Cajal b. Decusación de los tractos motores
de huida cuando se enfrentan a un peligro detectado visualmente.
• Toda la información recogida en cada ojo cruza por el quiasma óptico.
» La primera reacción de huida implica flexión de músculos axiales contralaterales a la posición espacial hacia don-
Peces
de se percibe el peligro.
* Las vías réticuloespinales y vestibuloespinales que controlan estos músculos no decusan en peces.
Tetrápodos • En estos vertebrados, el reflejo pone en juego los músculos distales ipsilaterales al lugar en que se detecta el peligro.
• Primará la mejor solución: dar la respuesta motora más rápida.
» Dado que la información visual llega al hemisferio contralateral, la respuesta motora será más rápida y eficaz si se genera en el mismo
Selección natural
hemisferio al que llega la información y decusa después.
* La opción de reenviar la señal al otro hemisferio, será más lenta porque necesitaría una sinapsis más.
• La decusación de la vía piramidal en mamíferos (motricidad no refleja), sería un vestigio filogenético de las vías motrices extrapiramidales de los primitivos.
B. (2) Cerebelo
• Es, junto a los hemisferios cerebrales, la estructura más variable a lo largo de la filogenia de los vertebrados.
» El cerebelo ha ido integrando mayor cantidad de información sensorial y mejorando el mantenimiento del equilibrio en el espacio, la coordinación de la
actividad motora y el aprendizaje motor de los vertebrados.
• Son los peces más antiguos.
Lampreas • Presentan el cerebelo más elemental y reducido denominado arquicerebelo, relacionado con el sistema vestibular.
Arquicerebelo » Se encarga del equilibrio y permite al animal controlar su posición espacial.
• Son las salamandras o los tritones.
Anfibios urodelos
• También presentan un arquicerebelo.
• En los tiburones, las rayas... el cerebelo crece notoriamente al sumarse el paleocerebelo (espinocerebelo).
Resto de peces » Se encarga de la fina coordinación de los movimientos del tronco al nadar, particularmente cuando cambian de
Paleocerebelo dirección y compensan corrientes.
• Son las ranas.
Anuros
• Refieren ser los anfibios más acrobáticos gracias a la reaparición del paleocerebelo (aunque menos desarrollado).
• Desde anuros hasta mamíferos el paleocerebelo va ganando en tamaño en paralelo con el mayor control de las extremidades, la conquista de nuevos hábitats
y al mayor repertorio conductual.
» Aunque el paleocerebelo de los mamíferos terrestres no ha alcanzado el desarrollo del de los peces, no quiere decir que su cerebelo sea menos complejo.
* En reptiles surge la división filogenética más reciente, el neocerebelo, formado por los hemisferios cerebrales y el vermis medio.
• La parte intermedia es funcionalmente espinocerebelar.
Espinocerebelar
• Está involucrada en la coordinación de la actividad de la musculatura axial del tronco y extremidades.
• Se encuentran las porciones restantes.
Núcleos pontinos
• Reciben aferencias directas de la corteza cerebral.
Reptiles • No presenta pliegues, siendo más notorio en las que mantienen sus extremidades.
Aves • Tienen un cerebelo mayor y presenta pliegues, al volver al movimiento en tres dimensiones.
Neocerebelo
• En mamíferos aparece la porción lateral y el núcleo ventrolateral del tálamo y la corteza cerebral (cerebrocerebelo).
• Su principal función es colaborar en la coordinación fina de los dedos.
» Su desarrollo es más acusado en primates.
Cerebrocerebelo
Mamíferos » En nuestra especie, es donde adquiere el máximo grado de complejidad con el elaborado
plegado de su corteza y la mayor superficie del núcleo dentado.
• Esto proporciona un mapeo más fino de la topografía de las conexiones entre la corteza cerebelosa y el núcleo denta-
do que se relaciona con los cálculos para el control de secuencias de actos motores más largos y complejos.

B. (3) Hemisferios cerebrales
• Su función, como en las lampreas, es procesar la información olfativa procedente de los bulbos olfatorios para controlar su comporta-
En peces miento depredador y reproductor.
» En estas especies, los hemisferios también reciben el nombre de rinencéfalo o encéfalo olfativo.
• A lo largo de la filogenia, la información ascendente del tálamo va adquiriendo más relevancia y provoca la expansión de los hemisferios cerebrales.
» Esto hace que el procesamiento de la información olfativa pierda importancia por el incremento de las áreas de los hemisferios cerebrales dedicadas a las
aferencias procedentes de los otros sistemas sensoriales.
* La expansión de los hemisferios cerebrales, es la marca distintiva de la evolución del encéfalo de los vertebrados.
* Alcanza su máximo exponente en aves y mamíferos.
Regiones • Algunas regiones subcorticales de los hemisferios también modifican su estructura y función en paralelo a los nuevos
Ganglios basales
subcorticales repertorios motores que van apareciendo, como la producción del habla.
• También mantendrá bastante inalterada algunas de sus funciones, ayudándonos a detectar y responder a las situaciones de riesgo antes de
Amígdala que la neocorteza nos haga tomar conciencia de ello.
» Por otro lado, contribuirá a que no se nos olviden situaciones que nos hayan producido una emoción intensa.
• Se puede apreciar una corteza cerebral bien definida, laminada (tres capas).
Reptiles
» Se extiende por la zona medial y lateral de los hemisferios.
Corteza cerebral
a. Únicamente la corteza piriforme (paleocorteza) y la formación hipocampal (arquicorteza) muestran tres capas.
Mamíferos
b. La neocorteza o isocorteza constituye el resto de la corteza que presenta seis capas.
• El carácter diferencial del SN de los mamíferos es la neocorteza.
» Su antecedente es el telencéfalo dorsolateral de anfibios, que se sitúa cerca del ventrículo y presenta una capa de células periventricu-
lares que reciben información olfativa y desde el tálamo.
* Ello hace que ya en anfibios, aparezca una red asociativa que permite algún grado de plasticidad en las respuestas que emiten.
• Parece ser la más sofisticada forma de organización neuronal del SN.
» Consiste en la distribución tanto de las neuronas como de las fibras aferentes y eferen-
Organización laminar
tes en capas separadas.
» Permite procesar de forma organizada la info. que llega a las regiones corticales.
Organización columnar • Introduce una nueva dimensión al procesamiento de la información.
• Son las neuronas de la corteza cerebral.
» Van adquiriendo mayores grados de especialización.
Células corticales • Es el tipo celular más característico de la corteza cerebral.
Características: Células piramidales • Solo están en reptiles y mamíferos.
» En estos últimos, presenta su mayor grado de especialización.
• Es muy limitado en mamíferos antiguos como el erizo y el murciélago (insectívoros).
Neocorteza • En grupos, como primates y cetáceos, cubre casi completamente al resto de estructuras encefálicas.
Tamaño
» Se estima que por cada centímetro cuadrado que incrementa la superficie cortical, un millón de
nuevas neuronas se incorporan a esta región encefálica.
• La heterogeneidad funcional y regional de la neocorteza, está relacionada con la diversidad de tareas que realiza (sen-
sorial, motora, asociativa) y con la información que procesa (olfativa, gustativa, auditiva, visual y somatosensorial).
» El tamaño de las áreas donde se alojan esas funciones varía según el nicho ocupado.
• Su función principal es integrar la información sensorial recibida por las regiones corticales y subcorticales.
• Participa en el inicio y control de los comportamientos elaborados, destinados a responder de una forma plástica a
Áreas corticales
los retos ambientales.
de asociación
» En estas áreas se da el mayor incremento de tamaño del encéfalo en primates y cetáceos.
» No está relacionado con el tamaño del cuerpo.
• Los lóbulos prefrontales y gran parte de los parietales, temporales y occipitales se componen por este tipo de corteza.
Corteza parietal • Integra la información visual, auditiva y táctil y está relacionada con el lenguaje.
• Intervienen en la toma de decisiones, en el establecimiento de las prioridades temporales de las secuencias conduc-
Lóbulos
tuales, en la definición de objetivos y en la integración de esquemas para generar planes de acción.
prefrontales
» Junto con la amígdala y estructuras subcorticales, interviene en las emociones y sentimientos.
IV. FACTORES INVOLUCRADOS EN EL DESARROLLO DEL ENCÉFALO

• El SN no es necesario para que una especie perdure, pero existe una relación directa entre su grado de desarrollo y las posibilidades de hacer frente de mane-
ra eficiente a retos ambientales (conseguir comida, huir,…).
a. La paulatina adquisición de nuevas funciones sensoriales y motoras.
b. Un mejor procesamiento de la información relacionado con el incremento en el número de neuronas corticales.
Ventajas del SN:
c. Una mayor velocidad de conducción de las fibras corticales .
d. Ciertas especializaciones estructurales y funcionales.
• Nuestro cerebro representa el máximo grado de desarrollo y complejidad alcanzado por el SN.
» Es el sustrato que permite un comportamiento más versátil, potente y creativo que jamás ha existido.
A. El tamaño del encéfalo

• Independientemente de la riqueza de circuitos neurales y complejidad del encéfalo de una determinada especie, una parte importante de su tamaño depende
simplemente del tamaño corporal medio de la especie.
• Se encarga de procesar la información que le proporcionan los órganos sensoriales y de organizar respuestas que canaliza a través de las
Encéfalo glándulas y músculos.
» Su tamaño está relacionado con el número y tipo de órganos sensoriales y con la cantidad de glándulas y músculos que controla.
Coeficiente de encefalización (CE) = Pa/Pe
* Es el coeficiente entre el peso medio del encéfalo de una especie y el que cabría esperar según su peso corporal

Harry Jerison • Estableció dicho coeficiente como unidad de comparación del tamaño encefálico de las especies.
• Indican que existe en el encéfalo tejido neural extra dedicado a funciones que no
Valores de CE por encima de la unidad
Coeficiente de están relacionadas directamente con el tamaño corporal.
encefalización (CE)
• Manifiestan que la selección natural junto con otros factores fisiológicos, ecológicos
Diferencias en el CE entre distintas especies y etológicos, han actuado de manera desigual a lo largo de la filogenia de cada una de
ellas, indiciendo sobre el desarrollo de su encéfalo.
B. Relación entre diferentes entrategias evolutivas y el CE

• Los cerebros de muchos animales, tienen un origen filogenético común.
» Sin embargo, desde que comenzaron a divergir, su evolución ha ido en paralelo, por lo que sus coincidencias son fruto de la evolución convergente.
• Desde la E. Coli, la selección natural ha ido construyendo una gran maquinaria genética.
» En los SN antiguos, si bien aumentan la versatilidad que proporcionan los programas genéticos, los circuitos neurales que los componen siguen determi-
nados genéticamente, de hecho un buen número de esos circuitos permanecen en nuestro SNC, por ser fundamentales para nuestra supervivencia.
* Circuitos neurales que regulan el ritmo de la marcha.
» Sin embargo, se han ido desarrollando circuitos más plásticos que pueden remodelarse constantemente en función de la experiencia.
• Animales como las tortugas, ranas u orugas que nacen completamente autónomos.
a. Proporciona completa autonomía.
» Está asociada a la cantidad puesto que en cada ciclo nacen muchas crías.
b. La estrategia sería muchos descendientes y pocos o nulos cuidados postnatales.
Selección R
Características: c. Los individuos tienen un rápido desarrollo que les lleva a alcanzan enseguida la madurez sexual.
» Sin embargo, dada su escasa longevidad, sus episodios reproductivos no son muy numerosos.
d. Lleva aparejado menos tiempo de aprender y enseñar.
» Esto implica aprendizajes deterministas y poco plásticos que no necesitan grandes encéfalos.
• Animales como águilas, delfines o chimpancés que dependen del cuidado parental.
a. Se proporcionan las enseñanzas necesarias para sobrevivir de forma autónoma.
b. La estrategia sería pocos descendientes y muchos cuidados postnatales.
Selección K » Es un factor limitante del número de hijos por ciclo reproductivo.
Características: c. Favorece desarrollos ontogénicos lentos, cuerpos grandes y longevos, más episodios reproductivos, pequeñas
camadas y gran inversión de recursos en cada descendiente.
d. La actuación prolongada promueve mayor tiempo de interacción entre adulto y crías, facilitando largos de apren-
dizaje y la posibilidad de que la selección natural favorezca el desarrollo del sustrato neural más plástico.
C. Factores relacionados con el CE

• Es el proceso que permite mantener la temperatura corporal en un valor constante, idóneo para el correcto funcionamiento de la
maquinaria metabólica del organismo e independientemente de las fluctuaciones ambientales.
• La termorregulación es uno de los principales hitos de la evolución del SNC de los vertebrados.
» Esto se debe a que son necesarios toda una serie de cambios que requieren de un sustrato nervioso específico que involucra a
diversos núcleos hipotalámicos y a otras regiones como el SNA como el tálamo o los hemisferios cerebrales.
* Dichas regiones facilitan el ajuste de la tasa metabólica, la frecuencia de la ingesta, la localización y selección de alimentos, el
Termorregulación recuerdo de fuentes constantes de alimento y la calidad.
• La presión selectiva debió favorecer la aparición de ese sustrato.
• Tienen encéfalos más grandes.
Presión Homeotermos
• Son animales que mantienen su temperatura independientemente del ambiente.
selectiva
• Tienen encéfalos más pequeños.
Poiquilotermos
• Necesitan del ambiente para mantener la temperatura.
• Los animales homeotermos cuando nacen suelen tener mermadas su capacidad termorreguladora.
» Necesitan que los progenitores mantengan su temperatura constante.
» Por ello, la homotermia trajo consigo también el desarrollo de un comportamiento parental especifico.
• La extensión del encéfalo aporta un sustrato para el despliegue de comportamientos parentales y el almacenamien-
to de lo aprendido en las primeras etapas de vida.
• Presentan encéfalos mayores.
Aves altriciales
Extensión • Nacen poco desarrolladas y permanecen en el nido recibiendo cuidados parentales.
del encéfalo • Presentan encéfalos más pequeños a pesar de tener el mismo peso corporal.
Aves nidífugas
• Son independientes y no permanencen en el nido.
• Los requerimientos que imponen procesos fisiológicos básicos abrieron nuevos frentes de presión selectiva que
Homeotermos pudieron promover el desarrollo de funciones psicológicas superiores al servicio de esos procesos básicos.
• Ofrecen ventajas pero también requieren más tiempo para su desarrollo y más energía para mantenerlos.
Recién nacido • El gasto energético es del 60%.
Mamífero adulto • El gasto es de un 16-20%.
• Esto se debe a que el tamaño relativo del encéfalo de un bebé es mayor que él de un adulto y a que en las primeras
Encéfalos de
etapas postnatales el SN aún se está en formación.
mayor tamaño
» Esto supone un gran coste para la madre ya que la lactancia puede suponer la ingesta del triple de comida.
• Su composición nutricional influye en el adecuado desarrollo del SN de las crías.
» La media del CI de bebés amamantados supera hasta en 10 puntos la media de los
Lactancia materna
criados con biberón.
* Se relaciona más con la interacción maternofilial que conlleva la lactancia.

D. Factores ecológicos involucrados en el aumento del CE
• No todos los nichos ecológicos son igualmente proclives al aprovechamiento de un tejido neuronal extra.
» Esta circunstancia se da en aquellos en los que se establezca una gran competencia por unos recursos escasos.
• Una de las consecuencias de la evolución es la ocupación de nuevos nichos ecológicos.
» En ella, el aumento de la masa encefálica ha jugado un papel importante.
* Las especies con CE grandes presentan un mayor grado de ocupación de nuevos nichos ecológicos que las especies con CE pequeños.
* Los grandes cerebros favorecen la diversificación y plasticidad conductual.
• En los primates ha supuesto una presión selectiva que ha favorecido diversas adaptaciones, como el desarrollo de la visión binocular.
Vida arborícola • Permite evaluar con exactitud la posición en el espacio de las ramas antes de saltar.
Visión binocular » Dicha habilidad solo es posible si se dispone de las correspondientes áreas corticales encargadas de la recepción
sensorial y regulación motora de las manos.
• La explotación que cualquier primate realiza de su nicho ecológico mejora con la experiencia a lo largo de la vida.
» La longevidad puede ser una variable involucrada directa o indirectamente con el incremento del encéfalo.
* Sin embargo, en sí misma no es un factor que promueva el desarrollo encefálico.
a. Si además de ser longeva, una especie tiene un CE > 1, la selección natural puede aprovechar el sustrato nervioso
extra para el desarrollo de capacidades como el aprendizaje y la memoria.
» Si se trata de una especie de por sí longeva, ambos factores redundarán sobre la aptitud inclusiva.
Longevidad b. La propia capacidad de aprender y acumular experiencia puede favorecer la longevidad o alargar la esperanza de
vida y con ello la aptitud inclusiva.
Características:
• Viven más de 50 años, tienen grandes encéfalos en relación a su peso corporal y son muy
Monos capuchinos
sociables e inteligentes.
c. Una de las causas de mortalidad es consecuencia del agotamiento temporal de sus recursos alimenticios,
» Sin embargo sobreviven a estas circunstancias gracias a los individuos de más edad, que por experiencia acu-
mulada proporcionan fuentes alternativas de alimento al resto del grupo.
• Parecen haber ejercido una presión selectiva directa sobre el tamaño del encéfalo.
• Tienen encéfalos más pequeños.
Folívoros
• Son animales que comen hojas.
• Tienen encéfalos más grandes.
• Son animales que comen fruta.
Hábitos
» Dicha alimentación involucra más sistemas sensoriales y procesos cognitivos.
alimenticios
» Implica que tengan que distinguir entre periodos de maduración.
Frugívoros
• Para implementar avances, la selección natural tuvo que contar con un sustrato nervioso extra que permitiese el
desarrollo de las nuevas capacidades para la alimentación frugívora (discriminar la nueva información sensorial e
integrarla en nuevas áreas asociativas, y el desarrollo de la memoria espacial para generar mapas cognitivos).
• Los murciélagos (se alimentan de fruta, néctar y sangre) tienen encéfalos mayores que los que comen insectos.
• Las interacciones ecológicos entre especies han supuesto una presión selectiva en el desarrollo del encéfalo.
Interacciones • La incorporación de nuevos huesos al oído medio (martillo y yunque) que se añadieron al estribo, permitió a los
ecológicas mamíferos percibir frecuencias por encima de los 10.000 Hz, que solo los insectos podían emitir y escuchar.
Oído
» Esto dio nuevas armas a los insectívoros para localizar a sus presas y abrió un canal de comunicación exclusivo
para la comunicación de las crías con sus madres sin que fueran escuchadas por depredadores.
• Se refiere a la coevolución del tamaño del encéfalo de carnívoros y herbívoros.
• El desarrollo de mejores habilidades de huida, ejerce una presión selectiva sobre las habilidades sensoriomotoras de los depredadores.
Coevolución
» Un incremento de la eficiencia del depredador, favorecerá la extinción de las presas o las consiguientes mejoras en su encéfalo que
le asegure una respuesta adecuada.
a. Las especies arbóreas tienen mayores encéfalos que las terrestres.
b. Las que viven en bosques tiene encéfalos mayores que las que viven en praderas o agua.
Hábitat Especies de aves c. Las aves psitaciformes (papagayos, loros, periquitos) y los córvidos (cuervos y urracas) presentan el máximo
tamaño encefálico.
d. Las aves de presa tienen grandes encéfalos (el búho el de mayor tamaño).
E. Factores etológicos involucrados en el tamaño del CE

• La mayoría de primates establecen complejas interacciones sociales lo que ha contribuido enormemente al desarrollo de su encéfalo.
Tamaño del grupo • Los datos señalan que esta variable predice hasta el 46% de las variaciones en el tamaño de la neocorteza de primates.
• La vida en grupo obliga a desarrollar inteligencia social para una interacción adecuada con otros individuos.
Inteligencia social » Implica el reconocimiento de los miembros del grupo a distancia, que lleva parejo además de un buen sistema sensorial, el desarro-
llo de áreas encefálicas involucradas en el reconocimiento de rostros y almacenamiento de esa información.
• Es muy importante para favorecer estas habilidades asociadas a la aptitud inclusiva, así como para estimular el desarrollo y puesta a
punto del encéfalo que permitirá en el futuro localizar, identificar y acceder a nuevos recursos.
• Nuestra especie es de las pocas que sigue jugando en la edad adulta.
Juego » Puede deberse a que buena parte de los procesos psicológicos y mentales en nuestra
Ser humano Procesos de neotenia actividad social requieren del entrenamiento continuo para su óptimo funcionamiento.
* Esto es consecuencia de que nuestro cerebro se mantiene inmerso durante más
tiempo en estadios ontogénicos plásticos que en la mayoría de especies.
• Son la especie con más altos índices de encefalización después del ser humano.
» Tienen el encéfalo entre 2 y 5 veces más grande que otros mamíferos.
Cetáceos * Las interacciones sociales y su organización parecen ser la causa del gran desarrollo de su encéfalo.
No son causas: • Ni la presión selectiva de la vida acuática, ni la ecolocalización, ni la capacidad para seguir rutas complicadas.

V. EL ENCÉFALO DE LOS HOMÍNIDOS
• Los humanos somos primates, catirrinos, hominoideos, taxón que compartimos con los llamados simios antropomorfos (gibones, orangutanes, gorilas,
chimpancés y bonobos o chimpancés pigmeos).
» Los primeros homínidos surgieron hace 25 millones de años.
* Los chimpancés y los bonobos son las especies más próximas con los que compartimos un antepasado común.
* Nuestra línea evolutiva se separó hace entre 6 y 8 millones de años.
• Es la especie más antigua de la que se han encontrado restos fósiles.
» Se calcula que poseía un encéfalo ligeramente mayor que el del chimpancé.
Australopithecus
» Tenía postura bípeda, resultado de la adaptación a la vida en el suelo y el abandono de la vida arborícola.
Afarensis
* El escaso tamaño de su encéfalo nos indica que la postura bípeda no ha sido variable determinante en el desarrollo del encéfalo
ni la restructuración encefálica.
• La primera especie de nuestro género (Homo), apareció hace 1,9-1,6 millones de años.
» Con él, la tasa evolutiva de nuestro linaje comienza a acelerarse notoriamente.
* La aparición de esta especie se asocia con la extinción del género Australopithecus y representa la primera de algunas especies
distintas a la nuestra.
• Homo Habilitis » Su peso oscilaba los 652g.
• Homo Erectus » Su peso oscilaba los 1027g.
a. Encéfalos
• Homo Ergaster » Su peso oscilaba los 800g.
• Homo Antecessor » Su peso oscilaba los 1000g.
• Era muy parecida a la nuestra e incluso mayor.
b. Altura
Características: » La cara era menos simiesca que la de sus antepasados.
• Era mixta (vegetariana y carnívora).
c. Alimentación
» Es consecuencia de la adaptación al ambiente más seco.
• Los moldes endocraneales muestran un patrón de cisuras corticales muy parecidas al nuestro.
» Esto implica que habían experimentado una reestructuración importante de sus encéfalos
d. Cráneo (sobre todo a nivel de lóbulos frontales).
Género Homo * Esta circunstancia les capacitaba para el desarrollo de habilidades mentales que confe-
rían mayor plasticidad a su conducta.
• El hombre moderno aparece hace unos 200.000 años.
» Coexistió temporalmente, hasta hace unos 20-30 mil años con el H. Erectus y el H. Neandhertalensis.
* El Homo sapiens es marcadamente diferente a otros mamíferos.
a. En su SN y reproductivo.
Homo sapiens b. El esqueleto, la piel y los órganos vocales.
Diferencias: c. Nuestro cerebro es más grande, más complejo y con el CE más alto de todos los mamíferos.
» Es el responsable de que exhibamos repertorios conductuales ricos, únicos, y altamente
sofisticados como lenguaje o el uso de herramientas, la conciencia de nosotros mismos, el
pensamiento simbólico o el aprendizaje cultural.
• Es difícil establecer en qué punto se van produciendo los cambios, puesto que el género Homo se extinguió sin dejar muchos indicios.
» Por ello, se recurre a la comparación con estos simios para tratar de buscar conexiones filogenéticas que arrojen luz sobre cuándo,
cómo y por qué adquirimos nuestras capacidades cognitivas.
1. Los simios antropomorfos han tenido 6-8 millones de años para variar las características se sus encéfalos.
Limitaciones: 2. Las diferencias encontradas en los estudios no implica que nuestras peculiaridades hayan aparecido exnovo, sino
que el camino que condujo a ellas quedó velado con la desaparición del resto de especies Homo.
A. El uso de herramientas
• Es fundamental para el desarrollo de encéfalos grandes.
• Parece producirse un cambio en su sistema digestivo ligado a una modificación del tipo de dieta (incorporación
Calidad de la dieta de proteínas de origen animal) que hizo más nutritiva la alimentación.
H. Ergaster
» Este cambio no fue acompañado de una dentición más eficaz.
* Por ello, suplían las herramientas que construían para machacar, triturar y cortar alimentos duros.
• El uso de materiales del entorno como herramientas está extendido en la naturaleza.
» Parece ser otro ejemplo de evolución convergente.
* Sin embargo, a parte de los humanos, solo algunos córvidos y los chimpancés son capaces de construir utensilios.
• Utilizan a modo de herramienta los materiales que encuentran en su entorno o las construyen.
Uso de materiales
» Sin embargo, no prevén con antelación su empleo o construcción, solo en el momento en que las necesitan.
Chimpancés * Carecen de capacidad de representación mental de objetos que no existen en la naturaleza, algo que sí debie-
ron poseer los representantes del género Homo.
Género Homo • Sus capacidades cognitivas que superan en mucho a la de los simios antropomorfos.
• Estas nuevas capacidades cognitivas son síntoma de la aparición de cambios relacionados con el incremento del encéfalo y la reestructuración encefálica.
» La capacidad de creación de herramientas además de necesitar una mente inteligente, requiere también de unos movimientos precisos controlados por
los ganglios basales y el cerebelo.
Cerebelo • Su desarrollo está detrás de la capacidad de planificar las secuencias motoras largas y complejas necesarias para el uso de herramientas.
B. Cambios es la reproducción
• Se ha comprobado que las mujeres alcanzan la madurez sexual antes que un primate.
» El periodo entre nacimientos se acorta hasta unos 3 años de media, mientras que en el resto de antropoides es de entre 4 y 8 años.
* Estas circunstancias explicarían el crecimiento demográfico y su amplia distribución geográfica, sobre todo la del H. Erectus.
Homo Erectus • Ocupó todo África y Asia más de un millón de años.

• Si a esto le añadimos que el tamaño encefálico empieza a incrementarse y que el coste de los grandes encéfalos es muy elevado, por muy eficiente que fuese el
sistema digestivo de estos homínidos, difícilmente las hembras podrían sacar adelante solas a unas crías con grandes encéfalos.
» La única explicación pasa por considerar que estos homínidos vivían en grupos sociales y que todos colaborarían en el cuidado de la prole.
• En el género Homo se produce una disminución del dimorfismo sexual, haciendo la talla más parecida entre ambos sexos.
» Es interpretado como una señal de una posible monogamia, y de que toda la familia estuviese involucrada en el cuidado de las crías.
• Parece estar ligada a la mayor receptibilidad sexual de la mujer.
Género Homo » Esto hace posible una relación sexual duradera, no ligada a la reproducción y mayores vínculos afectivos.
Monogamia » Simultáneamente, apareció la neuromodulación de determinadas áreas cerebrales, ejercida por la oxitocina y la
vasopresina, dos hormonas que favorecen el vínculo de pareja y el comportamiento parental.
* Es esta forma, es más probable que el macho se involucre en el cuidado de los hijos.
• Los cambios fisiológicos y conductuales descritos, fueron el reflejo de la presión de la selección natural y pasaron a formar parte de nuestro bagaje genético.
» En la actualidad, aún persiste en nuestro genoma dichos condicionantes que favorecieron en mayor o menor medida en la elección y relación de pareja.
C. Cambios en la ontogenia
• Los humanos poseemos genes de los chimpancés como resultado de las numerosas duplicaciones, inserciones y supresiones durante nuestra evolución.
» La consecuencia es que la similitud de la secuencia de ADN total de los humanos y los chimpancés es del 95%.
* Antes se creía que era del 99%.
• Muchas de estas diferencias están relacionadas con un patrón generalizado en los humanos, que consiste en la extensión hasta la edad
adulta, de pautas de expresión génica que normalmente se restringen a las primeras etapas de la vida.
a. El mantenimiento de una configuración craneal juvenil, permitiendo el desarrollo postnatal del encéfalo.
Neotenia
transcripcional b. Periodos más largos de proliferación celular, llevando a un mayor desarrollo de la neocorteza.
Propició:
c. Mantenimiento más prolongado de la capacidad del SN para modificarse ante cambios ambientales.
» La plasticidad neural es necesaria para dar versatilidad al comportamiento mediante creación y reestructuración
de nuevas sinapsis.
• Dos de los genes involucrados al incremento de nuestro encéfalo se descubrieron al estudiar la microcefalia.
» Es una enfermedad genética asociada con la mutación en dos loci, el gen de la microcefalia (MCPH) y el gen ASPM.
* Provoca la pérdida de función de estos genes.
* Está caracterizada por retraso mental y una severa reducción en el volumen del cerebro.
• La función exacta de estos genes aún no se ha dilucidado totalmente.
» Los datos apuntan a que juegan un papel importante en la promoción de la proliferación de células progenito-
ras neurales durante la neurogénesis y en la reparación del ADN.
* Ambas funciones propiciaron el aumento de volumen de nuestro cerebro.
• Los estudios han puesto de manifiesto que han sido objeto de una fuerte selección positiva en el linaje humano.
» Participan en la evolución fenotípica de nuestro cerebro.
* El análisis de la tasa de mutación muestra que nuevos alelos de estos genes comenzaron a adquirir una gran
frecuencia en épocas recientes y significativas en la historia de la humanidad.
• Comenzó a aumentar hace 37.000 años.
Microcefalia » En la actualidad, es del 70% en todo el mundo aunque su distribución no es
Alelo rs930557C del locus MCPH
homogénea.
Gen MCOH » Se relaciona con la aparición de la música, el arte y el simbolismo.
y gen ASPM
• Comenzó hace 7.000 años.
Alelo rs3762271A del locus ASPH
» Se relaciona con la construcción de las primeras ciudades de Mesopotamia.
• En un reciente estudio se pone de manifiesto que la distribución mundial de estos alelos muestra una alta correla-
ción con las diferencias entre el CI medio de los distintos países.
» Sin embargo, estos alelos no son buenos predictores de las diferencias del CI a nivel individual.
* Posiblemente el efecto de estos alelos sobre el CI sea indirecto.
• Uno de los efectos de estos alelos es mejorar el funcionamiento del sistema inmunológico.
» Esto puede haber favorecido que las sociedades cazadoras-recolectoras y las agrarias se enfrentasen con más éxito
al incremento de morbilidad derivado de la mayor densidad de población y la exposición de enfermedades.
• No obstante, la función de estos alelos durante la neurogénesis y la alta correlación entre el tamaño del cerebro y la
inteligencia general, impiden descartar totalmente una implicación más directa en las puntuaciones del CI.
Boring • Definió la inteligencia por primera vez como “lo que los test de inteligencia miden”.
• Podría entenderse como la capacidad que permite el grado de flexibilidad mental o conductual necesario para dar soluciones creativas y
adaptativas a cada problema que el medio plantea.
• Está estrechamente relacionada con el nº de neuronas corticales y de sinapsis, el grosor de la vaina de mielina, la velo-
Inteligencia
cidad de conducción de las fibras corticales y las especializaciones estructurales y funcionales de la corteza prefrontal.
» Algunas de estas variables se han visto favorecidas en nuestra especie por procesos de neotenia transcripcional.
Características:
Humanos • La expresión de estos genes va incrementando hasta los 5 años que alcanza su máximo.
Chimpancés • Ocurre antes de finalizar el primer año de vida.
D. Interacción social
• La interacción social ejerció en nuestro linaje una presión selectiva fundamental en el desarrollo y configuración del encéfalo.
» La vida en grupos nos proporciona ventajas a los individuos que lo conforman, pero también la hace más complicada.
• El balance que un individuo obtenga de la vida en grupo dependerá de: su inteligencia, su habilidad para establecer alianzas, engañar, distinguir y detectar los
rostros de los amigos o enemigos, evaluar su estado de ánimo, detectar mentiras o medir sus fuerzas.
» Estas habilidades que correlacionan positivamente con la aptitud inclusiva y el tamaño cerebral.
* Supone un reflejo del efecto de la selección natural sobre el desarrollo de áreas corticales como la corteza cingulada anterior y parte del lóbulo
frontal, que intervienen en el autocontrol y conciencia social.
D. (1) Lenguaje

• El lenguaje es un extraordinario instrumento para organizar y compartir los contenidos de la mente.
» La habilidad que un individuo tenga para comunicarse está estrechamente relacionada con la inteligencia y redunda en su éxito reproductivo.
» Todos los antropoides se sirven de las vocalizaciones para comunicarse con otros de su misma especie.
* Sus vocalizaciones están gobernadas por áreas encefálicas filogenéticamente más antiguas.
• La singularidad del lenguaje humano es su característica más importante.
» El medio vocal-auditivo es mucho más complejo que cualquier otro tipo de comunicación animal conocido.
* Asimismo, tiene una serie de rasgos comunes con el de otras especies.
a. Su carácter simbólico.
Ser humano
b. Su estructura gramatical.
Peculiaridades:
c. Un patrón de combinatoria.
d. El control neuronal que lo hace posible.
• Se ha hallado en estudios que muestran habilidades iguales para adquirir diversas maneras de lenguaje simple recurriendo a referencias
simbólicas y al uso de operaciones sintácticas básicas.
Delfines y loros » Estos dos grupos de animales tienen diferencias en sus estructuras cerebrales respecto a los humanos.
* Esto pone de manifiesto que la adquisición del lenguaje puede conseguirse a través de distintos tipos de organización cerebral y que
es un ejemplo de evolución convergente.
• En ellos, sí parece existir una posible línea conductora desde un ancestro común que se muestra discontinua y en ocasiones errática.
» Muchos de los circuitos empleados en el lenguaje simbólico son compartidos por otros primates.
Circunvolución frontal • Aloja circuitos que están relacionados con la integración de los gestos faciales y señales vocales.
inferior (CFI) » Comparte características citoarquitectónicas similares a las de CPFVL del macaco.
• De igual forma, está envuelta en el procesamiento e integración de vocalizaciones y rostros.
» Se baraja que se especializó en el procesamiento e integración de las señales de comunicación auditiva y
Cortera prefrontal
visual en los primeros primates antropoides.
ventrolateral (CPFVL)
* Posteriormente, en humanos se lateralizó en el hemisferio izquierdo y especializándose en el lenguaje, lo
que sugiere una homología estructural y funcional.
• Las asimetrías corticales asociadas con el lenguaje se encuentran en chimpancés y gorilas, aunque menos patentes que en humanos.
Primates » Esto apunta a que el sustrato neural del lenguaje es herencia de un antecesor común de los antropoides y humanos.
• Disponen de repertorio de 36 vocalizaciones distintas asociadas a otros tantos significados.
» Sin embargo, son incapaces de juntar tres vocalizaciones para formar un nuevo vocablo.
a. La región de la corteza cerebral está situada en la misma posición en que se encuentra en la nuestra el área de Broca.
Chimpancés Corteza cerebral • Está involucrada en el seguimiento de los gestos con que se comunican estos simios.
Área de Broca • Está relacionada con la actividad motora del lenguaje.
b. La región que corresponde anatómicamente con Wernicke, se relaciona en chimpancés con la comunicación verbal.
Área de Wernicke • Está involucrada en la comprensión del lenguaje.
• Parecen ser la razón de la capacidad de comprensión del lenguaje humano, que tienen estos simios equivalente a la de un niño de 2,5 años.
• El descubrimiento de los problemas de lenguaje de la familia KE, causados por una mutación (R553H) que provoca la falta de función del
Familia KE
gen FOXP2, que conduce a una alteración de la capacidad de producir los movimientos orofaciales, puso el foco de interés sobre este gen.
• Se ha involucrado con la aparición del lenguaje humano.
» Dado su efecto generalizado sobre la expresión de muchos genes, es difícil que se pueda establecer una relación directa entre el fenotipo
(lenguaje) y el genotipo que lo sustenta.
• No obstante, el estudio molecular ha descubierto que la secuencia de aminoácidos de la proteína FOXP2 está altamente conservada a lo
largo de la filogenia de los mamíferos, pero en humanos aparece una mutación que la hace diferir en dos aminoácidos.
» Estos cambios en el gen FOXP2 no son consecuencia de una deriva génica.
» Sí son resultado de la selección positiva.
* Esta mutación aparece exnovo en los últimos 200.000 años, coincidente con la aparición del Homo Sapiens.
Gen FOXP2
• Podría desempeñar un papel específico en la orquestación de la expresión de todo un conjunto de genes que cambian el desarrollo del
cerebro de un programa ancestral a un programa humano.
» Podría regular el desarrollo de otras partes de la anatomía (pulmones y laringe).
* Sin embargo, no se ha descubierto la conexión directa entre el lenguaje y las sustituciones específicas en el FOXP2 humano.
• Quizá el problema sea que estamos tratando de relacionar un gen multifuncional con un fenotipo complejo de alto nivel.
Epistasia • La mayoría de los fenotipos surgen como consecuencia de las interacciones de múltiples genes.
Pleiotropia • La mayoría de los genes influyen en múltiples fenotipos.
E. La especie humana
• No sabemos si los individuos de otras especies del género Homo hablaban o no.
» Sin embargo, la reorganización encefálica detectada en este género (que afecta al área de Broca), parece apuntar que sí.
• Las bases genéticas, filogenéticas y anatómicas del lenguaje aparecen hace tan solo 76.000 años, cuando empiezan a aparecer objetos claramente simbólicos.
» Parecen indicar que fue entonces cuando se desarrolló nuestro lenguaje.
• Hasta hace poco, se pensaba que el incremento del volumen de la corteza prefrontal, sería una causa de nuestras diferencias en cognición con otros primates.
» Pero estos resultados están siendo cuestionados, puesto que puede ser exagerado el énfasis exclusivo dado al cerebro anterior.
* De hecho, ya hay datos que apuntan un papel clave al cerebelo en la evolución cognitiva.
• Quizá la cuestión sea atribuir estas diferencias a la expansión coordinada de áreas conectadas anatómicamente y funcionalmente que pueden incluir regiones
corticales y no corticales.
Neocorteza y • Tanto la neocorteza como el cerebelo y los núcleos intermedios situados entre estas dos regiones:
cerebelo » Muestran una evolución estrechamente correlacionada en volumen y número de neuronas.
• La región frontal y las regiones corticales posteriores también presentan este patrón.
Regiones
» Muestran diferentes correlaciones con regiones específicas del cerebelo y ganglios basales.

• Todo ello sugiere que en la evolución del cerebro de primates se ha podido favorecer la expansión selectiva de sistemas, como el cortico-cerebelar, más
que la de áreas cerebrales concretas.
» La evidencia experimental parece implicar a este tipo de redes distribuidas como el sustrato de capacidades cognitivas únicas, como el lenguaje que abar-
ca redes distribuidas dentro y fuera de la corteza, incluyendo el cerebro, que puede haber hecho posible los aspectos sintácticos del lenguaje.
• Señala que el paulatino entendimiento entre los individuos del género Homo para llevar a cabo una tarea, sentó las bases para reforzar la inte-
racción social y el desarrollo de una cultura de cooperación.
Tomasello » Esta práctica de cooperación fortaleció las redes sociales y el desarrollo de la cultura.
» Esto provocó una retroalimentación positiva entre la innovación cultural y la biológica que aceleró la evolución del linaje humano, aumen-
tando el tamaño del encéfalo y con ello la inteligencia y la complejidad conductual.
• Pone de manifiesto que nuestra singularidad no surge de golpe y que muchas de las características no han aparecido sólo en nuestra especie.
» El tejido nervioso representó un sustrato inigualable sobre el que la selección natural ha actuado con extraordinario éxito, incrementando la
versatilidad con la que nos enfrentamos al ambiente.
* Esa actuación no ha sido lineal.
• Se adquieren por selección direccional y por evolución convergente.
• Esa flexibilidad conductual a la hora de dar soluciones nuevas a los problemas,
Procesos psicológicos no es exclusiva de nuestra especie.
Inteligencia
» Esto es una prueba de que se ha desarrollado de manera independiente y
paralela a partir de sustratos nerviosos distintos.
Filogenia • Se pone de manifiesto a través de la prueba de autorreconocimiento en el espejo.
» Dicha prueba la superar los humanos, los chimpancés junto a otros primates (gorilas y
Procesos
Conciencia de uno mismo orangután), otros mamíferos (elefante y delfín) y aves (urraca).
no lineales:
* Esto manifiesta una vía de evolución convergente derivada de la presión selectiva de la
interacción social.
• Se ha identificado en al menos 3 linajes independientes.
1. Homo neanderthalensis • Europa
Incremento cerebral del encéfalo
2. Homo erectus • Asia
3. Homo sapiens • África
• Quizás sea el lenguaje humano nuestra gran singularidad y el que nos abrió la puerta a este mundo gracias al sustrato bilógico (el encéfalo) que hace
posible la creatividad e inteligencia del ser humano.
• Ha ido cambiando nuestro entorno y creando un entramado social más complejo.
» Las interacciones sociales se han diversificado planteándonos nuevos retos.
• Esto supone que las presiones selectivas sobre nuestro encéfalo que no implican un incremento del tamaño.
» Se ha experimentado una disminución del volumen desde la aparición de la agricultura y la ganadería
hace 9.000 años (inicio del Neolítico).
• Esa disminución ha discurrido en paralelo al desarrollo de la cultura.
Desarrollo cultural » La tecnología, el entramado social con sus instituciones asistenciales, sanitarias y educa-
Cultura
Encéfalo tivas aportan soluciones que hacen innecesarios encéfalos tan voluminosos como los de
nuestra especie poseía anteriormente.
• Es otra forma de cooperación y el vehículo mediante el que recibimos y transmitimos la
cultura de generación en generación.
Educación
» Nos permite servirnos de la experiencia acumulada por los que nos han precedido, ade-
cuar nuestro comportamiento a los cambios sociales y potenciar nuestras facetas.

TEMA 11: SISTEMAS SENSORIALES
I. INTRODUCCIÓN A LA FILOGENIA DE LOS SENTIDOS
Mecanismos sensoriales o • Son mecanismos biológicos sensibles a diferentes tipos de energía, relevante para la supervivencia y la reproducción.
sentidos » Han sido ''diseñados'' por las selección natural.
• El SN maneja información codificada eléctricamente en forma de impulsos nerviosos o potenciales de acción.
» Los estímulos son codificados y procesados pudiendo dar como resultado una respuesta de carácter motor (conducta motora), de tipo endocrino (res-
puesta fisiológica) o un combinación de ambas.
• Son los diferentes tipos de energía susceptibles de influir sobre la conducta.
» El concepto estímulo no es sinónimo de estimulación sensorial.
* Sin embargo, cualquier estímulo implica estimulación sensorial)
Estimulación sensorial • Constituye el aspecto físico y material de los estímulos, su modalidad (luz, sonido...) y sus características físicas.
» No todas las energías afectan al comportamiento y no todas forman parte del acervo de estimulaciones.
* No se han diseñado mecanismos para codificar todas las energías existentes, sino solo unas cuantas, dependiendo de
las necesidades evolutivas de cada especie.
• Las relaciones entre los estímulos (o ambientes) están mediatizadas y moduladas por el organismo.
» La vía por la que los estímulos llegan al SNC y rige la conducta está constituida por receptores sensoriales localizados en los órganos de los sentidos.
A. Los receptores sensoriales y la transducción

• El SN detecta y clasifica la energía, extrae la información relativa al tipo de energía y debe ser capaz de codificar su procedencia, intensidad y duración.
Transducción sensorial • Es la transformación de las diferentes modalidades energéticas en actividad eléctrica realizada por los receptores sensoriales.
• El problema que tiene el SN es que las modalidades sensoriales son codificadas en términos eléctricos a nivel neuronal, es decir, toda actividad eléctrica
neuronal es cuantitativa y cualitativamente igual.
» Se debe a que las vías nerviosas que transmiten información sensorial al SNC, la llevan a zonas determinadas deferentes para cada modalidad.
• Las vías sensoriales siguen un trayecto predeterminado y
a. Vías visuales • Proyectan a la corteza occipital.
genéticamente programado.
Ley de las líneas marcadas » Transmiten la información desde los receptores hasta las
áreas de proyección sensorial, donde se “interpreta”
b. Vías auditivas • Proyectan sobre la corteza temporal.
o descodifica la información recibida.
• La modalidad sensorial depende de la zona del SNC a la que llegan los impulsos nerviosos y no de cuál haya sido la energía estimular.
» Cada receptor está programado para responder a un estrecho margen de valores de un tipo determinado de energía: el estímulo adecuado.
• Resultan estimulados por sonidos de muy baja intensidad siempre y cuando tengan la frecuencia adecuada.
Receptores auditivos
» Los sonidos de frecuencias diferentes tienen que ser mucho más intensos.
Conos de la retina • No responden ante cualquier longitud de onda de la luz, sino sólo a una pequeña parte del espectro luminoso.
• La clasificación depende de si el receptor sensorial es una neurona o una célula especializada que capta y transforma la
energía produciendo la activación de la neurona sensorial.
Receptores neuronales • Olfatorios, cutáneos y los propioceptivos o interoceptivos.
Mecanismos de transducción Receptores especializados no nerviosos • Vista, oído, el equilibrio y el gusto.

• En ambos tipos, el estímulo produce cambios en el potencial de membrana de los receptores sensoriales que son de tipo
graduado, similares a los potenciales postsinápticos.
» Este cambio recibe el nombre de potencial de receptor o potencial generador si el receptor es una neurona.
* Es una despolarización ➞ los potenciales en los receptores visuales son hiperpolarizaciones.
• En todas las modalidades sensoriales se tienen que generar potenciales de receptor que determinen directa o indirectamente el disparo de potenciales de
acción en las neuronas sensoriales.
» Para que un organismo pueda verse afectado por una estimulación ambiental, el cambio de potencial debe sobrepasar el umbral de disparo de la neuro-
na y transformarse en un potencial de acción, es decir los organismos con SN transforman la energía en impulsos nerviosos.
* En el caso de la visión, la estimulación de los receptores sensoriales no provoca en sí los potenciales de acción en las neuronas sensoriales, lo que se
produce es un cambio en su frecuencia de disparo.
B. Codificando las características básicas del estímulo

• Todas las sensaciones son el resultado de la transformación de tipos de energías en señales nerviosas.
» Esto es gracias a los receptores sensoriales y al disparo de potenciales de acción.
B. (1) Codificación de la intensidad
• Son dos mecaniscos con los que cuentan las neuronas sensoriales.
• A medida que aumenta la intensidad de la estimulación, aumenta la frecuencia de potenciales de acción que una neurona
sensorial transmite.
» Una neurona no puede generar más de 1000 potenciales de acción debido al periodo refractario.
* Por ello, cuando una determinada intensidad de estimulación le haga responder con esa frecuencia de disparo, cual-
Código de frecuencia de quier aumento de esa intensidad pasará desapercibido para esa neurona.
impulsos nerviosos
• Es una estrategia que amplía el rango de intensidades codificables.
• Cada neurona empieza a responder sólo cuando la estimulación tiene la intensidad necesaria.
Umbral de respuesta
» Este umbral difiere de unas neuronas a otras: mientras que unas responden a estimulaciones muy
débiles (son muy sensibles) otras sólo lo hacen cuando la estimulación es intensa.
• La intensidad se codifica con la frecuencia de impulsos nerviosos y con el nº de neuronas que disparan potenciales de acción.
• A medida que aumenta la intensidad de la estimulación, las neuronas con un umbral más alto empiezan a disparar poten-
Fraccionamiento según el
ciales de acción.
rango o código poblacional
» El SN interpreta el aumento en la tasa de impulsos nerviosos y el disparo de neuronas con un umbral cada vez más alto,
como indicios evidentes de estimulaciones cada vez más intensas.

B. (2) Codificación de la duración
• Pese a que cada sentido funciona según unas reglas propias, existen unas reglas generales de funcionamiento.
» Un fenómeno bastante habitual es la disminución o desaparición de la sensación aun cuando la estimulación sensorial sigue con la misma intensidad.
Adaptación sensorial • La reducción de la duración de la estimulación es debida a la fisiología de los receptores.
• Se da cuando los receptores siguen respondiendo de la misma forma, pero el individuo deja de responder a la estimulación.
Habituación sensorial » Es un tipo de aprendizaje no asociativo.
* Se debe a cambios fisiológicos en las sinapsis entre neuronas dentro del SNC, o en procesos más complejos.
• Los RS no funcionan transmitiendo el mismo nº de impulsos cada vez que son estimulados por la misma cantidad de energía y durante todo el tiempo.
» Hay unos receptores que son más fidedignos que otros.
• Están asociados a los corpúsculos de Pacini.
Receptores de presión
• Son neuronas que sólo responden con potenciales de acción al principio y al final de la estimulación y dejan de hacerlo el resto del
táctil (ejemplo)
tiempo, lo que significa que responden a los cambios de estímulos.
• Son los receptores que se adaptan deprisa.
Receptores fásicos » Informan esencialmente de los cambios en la estimulación: receptores olfativos,
gustativos, visuales...
Dependiendo de la velocidad de adaptación:
• Son los que tardan mucho o no son adaptables.
Receptores tónicos » Están diseñados para proporcionar info. más fidedigna sobre aspectos de la reali-
dad de los que es conveniente estar informados: equilibrio, dolor...
B. (3) Localización del estímulo
• Hay zonas de la piel cuyos receptores cutáneos de presión están repartidos de tal
forma que dos estimulaciones simultáneas aplicadas en dos puntos distintos pero
• La ubicación o localización del estímulo se basa en la distribu- próximos son sentidas como una única estimulación.
ción estructural de los receptores sensoriales:
• En otras zonas, dos estimulaciones separadas por la misma distancia o menos, sí son
discriminadas y sentidas como distintas la una de la otra.
• En los dedos de la mano hay hasta cuatro veces más receptores que en la palma.
• Esto se explica por la diferente densidad de los receptores: • En la fóvea del ojo, la agudeza visual es mucho mayor que en el resto de la retina.
» Se debe a que en ella hay una mayor concentración de fotorreceptores.
• La información sobre el origen o procedencia de una estimulación puede ser relevante para el individuo.
• Se refiere a la corteza de proyección sensorial (circunvalación o giro post-central).
» Se la conoce así porque contiene un mapa o plano, distorsionado y caricaturesco, de toda la superficie corporal.
Homúnculo sensorial • Su existencia demuestra que hay una correspondencia entre cada punto de la piel y zonas determinadas de la corteza cerebral.
» Esto quiere decir que el origen de la estimulación está codificado por líneas marcadas.
* Lo mismo puede decirse de las demás modalidades sensoriales
• La actividad fisiológica de una neurona sensorial resulta modificada por la estimulación de los receptores que contactan con ella.
a. Área de la piel cuya estimulación afecta a la actividad electrofisiológica de una neurona sensorial.
Ejemplos:
b. Conjunto de fotorreceptores que modifica la actividad de una neurona ganglionar de la retina.
Campo receptivo de un cono o bastón • Zona donde se encuentra ese receptor.
• Zona determinada de la piel.
Campo receptivo Campo receptivo de un receptor cutáneo
• Según el número de sinapsis que han tenido lugar para afectar a esta neurona.
» (2º orden--1 sinapsis, 3º orden--2 sinapsis)
Campo receptivo de una neurona de
• Las neuronas ganglionares transmiten información táctil y cuentan con campos
relevo sensorial (de 2º o 3º orden)
receptivos más grandes y complejos donde hacen sinapsis los receptores sensoriales y
las interneuronas inhibitorias estimuladas por receptores próximos.
II. LA TRANSMISIÓN DE LA INFORMACIÓN SENSORIAL AL SNC Y SU PROCESAMIENTO

• Los receptores sensoriales están especializados en la transducción de una energía estimular porque presentan una estructura y propiedades características.
» El resultado de la transducción es la generación de potenciales de receptor, que pueden provocar el disparo de potenciales de acción en las neuronas
sensoriales, de forma directa o indirecta, según sea el receptor una neurona o una célula especializada no nerviosa.
* Los axones de estas neuronas sensoriales constituyen los nervios espinales y craneales y a través de ellos la información es trasmitida al SNC.
A. Circuitos sensoriales del SNC

-Características del procesamiento de la información sensorial del SNC-
1. Se requiere la intervención de diversos núcleos y regiones encefálicas que funcionen de forma integrada.
• Las señales sensoriales fluyen desde niveles inferiores a superiores.
» Esto implica que la información procedente de los receptores sensoriales llega a la médula espinal y al
tronco del encéfalo y diencéfalo para alcanzar finalmente la corteza cerebral.
2. Organización jerárquica:
* Excepto la información olfatoria que llega primero a los hemisferios cerebrales.
» Las áreas corticales constituyen el nivel superior.
* Son las responsables del procesamiento más complejo, su integración e interpretación.

• La información sobre los estímulos sensoriales es recogida por receptores situados en los órganos sensoriales.
» Esta información es recibida por el SNC a través de vías aferentes constituidas por los axones de neuronas senso-
riales que se encuentran agrupadas en los ganglios del sistema somático.
* Estos ganglios se localizan fuera del SNC y forman parte del SN periférico.
* Son los ganglios de la raíz dorsal o espinales y los ganglios craneales.
* Están constituidos por las neuronas sensoriales de primer orden o primarias.
Sistema gustativo,
• Sus receptores son células especializadas que hacen sinapsis con las neuronas primarias.
auditivo y del equilibrio
• Son las neuronas primarias las que actúan como receptores sensoriales.
» Procesa la información que ocurre tanto en la superficie del cuerpo como en su inte-
rior y de él depende la percepción táctil, del dolor, la temperatura y la propiocepción.
Sistema somatosensorial
2. Organización jerárquica: a. Mecanorreceptores de la piel
Funciones:
b. Nocioceptores y propioceptores
• Las neuronas primarias no se localizan en ganglios.
Sistema visual y olfatorio » Se encuentran en la retina y en la mucosa olfatoria.
* No se producen sucesivos relevos pero mantienen la organización jerárquica.
• Los axones de las neuronas primarias establecen sinapsis con neuronas situadas en diferentes divisiones del SNC.
» Son las neuronas sensoriales de segundo orden o secundarias.
• Los axones de las neuronas secundarias alcanzan el tálamo, donde establecen sinapsis con neuronas situadas en diver-
sos núcleos, responsables del procesamiento de señales sensoriales.
» Son las neuronas sensoriales de tercer orden y están especializadas según la modalidad sensorial.
* Se encuentran formando núcleos.
• No supone la simple transmisión de información.
3. Procesamiento en serie
» En cada relevo tiene lugar una integración sucesiva de las señales sensoriales que es cada vez más compleja.
• Las señales sensoriales se transmiten a través de vías múltiples para ser analizadas en circuitos paralelos que parecen
desempeñar diferentes funciones.
• Está constituido por dos circuitos diferentes que transmiten información acerca de
distintas características del estímulo.
• Responsable de la transmisión de la información táctil más
1. Sistema lemniscal
compleja y precisa, y de las señales propioceptivas.
4. Procesamiento en paralelo
Sistema somatosensorial • Transmite fundamentalmente las señales nociceptivas y la
2. Sistema anterolateral
información sobre la temperatura.
• Los sistemas parecen desempeñar funciones diferentes pero en otras hay cierto grado de
solapamiento y ambos sistemas comparten información.
» Presentan la ventaja de añadir riqueza a la experiencia perceptual, además de consti-
tuir un mecanismo de seguridad en caso de daño en alguna de ellas.
• Parte de sus fibras aferentes experimentan un cruce hacia el lado contralateral del cuerpo.
5. Decusación o cruce de fibras
» Esta decusación tiene lugar a diferentes niveles según el tipo de señal sensorial.
• Esta disposición se mantiene en los diversos niveles de relevo, desde los niveles inferiores hasta los superiores.
• La organización somatotópica es posible gracias a la relación existente entre los recep-
6. Presentan una disposición tores que se encuentran por toda la superficie del cuerpo que se mantiene en los niveles
ordenada de sus aferencias Sistema somatosensorial superiores de procesamiento del SNC.
» Esta organización a lugar a un mapa de la superficie corporal, cuyo tamaño depende
de la importancia funcional de esa región.
B. El papel del tálamo en el procesamiento de la información

• Es el centro fundamental para el procesamiento de la información sensorial procedente de todas las vías ascendentes de la médula
espinal y del tronco del encéfalo.
» La información procedente de los órganos sensoriales que alcanza la corteza cerebral pasa a través de él.
* El tálamo recibe la información visual de forma directa.
* La información olfatoria llega directamente a la corteza cerebral, aunque una parte de ella llega al tálamo desde donde es enviada.
• A este grupo pertenecen el grupo ventral que participan en el procesamiento y relevo de la información sensorial.
» Cada núcleo de relevo sensorial interviene en el procesamiento de una modalidad sensorial diferente.
Tálamo * Envían de forma específica proyecciones a áreas concretas de la corteza cerebral, recibiendo también de forma
específica aferencias de las áreas corticales a las que proyectan.
Núcleo geniculado lateral • Información visual.
Núcleos de relevo
Núcleo geniculado medial • Información auditiva.
Otros grupos • Procesan la información somatosensorial, gustativa y vestibular.
• La información olfatoria es procesada en el tálamo, pero la trayectoria de la información ocurre a la inversa, en pri-
mer lugar llega a la corteza cerebral y desde allí al tálamo.
C. El procesamiento cortical de la información sensorial

• El procesamiento más complejo de la información sensorial tiene lugar a nivel cortical y están implicadas diferentes áreas corticales.
» La información sobre cada modalidad sensorial que llega a la corteza cerebral proviene de núcleos especializados situados en el tálamo.
• Alcanzan las áreas corticales concretas dependiendo de la modalidad sensorial, llegando:
1. En primer lugar, las áreas sensoriales primarias.
Proyecciones talámicas 2. Éstas transmiten la información a las áreas corticales secundarias y a las áreas de asociación.
* Allí tiene lugar el nivel más complejo de procesamiento, integrándose en alguna de ellas las señales procedentes
de las áreas que procesan diferentes modalidades sensoriales.

III. EL SISTEMA VISUAL
A. Fotorreceptores y transducción visual
• El procesamiento de la información visual se inicia con la transformación de la luz en señales eléctricas por parte de los fotorreceptores de la retina del ojo.
» La disposición de la retina permite que los estímulos visuales se focalicen sobre ella con la mínima distorsión óptica.
1. La córnea y el cristalino enfocan la luz que llega al ojo hacia las células fotorreceptoras
de la retina, que la absorben después de atravesar el humor vítreo.
2. El epitelio pigmentado de la retina, que está situado en el fondo del ojo, contiene mela-
nina para recoger la luz no absorbida por las células retinianas.
» La función de la melanina es evitar que haya un reflejo de la imagen que entra desde
el fondo del ojo hacia la retina, lo que podría provocar distorsión visual.
3. Las capas celulares de la retina más próximas al cristalino no tienen mielina.

» Son relativamente transparentes para permitir que la luz llegue a las células fotorre-
ceptoras sin ser dispersada o absorbida.
Procesamiento 4. La retina tiene una pequeña invaginación en forma de mella en su punto central llama-
visual: da fóvea.
» En la fóvea, los cuerpos neuronales de las células retinianas se disponen desplazados
hacia los laterales para facilitar el paso de la luz y evitar la distorsión visual.
* En la parte central de la fóvea, la foveola, sólo hay células fotorreceptoras en alta
concentración que permiten que la agudeza visual sea máxima en esa zona.
5. Nuestros ojos se mueven constantemente para conseguir una buena proyección sobre la
fóvea cuando miramos objetos.
6. La cantidad de luz que llega a la retina se regula mediante la pupila, la cual está contro-
lada por músculos inervados por el SNA.
• Todos los vertebrados presentan dos tipos de células fotorreceptoras llamadas conos y bastones.
» Hay 20 veces más bastones que conos: en la retina hay 120mill. de bastones y 6mill. de conos.
* Los fotorreceptores, tras ser estimulados, responden con cambios en su potencial de la membrana, son potenciales locales y graduados, similares a los
potenciales postsinápticos inhibitorios.
1. En ambos existen moléculas sensibles a la luz, los pigmentos visuales o fotopigmentos.
• Contienen un tipo de pigmento específico, que es más sensible a la luz,

les permite captar más luz, y amplificar la señal luminosa.
a. Bastones
• Un único fotón puede producir una señal eléctrica detectable.
• Participan en la visión nocturna o con luz tenue.
• Tiene tres tipos de pigmentos que determinan tres conos según el
pigmento que utilizan.
• Se precisan centenares de fotones para que un cono pueda generar la
b. Conos
misma respuesta y se activan durante la visión diurna.
• La visión dicromática hace imposible distinguir entre algunos colores,
la pérdida de un tipo de cono da lugar al daltonismo.
Propiedades
de los conos
y bastones:
2. Tanto los conos como los bastones establecen sinapsis con neuronas bipolares.
• El grado de convergencia es mayor, hay muchos bastones que estable-

cen contacto con una misma célula bipolar, reforzando la señal eléctrica.
a. Bastones » Esta mayor convergencia es una limitación para ganar en resolución
espacial, porque en la neurona bipolar los efectos de cada bastón se
promedian.
• Presentan mejor resolución espacial porque muestran menos conver-
gencia y ello facilita que la imagen se transmita de forma más fidedigna.
b. Conos » Están concentrados en la fóvea, lugar donde la imagen sufre menos
distorsión y donde no hay convergencia de ningún tipo.
* Cada célula recibe información de un único cono.

3. Los conos presentan mayor resolución temporal que los bastones.
• Disparan lentamente.
a. Bastones » Esta propiedad les permite detectar bajas iluminaciones.
* No pueden responder adecuadamente a las luces que parpadean a ciertas frecuencias.
• La respuesta es mucho más rápida.
b. Conos
» Esto les permite detectar mejor los cambios de iluminación en el tiempo.
4. Color.
a. Bastones • Son acromáticos.
b. Conos • Responden distinto a las longitudes de onda que definen el color.

• Los conos realizan mejor cualquier tarea visual con luz diurna que los bastones.
a. Bastones Escotópico
Funcionales: • Respecto a las conexiones que establecen con otras neuronas de la retina.
b. Conos Fototópico
Diferencias • Reaccionan a la presencia de un único fotón.

entre conos y » Se saturan y dejan de responder en condiciones de buena iluminación.
a. Bastones
bastones: * Los bastones han permitido estudiar los mecanismos implicados en la transducción visual al
Transducción: poseer segmentos externos más grandes que los conos.
• Requieren mucha mayor cantidad de energía para responder.
b. Conos
» Son capaces de continuar respondiendo aún cuando se mantenga la luz prolongadamente.
• Son similares en ambos fotorreceptores.
» Se llevan a cabo de una forma parecida a otras transducciones basadas en procesos de activación e inactivación de la
proteína G y de segundos mensajes.
1. Cuando la luz incide sobre ellos se hiperpolarizan reduciendo la cantidad de neurotransmisores liberados.
Mecanismos de transducción
2. Como los fotorreceptores establecen sinapsis con neuronas bipolares, la liberación del neurotransmisor produce cam-
bios en los potenciales de membrana de estas neuronas y en las células ganglionares con las que establecen sinapsis.
3. Los axones de las neuronas ganglionares responderán modificando la frecuencia de potenciales de acción que serán
conducidos hasta diversas regiones encefálicas.
B. Procesamiento inicial de la información visual

• Las fases iniciales del procesamiento de la información visual tienen lugar en la retina.
» La luz hace que los fotorreceptores se hiperpolarizen, liberando menor cantidad de glutamato.
» Esto produce cambios en el potencial de membrana de las células bipolares, con las que los fotorreceptores establecen sinapsis.
* En consecuencia también se producen cambios de potencial en las células ganglionares con las que las establecen sinapsis las células bipolares.
• Es el conjunto de fotorreceptores que envían información de un área concreta del campo visual a células nerviosas.
• El campo receptivo está constituido por dos áreas concéntricas:
» Una central en forma de círculo y otra periférica formando un anillo alrededor de la parte central, con una organización antagónica.
* La respuesta de la célula bipolar es contraria si la luz incide en el centro o en la periferia.
1. Células de • Si se ilumina el centro del campo receptivo, la célula tendrá una despolarización.
Campo Dos tipos de centro ON • Si la luz indice en la periferia del campo receptivo, la célula se hiperpolarizará.
receptivo células bipolares: 2. Células de • Si se ilumina el centro del campo receptivo, se producirá una hiperpolarización.
centro OFF • Si la luz incide en la periferia la célula se despolarizará.
• Los terminales de los fotorreceptores pueden establecer contactos sinápticos simultáneamente con células bipolares de centro ON y de
centro OFF, existiendo dos modos de análisis de la información visual, que se mantiene y completa en áreas superiores.
• Los cambios en el potencial de membrana de las células bipolares son de tipo graduado y producen una mayor o menor liberación de gluta-
mato en las sinapsis que éstas establecen con las correspondientes células ganglionares.
Acción del • Se traduce en cambios en la tasa de descarga de potenciales de acción en los axones de las células ganglionares.
glutamato » Parece participar en la generación de estos potenciales.
• La frecuencia de descarga de una célula ganglionar se modifica cuando se ilumina un área particular de la retina y no
Frecuencia
otra, esta región constituye su campo receptivo.
• Los campos receptivos de las células ganglionares se solapan (no completamente), por eso cualquier región de la retina
Campo receptivo
forma parte del campo receptivo de diferentes células ganglionares.
• Existen diferentes tipos de células ganglionares según las características del estímulo a las que responden.
• Responden de forma más vigorosa cuando existe un máximo contraste de la luz que incide en el
centro y en la periferia, es decir, cuando sólo se ilumina una parte de su campo receptivo.
Centro ON • Señalan los aumentos de la iluminación que incide en el centro de su campo receptivo.
Células
ganglionares Centro OFF • Codifican los decrementos en la iluminación.
Células sensibles al contraste • Su función es la de informar al SNC de la diferente distribución de la luz en la retina, ya que res-
ponde de forma débil cuando la iluminación es difusa y afecta a todo su campo receptivo.
» Son muy eficaces para señalar los bordes de las imágenes que inciden en sus campos receptivos,
que nos permite identificar las líneas que delimitan los objetos.
» Nos ayudan a reconocer los objetos independientemente de la luz que los rodea, pues identifica-
mos la diferencia de contraste en la iluminación entre la figura y el fondo.
• Responden de forma significativa a un punto de luz que se mueve en una dirección concreta, pero
no responden o se inhiben ante el movimiento del mismo punto de luz en la dirección contraria.
Células sensibles a la dirección » Las respuestas de estas células son independientes de los aspectos espaciales.
» Se activan fundamentalmente ante cambios en la iluminación en función del tiempo por lo que
responden mejor a las características temporales de los estímulos.

• Presentan una organización centro-periférica de tipo antagónico pero referido a colores.
» Reciben info. procedente de los tres tipos de conos sensibles a diferentes longitudes de onda de la luz.
» Los colores que habitualmente se oponen son rojo-verde y azul-amarillo.
* En función de cómo sean las respuestas de las células ganglionares a la situación de estos colores en su
campo receptivo, encontraremos diferentes tipos de células ganglionares.
Células sensibles al color
• Célula centro-periferia R+V-
• Cuando una luz de color rojo incide en el centro de su campo receptivo, ésta respondería con
Ejemplo: una tasa de descarga de potenciales de acción que codificarían el color rojo; si se estimula la
zona periférica con una luz verde, se produciría una inhibición de sus respuestas.
» A estas células ganglionares se les llama células oponentes al color.
• Toda esta información debe de transmitirse a los siguientes niveles de procesamiento, al núcleo
geniculado lateral del tálamo y, posteriormente, a la corteza visual.
» Para ello, los axones de las células ganglionares constituyen el nervio óptico, se dividen en
dos grupos en el quiasma óptico:
* Los que provienen de la mitad de la retina más cercana a la nariz cruzan hacia el lado
contralateral (hemirretina nasal).
* La otra mitad de la retina proyecta sus axones ipsilateralmente (hemirretina temporal)
— La información de la parte derecha de los campos visuales se proyecta en la parte
izquieda de cada retina y viceversa.
• A partir del quiasma óptico estos axones constituyen el tracto óptico que transmite la infor-
mación visual en su mayor parte al núcleo geniculado lateral del tálamo, del que parten axones
divergentes que constituyen la radiación óptica que alcanza la corteza visual primaria.
• Permite localizar la situación de los objetos en el campo visual.
• Cada punto del campo visual se proyecta en un punto determinado de la retina de forma invertida.
» Lo que está en la parte superior del campo visual se proyecta en la parte inferior de la retina.
» Lo que está en la parte derecha del campo visual se proyecta en la mitad izquierda de la retina.
Mapa * La información procedente de cada punto en el campo visual es codificada y transmitida por los axones de las células ganglionares a
retinotópico la retina de forma ordenada.
• El área de representación es mayor cuanto mayor es la importancia de la región.
» No implica que se representen todas las zonas de la retina proporcionalmente.
* Es el caso de la fóvea, que media en nuestra visión más aguda y de la que parten un mayor nº de axones de células ganglionares.
C. Relevo talámico de la información visual

• Los núcleos talámicos difieren desde el punto de vista funcional y en su organización citoarquitectónica.
» Unos tienen poblaciones celulares muy uniformes y otros están organizados en capas.
• Sus células se agrupan en función de su tamaño y de las proyecciones que reciben de la retina.
• Son células de pequeño tamaño.
Capas » Mantienen sus respuestas a la luz durante más tiempo.
parvocelulares » Intervienen en la percepción de la forma y el color.
» Son las responsables del análisis de los detalles finos de la imagen.
• Son células de gran tamaño.
» Replican de forma más transitoria.
» Responden a la presencia de objetos de gran tamaño.
Capas » Contribuyen a la percepción de características generales y el movi-
magnocelulares miento de los objetos.
• Proyectan a zonas de la corteza cerebral distintas.
Neuronas
Núcleo » Esta segregación de funciones se refleja en la
magnocelulares
geniculado existencia de sistemas independientes.
lateral • Estos dos sistemas forman parte de un circuito dentro de este núcleo.
• Se localiza ventralmente a cada una de las capas anteriores.
Células
» Tienen una función menos conocida.
koniocelular
» Se encarga de modular la percepción del color.
• Esta organización laminar desempeña un papel fundamental en el procesamiento de diferentes aspectos de la info visual.
• El procesamiento de la información visual por parte del núcleo geniculado lateral es menos conocido que el de la retina.
» Esto es debido al difícil acceso a esas regiones centrales.
• Las neuronas de estos núcleos tienen campos receptivos organizados similares a las células bipolares y ganglionares, es decir, sus campos
están organizados concéntricamente y tienen células de centro On y Off.
» El procesamiento de las señales visuales que tienen lugar en este núcleo es más complejo.
• La información procedente de la retina que llega a este núcleo es enviada por los diferentes tipos de células ganglionares alcanzando las capas
magnocelulares o las capas parvocelulares, dependiendo de las características del estímulo.
» Una vez que las señales visuales han sido procesadas en el tálamo, la información es enviada a la corteza visual a través de las radiaciones
ópticas y otras regiones encefálicas.
D. Procesamiento cortical en el sistema visual
• La información visual llega a través de tractos ópticos al tálamo (núcleo geniculado lateral) y de allí es enviada
a la corteza visual primaria (corteza estriada o V1) situada en el lóbulo occipital.
» Existen también otras áreas de la corteza visual (V2, V3, V4 y V5) en conjunto conocidas como la corteza
extraestriada, que procesan diversos aspectos de la información visual.

D. (1) Procesamiento visual en V1
• Existe una organización muy jerárquica de los campos receptivos de la corteza visual primaria.
» Algunos necesitan estímulos simples para ser activadas y otros estímulos más complejos.
* Según las propiedades de sus campos receptivos, se distinguen dos tipos principales de neuronas en la corteza visual primaria.
• Presentan campos receptivos con una zona central y una zona periférica, son más alargados y no concéntricos.
» La zona central alargada, sea excitadora o periférica, está rodeada por una zona simétrica cuya estimulación produce la respuesta
opuesta, manteniendo la organización antagónica centro-periferia.
» Los campos receptivos de las células simples son el resultado de una determinada ordenación espacial de los campos receptivos de
neuronas del núcleo geniculado lateral.
Células simples
• Los estímulos que son óptimos para la activación, son en forma de barras alargadas que tiene que tener la orientación adecuada para
que la activación sea máxima.
» Si la orientación del estímulo se aleja de la óptima, la tasa de disparo disminuye poco a poco.
* Cada célula simple responde a una orientación característica del estímulo en su campo visual y todas las orientaciones posibles
del estímulo están presentes en el conjunto global de la población de células simples.
• Son las más abundantes de la corteza visual y se localizan en el área V1, V2 y otras áreas.
• No tiene campos receptivos organizados en áreas excitadoras o inhibidoras.
» Sus campos receptivos son más grandes que los de las células simples.
* Esto sugiere que son el resultado de aferencias provenientes de diversas células simples, organizadas espacialmente.
• Son estimuladas por el movimiento brusco de un hilo o una barra que recorre su campo perceptivo con una orientación determinada.
Células complejas
• Las células complejas responden de forma intensa ante movimientos del estímulo luminoso en una
Selectividad de dirección
dirección y no responden en otras.
• Estas células responden mejor ante un estímulo cuyo tamaño se ajusta a su campo receptivo.
Finalización del campo receptivo
» Su respuesta es más débil cuando la barra de luz es más corta que el campo receptivo.
• Se piensa que estas células son un estadio superior en el procesamiento de la información visual.
• Para poder ver los objetos necesitamos que las imágenes se muevan o mover los ojos periódicamente.
Movimientos » Esto nos permite proyectar mejor las imágenes sobre la fóvea.
sarcádicos • Que el movimiento sea un factor esencial en la percepción explica que en el área V2 la mayoría de células complejas respondan de
forma selectiva a esta característica y que las células simples disminuyan progresivamente en los centros superiores.
D. (2) Concepto de frecuencia espacial
Hubel y Wiesel • Sus experimentos sugerían que las neuronas de la corteza visual primaria se especializaban en la detección de líneas y bordes.
• Sus estudios posteriores demostraron que las neuronas en V1 respondían de una manera específica a un tipo de estímulo especial.
De Valois • Recibe su nombre porque las variaciones en la luminosidad del mismo se describen por una onda sinusoide.
Rejilla sinusoidal
» La frecuencia y el grosor de las barras de la rejilla estará definida por la función sinusoidal del estímulo.
• Las imágenes ricas en frecuencias espaciales bajas tienden a parecer borrosas pero tienen mucha información.
• Las imágenes en las que sólo mantienen las frecuencias altas, no permiten discriminar bien las formas y muestran bordes con contrastes exagerados.
Sistema • Es evolutivamente el más antiguo.
magnocelular • Se encarga de procesar las frecuencias espaciales bajas que aportan más información.
D. (3) Columnas y módulos corticales
• En la corteza visual primaria la mayoría de las neuronas, sean simples o complejas, reciben
información procedente de los dos ojos: son binoculares.
» Sin embargo, la mayoría de ellas reciben más aferencias desde un ojo que desde el otro,
propiedad que se denomina dominancia ocular.
• Son neuronas que responden de forma preferente a las señales procedentes de un ojo.
Columnas de dominancia ocular
» No se distribuyen al azar, sino que se disponen de forma alterna siguiendo un patrón constante.
• Otra propiedad de las células simples y complejas es que tienen preferencia por una orientación determinada de los estímulos de su campo receptivo.
• Formadas por las neuronas que responden a la misma orientación del estímulo.
Columnas de orientación
Hipercolumna • Conjunto de columnas que cubren todos los ángulos posibles de orientación de un estímulo.
• Las columnas no siempre se disponen en paralelo sino que pueden presentarse en configuraciones diferentes.
» Todas las posibles orientaciones están codificadas por columnas que se disponen en círculo alrededor de un punto central.
a. Se disponen alineadas en las columnas de dominancia ocular atravesando las capas de la corteza visual primaria.
b. Muchas células de las estacas son oponentes al color.
Estacas o
manchas c. Cuando se las estimula no responden a ningún estímulo de luz blanca pero sí lo hacen intensamente a puntos coloreados.
d. Estas células corticales pueden aumentar o disminuir su actividad dependiendo de la longitud de onda de la luz empleada y del lugar
de su campo receptivo donde incide el estímulo, de forma combinada.

e. Se las denomina doblemente oponentes al color:
• Las más abundantes son excitadas si una luz roja incide en la parte central e inhibidas si lo hace una verde.
• Son inhibidas si una luz roja incide en la periferia y activadas si lo hace una luz verde.
» Muestra una organización antagónica centro-periferia (centro R+V-, periferia R-V+).
* Pasa lo mismo con el azul-amarillo.
• Hay neuronas dentro de las estacas que responden robustamente a frecuencias bajas y detectan los
• Dentro
cambios pequeños de contraste.
f. Frecuencia • Fuera de las estacas hay un gradiente de sensibilidad a la frecuencia espacial directamente propor-
espacial cional a la distancia de la célula con respecto a una mancha.
• Fuera
» Las células más sensibles a frecuencias altas, están localizadas a mayor distancia de la estaca.
* Estas neuronas tienen menor sensibilidad al contraste.
• Las columnas de dominancia ocular y las de orientación se disponen formando ángulos entre sí, de manera que pueden hacerse bloques
de corteza que contienen todos los elementos neurales necesarios para el procesamiento de la información visual
1. Son las entidades individuales mínimas capaces de procesar la información sobre todos los aspectos de las imágenes que llega a la
Módulos corteza visual primaria procedente de la retina.
corticales 2. Un módulo procesa los aspectos de los estímulos recibidos en una zona particular de la retina.
» Miles de módulos procesarían en conjunto la imagen completa que se recoge en la totalidad de la retina.
* La corteza visual procesa globalmente la información.
3. Los módulos corticales son iguales en cuanto a su organización celular, aferencias y eferencias y la forma de analizar la información.
Percepción de la profundidad • Se cree que en ella participan las células complejas.
• Se encargan de detectar la diferencia en la posición de los objetos debida a la distancia entre los ojos.
Células moduladoras de la disparidad
» Son más abundantes en la V2.
• Proyectadas por las neuronas de las estacas de color.
Bandas finas
» En ellas se procesa información relativa al color.
Corteza V2
Bandas gruesas • Proyectadas por las neuronas localizadas entre las estacas.
y zonas pálidas » En ellas se procesa información sobre la orientación, frecuencia espacial, movimiento y disparidad binocular.
E. La percepción visual
• Es un complejo proceso de integración llevado a cabo por la corteza visual.
» Se cree que es el resultado del análisis integrado de miles de módulos corticales a los que llega la información procedente de niveles inferiores.
1. En estos niveles la imagen es dividida en componentes que son codificados por células individuales.
» Cada neurona responde únicamente a una determinada característica.
2. Según se asciende en el nivel de procesamiento, los estímulos han de ser más específicos y complejos para que las neuronas respondan.
Proceso de
integración: 3. Los diferentes circuitos que componen las vías visuales procesan separadamente algún aspecto de la señal visual.
4. Al nivel de las células ganglionares de la retina, hay una especialización de sus funciones, algunas al contraste…
5. Esta segregación de funciones se mantiene en los centros superiores.
• Se inicia en la V1.
» Prosigue por otras áreas corticales superiores.
• Los componentes más específicos se separan.
Áreas V1 y V2
Proceso de » Color, movimiento, forma y profundidad.
análisis:
Área V4 • Está implicada en el análisis del color.
Área V5 • Especializada en el movimiento y la profundidad.
• Cada área tiene una representación de la retina, más que otras áreas.
• Vía que se dirige al área de asociación temporal inferior.
Corriente ventral » Participa en la percepción de los detalles y características de los objetos.
Dos vías de * ¿Qué son?
proyección: • Vía que se proyecta a la corteza parietal posterior.
Corriente dorsal » Está implicada en su localización y en la combinación de la información para ejecutar acciones con los objetos.
* ¿Dónde están?
• No hay ningún área cortical al que recurran todas las demás de forma exclusiva.
» Son todas las áreas corticales implicadas en el procesamiento visual las que generan la imagen visual completa integrando toda la información.
E. (1) Procesamiento cortical del color
• El procesamiento del color ocurre desde las células ganglionares de la retina, continuando en las células parvocelulares y koniocelulares del núcleo genicula-
do lateral del tálamo y en las estacas de la corteza.
» En todos, el procesamiento se realiza de forma oponente.
• Desde las estacas de V1 se proyecta información del color a V2 y de allí a V4.
• Tiene células sensibles al color y que responden a una variedad de longitudes de onda.
» Es necesaria para la constancia del color: que percibamos un objeto siempre del mismo color a pesar de que reciba luz de diferentes
Área V4 intensidades o esté en diferentes condiciones de iluminación.
• Impide que se discriminen colores al cambiar la iluminación.
Lesión V4
» Sin embargo, cuando la luz se mantiene fija su rendimiento es adecuado.
• Es una región crítica para la percepción del color.
En monos » Se sitúa en la corteza inferotemporal anterior.
Región TEO
(monos) Lesión TEO • Produce ceguera al color.
En humanos • La acromatopsia cerebral surge en la parte de la corteza correspondiente a TEO.

E. (2) Procesamiento cortical de la forma
• La percepción de la forma requiere un procesamiento a diferentes niveles de profundidad y organización.
» Los aspectos más elementales comienzan en la corteza estriada (V1) y otras regiones se van implicando (V4, TEO o TE).
• Sus campos receptivos son muy grandes y comprenden todo el hemicampo visual contralateral.
» Responden más robustamente cuando se presentan objetos en sus campos receptivos.
* Lo hacen independientemente de la localización de los mismos.
Neuronas TE
* Reconocen objetos como tales en lugar de responder a las características de los mismos.
» La respuesta de las neuronas a esta zona depende de la experiencia.
* No responden a estímulos que ven por primera vez, sin a los que se han repetido varias veces.
• Indica que el procesamiento cortical de los objetos depende de la modalidad sensorial.
• Está causado por una lesión en la corteza visual primaria.
Agnosia visual
• Consiste en la incapacidad de reconocer objetos a través de la visión.
» Pueden leer y escribir pero no son capaces de señalar qué es el objeto cuando lo ven, pero si lo tocan lo reconocen.
• Se activa ante la visión de una cara.
» Algunos sugieren que responde a estímulos complejos basados en la experiencia.
Prosopagnosia • Es la incapacidad para percibir las caras.
• Se puede entrenar a un sujeto a reconocer objetos humanoides creados por ordenador.
Área fusiforme facial
a. Antes del entrenamiento no hay respuesta de esta área.
Áreas de la b. Tras el mismo esta zona de la corteza empieza a responder al pre-
Neuroimagen Entrenamiento
corriente ventral sentarle el objeto.
por ordenador
» Esta área también responde a claves asociadas a la cara aunque
esta no esté presente.
• Se activa ante fotografías de escenas del exterior y con fondos o escenas del interior.
Región parahipocampal
» No se activa ante fotos de objetos o patrones.
• Responde a imágenes corporales o partes del cuerpo.
Área corporal extraestriada
» No responde ante fotos de objetos o rostros.
E. (3) Procesamiento cortical del movimiento
• Nuestra capacidad para percibir el movimiento juega un papel fundamental en nuestra adaptación al medio y nuestra supervivencia.
• Es la incapacidad de percibir el movimiento.
• No veía los coches acercarse, veía el líquido congelado, las bocas moviéndose a saltos.
Akinetopsia
Paciente LM » Tenía lesiones el área temporal medial (TM) y temporal medial superior (TMS) que corresponden al V5.
Lesión en en área V5 • Produce déficits de percepción del movimiento.
• Las áreas de asociación parietal posterior y temporal inferior son decisivas en el análisis final de la información visual.
IV. EL SISTEMA AUDITIVO

A. Transducción de la información auditiva
• Es el resultado del efecto de las ondas sonoras.

• Son una forma de fuerza mecánica ejercida por las moléculas del aire, sobre los receptores auditivos.
Receptores auditivos • Son las células ciliadas que se encuentran en la cóclea.
1. La onda sonora, en su recorrido hasta la cóclea tiene que pasar por el meato auditivo.
• Es el conjunto formado por la oreja y el estrecho tubo.
Meato auditivo
» Actúa como una especie de trompetilla amplificadora de sonido.
2. En su desplazamiento hacia el interior del oído, la onda sonora “tropieza” con la membrana timpánica.
Transducción 3. Las variaciones de presión de la onda sonora se transmiten al tímpano que empieza a vibrar con una frecuencia y
auditiva una amplitud proporcional a la frecuencia e intensidad de la onda sonora que llega.
Onda sonora
• Constituyen una adaptación específica para captar ondas sonoras que viajan en el aire.
» Conectan la vibración sonora, a través de la ventana oval, con la cóclea.
Tímpano y huesecillos
• Son el sistema de amplificación que permite que las ondas sonoras de tipo aéreo se
transmitan a un medio líquido (cóclea) sin apenas pérdida.
4. Cuando las ondas sonoras llegan a la ventana oval, sus vibraciones se transmiten a la perilinfa (líquido coclear) que
rellena la rampa vestibular de la cóclea y si rampa timpánica.
» Cada vez que la ventana oval oscila hacia dentro de la cóclea aumenta la presión del líquido.
» Cuando oscila hacia fuera, se reduce la presión.
* La onda sonora se ha transformado en la cóclea en una onda de presión que recorre la perilinfa líquida.

• Membrana de Reissner o vestibular.
» Por arriba.
» Su incurvación por la acción de la vibración de
• En este recorrido, la vibración de la perilinfa afecta a las dos la perilinfa, afecta a las células ciliadas.
Transducción
Onda sonora membranas que delimitan la rampa media o conducto coclear.
auditiva • Membrana basilar.
» Ambas sufren una deflección.
» Por abajo.
» Cuando se curva, las células ciliadas se curvan
paralelamente.
• Son las vellosidades que poseen las células ciliadas.

• Están en contacto con la membrana tectorial, por lo que al incurvarse la membrana basilar, sufren un desplazamiento en su base pero no en
la zona de contacto con la membrana tectorial.
» Esto provoca la apertura de determinados canales iónicos de las células ciliadas, ocasionando una corriente de iones de potasio (K+)
hacia el interior de la célula, de lo que resulta su despolarización.
* La propia despolarización genera automáticamente una hiperpolarización al activar la apertura de canales K+ que determinan la
salida de estos iones al exterior.
Estereocilios
Células ciliadas externas • Se despolarizan e hiperpolarizan así.
• Tienen menos esterocilios.
• No están insertos en la membrana tectorial.
Células ciliadas internas
• Se ubican sobre la membrana basilar donde la incurvación es mínima.
» Su estimulación es diferente, sus cilios son afectados por el movimiento de la endolinfa y de la basilar.
• Las células ciliadas hacen sinapsis con las neuronas del nervio auditivo.
• Las fibras auditivas están recubiertas de mielina, pero esta desaparece en las zonas de contacto con las células ciliadas.
» Las fibras auditivas junto con las fibras vestibulares constituyen el par VIII (vestíbulococlear).
* Los receptores sensoriales del sistema vestibular o del equilibrio son células ciliadas que se despolarizan (o hiperpolarizan) por la presión endolinfa al
desplazarse esta por los canales semicirculares (el utrículo y sáculo), por el movimiento de la cabeza.
B. Transmisión de la información auditiva por el SNC y su procesamiento cortical

1. Los axones del nervio estatoacústico penetran por el núcleo coclear del bulbo que proyecta a su
vez al complejo olivar superior del puente.
2. Aquí la información viaja por el lemnisco lateral al colículo inferior (en el mesencéfalo), desde
donde manda proyecciones al núcleo geniculado medial del tálamo y desde ahí a la corteza
auditiva primaria A1 (en el lóbulo temporal).
3. La información de cada oído se procesa en el hemisferio contralateral aunque una parte se
procesa ipsilateralmente.
4. En A1 la información se dispone de manera tonotópica.
» Una disposición ordenada de los axones aferentes primarios que nos permite distinguir las
diferentes frecuencias de los sonidos.
Sonidos agudos • Son codificados por los axones que establecen contacto con los receptores sensoriales situados más cerca de la ventana oval.
(frecuencias altas) » Sus neuronas se encuentran en la parte caudal de A1.
Sonidos graves • Son codificados por los axones que establecen sinapsis con los receptores situados más internamente.
(fracuencias bajas) » Estas neuronas se encuentran en la parte rostral de A1.
• Existe una relación topográfica entre los diferentes puntos de procedencia de las fibras auditivas, que da lugar a un mapa completo de la cóclea.
» Esta organización no es estática y puede estar sujeta a cambios plásticos.
• Se localiza al margen lateral de la cisura lateral.
• Contiene a la corteza auditiva primaria, en la circunvalación de Heschl y está subdividida en tres
Región central
regiones que reciben aferencias desde el núcleo geniculado medial.
• La corteza de asociación se organiza en el cinturón auditivo que rodea a la A1.
Cinturón auditivo
» Recibe aferencias de A1 y de las divisiones dorsales y mediales del núcleo geniculado
Corteza
auditiva Consta de: • Se localiza ventralmente a la región lateral del cinturón.
Paracinturón auditivo » Recibe aferencias de la región del cinturón y de las divisiones del núcleo geniculado medial
que proyectan al cinturón.
• Se localizan en las corrientes ventral y dorsal.
Áreas parietal y frontal • Son regiones de la corteza cerebral que responden a la estimulación auditiva y que se superponen
con áreas de la estimulación visual.

C. La percepción auditiva
• Se trata de un proceso muy complicado.
» Hay muchos factores implicados y variables que nuestro sistema auditivo tiene que analizar y ordenar para generar una experiencia perceptual.
• Se relaciona con la frecuencia de la onda que lo forma.
» Las ondas con mayor frecuencia están asociada a sonidos agudos.
» Las ondas con frecuencia menor a sonidos graves.
• En la cóclea se utilizan dos mecanismos para codificar el tono.
• Codifica frecuencias intermedias y altas.
» Las frecuencias altas tienden a producir deformaciones de la membrana basilar en
Tono Código de lugar regiones cercanas al estribo.
» Las frecuencias bajas deformación en las regiones distales a la cóclea.
* El funcionamiento de implantes cocleares se basa en esta codificación.
• Codifica frecuencias bajas.
» Para codificarlos, sigue una estrategia basada en la frecuencia de disparo.
Código de tasas de disparo
Dimensiones del * Utilizan las neuronas que sincronizan sus potenciales de acción con movimien-
estímulo sonoro: tos del extremo apical de la membrana basilar.
• Se relaciona con la amplitud de onda que lo genera.
» Se codifica por la frecuencia de disparo de los axones del nervio auditivo.
* Cuanto mayor sea la intensidad mayor será la frecuencia de disparo de los axones.
Intensidad
» A los sonidos de baja frecuencia es difícil aplicarlo, ya que se codifican en la parte apical de la cóclea y cambios en la
tasa de disparo de las neuronas de esa zona aumentaría la tasa de disparo de las neurona.
* La intensidad de esta zona podría codificarse mediante el número de axones que se disparan a la vez.
• Permite identificar a la misma nota producida en instrumentos diferentes.
• Depende de sus armónicos: conjunto de ondas que se superponen, por arriba o abajo, a la onda fundamental.
Timbre » Este conjunto de armónicos produce un patrón de vibraciones único en la membrana basilar, que se traduce en un
conjunto específico de patrones de actividad en el nervio coclear y interpretado por la corteza auditiva de asociación.
* El ataque y decaimiento son parámetros del sonido que ayudan a la percepción del timbre.
C. (1) Corriente dorsal y ventral en la percepción auditiva
• La información auditiva sigue el procesamiento en paralelo.
• Comienza en la parte anterior de la región central auditiva y del cinturón y desde ahí a la corteza prefrontal.
Corriente ventral (qué)
Lesiones en el lóbulo temporal • Podía localizar la fuente de sonido pero no identificar el sonido
• Comienza en las zonas posteriores de la región central auditiva y del cinturón y se dirige a la corteza parietal y prefrontal.
Corriente dorsal (cómo/dónde)
Lesiones parietales y frontales • Podía identificar el sonido pero no localizar su origen.
• La función de las áreas auditivas puede ser modelada por la experiencia.
• Las conexiones entre la corteza visual y la auditiva son más fuertes en los invidentes.
» La falta de visión puede incrementar la audición.
C. (2) La percepción de la música
• Es un proceso complejo en el que intervienen gran variedad de subprocesos.
» Los diferentes aspectos de la percepción musical dependen de áreas cerebrales concretas.
Corteza frontal inferior • Percepción de la armonía.
Corteza auditiva derecha • Detectar el ritmo.
Corteza y ganglios basales • Medir el tiempo de las melodías que constituyen los ritmos complejos.
• Es un déficit neuropsicológico.
• Consiste en la pérdida o deterioro de las capacidades musicales.
Amusia
• La lesión en el giro temporal superior y los lóbulos temporales y parietales del hemisferio izquierdo provoca que no se
Ejemplo:
reconozca ni la melodía ni el ritmo.
V. SISTEMA SOMATOSENSORIAL
• Es la capacidad de percibir lo que ocurre en la superficie del cuerpo o dentro de él.
» Incluye los sentidos cutáneos (tacto), la propiocepción (percepción de la posición de cada una de las partes del cuerpo y la fuerza
que se aplica) y el procesamiento vestibular (equilibrio y orientación espacial).
Somestesia
a. La información propioceptiva y el procesamiento vestibular se unen para originar la kinestesia (percepción del propio movimiento).
b. Los otros sentidos cutáneos (no el tacto) informan de cambios en la temperatura, el dolor, termocepción y nocicepción.
A. La piel y los receptores cutáneos

• La piel tiene una función primordial porque aísla el interior del organismo de agentes patógenos y mantiene los fluidos en el interior.
» Consta de la epidermis (capa superficial) y la dermis (capa profunda).
* En estas dos capas se localizan los mecanorreceptores.
• Son los responsables de las diferentes sensaciones del tacto.
• Responden a la acción de fuerzas mecánicas como presión, estiramiento, torsión...
» Entre ellos se encuentran los receptores sensoriales de la piel, y los de los
músculos, los tendones y las articulaciones.
• Son de adaptación lenta.
Mecanorreceptores a. Discos
• Se encargan de los detalles finos
de Merkel
de la forma y la rugosidad.
Próximos a la dermis
• Son de adaptación rápida.
b. Corpúsculos
• Se encargan de los contornos de
de Meissner
los objetos.

a. Corpúsculos • De adaptación lenta.
de Ruffini • Detectan el estiramiento de la piel y son importantes en la propiocepción.
En la dermis:
Mecanorreceptores b. Corpúsculos • De adaptación rápida.
de Pacini • Son sensibles a las vibraciones y texturas más finas.
• También hay terminaciones nerviosas libres que actúan como nociceptores y los receptores del folículo piloso.
• Se explican por el conjunto de interacciones que se producen a nivel central a partir de la info recogida por receptores sensoriales.
» La distribución de estos receptores no es homogénea.
* Cada zona tiene una sensibilidad específica en función de la densidad de receptores.
Sensaciones de la piel
• Son las yemas de los dedos y la lengua.
Zonas más sensibles » Su nº de receptores por área es mayor: mayor nº de neuronas en el SNC que procesa la info.
» Sus campos receptivos son pequeños y tienen elevada densidad de inervación.
B. Transmisión de la información cutánea a la corteza cerebral y su procesamiento

• Las fibras nerviosas procedentes de los receptores cutáneos viajan formando los nervios periféricos hasta
que penetran en la médula espinal, a través de la raíz dorsal.
» Desde ahí forman dos vías que procesan la información.
• Se encarga de la información precisa (procesamiento táctil fino y texturas).
Vía lemniscal » Asciende por las columnas dorsales hasta los núcleos de las columnas dor-
(o columnas dorsales) sales del bulbo y decusa en el lemnisco medial y asciende al núcleo ventral
posterior del tálamo. (vía azul)
• Lleva información no tan fina y precisa.
Vía espinotalámica » Los axones decusan en la médula espinal y ascienden por el tracto espinota-
lámico hasta el núcleo ventral posterior del tálamo. (vía roja)
• Desde ambas vías proyectan a la corteza somatosensorial primaria.
• Está formada por unas regiones citoarquitectónicamente diferentes situadas en
la región anterior del lóbulo parietal.
• Circunvolución post-central y en el
Corteza somatosensorial primaria
interior del surco central.
• Lateral y posterior a la corteza prima-
Corteza somatosensorial secundaria
ria y en el interior del surco lateral.
• Ambas proyectan a la corteza de asociación parietal posterior que integra la
información con aferencias de otros sistemas.
• Las lesiones en esta área de asociación dan lugar a déficits complejos como
alteración en la percepción espacial e integración visomotora o la atención.
a. Presenta organización somatotópica.
» Es la una característica esencial de las aferencias sensoriales procedentes de la médula espinal y
del tronco del encéfalo.
b. La superficie del cuerpo no está representada de forma proporcional.
» Es mayor para aquellas partes que desempeñan un papel fundamental en la discriminación táctil y
de las que hay que tener una información sensorial precisa.
Características:
c. La magnificación cortical de algunas zonas del cuerpo está proporcionalmente relacionada con la
densidad de las aferencias sensoriales recibidas.
Corteza somatosensorial » Puede verse modificado en función de la experiencia o por la existencia de lesiones.
d. El área de la cara y la mano es similar, en la cara un tercio de ella es ocupada por los labios.
» Esta desproporción se debe a que la manipulación, la expresión facial y el habla son funciones
muy importantes y requieren más circuitos.
• Se establecen conexiones verticales entre las neuronas de regiones concretas.
» Las columnas están definidas en función de que sus neuronas reciben información de la misma
zona y son sensibles a estímulos similares.
a. Todas aquellas neuronas corticales que se localizan en una misma columna cons-
Organización columnar tituyen un módulo funcional.
Columnas: b. Dentro de cada columna todas las neuronas responden a la información captada
por un mismo tipo de receptor y de la misma zona de la piel.
c. Cada columna codifica una diferente localización y cualidad de la estimulación.
• En este sistema se produce una integración de la información.
» No percibimos una lista de características del objeto, sino el objeto completo.
• Para integrar los estímulos y relacionarlos con los objetos de nuestro entorno, el SN tiene que combi-
nar la info procedente de mecanorreceptores y procesarla en zonas donde convergen aferencias.
• Esto permite que las neuronas respondan a características de los estímulos cada vez más complejas.
» Son estas neuronas las que participan en las últimas fases del procesamiento cortical.
• Es un déficit neuropsicológico causado por lesiones en la corteza somatosensorial.
Agnosia táctil
» Se pierde la capacidad de reconocer los objetos con el tacto.
• En la percepción táctil también existen las dos vías de procesamiento del qué y del cómo/dónde.
• Las diferentes áreas de la corteza somatosensorial primaria y secundaria envían proyecciones a la corteza parietal posterior que integra, junto con la infor-
mación somatosensorial, aquella procedente de otros sistemas sensoriales, fundamentalmente del visual.
» De esta integración va a depender la percepción de las relaciones espaciales y de la propia imagen corporal.
• Las lesiones de estas áreas pueden provocar que el paciente ignore la mitad de su cuerpo, el lado contralateral al
Síndrome de heminegligencia
hemisferio dañado, también la mitad del mundo exterior.

VI. SENTIDOS QUÍMICOS: GUSTO Y OLFATO
A. Receptores gustativos
• Es la sensación resultante de la transducción sensorial que tiene lugar en los receptores del gusto que se encuentran en la lengua, en el
paladar blando, la faringe, la laringe, el esófago y la epiglotis.
• En el caso de la especie humana, estas células receptoras se hallan insertas en el botón gustativo.
Sabor
» No se distribuyen de modo uniforme por la lengua, sino que se concentran en las papilas gustativas.
Botón gustativo
• Proyectan extensiones en forma de microvellosidades hasta el poro en que termina el botón
Células gustativas
gustativo, mientras que en el otro extremo hacen sinapsis con las neuronas sensoriales.
Cinco cualidades gustativas: • Dulce, salado, amargo, ácido y glutamato monosódico (umami de los orientales).
• Es resultado de la selección natural.
» Las capacidades sensoriales que aporta tienen algún valor adaptativo.
Sentido del gusto
* El gusto sirve para distinguir lo que es bueno para comer (y sobrevivir) de lo que no lo es, qué sustancias exógenas es bueno
incorporarlas y qué sustancias serán nocivas para el funcionamiento del organismo.
B. Transducción gustativa
• La transducción gustativa son las interacciones entre estímulo y su receptor dando lugar a una señal nerviosa.
1. Los estímulos gustativos actúan sobre la membrana apical de las células receptoras.
» Bien activando receptores proteínicos o bien abriendo canales iónicos.
2. La interacción provoca un cambio en la conductancia de la membrana (despolarización graduada).
» Esto es debido a la entrada de iones positivos y su bloqueo y la entrada de calcio en la zona basa y liberación de un neurotransmisor,
mediada por segundos mensajeros.
Proceso: • Requieren un cambio en el estado de canales iónicos.

Sabor salado y ácido
» Salado (iones de sodio) y ácido (iones de hidrógeno).
Sabor dulce • Ante la presencia de azúcares o edulcorantes derivados de aspartamo o ciclamato.
Sabor amargo • Liberación de un neurotransmisor por parte de las células sensoriales.
• Reduce la producción del AMPc cíclico responsable de mantener cerrados los canales iónicos.
Aminoácidos (glutamato)
» Estos canales se abren y se produce la despolarización.
Adaptación • La frecuencia de los potenciales de acción depende de la concentración de la sustancia olorosa, pero una exposición prolongada da lugar
sensorial a una reducción en la frecuencia de los potenciales.
C. Receptores olfativos
• La capacidad olfatoria permite detectar, identificar y discriminar una amplia gama de olores, hasta 10.000 diferentes.
» Podemos sentir la presencia de sustancias olorosas en concentraciones de unas pocas milmillonésimas.
• Son las que pueden producir estimulación olorosa.
Sustancias » En animales terrestres, suelen ser sustancias volátiles, y mayormente liposolubles como los ácidos, alcoholes, y ésteres habituales en
orgánicas las plantas y animales comestibles, también aromas florales y los aceites esenciales.
* Sustancias olorosas que señalan la especie y el estado fisiológico de otros organismos vivos.
Feromonas • Son sustancias olorosas específicas capaces de señalar y provocar cambios fisiológicos en los congéneres.
• Lo son (huelen) porque algunas de sus moléculas se esparcen por el aire y entran en contacto
con los receptores olfativos, las neuronas receptoras olfatorias o receptores olfatorios.
Sustancias
olorosas • Estos receptores se encuentran en la mucosa olfatoria.
Ser humano » Cuando queremos oler mejor realizamos repetidas inspiraciones na-
sales para facilitar el acceso al aire a la parte alta de la cavidad nasal.
• Proyectan cilios hacia el interior de la capa mucosa.
• Son ramificaciones finas de la única dendrita que poseen.
• Se produce la interacción entre las sustancias odoríferas y sus receptores.
Cilios » Existen 350 moléculas receptoras que se localizan en los cilios.
* Gracias a un código combinatorio que implica su activación si-
multánea, estas 350 moléculas reconocen los más de 10000 olores.
• Son neuronas bipolares.
Receptores
• Tienen una proyección dendrítica hacia la superficie de la mucosa olfatoria donde se engrosa y proyecta sus cilios y una proyección axó-
olfatorios
nica en su polo opuesto, que atravesando el hueso craneal a través de la placa cribiforme, conecta ipsilateralmente con el bulbo olfatorio.
• Los receptores olfatorios se regeneran, produciéndose nuevos receptores cada 60 días por diferenciación de las células básales.
Cinco olores básicos: • Etéreo, frutal, floral, canforáceo, menta, pútrido y acre.
• Los receptores olfatorios, cuando interactúan con los estímulos apropiados, responden generando potenciales graduados que se difun-
den pasivamente por el soma celular hasta alcanzar el segmento proximal del axón, donde se genera un potencial de acción.
» Algunos de estos potenciales graduados son consecuencia de la apertura de canales Na+ mediada por el segundo mensajero AMPc.
* En otros casos parece producirse una apertura de canales de Ca2 +.
D. Vías de comunicación al SNC

• Establecen diferentes conexiones con el tronco del encefálico (en el núcleo del tracto solitario) y desde
allí parten hacia el tálamo para alcanzar luego la corteza cerebral, (la ínsula, y el opérculo frontal).
Fibras nerviosas de la lengua, boca y garganta
» Algunas fibras gustativas llegarán a la corteza orbitofrontal donde habrá convergencia de las vías
olfativas y gustativas y donde se genera la percepción del sabor de una sustancia.
• Se origina en el bulbo raquídeo y desde allí viajan a la corteza piriforme (corteza olfativa primaria) y a la amígdala para proyectar luego
a la corteza orbitofrontal.
Vías olfatorias
» La amígdala está implicada en el procesamiento emocional.
* Su implicación en la percepción olfativa está relacionada con el valor emocional de determinados olores.

E. Percepción gustativa y olfativa
E. (1) Percepción gustativa
• La percepción de los sabores es un proceso complejo.
1. Existen receptores moleculares especializados en las diferentes variedades gustativas y un conjunto de fibras nerviosas a lo largo del sistema gustativo
que responde a varias de estas modalidades (en el núcleo del tracto solitario).
2. También se han visto fibras en el nervio facial (en la corda timpánica) que responden específicamente a sabores concretos.
3. Un último nivel de procesamiento ocurre en la corteza orbitofrontal donde converge la información de otras modalidades sensoriales y se codifica la
valencia hedónica (lo agradable) de un sabor.
Patrón de representación específico • Nos permite identificar los sabores.
Patrón de representación distribuido • Nos ayuda a la precepción de los matices y mezcla de sabores.
E. (2) Percepción olfativa
• Cada sustancia odorífera provoca un patrón único de activación en la mucosa olfativa.
» Este patrón tiene una correspondencia concreta con los glomérulos del bulbo olfatorio.
» En el bulbo se da una organización en cuanto a la respuesta de sus glomérulos:
* Las sustancias odoríferas de cadena química más larga tienden a activar una región concreta del bulbo.
* Las sustancia de cadena más corta activan porciones diferentes y separadas.
• Los patrones de la corteza piriforme tienden a ser más amplios y superponerse unos con otros.
» Que diferentes sustancias odoríferas provoquen patrones superpuestos en la corteza piriforme indica que ahí se produce una elabo-
Corteza piriforme ración más compleja de las valencias afectivas de cada olor.
* Una misma sustancia odorífera puede producir respuestas diferentes en esta zona de la corteza en función de que se les dijera a
los participantes que se trataba de olor a queso o sudor.
E. (3) Otros
• Suponen lesiones en el lóbulo temporal.
Agnosia gustativa • Es la incapacidad de clasificar e identificar un estímulo.
» A pesar de que se distinga este de otros parecidos y que el umbral de detección de los mismos no se vea afectado.
• Supone una lesión en el lóbulo temporal.
Agnosia olfativa • Es la incapacidad de identificar un aroma determinado.
» A pesar de que la percepción de olores sea normal y que el umbral de detección de los mismos no se vea afectado.
• Es una alucinación olfativa.
Fantosmía
• Implica percibir un olor sin la presencia del mismo.

TEMA 12: SISTEMAS EFECTORES
I. INTRODUCCIÓN
• Reaccionan a los estímulos del entorno emitiendo las respuestas adecuadas y regulando las condiciones internas del organismo.
» Las diferentes respuestas emitidas por los sistemas efectores están mediadas por los órganos efectores.
• La capacidad para moverse permite a los organismos actuar sobre el ambiente, liberarse de una parte de los
condicionantes que le impone y buscar el entorno más adecuado.
• El desarrollo y diversificación ha permitido que cada especie esté dotada de características particulares.
Sistema motor somático
» La de los humanos son las destrezas manuales para la manipulación fina de objetos.
o sistema motor
Sistemas » Estas habilidades son competencia del sistema motor, constituido por los músculos y los circuitos neurales
efectores que ordenan los movimientos y que presenta una organización jerárquica.
* El SNC es el responsable de coordinar el repertorio de respuestas del comportamiento.
• Influyen en la regulación de la actividad de los órganos internos, vasos sanguíneos y glándulas.
SNA y el sistema endocrino » Permiten mantener el equilibrio interno de organismo frente a las demandas y situaciones de emergencia,
pudiendo actuar sobre el medio externo.
• Ambos sistemas constituyen el sistema neuroendocrino.
» Se debe a que los sistemas efectores están bajo el control del SNC y este actúa en coordinación con el sistema endocrino.
II. ÓRGANOS EFECTORES

• Existen diversos tipos, encargados de emitir respuestas muy variadas.
» Son principalmente las glándulas y los músculos.
* Se corresponden respectivamente con los dos tipos de acciones efectoras: la secreción glandular y la contracción muscular.
• Son los órganos efectores tanto del SN autónomo como del sistema endocrino.
» Son órganos formados por células secretoras que cuentan con una maquinaria especializada encargada de almacenar, concentrar y empa-
quetar sustancias específicas en vesículas denominadas gránulos de secreción.
• Sintetizan hormonas liberadas a la circulación sanguínea para actuar sobre células y órganos diana situados a
Glándulas endocrinas
distancia en el interior del organismo.
Glándulas
Glándulas exocrinas • Segregan sus productos en conductos especiales que los transportan a órganos adyacentes o al medio externo.
• Las glándulas están controladas por el SN (incluido el SNA), en cuyo caso los mecanismos son similares a los implicados en la liberación del
neurotransmisor desde la célula nerviosa.
» Se refiere a la activación de sistemas de segundo mensajero, elevación de Ca2+ intracelular, movimiento de las vesículas hacia la membra-
na plasmática fusionándose con ella y liberación del compuesto al exterior celular.
• Son los efectores del sistema motor.
» Su estimulación por las neuronas del SNC produce la contracción muscular, base de los movimientos.
» Son filogenéticamente muy antiguos, siendo su organización casi idéntica en insectos y humanos.
» Su denominación se debe a que las fibras musculares aisladas aparecen con bandas o estrías cuando se
observan al microscopio.
» Los componen todos los músculos que se fijan al esqueleto por medio de tendones.
Músculos extensores • Encargos del movimiento de apertura se denomina extensión. • Músculos
Músculos estriados o
músculos esqueléticos Músculos flexores • Encargados del movimiento de cierre se denominado flexión. antagonistas
Músculos antagonistas • Mueven la articulación en direcciones opuestas.

Contracciones:
Músculos sinérgicos • Actúan juntos para mover la articulación en una dirección.
• Están formados por numerosas fibras musculares, células de gran tamaño que deben sus propiedades funcio-
nales a la especialización de su estructura.
» Cada fibra muscular está compuesta por miofibrillas formadas por sarcómeros.
Músculos • Es efector del SNA.

» No presentan ni la organización ni la apariencia del músculo estriado.
* No están compuestos por miofibrillas.
* Las células lisas son mucho más pequeñas y de menor longitud.
Músculos lisos
a. Algunas forman la porción contráctil del estómago, intestino, útero y esfínter, donde mantienen una contrac-
ción rítmica generada espontáneamente, su tasa de contracción se encuentra bajo control del SNA.
b. Otros se contraen únicamente cuando son directamente estimulados por el SN autónomo como los que con-
trolan la acomodación del cristalino y la dilatación de la pupila.
• Es efector del SNA (constituye el corazón).
» Presenta características que lo sitúan entre el liso y el estriado.
» Está formado por miofibrillas similares a las del músculo esquelético, pero se diferencia en su disposición.
* Forma una especie de enrejado.
Músculo cardíaco * En cada latido la despolarización de una región se difunde entre las células cardiacas y, el potencial de
acción se propaga por todas las interconexiones del enrejado, generando la actividad cardíaca.
• Se contrae rítmicamente aunque algunas hormonas (catecolaminas) y el SNA adecuan el funcionamiento del
corazón a las necesidades del organismo.
III. APROXIMACIÓN A LOS SISTEMAS MOTORES

• Nuestra conducta implica una multitud de movimientos de diferente complejidad.
» La correcta realización de estos movimientos evidencian el complejo trabajo que realizan los sistemas motores que nos permiten mantener las posturas o
posiciones estáticas y ejecutar los movimientos, que constituyen el paso de una postura a otra.
• Se alternan constantemente en el comportamiento.
Posturas y movimientos • Ambos se encuentran bajo control del SNC que planifica, coordina y ejecuta el control motor de las estructuras periféricas
(músculos esqueléticos) que intervienen en su mantenimiento o realización.

• Aunque parte del control motor se resuelve en circuitos locales localizados en la médula espinal y en el tronco del encéfalo, gran parte depende de diversas
estructuras encefálicas que canalizan las señales motoras a través de vías descendentes que confluyen en las motoneuronas espinales y troncoencefálicas.
» Son estas neuronas motoras inervan en los músculos esqueléticos y cuya activación desencadena la contracción muscular.
• Son considerados las unidades elementales del comportamiento motor.
• Se ejecutan de modo continuado para mantener las condiciones posturales necesarias que van a permitir el
desarrollo de conductas más complejas.
Movimientos reflejos
• Son respuestas simples, rápidas, estereotipadas e involuntarias cuyo inicio puede ser desencadenado por
estímulos sensoriales, y una vez que se han disparado no pueden ser modificadas hasta su término.
» La complejidad de los reflejos varía en función de los grupos neuronales que intervienen.
Tipos de • Son los que realizamos con un propósito.
movimientos • Requieren una planificación previa y son los más complejos (comer, vestirnos,…).
Movimientos voluntarios
• Son movimientos aprendidos cuya ejecución mejora con la práctica.
» Pueden realizarse de manera casi inconsciente (andar en bicicleta).
• Se realizan de forma automática y no requieren nuestra atención.
Movimientos rítmicos • Sí podemos iniciarlos o terminarlos voluntariamente.
(locomoción o respiración) » Su programación y ejecución, al ser movimientos muy complejos, dependen de circuitos en los que
participan diversas estructuras encefálicas de nivel superior.
• Los sistemas efectores presentan una organización jerárquica.
» Las órdenes fluyen desde los niveles superiores a los inferiores que pueden asumir determinadas funciones y deben cumplir las órdenes emitidas, a través
de centro de ando intermedios o de forma directa, por los niveles superiores.
• Corresponde a la corteza cerebral (corteza motora y diversas áreas de asociación).
Niveles superiores » Desde la corteza motora parten tractos de axones que descienden hasta el tronco del encéfalo y a la
médula espinal, constituyendo los sistemas motores descendentes.
• Constituido por diversos núcleos del tronco del encéfalo.
Niveles intermedios
» Se originan parte de los sistemas descendentes a la médula espinal.
Organización
jerárquica • Constituidos por las motoneuronas de la médula espinal y del tronco del encéfalo.
» Tienen autonomía para realizar actos motores estereotipados y automáticos (movimientos reflejos), sin
Niveles inferiores
contar con los niveles superiores.
* Reciben órdenes para modular los reflejos o integrarlos como parte de actos motores complejos.
• Cada nivel recibe una constante retroalimentación de las vías sensoriales, que le aporta info de las consecuencias de los actos motores.
» A su vez, los sistemas motores descendentes envían hacia los niveles superiores una copia de las órdenes remitidas a los inferiores.
• Constituido por los ganglios basales y el cerebelo.
Sistemas
• No envían órdenes directas a las motoneuronas.
moduladores
• Intervienen en el control motor modulando la actividad de los sistemas descendentes.
Organización jerárquica • Las órdenes motoras descienden desde los niveles supe-
en serie riores a los inferiores pasando por los intermedios.
Organización: • Vías que van directamente de la corteza cerebral a la

Organización jerárquica médula espinal sin pasar por nivel intermedio.
en paralelo » Esto aporta mayor capacidad de procesamiento y
adaptación en el control motor.
• Transforman la energía estimular en impulsos nerviosos proporcionando info. sobre nuestro entorno.
Sistemas sensoriales
» La información se dirige hacia el SNC a través de vías aferentes.
Diferencias • Traducen las señales neurales en contracción muscular para producir movimientos.
Sistemas motores
» La información se dirige desde los centros de control del SNC a la periferia a través de vías eferentes.
• Sin embargo, en la interacción que establecemos con el medio, la sensorialidad y la motricidad no son aspectos separados.
IV. INERVACIÓN MOTORA Y SENSORIAL DE LOS MÚSCULOS ESTRIADOS

• Los movimientos voluntarios y complejos son controlados por diversas estructuras encefálicas.
• Los movimientos reflejos se controlan en circuitos locales localizados en la médula espinal y en el tronco del encéfalo.
» En cualquier caso, para que cada uno de ellos pueda ser ejecutado, las órdenes motoras deben confluir en las motoneuronas espinales y troncoencefáli-
cas, cuya activación desencadena la contracción muscular: sus axones eferentes proporcionan inervación motora a los músculos.
* Para que un movimiento pueda ser ejecutado el SNC debe recibir info. para conocer la posición de las extremidades y el estado de los músculos.
• Los receptores sensoriales que desempeñan esa función son los propioceptores situados en los músculos y articulaciones.
» La inervación sensorial de los músculos está constituida por los axones aferentes de propioceptores especializados localizados en ellos.
A. Las motoneuronas y la contracción muscular

• Establecen sinapsis con las fibras musculares a las que transmiten de forma unificada, desencadenando una respuesta muscular.
Motoneuronas • Son las encargadas de esta función.

Motoneuronas alfa • Se localizan en las astas anteriores o ventrales de la médula espinal y en los núcleos motores del tronco del encéfalo.
• La contracción muscular solo se iniciará en las fibras musculares si reciben la orden directamente desde éstas.
• Lo constituye la sinapsis que se establece entre un botón terminal de una neurona motora y la membrana de una fibra muscular.
» Cada motoneurona, su axón y las fibras musculares que inerva constituyen una unidad motora.
1. Los terminales sinápticos del axón penetran hasta la placa terminal (región especializada de la membrana de la fibra mus-
cular) y libera el neurotransmisor acetilcolina (ACh) que actúa sobre los receptores nicotínicos allí localizados.
Unión 2. La unión de la ACh con sus receptores abre los canales de Na+ y K+.
neuromuscular » La entrada y salida de iones produce una despolarización de la membrana postsináptica (potencial de placa terminal).
Proceso:
* Abre los canales próximos de Na+ dependientes de voltaje, desencadenando el disparo de un potencial de acción y la
contracción de la fibra muscular.
3. Los potenciales de placa terminal se diferencian de los potenciales excitatorios postsinápticos en que los de placa terminal
son capaces de generar un potencial de acción.

Unión 4. En los vertebrados, las sinapsis de la unión neuromuscular son siempre excitatorias.
Proceso:
neuromuscular » Un músculo sólo puede estar relajado cuando se suprime la actividad de la neurona motora.
• Se produce por la pérdida de motoneuronas espinales y troncoencefálicas.
Atrofia
» Consiste en la existencia de un menor nº de unidades motoras y las que quedan no son capaces de adoptarse a las placas motoras.
muscular
* Está asociado a la edad y uede verse agravado por factores concomitantes (neurológicos, cardiovasculares,…).
• Son fibras grandes que presentan pocos capilares (por eso su color blanco)
» Sus contracciones se producen de una forma veloz, breve y potente, pero se fatigan con pronto.
Fibras de contracción rápida • Contienen fibras rápidas pues necesitan estimulación constante que permita
Músculos oculares cambios rápidos en la mirada.
Según » Este tipo de fibras predomina en los músculos superficiales.
necesidades: • Son fibras pequeñas y ricas en capilares sanguíneos (por eso su color rojo).
» Mantienen una contracción más duradera en ausencia estimular alcanzando su máximo nivel más
Fibras de contracción lenta lentamente y presentan mayor resistencia a la fatiga.
• Diseñados para mantener la postura erguida y caminar, presentan una elevada
Músculos más grandes
proporción de fibras de contracción lenta cuya localización es más profunda.
• Depende del número de unidades motoras que se activan y de la frecuencia de los potenciales de acción disparados por la motoneurona
» Será mayor cuanto más aumente es el número de unidades motoras activadas y la frecuencia de potenciales de acción.
• Sin embargo, la precisión de control de los movimientos depende de la cantidad de axones motores que alcanzan los diferentes grupos
Fuerza de
musculares y del número de fibras musculares que cada uno inerva.
contracción
» El control será más preciso cuanto menor sea el número de fibras musculares inervadas por un axón.
• La proporción axones/fibras (tasa de inervación) varía desde 1/3 en los músculos de los ojos a 1/varios centenares o miles en los grandes.
» La tasa de inervación de cada músculo es fija, pero no impide la mejora de la destreza de movimientos.
B. Los propioceptores de los músculos

• El termino propiocepción se refiere a los mecanismos sensoriales que nos informan de las deformaciones mecánicas del interior del cuerpo, proporcionando
sensaciones de posición necesarias para mantener la postura y el movimiento, y nos permite conocer cuándo y cuánto se estiran y contraen los músculos.
• Entre estos receptores se encuentran los :
• Se refiere a los mecanismos sensoriales que nos informan de las deformaciones mecánicas del interior del cuerpo, proporcionando sensa-
ciones de posición necesarias para mantener la postura y el movimiento.
» Nos permite conocer cuándo y cuánto se estiran y contraen los músculos.
» Se localizan en los tendones, músculos y articulaciones.
Mecanorreceptores de las articulaciones • Corpúsculos de Ruffini, de Pacini y terminaciones nerviosas.
Receptores sensoriales de los músculos • Los husos musculares y los órganos tendinosos de Golgi.
Propiocepción
B. (1) Los husos musculares

• Se localizan entre las fibras que constituyen el músculo esquelético.
• Su densidad varía en función de las características funcionales.
• Los músculos grandes y de movimientos menos precisos presentan pocos husos.
Densidad:
• Los músculos con los movimientos más finos cuentan con una mayor densidad.
1. Fibras infrafusales • Dentro del huso.
2. Terminales sensoriales y motores
Componentes:
• Alrededor del huso.
3. Fibras extrafusales
• Constituyen los elementos contráctiles del músculo.
1. Cuando se produce el estiramiento de un músculo, los husos musculares insertados en paralelo entre las fibras extrafusales se estiran.
» Esto provoca el alargamiento de la zona central de las fibras intrafusales, la activación de canales iónicos, la despolarización de los
terminales sensoriales y el disparo de potenciales de acción en los axones aferentes mielinizados que transmiten la información al SNC.
2. Estas fibras aferentes pertenecen a neuronas cuyo soma están situados en los ganglios de la raíz dorsal y cuyos axones llegan hasta las astas
dorsales de la médula espinal.
» La información propioceptiva de la cabeza llega directamente al tronco del encéfalo a través de axones aferentes.
» Las fibras aferentes que alcanzan el SNC constituyen uno de los componentes esenciales de los circuitos básicos que hacen posible
Proceso: diversos movimientos reflejos espinales y troncoencefálicos.
3. Durante la ejecución de los movimientos, la contracción de las fibras musculares hace que estas se acorten.
» Esto sucede con las fibras intrafusales que, al ser más sensibles al estiramiento, dejarían de enviar información al SNC durante la con-
tracción muscular y este no tendría constancia de los cambios en la longitud y velocidad del músculo.
4. Sin embargo, el SNC dispone de mecanismos de control centrífugo que le permiten regular la información que recibe enviando axones
eferentes a los órganos sensoriales de los que procede la aferencia.
» Las motoneuronas gamma o neuronas fusimotoras (localizadas en el asta ventral de la médula) son un ejemplo.

a. Durante la realización de los movimientos, la estimulación de las motoneuronas alfa se compensa con la activa-
ción conjunta de las motoneuronas gamma.
» Esta coactivación es fundamental para enviar al SNC información acerca de si el movimiento se ejecuta
correctamente y poder compensar los posibles errores.
Motoneuronas gamma
Proceso: b. Su activación provoca la contracción de los extremos de las fibras intrafusales.
o neuronas fusimotoras
» Esto implica el estiramiento de las porciones centrales y asegura que las aferencias del huso continúen trans-
mitiendo al SNC.
c. Los husos musculares están preparados para mantener un tipo de descarga cuando el músculo está estirado o
contraído, cumpliendo su principal función de informar de la longitud del músculo.
B. (2) Los órganos tendinosos de Golgi
• Están localizados entre las fibras musculares y los tendones.
• Cuando el músculo se contrae se produce el estiramiento del tendón y de las fibras de colágeno que le unen con las fibras musculares.
» Esto provoca que los terminales aferentes sean presionados y distorsionados, produciendo su despolarización y el disparo de un potencial de acción.
• Por tanto, el órgano tendinoso de Golgi, por su disposición en serie con las fibras extrafusales, es extremadamente sensible al incremento de la tensión mus-
cular producido por la contracción del músculo.
B. (3) Conclusiones
• La diferente disposición de los husos musculares (en paralelo) y de los órganos tendinosos de Golgi (en serie) respecto a las fibras extrafusales determinan
respuestas muy distintas al estiramiento y a la contracción del músculo.
a. Las aferencias procedentes de los husos musculares transmiten al SNC información sobre la longitud del músculo (estiramiento).
b. Las aferencias procedentes de los órganos tendinosos de Golgi transmite información sobre la tensión muscular (contracción).
V. LOS RELEJOS: COMPONENTES BÁSICOS DEL COMPORTAMIENTO MOTOR

• La ejecución de los actos motores están bajo el control de diferentes estructuras del encéfalo.
» Sin embargo, la coordinación motora más básica es llevada a cabo por las neuronas motoras de la médula y el tronco del encéfalo.
• Gracias a las aferencias de diversos receptores sensoriales, estas motoneuronas pueden generar respuesta sin intervención.
• Son respuestas simples, rápidas y estereotipadas.
» Constituyen las unidades elementales del comportamiento motor.
1. Un receptor sensorial.
2. Una vía aferente hacia el SNC.
Cinco componentes que

3. Una o más sinapsis en el SNC.
participan en su ejecución:
Reflejos:
4. Una vía eferente.
5. Un efector.
• Varía en función de los grupos neuronales que intervienen.

» El más sencillo es aquel en el que la neurona sensorial establece sinapsis directamente con la neurona motora.
Complejidad: • La mayoría de los reflejos no se producen de forma aislada.
» En realidad son los componentes más básicos de movimientos complejos en los que intervienen centros del
encéfalo, que adaptan el reflejo a las necesidades específicas de cada acto motor.
A. Reflejo de extensión o miotático y reflejos monosinápticos

• Es el más sencillo.
• Es elicitado por la extensión de un músculo.
» Esa extensión provoca la contracción refleja del músculo, como si se resistiera al estiramiento.
• El circuito que constituye el reflejo de extensión tiene una única sinapsis.
Reflejo monosináptico
» La establecen las fibras aferentes del huso muscular con las motoneuronas alfa.
• El reflejo de extensión es la base del reflejo rotuliano.
a. Si se golpea el tendón rotuliano debajo de la rodilla se produce la extensión de la pierna).
Reflejo rotuliano
Ejemplos: b. Cuando colocamos una carga en la mano el antebrazo desciende por el peso produciéndose la extensión.
» El reflejo de extensión (provoca la contracción refleja) y evita que el objeto se caiga.
• La extensión del musculo incrementa la respuesta de las fibras aferentes del huso muscular.
» Estos axones entran en la médula a través de las raíces dorsales y se ramifican en las astas dorsales establecien-
do sinapsis en las astas ventrales con las motoneuronas alfa, cuya activación provoca la contracción muscular.
• Para poder contraer los músculos flexores, se han de relajar sus antagonistas, los músculos extensores.
» Ello es posible porque los axones aferentes del huso, también establecen sinapsis con interneuronas inhibito-
Mecanismos neuronales rias que disminuyen la actividad de las motoneuronas alfa que inervan los músculos antagonistas.
Sherrington
en el reflejo de extensión:
• Un grupo de músculos es excitado al mismo tiempo que sus antagonistas
Mecanismo de inhibición recíproca
son inhibidos.
• Las interneuronas inhibitorias en los circuitos medulares, ejercen una labor en la coordinación de los grupos
musculares entorno a una articulación (forman una unidad funcional).
» Esta coordinación entre músculos opuestos se produce también en la ejecución de movimientos voluntarios.
• Todos los músculos muestran el reflejo de extensión.
» Es más evidente en los que funcionan contra la gravedad, pues el reflejo es fundamental para mantener la postura erguida.

• Los reflejos de extensión nos permite mantener un cierto grado de contracción de la musculatura extensora (tono muscular) es la fuerza
por la que el músculo se resiste a la extensión producida por la gravedad.
Gravedad
• Constituye la base de partida de cualquier movimiento.
Tono muscular
» Prepara al músculo para una respuesta rápida y eficaz ante una orden voluntaria o refleja.
B. Reflejos polisinápticos
De ellos inervan varias sinapsis.
• Están controlados por circuitos donde una o varias interneuronas se intercalan entre neurona sensorial y motora.
• Participan mecanismos de inhibición recíproca.
• Son sencillos.
Reflejo de flexión o de retirada
• Permite retirar la mano cuando se siente un pinchazo o calor.
• La retirada del miembro de la estimulación nociva, va acompañada de la respuesta opuesta en el miembro contralateral.
Reflejo de extensión cruzado
» Mantiene el equilibrio o participa en la locomoción poniendo de manifiesto reflejos que no ocurren de forma aislada.
• Los reflejos de flexión y de extensión cruzado están implicados en el salto, la carrera o la marcha.
» Se producen como consecuencia de la contracción y relajación rítmicas de los músculos flexores y extensores de los miembros inferiores en los bípedos
y de los cuatro miembros en los cuadrúpedos.
• Los miembros involucrados son opuestos a los del reflejo de extensión.
• Su función es enlentecer la contracción muscular según va aumentando su magnitud y disminuirla si ésta es tan elevada
Reflejo miotático inverso que existe riesgo de que se lesionen los tendones por un estiramiento excesivo.
» Mediante este reflejo controlamos la fuerza muscular que aplicamos cuando manipulamos objetos frágiles o explora-
mos objetos mediante el tacto.
VI. ÁREAS CORTICALES QUE INTERVIENEN EN EL CONTROL MOTOR

• Es el nivel superior de esta jerarquía.
» En ella, se localizan dos componentes esenciales de los sistemas motores.
• Son la corteza parietal posterior y la corteza prefrontal dorsolateral.
• Son consideradas el escalafón más alto de la jerarquía motora aunque desde ellas no partan vías descendentes puesto que
se originan en la corteza motora.
Áreas de
Corteza cerebral » Integran señales procedentes de diversos sistemas sensoriales junto con las que reciben desde otros componentes de los
asociación
sistemas motores (corteza motora y ganglios basales).
* Desde estas áreas parten señales a la corteza motora a la que dan información procedente del organismo y del
entorno, y que es fundamental para el control motor.
Áreas • Son las cortezas motoras.
motoras • Están constituidas por las áreas motoras secundarias o áreas premotoras y área motora primaria.
A. Áreas de asociación de la corteza cerebral

• Recibe una gran cantidad de aferencias que le aportan informaciones respecto a la posición de las partes del cuerpo que se
van a mover, la situación espacial de los objetos del entorno, los planes o programas motores y el estado de motivación.
» Las señales procesadas en la corteza parietal posterior se transmiten a la corteza de asociación prefrontal dorsolateral y
a las áreas motoras de la corteza.
a. Las neuronas de esta área responden a la localización de los objetos en el espacio, a su forma y tamaño.
b. Su integridad parece fundamental para realizar correctamente movimientos dirigidos a un blanco desde
un punto de vista espacial y temporal, cuando son guiados visualmente.
» Son movimientos de alcance y prensión.
Corteza parietal posterior
Experimentos: c. Una de las funciones fundamentales de esta área de asociación es procesar la información visual para la
localización de los objetos en el espacio.
d. Algunas neuronas se activan cuando el animal intenta alcanzar un objeto que desea, otras sólo se dispa-
ran cuando el animal explora manualmente objetos de interés.
» Estas áreas también aportan señales motivacionales importantes para el control motor.
• La corteza parietal posterior interviene en movimientos dirigidos a un blanco aportando claves senso-
Resumen: riales necesarias para su realización y las señales motivacionales relacionadas con el estado del individuo,
enviando la información a la corteza de asociación prefrontal dorsolateral y corteza motora.

• Desempeña un papel fundamental en la planificación de nuestro comportamiento en función de la experiencia.
a. La información que recibe desde la corteza de asociación parietal posterior le proporciona una representación mental de los
estímulos a los que tiene que responder.
» Esto le permite establecer comparaciones con las estrategias utilizadas en experiencias previas.
Corteza de asociación
b. Como resultado de la integración de señales, selecciona la estrategia más adecuada para ejecutar con éxito el movimiento.
prefrontal dorsolateral
• Las neuronas de esta área son las primeras que se activan antes de que se realice una tarea motora y conti-
Experimentos:
núan disparando durante su ejecución.
• Se considera que en esta área se toma la decisión de iniciar los movimientos voluntarios, transmitiendo
Resumen:
las señales adecuadas a las áreas premotoras de la corteza (procesamiento en serie).
B. Áreas motoras de la corteza cerebral

• Las áreas motoras de la corteza cerebral son un componente esencial y exclusivo de los sistemas motores.
» Se localizan en el lóbulo frontal, anteriores a la cisura central.
» Desde ellas parten las vías descendentes que envían las órdenes a los niveles inferiores de la jerarquía motora.
Área motora primaria • Se localiza en la circunvolución precentral, desde la cisura lateral hasta la superficie medial del hemisferio cerebral.
• Se localizan anterior a la corteza motora primaria.
Áreas premotoras o
• Están constituidas por la corteza premotora en la superficie lateral del hemisferio y el área motora suplementaria en la parte
corteza motora secundaria
superior y medial del mismo.
Fritsch y Hitzig • Demostraron que la estimulación eléctrica de la circunvalación producía movimientos de las partes contralaterales del cuerpo.
• Descubrió que las áreas de la corteza motora contienen una representación topográfica, un mapa, de las distintas partes del cuerpo.
Penfield
» Si se estimulaba un punto concreto, se producía el movimiento de una zona corporal determinada.
• La representación de las distintas zonas corporales no guarda relación con su tamaño.
» Esta desproporción constituye un homúnculo motor, similar al de la corteza somatosensorial.
Organización somatotópica
» Las manos tienen una representación mucho mayor.
* El resto de áreas motoras también están organizadas somatotópicamente.
• Se pensaba que la corteza primaria estaba organizada en columnas que controlaban la acción de los músculos individuales, pero su organización es más
compleja, ya que los músculos distales de las extremidades están representados en más de un lugar en el área cortical.
» Por ejemplo, la mayoría de neuronas que controlan los dedos intervienen en el movimiento de varios dedos y no solo de uno (gran solapamiento).
• Las zonas que controlan cada parte del cuerpo en las tres áreas de la corteza motora están interconectadas en cada hemisferio (por fibras de asociación) y
también con sus homologas en el hemisferio contralateral (por el cuerpo calloso), excepto las zonas de representación de las partes distales.
• Las tres áreas de la corteza motora están especializadas en la planificación y ejecución de los movimientos voluntarios y cuando se estimulan eléctrica-
mente desencadenan movimientos en diferentes partes del cuerpo.
B. (1) Funciones de las áreas motoras
• Para iniciar un movimiento se requiere un plan de acción que establezca la secuencia de movimientos necesarios para ser ejecutado.
» Las áreas premotoras intervienen en esa planificación o programación de los movimientos.
* Si estas áreas se lesionan, se producen dificultades para desarrollar las estrategias adecuadas para que los movimientos puedan ser exitosos.
• Es participar en la preparación de los movimientos, en la planificación o programación motora.
Función principal
» (Como el área motora suplementaria).
• La estimulación de esta área puede provocar movimientos.
» Los movimientos son más complejos y la estimulación que se requiere es mucho mayor.
• Las neuronas premotoras aumentan su frecuencia de disparo cuando el animal está preparado para ejecutar un movimiento.
Área premotoras
» Su frecuencia disminuye en el instante en que se inicia.
• Se cree que ejerce una función anticipatoria, previa al propio acto motor.
Función anticipatoria
» Su objetivo sería preparar a la corteza motora primaria para ese acto motor inminente.
• Se activa antes de iniciar un movimiento guiado por un estímulo externo.
Ser humano
» Si no existe esta estimulación no se activa aunque el sujeto realice el movimiento.
• Interviene en la coordinación de movimientos complejos (coordinación bimanual).
Área motora » Su lesión no interfiere con los movimientos contralaterales e individuales de la mano, sino en la coordinación de las dos manos.
suplementaria
• Interviene en el desarrollo de programas para controlar secuencias de movimientos incluso cuando sólo se ensayan mentalmente.
• Desde las áreas premotoras parten las señales que se dirigen al área motora primaria preparándola para la ejecución del acto motor.
» Las señales de carácter motor que viajan por la corteza cerebral, confluyen en esta región cortical, que se activa durante la realiza-
ción de los movimientos.
Área motora
primaria • La corteza somatosensorial primaria ipsilateral le proporciona retroalimentación sensorial acerca del
Recibe proyecciones: grado de contracción muscular y de la magnitud de los movimientos
• El cerebelo le permite evaluar los errores cometidos en la ejecución de los movimientos y corregirlos.

• En experimentos se ha comprobado que se activan poblaciones diferentes de neuronas de la corteza motora primaria durante la flexión y extensión.
» Los cambios en la actividad neuronal se producen de forma previa a la contracción de los músculos.
* Fue una evidencia de que el área motora primaria participa en el inicio o disparo del movimiento.
• Estas neuronas codifican de forma individual la fuerza de la contracción muscular, mediante un código temporal, por la frecuencia de disparo de potenciales
de acción, codificando también la velocidad.
» La dirección depende de la acción conjunta de amplias poblaciones de neuronas que responden a diferentes direcciones de movimiento.
• La corteza motora primaria elabora las órdenes motoras de cuándo y cómo se han de mover los músculos.
» Estas órdenes junto con las señales de las áreas premotoras, son enviadas a través de los sistemas motores descendentes a las motoneuronas que inervan
los músculos, para que se produzca la contracción muscular y la ejecución de movimiento.
VII. SISTEMAS MOTORES DESCENDIENTES

• Los sistemas motores descendentes están formados por las vías que descienden desde la corteza motora (nivel superior) y desde el tronco del encéfalo (nivel
intermedio) hasta confluir sobre las motoneuronas (nivel inferior), vía final común que controla la contracción de los músculos.
Vía en serie • Parten desde la corteza y descienden hasta alcanzar diversos núcleos del tronco del encéfalo, desde donde también se originan otras vías
(indirectas) que convergen en las motoneuronas de la médula.
Vías directas • Parten desde la corteza y descienden de forma directa hasta las motoneuronas espinales.
• Esta organización en paralelo de vías indirectas y directas aporta una mayor capacidad de procesamiento y de adaptación en el control motor.
• Los tractos de fibras que componen estas vías descendentes presentan una organización somatotópica.
» Modulan la actividad de las motoneuronas troncoencefálicas y espinales que inervan los músculos representados en origen.
• Se origina en las zonas de representación de la cabeza y la cara, desciende hasta el tronco del encéfalo, cuyas
Tracto corticobulbar motoneuronas inervan los músculos de la mandíbula, la expresión facial, laringe/faringe,…
» Controla los músculos de la cabeza que intervienen en los movimientos voluntarios como comer.
• Los músculos del tronco y de las extremidades son controlados por la corteza motora mediante diversos tractos que modulan la activi-
dad de las motoneuronas de la médula espinal sin intermediarios (vías directas) y otros que ejercen su influencia a través del tronco del
encéfalo (indirectas).
Vías directas Tractos corticoespinales • Sus axones son los más largos del SNC y parten de las tres áreas motoras.
• Parten de las mismas zonas de representación cortical que los tractos corticoespinales.
• Están integradas por axones procedentes de las tres áreas motoras.
» Sin embargo, terminan en diversos núcleos del tronco del encéfalo donde a su vez se originan proyecciones
Vías indirectas
descendentes a la médula.
* Las que acaban en el tronco del encéfalo permiten a la corteza motora controlar patrones de actividad
muscular que se organizan en este nivel encefálico.
Tractos de fibras
• Estas vías (tanto directas como indirectas) descienden en posición lateral (vías laterales) y otras en posición medial (vías mediales).
» Ejercen funciones diferentes.

A. Vías laterales
A. (1) Vía directa
• El tracto corticoespinal lateral se origina en las zonas de la corteza motora en que están representadas las extremidades (zonas más distales).
» Este tracto cruza la línea media en las pirámides bulbares (decusación piramidal) y desciende por la médula terminando en los ensanchamientos cervical
y lumbar, donde sus axones establecen sinapsis con las motoneuronas espinales.
a. Al ser un tracto cruzado, controla los músculos de las extremidades contralaterales.
» Su función es esencial para realizar movimientos voluntarios, finos y precisos sobre todo con las manos.
b. Este tracto interviene de forma esencial en el control de los movimientos fraccionados (discretos) o independientes de los dedos y en
la manipulación de objetos.
c. Prepara a los músculos de las extremidades para iniciar los movimientos voluntarios.
» Esto se debe a que sus axones inervan todas las partes distales de las extremidades (manos, dedos, antebrazo, pies).
Características: d. Su lesión produce una incapacidad permanente para realizar actos motores que impliquen movimientos independientes de los dedos y
manipular objetos.
» Sí se podría ejecutar movimientos con las extremidades, alcanzar objetos, pero no cogerlos con precisión.
* Han perdido la capacidad de prensión.
* En ocasiones los dedos se mueven todos juntos (como si estuvieran pegados).
e. En el caso de una lesión unilateral, el problema afectaría a la extremidad contralateral.
f. La integridad de este tracto permite atarnos los cordones (la mano se adapta a las formas de los objetos).
A. (2) Vía indirecta

• Se origina en las áreas de representación cortical de estas regiones corporales y acaba en el mesencéfalo (en el núcleo rojo) donde se origina un tracto de
fibras que termina en la médula.
a. Interviene en el control voluntario de los movimientos independientes de hombros y extremidades (codo y mano).
b. Su lesión afecta al brazo, que cae como descolgado del hombro, el codo ligeramente flexionado y los dedos extendidos como la muñeca,
Características: al querer alcanzar un objeto, el brazo se utiliza como un rastrillo (tirando de él desde el hombro y flexionando el codo).
c. Presenta una trayectoria cruzada: el cruce se produce en el mesencéfalo.
» Su lesión unilateral afecta a la extremidad contralateral.
B. Vías mediales
B. (1) Vía directa
• El tracto corticoespinal ventral se origina en las zonas de la corteza motora donde están representados el cuello, el hombro y el brazo.
» No cruza la línea media, desciende de formar medial por la médula hasta terminar en los segmentos cervicales y torácicos donde sus axones establecen
sinapsis con las motoneuronas que inervan los músculos axiales (cuello y tronco) y los proximales de las extremidades.
a. Colabora con la vía indirecta (vías mediales del tronco del encéfalo) en el control de la postura y la locomoción.
Características:
b. La lesión de las vías mediales produce graves alteraciones en el control de la postura y locomoción.
B. (2) Vía indirecta

• Las vías mediales troncoencefálicas distribuyen las señales de control a muchos núcleos motores de la médula.
» Están relacionados con el mantenimiento del equilibrio y la postura por lo que aseguran la postura erguida, la estabilidad de la posición mientras se reali-
za el movimiento, la estabilización de la cabeza y coordinación de sus movimientos de orientación, así como la locomoción.
» Constituyen un sistema básico de control motor sobre el que los niveles superiores de la jerarquía pueden ejercer su función moduladora.
• Se localiza en el puente (en los núcleos reticulares).
Tracto reticuloespinal medial • Es la región facilitadora de los reflejos espinales antigravitatorios para mantener la postura erguida.
» Mediante estos reflejos se mantiene un tono muscular que se opone a los efectos de la gravedad.
• Se localiza en el bulbo raquídeo (en el núcleo reticular gigantocelular).
• Es la región inhibitoria de los reflejos antigravitatorios.
Tracto reticuloespinal lateral
» Proporcionan los ajustes posturales anticipatorios, es decir, prepara al sistema musculoesqueléti-
co para el inicio de los movimientos.
• Se generan en la médula (en los circuitos generadores de acción central o generadores centrales de
patrones) son la región locomotora subtalámica y mesencefálica que participan en la locomoción.
» Intervienen en el control de los músculos que nos permiten desplazarnos.
Tipos de tractos: * La locomoción requiere la coordinación de contracciones alternas y rítmicas de los músculos
flexores y extensores de las extremidades.
Patrones motores rítmicos
• Son un conjunto de órdenes estructuradas antes del inicio del movimiento, que son enviadas a los
músculos con el ritmo correcto para que la secuencia se ejecute en ausencia de retroalimentación
periférica, (esta puede modificar la actividad de los generadores de ritmo).
» Los generadores están conectados a las cuatro extremidades a las que envían las señales que con-
trolan la contracción rítmica de los músculos.
• No obstante, para que la locomoción sea eficaz intervienen otras estructuras del nivel superior, entre ellas la corteza motora que a través
de sus vías directas e indirectas, modifica los patrones estereotipados de la locomoción para adaptarlos a las demandas del entorno.
» La médula espinal y los sistemas descendentes del tronco del encéfalo aportan patrones elementales de control motor que permiten
que los niveles superiores puedan centrar su actividad en controlar aspectos más complejos.
VIII. SISTEMAS MODULARES

• Además de los tres niveles de la jerarquía motora, hay otros dos componentes de los sistemas motores que desempeñan una importante función en el control
motor: el cerebelo y los ganglios basales.
• No envían vías directamente a la médula espinal, sino que ejercen su influencia principalmente a través de conexiones con los componentes donde se origi-
nan los sistemas motores descendentes (corteza motora y núcleos del tronco) por lo que son considerados centros moduladores de control motor.

A. El cerebelo
• Interviene en el control de diversos parámetros del movimiento: inicio, terminación, dirección o velocidad del mismo.
» Ejerce un papel fundamental en los movimientos en los que intervienen múltiples articulaciones.
a. Demoras en el inicio y en la terminación de los movimientos y alteraciones en la sincronización de las contracciones
musculares (incapacidad para realizar movimientos repetitivos en los que la coordinación temporal entre músculos
antagonistas y agonistas es fundamental).
Lesión del cerebelo Provoca:
b. Descomposición de los movimientos en sus componentes individuales (pierden continuidad y suavidad)
c. Andar descoordinado y tambaleante, la pérdida de estabilidad se superará estableciendo mayor base de apoyo.
• El cerebelo compara las órdenes motoras descendentes que se están emitiendo con la información acerca de los movimientos que se están realizando.
» En función del resultado, actúa a través de diferentes vías sobre el tronco del encéfalo y la corteza motora, ejerciendo una función anticipatoria de los
movimientos, que permite la corrección de errores durante su ejecución.
• Esta función es fundamental para mantener la postura en situaciones en las que se ha de compensar, como en movimientos más
Función anticipatoria rítmicos y automáticos (locomoción).
» Así se garantiza el mantenimiento del centro de gravedad y el equilibrio.
a. El vermis influye en el control de los músculos axiales (cuello y tronco)
Mapas somáticos en b. La zona intermedia controla los músculos más distales de las extremidades (manos y pies)
los lóbulos cerebelosos:
c. Las zonas laterales intervienen en la planificación de los movimientos del cuerpo completo y en la evaluación consciente de los
errores que se producen en su ejecución.
• Las tres divisiones funcionales del cerebelo actúan en paralelo influyendo sobre diferentes aspectos del control motor, modulando
los sistemas motores descendentes o la actividad de la corteza premotora (modifica los programas motores).
• Envía señales correctoras al tronco del encéfalo para modificar la postura y restablecer el equilibrio.
Vestibulocerebelo
» Su lesión produce inestabilidad tanto al mantenerse quieto de pie como durante los movimientos.
• Envía señales correctoras a diversos núcleos del tronco, modificando el tono muscular de las extremida-
des e interviniendo en el control de la postura y en la locomoción.
Espinocerebelo » Su lesión provoca un característico modo de andar vacilante o titubeante (atáxico) por la pérdida de la
capacidad para mantener el cuerpo en equilibrio cuando está en movimiento.
Tres divisiones: * Para compensarlo amplía la base de apoyo para compensar la falta de tono, la hipotonía.
• Es la unidad funcional que modula los sistemas motores descendentes de la corteza cerebral para la
planificación de nuevos movimientos y su ejecución suave y precisa.
» Su influencia es clave para la coordinación de movimientos voluntarios: participa en la preparación de
movimientos enviando a la corteza motora primaria las órdenes para disparar su inicio.
Cerebrocerebelo
» Su función fundamental es la programación de secuencias de movimientos en los que intervienen múl-
tiples articulaciones y los fraccionados de los dedos, así como su coordinación temporal.
» Su lesión produce demoras en el inicio y en la terminación de los movimientos, temblores y descompo-
sición de movimiento (déficit en la coordinación temporal), también provoca un habla alterada.
• Antes se pensaba que la expansión lateral de los hemisferios cerebelosos era necesaria para el desarrollo de la destreza manual.
• Hoy sabemos que están relacionados no solo con funciones motoras, también cognitivas.
» Durante el habla, la actividad de estas regiones es máxima, sobre todo cuando se pronuncian palabras que implican acciones.
» Los pacientes con lesiones en diversas regiones del cerebelo muestran déficits cognitivos y afectivos.
B. Los ganglios basales

• No forman parte de los sistemas motores descendentes sino que su intervención se realiza por bucles de retroalimentación entre los diversos componentes
y en conjunto a través del tálamo, con la corteza de asociación prefrontal y con la corteza motora (área motora suplementaria).
» Intervienen fundamentalmente en la planificación y en el inicio de los movimientos, incluso cuando son generados internamente y sin estímulo externo.
• Los componen el cuerpo estriado, el núcleo subtalámico y la sustancia negra.
» Forman un sistema funcional de gran importancia para el control motor.
Componentes: Neoestriado • Es el principal centro receptor de las señales que llegan al cuerpo estriado.
Globo pálido y sustancia negra • Son los centros efectores del sistema.
• Las señales viajan desde el neoestriado hacia los dos centros efectores.
a. Unos involucrados en el aprendizaje de nuevas tareas motoras.
Circuitos: b. Otros se hacen cargo de ellas cuando su ejecución se vuelve automática (ya ha sido aprendida).
c. Otros se ocupan de proporcionar expresión motora a las emociones o participan en la regulación del estado motivacional.
• Cuenta con gran diversidad de circuitos neuroquímicos a través de los que recibe señales excitadoras e inhibidoras del movimiento.
» En condiciones normales estas señales se contrarrestan, pero sin el equilibrio aparecen graves trastornos motores.
• Supone el exceso de movimientos incontrolables y rápidos.
» Parecen deberse a una disminución en la actividad del núcleo subtalámico (NST) producién-
dose un aumento de la influencia excitadora sobre las áreas motoras de la corteza.
Corea de • Los movimientos incontrolables y rápidos que afectan en principio a la cara y
Huntington las manos, se extienden a gran parte del cuerpo.
Trastornos hipercinéticos
Neoestriado • Es el movimiento de lanzamiento violento e involuntario de las extremidades.
Balismo
Hemibalismo • Si afecta solo a un lado del cuerpo.
• Están caracterizados por las contracciones estereotipadas, repetitivas e involun-
Tics
tarias de determinados músculos.
• Tiene las características opuestas al hipercinético.
» Se debe a la degeneración de la sustancia negra (parte compacta- SNc) y de sus proyecciones
Trastornos hipocinéticos
al neoestriado, que altera la actividad de estos circuitos, produciendo un debilitamiento de las
señales que llegan a las áreas motoras de la corteza cerebral.

• Se caracteriza por la carencia y el enlentecimiento de los movimientos, la rigidez y
los temblores, sobre todo en estado de reposo, postura de pie encorvada y marca de
Neoestriado Trastornos hipocinéticos Parkinson
pasos cortos que se prolongan para no perder el equilibrio, cara inexpresiva y voz
arrastrada y sin modulación.
IX. SISTEMA NERVIOSO AUTÓNOMO (SNA)

• El SNA forma parte del SN periférico y constituye otro de los sistemas efectores.
• Regula la actividad de los órganos internos para ajustar su funcionamiento frente a las demandas del medio.
» Necesitamos contar con mecanismos fisiológicos coordinados que permitan mantener la homeostasis.
• Los mecanismos neurales esenciales para mantener la homeostasis se localizan en el hipotálamo que integra la infor-
mación que recibe de muchas regiones del SNC y genera una respuesta unificada a través de los dos sistemas que están
Homeostasis bajo su control: el SNA y el sistema endocrino.
» Las respuestas del SNA para mantener la homeostasis están mediadas por órganos efectores: el músculo cardiaco,
los músculos lisos de diferentes órganos y las glándulas.
• El SNA incluye fibras aferentes que llevan información sensorial al SNC sobre el estado de los órganos internos para
Fibras modular la actividad autónoma.
aferentes » Los cuerpos celulares de los que se originan estos axones aferentes se localizan en los ganglios de las raíces dorsales
de la médula espinal y en los ganglios de los nervios craneales.
Características: • Sin embargo, El SNA es considerado principalmente un sistema eferente, un sistema de respuesta.
» Las fibras eferentes del SNA ejercen el control de la musculatura lisa, del músculo cardiaco y de las glándulas, inter-
viniendo en diversas funciones.
a. Regulan la función secretora de las glándulas salivales, sudoríparas y lagrimales.
b. La liberación de hormonas de la médula suprarrenal.
Fibras
eferentes c. Inervan el sistema cardiovascular y respiratorio.
Funciones: d. Controlan las funciones digestivas y metabólicas del tracto gastrointestinal, el hígado y el páncreas.
e. Actúan sobre el intestino grueso, el recto, la vejiga urinaria y los órganos reproductores.
f. Es capaz de regular la actividad del sistema inmune mediante las fibras eferentes que envía a los
componentes de este sistema.
• A pesar de su nombre, el SNA no funciona de forma autónoma (también se le ha denominado involuntario o vegetativo).
» Aunque la mayoría de la regulación autónoma se realiza de forma automática, también algunos de los movimientos controlados por el sistema motor
somático son involuntarios (los reflejos), con entrenamiento también es posible controlar de forma voluntaria algunas respuestas autónomas.
* Las funciones controladas por el SNA suelen llevarse a cabo de manera automática y coordinada.
A. Organización anatómica del SNA

• El SNA controla el funcionamiento de los órganos internos mediante reflejos con diferente grado de complejidad:
a. Algunos son simples y en ellos intervienen la médula espinal y el tronco del encéfalo (defecación, micción y eyaculación).
* Si se secciona la médula desaparecen los reflejos que están debajo de esa localización (algunos se pueden recuperar) .
b. Otros requieren un control más complejo dependiente de niveles superiores del SNC.

• Alguno de los núcleos del tronco del encéfalo, contribuye a regular el SNA.
• Se encuentra en el bulbo raquídeo.
Núcleo del tracto solitario • Está conectado con el hipotálamo y recibe la información sensorial procedente de las vísceras.
• Controla el funcionamiento del SNA a través de un conjunto de circuitos reflejos.
• Desempeña e papel más relevante en la regulación de niveles superiores.
Hipotálamo • Integra las aferencias que recibe desde diferentes regiones del encéfalo y la información visceral procedente de la médula espinal
y del tronco del encéfalo para generar un patrón coherente de respuestas autónomas.
• La información del hipotálamo, del tronco del encéfalo y de los circuitos locales que procesan la información visceral, converge en los núcleos motores visce-
rales del tronco del encéfalo y las motoneuronas de la médula espinal.
» Los axones de estas neuronas parten a través de los nervios craneales o de las raíces ventrales, estableciendo sinapsis en los ganglios autónomos periféri-
cos con neuronas cuyos axones alcanzan e invervan el órgano diana.
• En la inervación autónoma intervienen dos neuronas a. Neurona preganglionar • Su cuerpo celular se localiza en el SNC.
que unen el SNC con los órganos de la periferia, b. Neurona postganglionar • Su cuerpo se localiza en el ganglio autónomo.
• Es la tercera división del SNA.

• Se encuentra situada en su totalidad en la periferia.
• Su actuación muestra gran autonomía respecto al hipotálamo y el resto del SNC, pero al recibir aferencias del SN simpático y el
SN parasimpático, indirectamente está modulado por el SNC.
Sistema nervioso entérico
• Está formado por una red de neuronas interconectadas (formando dos plexos).
» Son tantas como las que constituyen la médula y cuyos cuerpos celulares se localizan en múltiples ganglios en las paredes
de las vísceras, proporcionando inervación a los órganos del sistema digestivo, para mantener la contracción coordinada y
rítmica de la musculatura lisa y controlar la liberación de moco lubricante y enzimas digestivas.
B. Funciones del SNA

• Las diferencias entre los sistemas simpático y parasimpático también se observan en relación con sus funciones.
» La regulación que ejercen ambas divisiones sobre el corazón, los pulmones, el intestino... suelen ser opuestas.
* El simpático mantiene un funcionamiento adecuado de los órganos contrarrestando los efectos del parasimpático.
Inervación simpática • Solo inervación simpática los músculos lisos de las paredes de los vasos sanguíneos o las glándulas sudoríparas.
Inervación parasimpática • Solo inervación parasimpática las glándulas lagrimales y glándulas del sistema gastrointestinal.
B. (1) SN simpático
• Su función principal es actuar como sistema de “urgencia”, provocando los cambios vasculares, hormonales, metabólicos y fisiológicos que permiten una
respuesta conductual adecuada en situaciones de emergencia y en condiciones que requieran realizar una actividad.
a. Ante situaciones de estrés, se produce un rápido aumento de la actividad simpática.
b. Ante una amenaza real o anticipada, el corazón va más deprisa, la respiración se acelera, gran tensión muscular, sudor…
• Los procesos fisiológicos propician un mayor flujo sanguíneo y un aporte su-
Reacción lucha o huida Cannon plementario de oxígeno y glucosa para que el músculo esquelético desarrolle un
Otras funciones:
mayor esfuerzo, permitiendo al organismo afrontar la situación amenazante.
c. Se produce una descarga de adrenalina, que es liberada en la sangre tras la activación simpática de la médula adrenal, prolon-
gando y reforzando los efectos de la activación simpática en los órganos.
d. Esto afecta a todo el cuerpo, movilizando la energía necesaria que prepara al organismo para un gran esfuerzo a corto plazo.
B. (2) SN parasimpático
• Es responsable de los procesos fisiológicos de carácter reparador asociados al estado de reposo.
» Estimula los mecanismos que aseguran el bienestar a largo plazo (digestión o crecimiento), pues es la división especializada en la conservación de energía.
B. (3) Conclusiones
• Ya que ambas divisiones del SNA persiguen fines incompatibles, si se activaran a la vez, los resultados serían desastrosos.
» Hay sistemas de control que impiden que esto suceda: activando uno e inhibiendo el otro.
• No siempre la división simpática produce • Los axones parasimpáticos contraen los músculos lisos
Músculos lisos del tracto gastrointestinal
activación y la parasimpática relajación. (favoreciendo la digestión) y la simpática la inhibe.
• La simpática produce la dilatación y la parasimpática la
Regulación del tamaño de la pupila
contracción pupilar.
• Acción complementaria y coordinada:
• Gran parte de las disfunciones se presentan en individuos
Control neural de sexualidad masculina
estresados, sin causa orgánica.

TEMA 13: SISTEMA NEUROENDOCRINO
I. INTRODUCCIÓN
• Centra su interés en conocer los mecanismos por los que las hormonas afectan a la conducta y a los procesos psicológicos y en
Psicoendocrinología
cómo pueden influir en la liberación y funcionamiento de las hormonas.
Neuroendocrinología • Su objeto de estudio es la interacción entre el SN y el sistema endocrino.
• La influencia recíproca entre los efectos de las hormonas y la conduca se estudio al tratar los mecanismos neurobiológicos de la
Psicología Fisiológica
conducta motivada, de la emoción, el aprendizaje y la memoria.
• Es necesaria para el funcionamiento adecuado de los componentes celulares de los diferentes tejidos.
» El mantenimiento de la homeostasis requiere la acción coordinada de diferentes sistemas que recojan información, la integren y
den la respuesta más apropiada.
• A través del sistema endocrino, consigue integrar la información que recibe del ambiente y elaborar conduc-
Sistema nervioso
tas adaptativas y respuestas fisiológicas esenciales.
Homeostasis
• Interviene en la regulación y el control de diferentes procesos del organismo.
» Lo hace mediante señales químicas (hormonas) que se difunden a través de la circulación sanguínea y
Sistema endocrino
transportan mensajes que pueden llegar a todas las células del organismo.
* Su efecto sobre las células dependerá de la existencia de receptores.
• La relación entre ambos es tan estrecha que lleva a considerarlos en conjunto como sistema neuroendocrino.
• En el encéfalo hay diferentes núcleos que sintetizan hormonas y en él está alojada la principal glándula endocrina, la
hipófisis, que está directamente relacionada con el hipotálamo.
Eje hipotalámico-hipofisario
» Este eje controla procesos vitales del organismo (crecimiento y regulación de la temperatura corporal) y muchos
comportamientos básicos (conducta reproductora y la respuesta de situación estresante).
II. HORMONAS: PRINCIPIOS GENERALES

• Significa excitar o estimular.
• Se remonta al siglo XIX cuando Claude Bernard habló de “secreciones internas” para distinguir las sustancias secretadas a la circu-
lación sanguínea de las que se secretaban al exterior.
• Las hormonas son moléculas orgánicas producidas y liberadas por las glándulas endocrinas.
» Estas liberan las hormonas en sangre y a través de la circulación sanguínea se difunden hacia otras zonas
del cuerpo donde actúan sobre determinados órganos o tejidos diana.
Hormona • Pueden llegar a todo el organismo, pero sus efectos sólo se producen en las células blancas o diana.
Características:
» Disponen de receptores a los que las hormonas se unen de forma específica para realizar su función.
• Normalmente se liberan en forma de pulsos.
» En consecuencia, puede haber grandes diferencias en poco tiempo en los niveles de hormonas circulantes.
» La hormona permanece un tiempo en sangre hasta ser degradada de forma inmediata o tras unas horas.
• El desarrollo de la técnica de radioinmunoensayo (RIA) y una modificación posterior de esta técnica denominada ensayo inmu-
noabsorbente con enzima ligado (ELISA) han permitido identificar y cuantificar hormonas en concentraciones muy pequeñas.
A. Mecanismos de acción de las hormonas

• Existen dos mecanismos de acción diferentes: a través de receptores de membrana o de receptores intracelulares.
• Son las hormonas péptidas (hormonas del hipotálamo y de la hipófisis y del páncreas) y las hormonas de la médula adrenal.
» No atraviesan fácilmente las membranas celulares.
» Actúan a través de receptores de membrana que se sitúan en la cara externa de la membrana de la célula diana.
1. Cuando la hormona se une al receptor, éste sufre
una modificación en su configuración.
2. El receptor puede activar o producir un mensajero
Hormonas molecular intracelular, el segundo mensajero.
hidrosolubles » La hormona es el primer mensajero.
Proceso:
3. Este segundo mensajero puede cambiar la activi-
dad de un gran número de moléculas enzimáticas:
» Inicia reacciones que modifican las funciones
celulares.
» Afecta a la síntesis de proteínas que a su vez
producen cambios en la fisiología celular.
• Son las hormonas esteroides (hormonas de la corteza adrenal y gónadas) y las hormonas tiroideas.
» Ejercen su acción mediante un mecanismo diferente pues sus receptores están en el citoplasma, son receptores intracelulares.
1. Cuando las hormonas llegan a los tejidos diana,
atraviesan la membrana plasmática y se unen
en el interior de la célula a proteínas receptoras
específicas.
2. El complejo hormona-receptor es transportado
Hormonas al núcleo de la célula donde actúa uniéndose a
liposolubles secuencias reguladoras de ADN adyacentes a genes
Proceso:
específicos.
» Afecta directamente a su expresión génica y a
la síntesis de las proteínas codificadas por ellos.
3. Las nuevas proteínas sintetizadas resultan en un
cambio funcional de la célula.
» Las funciones activadas constituyen la respues-
ta celular a las hormonas.

B. Comparación entre transmisión neuronal y comunicación hormonal
• La comunicación neuronal se produce rápidamente, en milisegundos.
» Se trata de un suceso “todo o nada”, involucrado en procesos que se han de producir rápidamente para permitirnos percibir objetos
que tenemos delante o mover nuestro cuerpo.
Diferencias: • La acción hormonal es más amplia en cuanto que las hormonas se difunden generalmente por todo el cuerpo a través de la sangre,
pudiendo llegar a múltiples lugares y actuar sobre cualquier célula que disponga de receptores.
» Los mensajes hormonales son más lentos y de intensidad graduada.
* Están implicados en la regulación de procesos que tienen una duración prolongada (digestión, crecimiento o reproducción).
a. Tanto las neuronas como las células de las glándulas endocrinas son células secretoras que actúan sobre otras células a través de media-
dores químicos y que se unen a receptores específicos de lo que dependerá sus efectos.
b. Ambos sintetizan sustancias químicas que se desplazan hacia la membrana celular en vesículas que se funden con la membrana para
Semejanzas:
liberar neurotransmisores u hormonas según el caso.
c. Los neurotransmisores recorren el espacio de la hendidura sináptica y las hormonas pueden desplazarse a cualquier parte del cuerpo.
d. Las células endocrinas pueden ser estimuladas por mensajes neurales o mediante mensajes químicos (incluidas las hormonas).
III. GLÁNDULAS ENDOCRINAS

• Son aquellos órganos cuya función principal es la liberación de hormonas en la circulación sanguínea para actuar sobre células y órganos.
» Otros órganos como el tracto gastrointestinal, el corazón, la placenta, y el mismo SN, también liberan hormonas, si bien no es ésta su función principal.
• Ejerce la coordinación de muchos tejidos que segregan hormonas.
• Es una región clave en la interacción entre el SN y el sistema endocrino.
» Al hipotálamo llegan aferencias del encéfalo y señales que informan de la concentración en sangre de hormonas u otras sustancias.
* Todos estos mensajes se integran en el hipotálamo, que responde produciendo hormonas que llegan a la hipófisis.
Hipotálamo
• El control que el hipotálamo ejerce sobre la hipófisis se lleva a cabo de dos formas diferentes:
1. Liberando hormonas a la circulación general desde la neurohipófisis.
2. Sintetizando hormonas que son segregadas al sistema porta hipotalámico-hipofisario hasta alcanzar la hipófisis anterior donde
estimulan o inhiben la actividad secretora de sus células.
• Almacena y libera a la circulación general dos hormonas sintetizadas en el
Lóbulo posterior o neurohipófisis hipotálamo.
» Es la extensión del hipotálamo.
• Segrega numerosas hormonas que tienen como diana otras glándulas endo-
crinas (corteza adrenal, tiroides, ovarios y testículos) o diferentes tejidos.
Lóbulo anterior o adenohipófisis
» No posee ninguna conexión nerviosa.
Hipófisis Dos partes: » Actúa como una glándula real.
• Ambas funcionan de forma independiente y tienen orígenes embriológicos distintos.
• Se encuentra entre ambas.
• Es una región relativamente pequeña, poco diferenciada en humanos.
Parte intermedia • Su función es la síntesis de la hormona estimulante de melanocitos (MSH).
» Controla la pigmentación de la piel al estimular la síntesis de melanina
en los melanocitos.
• Cada una es sintetizada por un tipo particular de células de la adenohipófisis, pero su liberación depende de una hormona hipotalámica específica.
IV. HORMONAS HIPOFISARIAS Y SU RELACIÓN CON EL HIPOTÁLAMO

• La hipófisis o glándula pituitaria se sitúa en la base del encéfalo, unida al hipotálamo (bajo su control) y es del tamaño de un garbanzo.
» La mayoría de las glándulas liberan sus hormonas cuando son estimuladas por hormonas que la hipófisis libera.
Hipotálamo • Desempeña el papel principal en el control del sistema endocrino y de él depende la hipófisis.
Neurosecreción • Se descubrió que desde una terminación nerviosa podían ser liberadas hormonas a la circulación.
• La hipófisis debe estar unida al hipotálamo para funcionar.
» Cuando la hipófisis se extirpaba de su ubicación normal y se trasplantaba a otra parte, el injerto permanecía vivo, pero el animal
reaccionaba como si no tuviera hipófisis (dejaba de crecer, no se reproducía...).
Descubrimientos:
• Es el padre de la neuroendocrinología.
• Planteó una hipótesis: el sistema hipotalámico-hipofisario.
Geoffrey Harris » El hipotálamo podía liberar hormonas en los vasos sanguíneos que le unen con la hipófisis.
* Estas hormonas al llegar a la hipófisis inducirían la liberación de hormonas hipofisarias.
Guillemin y Schally • Confirmaron esta hipótesis al demostrar la existencia de estas hormonas hipotalámicas.
• Este conjunto de investigaciones puso de manifiesto que algunas neuronas del hipotálamo liberan hormonas en respuesta a la información neural.
» Actúan como transductores neuroendocrinos constituyendo el punto de conexión del SN y el sistema endocrino.
* Esta conexión supone un puente entre los estímulos ambientales procesados en el SNC y la función secretora de las glándulas endocrinas.
• Son hormonas liberadas por neuronas hipotalámicas.
Neurohormonas » Son sintetizadas en las células neurosecretoras o neuroendocrinas.
* También se utiliza el término general de hormonas para designarlas.
• Los terminales axónicos de las neuronas hipotalámicas

pueden formar contactos sinápticos o liberar hormonas
en la circulación sanguínea.
» Según los axones se dirigen a los lóbulos anterior o
posterior de la hipófisis tienen diferentes posibilidades
para liberar sus hormonas.

A. Hormonas de la neurohipófisis
• Libera dos hormonas: la oxitocina y la vasopresina producidas en los nú-
cleos supraóptico y paraventricular del hipotálamo.
» Contienen grandes células (neuronas magnocelulares).
Hipófisis posterior
* Sus axones se dirigen, a través de la eminencia media y el tallo
hipofisarios, hasta la neurohipófisis, donde terminan en numerosas
ramificaciones que entran en contacto con los capilares sanguíneos.
• Es una red especializada de capilares que recibe las hormonas hipotálamo y

Neurohipófisis las libera a la circulación sanguínea.
» No es una glándula endocrina.
• Son péptidos formados por 9 aminoácidos, con una estructura

semejante, *sólo difieren en 2 aminoácidos.
• Se sintetizan como prohormonas (pueden realizar acciones hor-
monales por sí mismas o transformarse en otras hormonas) en los
somas de las neuronas magnocelulares.
Oxitocina y vasopresina
» Son transportadas en vesículas a lo largo de los axones hasta la
neurohipófisis donde van a ser liberadas.
* La liberación tiene lugar cuando los potenciales de acción
producidos en las propias células neurosecretoras llegan
hasta el terminal axónico.
A. (1) Funciones de la oxitocina

• Está involucrada fundamentalmente en la función reproductora de los mamíferos: fecundación, parto y lactancia.
• La estimulación de la mujer durante el coito aumenta la secreción de oxitocina.
Mujeres » Interviene en las contracciones uterinas ocurridas durante el orgasmos.
Fecundación * Facilitan la fertilización del óvulo.
Hombres • Facilita la circulación del esperma y la contracción del tejido muscular liso de los órganos reproductores.
• Su liberación se produce como respuesta a la presión ejercida por el feto sobre el cuello del útero.
» La información sensorial producida por el estiramiento del cuello del útero es transmitida hasta el hipotálamo, donde se produce la
Parto
síntesis de oxitocina, que llega a la sangre hasta el útero donde aumenta las contracciones y favorece la expulsión del feto.
• La administración de oxitocina se utiliza para inducir o acelerar el parto cuando el útero es sensible a ella.
• La oxitocina es la hormona de la lactancia ya que produce la eyección de leche al provocar la contracción de las células mioepiteliales
que rodean los alvéolos de las glándulas mamarias.
» La succión del lactante produce una estimulación táctil en la madre que es transmitida desde las terminaciones nerviosas del pezón
hasta las neuronas magnocelulares hipotalámicas, cuya activación produce la liberación de oxitocina desde la neurohipófisis.
Lactancia
• Es un ejemplo de reflejo neuroendocrino.
• Los impulsos nerviosos que llegan al hipotálamo provocan la secreción de la leche.
Reflejo de lactancia
» Puede estar influido por estímulos ambientales y se produce la oxitocina antes de la estimulación sensorial.
» Puede estar inhibido por estados emocionales que impiden el inicio y desarrollo de la lactancia.
a. Está implicada en la formación de vínculos entre personas y el establecimiento de relaciones afectivas duraderas.
b. Favorece la conducta maternal.
» Se produce un incremento de oxitocina en los padres cuando mantienen contacto físico con su bebé.
Actúa como neuromodulador en el
c. Está implicada en el amor romántico, en el deseo y en la receptividad sexual.
cerebro donde interviene de diferentes
» Durante la cópula aumenta la liberación de oxitocina que actúa en el cerebro e incrementa el establecimiento
procesos conductuales:
de lazos de pareja monogámica con su pareja sexual.
d. La administración de oxitocina reduce algunos comportamientos del espectro autista porque actúa en regiones
cerebrales (hipocampo, amígdala, núcleo accumbens) que tienen relación con la percepción social, la emoción...
A. (2) Funciones de la vasopresina
• También conocida como hormona antidiurética (ADH) o arginina vasopresina (AVP).
• Está implicada en la regulación de los líquidos del organismo (función vital).
• Su efecto principal es inducir un descenso en la producción de orina, aumentar la cantidad de agua que se retiene.
» Produce un aumento de la permeabilidad para el agua en las membranas celulares de los túbulos colectores del riñón, que permite
Orina que el agua y electrolitos se reabsorban y no se eliminen en la orina.
* El consumo de alcohol inhibe su producción y no se produce la reabsorción de agua que es eliminada por la orina.
Diabetes insípida • Sin esta hormona el riñón produce grandes cantidades de orina muy diluida.
• Es uno de los factores que intervienen en la regulación del volumen sanguíneo (balance electrolítico y presión arterial), contribuyendo
al mantenimiento de la constancia del medio interno u homeostasis.
» La liberación de vasopresina en la circulación por parte de las neuronas magnocelulares, está influida por varios sistemas de retroa-
limentación que controlan el ritmo de descarga de estas neuronas.
• Reciben aferencias desde los órganos circunventriculares que se localizan en las paredes de los ventrículos ence-
Sangre
Neuronas fálicos y desempeñan un papel fundamental en la detección de cambios en los fluidos.
magnocelulares • Reciben información periférica desde los barorreceptores arteriales localizados en el arco de la aorta y el seno
carotideo, y son esenciales para la detección de cambios en el volumen sanguíneo.
• Cuando se producen pérdidas importantes de sangre, la vasopresina actúa regulando la presión.
Hemorragia
» Provoca vasoconstricción arterial y capilar, lo que hace que el flujo sanguíneo sea más lento.
• Desempeña un papel mediador en la formación de la memoria.
Neuromodulador • Está implicada en que los machos establezcan apego y vinculación de pareja.
» Las variaciones en un gen que codifica el receptor de la vasopresina están implicados en la monogamia y la poligamia del topillo.

B. Hormonas de la adenohipófisis y hormonas hipotalámicas implicadas en su liberación
• Está compuesta de células secretoras y se encuentra bajo un estricto control hormonal.
Adenohipófisis
» Sí es una glándula endocrina.
• Son hormonas liberadas u hormonas inhibidoras según actúen en la secreción hormonal de las células de la hipófisis anterior.
• Un gran número se localiza en el área preóptica medial y en los núcleos de interior de la zona periventricular.
• La mayoría se localizan en otras zonas del hipotálamo y en estructuras del SNC.
Neurohormonas » Allí actúan como sustancias neuroactivas que regulan la liberación de las hormonas de la hipófisis anterior.
hipotalámicas
• Las neurohormonas que controlan la adenohipófisis son liberadas por las neuronas parvocelulares del
Sistema porta hipotálamo en un sistema vascular especializado.
hipotalámico-hipofisiario » Este garantiza que las neurohormonas no se diluyan en la circulación y que estas señales hormonales
sean captadas por las células de las adenohipófisis.
• Tienen como diana otras glándulas: tiroides, corteza suprarrenal y gónadas.
» Actúan sobre ellas para regular su producción hormonal.
• Se fija a receptores en la membrana de las células de la glándula tiroidea
para estimular la liberación de hormonas tiroideas.
Hormona estimulante del
» Su secreción está regulada por la hormona liberadora de tirotropina
tiroides (THS) o tirotropina
(THR), (hormona hipotalámica que estimula su síntesis y secreción), y
por los niveles plasmáticos de hormonas tiroideas.
Cuatro hormonas trópicas: • Hormona foliculoestimulante (FSH) y hormona luteinizante (LH).

• Controlan las funciones ováricas y testiculares.
Gonadotropinas » La secreción está controlada por la liberación periódica de la hormo-
na liberadora de gonadotropinas (GnRH) y por los niveles plasmáti-
cos de hormonas gonadales.
• Regula la secreción de glucocorticoides de la corteza suprarrenal.
Hormona
» La secreción de ACTH se halla bajo el control conjunto del hipotála-
adrenocorticotropica o
mo, a través de la liberación de hormona liberadora de corticotropina
corticotropina (ACTH)
(CRH), y por el efecto regulador de los glucocorticoides circulantes.
• Estimula el crecimiento del cuerpo mediante la producción en el hígado de somatomedinas.
» Afectan al crecimiento a través de sus acciones sobre los huesos y otros tejidos, activando la síntesis
de proteínas y afectando al metabolismo de la glucosa.
» Los niveles de GH son dependientes de la edad, siendo muy elevados durante la pubertad.
* La escasez produce enanismo hipofisario, y un exceso da lugar a gigantismo.
Hormona del crecimiento
(GH) o somatotropina • El exceso en la edad adulta produce acromegalia.
Acromegalia » Es una alteración caracterizada por un aumento en los tejidos que todavía son sensi-
bles a sus efectos (mandíbula y las articulaciones de manos y pies).
• Hormona liberadora de hormona del crecimiento: facilita su liberación.
Hormonas
• Hormona inhibidora del crecimiento o somatostatina: inhibe su liberación.
adenohipofisarias
• Es una hormona hipofisaria que tiene un efecto estimulador de la producción de leche en los mamíferos
tras el parto, interviene en la supresión postparto del ciclo reproductivo y la conducta maternal.
» Los niveles de prolactina son normalmente bajos, y aumentan de forma importante durante el emba-
razo y en el momento del nacimiento.
Prolactina
• Es fundamental en la producción láctea.
» Libera oxitocina y controla la liberación de prolactina reduciendo la secreción de la
Hipotálamo
dopamina hasta niveles suficientes que no detengan la leche.
* La dopamina es el principal factor inhibidor de la liberación de prolactina.
V. HORMONAS LIBERADAS POR ACCIÓN DE LAS HORMONAS ADENOHIPOFISARIAS

A. Hormonas tiroideas
• Liberan las hormonas tiroxina o tetrayodotironina (T4) y la triyodotironina (T3).
• Es uno de los órganos endocrinos más grandes, formada por dos lóbulos unidos por una banda de tejido y adheridos a la tráquea.
Glándulas » Está constituida por unas estructuras esféricas (folículos), donde se sintetizan, almacenan y segregan las hormonas tiroideas.
tiroideas
Parafoliculares • La glándula tiroidea contiene otra población de células.
o células C • Producen la hormona calcitonina que interviene en el metabolismo del calcio.

• Provienen de la tiroglobulina.
• Su síntesis comienza con la yodación de algunos residuos de tirosina de la molécula de tiroglobulina.
» El yodo se obtiene en la dieta y es transportado a través del flujo sanguíneo hasta la glándula tiroides.
• El tiroides se caracteriza por la gran cantidad de hormonas almacenadas que tiene (3 meses), que proporciona protección prolongada.
• Su secreción depende de la acción que sobre la glándula tiroides ejerce la hormona estimulante del tiroides (TSH)
liberada desde la adenohipófisis.
Hormona THS » La secreción de la TSH está en función del nivel circulante de hormonas tiroideas y de la acción estimulante ejerci-
da por la hormona liberadora de tirotropina (TRH) producida por el hipotálamo.
* La glándula tiroides está inervada por divisiones simpáticas y parasimpáticas del SNA.
a. Ejercen efectos en todas las células del organismo e influyen sobre muchas funciones.
» Afectan a procesos fisiológicos o facilitan las acciones de otras hormonas sobre estos procesos.
Hormonas
b. Son necesarias para mantener la tasa metabólica basal a un nivel normal para controlar la producción de energía.
tiroideas T3 y T4
» Intervienen en el metabolismo de glúcidos, lípidos y proteínas, aumentan la cantidad de oxígeno que las células
utilizan y ayudan a mantener la temperatura corporal.
c. Contribuyen a regular los procesos de crecimiento celular y diferenciación de los tejidos.
Características: d. Intervienen en la producción de hormonas gonadotrópicas y en la secreción de hormonas del crecimiento (GH).
» Sus efectos no pueden producirse si no actúa conjuntamente con las hormonas tiroideas.
e. Son fundamentales desarrollo corporal y a la maduración normal del SN.
» Su falta durante el desarrollo produce importantes daños en el SNC:
* Una deficiencia importante de yodo durante la gestación implica una disminución en la transferencia de hor-
monas tiroideas materna, el efecto es dramático si se produce en la primera mitad de la gestación.
* Si esta deficiencia se acompaña de una alteración en el funcionamiento de la glándula tiroidea del feto o del
recién nacido, da lugar a graves alteraciones neurológicas.
B. Hormonas corticosuprarrenales o adrenocorticales

• Se producen en la corteza de las glándulas suprarrenales (o adrenales), que se sitúan encima de los riñones.
» Cada glándula está formadas por dos partes diferenciadas: la corteza y la médula.
1. Zona glomerular externa
2. Zona fasciculada • Es la capa intermedia y de mayor tamaño
3. Zona reticular
Tres zonas:
• Cada una difiere funcionalmente en las hormonas liberadas (todas son esteroides) y en el control de su liberación.
• Esteroides sexuales (estrógenos y andrógenos).
Liberan:
• Glucocorticoides y mineralocorticoides (principales hormonas segregadas por la c. adrenal).
• Principal mineralocorticoide.
• Se sintetiza en la zona glomerular e interviene en regular la concentración de iones en sangre, reteniéndolos.
Adolsterona
» Cuando faltan mineralocorticoides se produce una pérdida de sodio en la orina y gran pérdida de agua.
* Esto ocasiona una peligrosa bajada de la presión sanguínea, pero se puede corregir con cloruro sódico.
• Se sintetiza en las zonas fasciculada y reticular.
• Su liberación depende de la ACTH (corticotripina) que está controlada por CRH (su hormona liberadora).
» La secreción de estas dos puede suprimirse (si la concentración de glucocorticoides es alta) o potenciarse (si es
baja) mediante un sistema de retroalimentación negativa.
Cortisol • Es el principal glucocorticoide que segregan los humanos.
Corticosterona • Es el principal glucocorticoide que segregan las ratas ya que no tienen cortisol.
• Son esenciales para nuestra supervivencia.
Corteza
suprarrenal • Tienen receptores en todas las células e intervienen en la regulación de procesos metabólicos.
» Incrementan los niveles de glucosa en la circulación sanguínea mediante diferentes procesos:
a. Aceleran la degradación de las proteínas en aminoácidos.
b. Incrementan la movilización de lípidos de las células adiposas y el catabolismo lipídico.
c. Aumentan la ruptura del glucógeno almacenado en los tejidos para obtener glucosa e inhi-
ben el almacenamiento de la glucosa como glucógeno.
Glucocorticoide » Estas acciones afectan a la liberación de hormonas pancreáticas que son esenciales para la
adecuada concentración de glucosa en sangre.
• Su liberación aumenta en situaciones de estrés.
Características: » Es necesario un incremento de glucosa en las neuronas y en las fibras de la musculatura cardía-
ca y esquelética para que el organismo reaccione ante una amenaza.
• Incrementa la vulnerabilidad de desarrollar enfermedades debido a la inmu-
Estrés mantenido
nosupresión que produce.
• Tienen propiedades antiinflamatorias.
» Inhiben la liberación de diversos mediadores químicos de la inflamación y también suprimen la
respuesta del sistema inmunitario.
* Se utilizan en la práctica clínica.
• El exceso de glucocorticoides tiene consecuencias a largo plazo.
» Una de las estructuras más afectadas es el hipocampo, donde se bloquea la neurogénesis de
adultos en la población de células granulares y muerte neuronal.
C. Hormonas gonadales
• La función principal de las gónadas (testículos y ovarios) es la producción de gametos (espermatozoides y óvulos).
» Esta no tendría lugar sin las hormonas gonadales que tienen un importante papel en el desarrollo y la conducta reproductora.
Andrógenos y estrógenos • Son las principales hormonas gonadales, sintetizados por los testículos y ovarios.

C. (1) Hormonas gonadales masculinas
• Son glándulas bilaterales que se desarrollan en la cavidad abdominal del macho y descienden al escroto.
Testículos
» En cada uno de ellos se encuentran densamente agrupados los tubos seminíferos, lugar de producción de los espermatozoides.
• El proceso de formación se prolonga ocho semanas, en las que las células espermáticas pasan por diferentes etapas de diferenciación.
» La liberación de hormonas gonadales es necesaria para la maduración de los espermatozoides.
Espermatozoides * Durante este periodo las células de Sertoli les proporcionan soporte y alimento.
Células intersticiales o de Leydig • Son las células productoras de hormonas localizadas en el tejido que rodea los tubos seminíferos.
• Son las principales hormonas que segregan los testículos.
• Se sintetiza a partir del colesterol.
» Es uno de los más importantes junto a la dihidrotestosterona metabolito, sintetizada de la testosterona.
• Diferenciación y crecimiento de los genitales y órganos reproductores internos.
• Se encargan de la inducción del fenotipo masculino durante la embriogénesis.
Embrión » En el cromosoma Y se localiza el gen SRY que cuando se activa comienza a
sintetizar una proteína, factor determinante testicular (TDF), que provoca el
desarrollo de los testículos y la producción de testosterona.
• Los esteroides gonadales organizan los circuitos del SN que generan los patrones
Andrógenos conductuales típicos de la hembra o del macho.
Testosterona Primeras etapas
» Estas diferencias se deben a las acciones que ejercen las hormonas sobre la
Funciones: expresión génica, pero también a distintas áreas del encéfalo adulto.
• Los cambios anatómicos y funcionales se deben a la testosterona y la dihidrotes-
tosterona, que producen la maduración del tracto urogenital masculino y el inicio
Pubertad de la producción de espermatozoides.
» Promueven el desarrollo de los caracteres sexuales secundarios, siendo
responsables del mayor desarrollo muscular masculino.
Adultos • Regulan procesos de la función reproductora masculina.
Otras especies • Son responsables de hacer más apreciable el dimorfismo sexual.
• Son secretadas por la hipófisis anterior.
• Se encarga de regular la producción de espermatozoides y la síntesis y liberación de andrógenos.
Gonadotropinas Hormona luteinizante • Actúa sobre las células intersticiales donde
(LH y FSH) • Su liberación se determinada por la secreción (LH) estimula la producción de testosterona.
desde hipotálamo de la hormona liberadora de
gonadotropinas (GnRH). Hormona foliculoestimulante • Actúa sobre las células de Sertoli, interviniendo
(FSH) en el desarrollo de los espermatozoides.
• A medida que la concentración en sangre de testosterona o dihidrotestosterona aumenta, ejercen un efecto inhibidor sobre el hipotálamo y sobre la hipófisis.
• Es un péptido sintetizado por acción de la FSH.
Inhibina » En el hombre, realiza una retroalimentación negativa sobre la hipófisis anterior para inhibir la producción de FSH y mantener un
ritmo constante de espermatogénesis.
• Las neuronas hipotalámicas que liberan GnRH reciben inervación de otras estructuras del SN.
» La función gonadal es sensible al ciclo de luz-oscuridad, al estrés y a estímulos sexuales visuales u olfativa.
C. (2) Hormonas gonadales femeninas
• Son un par de glándulas localizadas en la cavidad abdominal, formadas por masas compactas de células.
» Sus funciones son la producción de gametos y de la síntesis de hormonas esteroides.
Hormonas • Son los estrógenos (estradiol) y la progesterona, cuya liberación varia en el ciclo menstrual y la gestación.
Ovarios • Se encuentran en la capa más externa del ovario y de ellos, se desarrollarán los óvulos.
» Cada ovocito está rodeado de células especializadas que forman el folículo ovárico.
Ovocitos * Su función es proporcionar alimento al ovocito en desarrollo y liberar estrógenos.
• Los ovocitos primarios están presentes cuando nacen, de los que aprox. 400 consiguen alcanzar la
Primarios
madurez periódicamente (cada 28 días) desde la pubertad a la menopausia.
• Es resultado de las interacciones hormonales en el eje formado por el hipotálamo, la hipófisis y los ovarios.
» Durante el ciclo menstrual, solo un folículo madura para liberar el ovocito.
• Al comenzar el ciclo (desgarro del endometrio), la producción de hormonas en el ovario es escasa.
• Su secreción (sobre todo FSH) promueve el crecimiento del folículo ovárico.
Gonadotropinas
» Consta de un ovocito rodeado de células implicadas en la síntesis y liberación de estrógenos.
Fase folicular
• Su elevada secreción regenera el endometrio.
Estrógenos • Los estrógenos disparan la secreción de la hormona luteinizante (LH).
Hormona (LH)
» Produce la rotura del folículo y la ovulación.
• Después de la ovulación, el folículo roto sin el ovocito se convierte por acción de la LH, en cuerpo lúteo.
Ciclo menstrual » Permanece algún tiempo en la superficie del ovario donde libera gran cantidad de progesterona (hormona que pre-
para el endometrio para la implantación) a la vez que se mantiene la secreción de estrógenos.
* Estos niveles elevados de hormonas ejercen una retroalimentación negativa que inhibe la producción de la GnRH
hipotalámica y desciende la liberación de FSH y LH.
• Los bajos niveles de FSH y LH producen la degeneración del cuerpo lúteo, que
Fase luteínica
hace descender los niveles de estrógenos y progesterona.
Si la fecundación no se produce:
» Su falta hace que el endometrio se desprenda para la menstruación y que se
produzca la liberación de gonadotropinas hipofisarias para un nuevo ciclo.
• Los niveles de estrógeno y progesterona aumentan gradualmente.
Si hay fecundación: • La progesterona es la hormona de la gestación, encargada de preparar el tracto
reproductor para la implantación del cigoto y de mantenimiento del embarazo.

• Intervienen en el desarrollo del fenotipo femenino.
» La ausencia temprana de andrógenos da lugar a la diferenciación de un organismo femenino.
* Es necesaria la presencia de estrógenos para su adecuado desarrollo.
Durante los • La liberación es escasa debido a que se mantiene un nivel bajo de secreción de gonadotropinas en la infancia.
primeros años » Los ovarios si funcionan si se les estimula.
Estrógenos • Se produce un aumento gradual en la secreción de estrógenos.
En la pubertad
» Se promueve el desarrollo de los órganos reproductores femeninos y de los caracteres sexuales secundarios.
• El nivel de los estrógenos durante los ciclos menstruales continúa con una disminución progresiva hacia el final de la
Menopausia
vida reproductora, no existiendo secreción tras la menopausia.
• Afectan a sistemas orgánicos (sistema cardiovascular y musculoesquelético), tienen efectos sobre el metabolismo del calcio (osteoporo-
sis en la menopausia) y actúan sobre estructuras del SN.
• La secreción de hormonas gonadales femeninas está bajo el control de los mismos estrógenos y de las hormonas hipofisarias LH y FSH, y éstas bajo el control
estimulante de la GnRH.
VI. OTRAS GLÁNDULAS Y HORMONAS

A. Hormonas de la médula adrenal
• Es la región interna de las glándulas adrenales.
» Está formada exclusivamente por células cromafines.
• La adrenalina (o epinefrina) y la noradrenalina (o norepinefrina) son las principales hormonas liberadas.
Médula adrenal » Ambas se forman a partir del aminoácido tirosina.
» Actúan como hormonas liberadas a la circulación sanguínea.
Catecolaminas
» Son neurotransmisores del SNC y del SNP (solo la noradrenalina).
» Afectan a la mayoría de los tejidos e influyen en muchas funciones.
* La finalidad de sus efectos es preparar nuestro organismo para un esfuerzo importante.
• Está formado por la médula adrenal y el SN simpático.
Sistema Células cromafines • Son componentes funcionales y estructurales integrantes del SNA.
simpático-adrenal
• Derivan de la cresta neural y actúan como células postganglionares del SN simpático, que reciben
Células de la médula suprarrenal
inervación de células preganglionares.
• Cuando un estímulo nos pone en situación de tensión, las señales nerviosas iniciales en el encéfalo desencadenan la liberación de adre-
nalina y noradrenalina (en menor proporción) produciéndose un aumento de su concentración en sangre.
» Ambas hormonas junto con los glucocorticoides, se liberan en situación de estrés.
* Estos cambios contribuyen a proporcionar mayor riego sanguíneo a los órganos necesarios y desencadenan procesos metabólicos
Estrés y tensión que aportan la energía para que funcionen correctamente.
Si se supera la situación estresante: • Los efectos fisiológicos y metabólicos, tienden a desaparecer.
• La liberación de hormonas de la médula adrenal se mantiene, que junto con la elevada secreción
Si persiste la situación estresante:
de glucocorticoides, puede dar lugar con el tiempo a diversas patologías.
B. Hormonas pancreáticas
• Es una glándula que participa en dos tipos de funciones secretoras.
Células exocrinas • Son productoras de enzimas digestivas para su secreción al sistema gastrointestinal.
Páncreas
• Sintetizan y segregan las hormonas peptídicas: insulina, glucagón y somatostatina.
Células endocrinas
» Estas se localizan en unas pequeñas acumulaciones de células llamadas islotes de Langerhans.
• Se libera como consecuencia de una elevación de los niveles de azúcar en la sangre.
» Su función consiste en transformar este exceso de glucosa en glucógeno y en grasa, reduciendo sus niveles.
Insulina
• Su acción es la opuesta a la insulina.
Glucagón
» Produce un incremento de los niveles de glucosa en sangre.
1. Después de la ingestión de alimento, la glucosa llega a la circulación desde el intestino.
» Este aumento de glucosa provoca la liberación de la insulina.
a. Estimula la captación de glucosa por los tejidos.
Insulina b. En el higado y musculatura esquelética promueve la formación de glucógeno.
c. Estimula el almacenamiento del exceso de glucosa en forma de grasa.
2. Como consecuencia, la glucosa se reduce a niveles normales y cesa la liberación de la insulina.
Regulación de los niveles de glucosa 3. Permite mantener constante la concentración de glucosa en sangre frente a las fluctuaciones de su ingestión en dieta.
4. Tras un tiempo sin ingerir alimento, los niveles de glucosa disminuyen, y provoca la secreción de glucagón.
a. Produce el aumento de glucosa en sangre al estimular la degradación del glucógeno hepático.
Glucagón b. Actúa sobre el tejido adiposo aumentando la movilización de los ácidos grasos para el combustible.
c. Estimula la transformacion de los aminoácidos en glucosa.
* Las acciones recíprocas ejercidas por la insulina y el glucagón contribuyen a que el nivel de glucosa en sangre sea el
adecuado para un correcto funcionamiento del cerebro y órganos de nuestro cuerpo.
• Además del efecto directo de la retroalimentación negativa, la liberación de insulina está bajo control neural a través del nergio vago.
» Los estímulos gustativos desencadenan la liberación de insulina antes de que la glucosa llegue al torrente sanguíneo.
• Es producida por la insuficiente secreción de insulina.
» No se produce la entrada de glucosa al interior de las células, ni se almacena el excedente de energía de una comida, por lo que se
Diabetes mellitus
produce una acumulación de glucosa en sangre mientras que otros tejidos mueren por la falta de ella.
* El tratamiento mediante inyección diaria de insulina ha evitado que esta enfermedad cause la muerte.
• Es otra hormona liberada por el páncreas y actúa como inhibidora de la liberación de la hormona del crecimiento.
Somatostatina
» Probablemente modula la secreción de insulina y glucagón.

C. Hormona de la glándula pineal
• Se localiza en el centro del encéfalo, en el surco entre los tubérculos cuadrigéminos superiores.
Vertebrados inferiores • Actúa como órgano fotorreceptor (tercer ojo).
Mamíferos • Tiene funciones secretoras, sintetiza melatonina en respuesta a la información luminosa.
Glándula pineal
• Sus células están inervadas por fibras del SN simpático, por neuronas que están bajo control del núcleo supraquiasmático.
o epífisis
• Recibe info. desde las células ganglionares de la retina sobre la intensidad y duración de la luz.
» La glándula pineal está relacionada con la función fotosensorial.
Núcleo supraquiasmático
* Es responsable de traducir las señales de luz recibidas, en un lenguaje comprensible para el resto
del cuerpo, mediante la síntesis de la hormona melatonina.
• Su actividad depende de las condiciones lumínicas.
» La oscuridad aumenta la producción de melatonina y la luz la inhibe.
• Los ritmos biológicos, regulando los ciclos circadianos y el inicio del sueño.
• Es fundamental para la fotoperiocidad.
Interviene en:
• En nuestra especie, se ha implicado en la maduración sexual.
Melatonina
» La pubertad va unido a un descenso en los niveles nocturnos de melatonina y su hiperproducción la retrasa.
• Se están evaluando tratamientos con melatonina para promover el sueño y para reducir alteraciones del ritmo circan-
diano del jet-lag, asi como en las personas ciegas.
Ámbito clínico:
• Se investiga su función en el trastorno afectivo estacional (depresión que sufren personas al comienzo del invierno),
que se produce con mayor frecuencia en lugares del hemisferio norte que tienen pocas horas de luz solar.
VII. REGULACIÓN DE LA SECRECIÓN HORMONAL

• La secreción de las diferentes hormonas es regulada para ajustarse a las necesidades del organismo.
» Estos sistemas hormonales forman parte de un circuito de retroalimentación en el que la variable controlada (nivel sanguíneo o funcion de esta) determi-
na la magnitud de secreción de dicha hormona.
• Suele ser el control empleado.
» Al aumentar el nivel de hormona en sangre se informa a los mecanismos que controlan su secreción para que ésta disminuya o que
aumente cuando el nivel de la hormona disminuye.
• La secreción hormonal está regulada por la concentración en sangre de la misma hormona u otra sustancia.
• El ajuste entre el nivel de glucosa en sangre y el ritmo de liberación de la insulina.
Más sencillo » Cuando aumenta la glucosa, las células β del páncreas son estimuladas para liberar insulina, que
Retroalimentación
Ejemplo: reduce los niveles de glucosa en sangre.
negativa
* Al recuperar niveles, se produce retroalimentación hacia el páncreas para disminuir la secreción
de insulina.
• La complejidad aumenta mucho en los sistemas hormonales cuya secreción está regulada por los efectos activadores
o inhibidores de otras hormonas.
Más complejo
• El sistema de control que enlazan el hipotálamo e hipófisis con la gládula pineal, la corteza suprarrenal
Ejemplo:
y las gónadas.
• A través del hipotálamos, regula la secreción de las hormonas producidas por las glándulas endocrinas.
» Estas hormonas llegan por la circulación a diferentes órganos (como el cerebro) cerrando un bucle de retroalimentación.
SNC
• Es sensible a los niveles hormonales e integra info. de muchas partes del organismo y de diversas zonas del encéfalo.
Hipotálamo
» La producción hormonal queda regulada por cambios internos y externos.
VIII. EL SISTEMA NEUROENDOCRINO Y LA CONDUCTA

a. Se implican en el cuidado parental con mayor frecuencia.
b. Son más hábiles en actividades de lenguaje.
Mujeres
c. Son más sensibles a la información gustatita, auditiva y olfatoria.
Diferencias entre sexos a nivel d. Son más empáticas y sensibles.
cognitivo y conductual: a. Tienen conductas más agresivas.
b. Son superiores en tareas visoespaciales y capacidades perceptivas.
Hombres
c. Son más sensibles a la información visual.
d. Son menos empáticos y sensibles.
• Desde una perspectiva biológica, las diferencias conductuales entre ambos sexos podrían deberse a la exposición a diferentes homonas gonadales (estrógenos
y andrógenos) durante las primeras etapas de desarrollo.
» Estas hormonas organizarían de forma diferente los circuitos neurales implicados en la regulación de las conductas.
A. Conducta sexual
• El desarrollo de estructuras del SN implicadas en la conducta sexual, son influidas por las hormonas gonadales.
» En nuestra especie, las diferencias sexualmente dimórficas del SN se encuentran la amígdala y la corteza orbitofrontal, además de las regiones de diversos
núcleos hipotalámicos.
* Los cambios en las concentraciones hormonales de andrógenos y estrógenos, en fases tempranas del desarrollo, alteran el dimorfismo observado en
estos núcleos encefálicos y las conductas que median.
Testosterona • Ejerce efectos estimuladores de la conducta sexual masculina.
Progesterona • Modula la conducta sexual de la hembras.
• Son agentes químicos que alteran el equilibrio hormonal.
Interruptores o » Se encuentran compuestos del plástico y algunos pesticidas como el DDT, que por sus propiedades estrogénicas modifican
disruptores endocrinos el desarrollo de los organos sexuales y las conductas reproductoras.
* Se ha restringido su uso.
B. Conducta parental
• Las hormonas participan en la supervivencia de las crías, siendo la conducta parental más frecuente la conducta maternal.

a. Las hormonas de embarazo (estrógenos y progesterona) y las del parto (oxitocina), provocan cambios en regiones encefálicas
que controlan el comportamiento maternal e implicadas en el aprendizaje y la memoria.
b. La maternidad mejora el aprendizaje y la memoria espacial y reduce el miedo y el estrés.
» Esto incrementa la capacidad de la madre para obtener comida y eso asegura la supervivencia de sus crías.
c. En estudios con machos, se ha observado un papel regulador de la prolactina, la vasopresina y la testosterona.
Se ha demostrado que:
d. Una vez que las hormonas han iniciado la conducta parental, la dependencia del cerebro hacia ellas disminuye y la presencia
de la prole estimula dicho comportamiento.
e. La exposición repetida a las crías es capaz de provocar la oxitocina e inducir la expresión de la conducta parental en machos y
hembras no gestantes.
f. Se cuida de las crías por el placer que proporciona ya que las regiones cerebrales que regulan las recompensas se activan.
C. Conductas agresivas
• En humanos, se han asociado niveles altos de testosterona con la delincuencia juvenil masculina y con las conductas violentas y antisociales
Andrógenos
de sujetos que se encuentran en prisión.
• Desempeñan un importante papel en el desarrollo y maduración del SN.
» Son fundamentales para la adecuada expresión de la conducta.
• El déficit de hormonas tiroideas en las etapas tempranas del desarrollo produce alteraciones.
» En humanos va asociado al retraso mental.
• Disminución del número de espinas dendríticas de las neuronas piramidales, disminución
Hipotiroidismo Fisiológicas del número de sinapsis en esa zona y aumento de muerte neuronal, retrasos en el proceso de
Hormonas mielinización y disminución del tamaño cerebral.
tiroideas
• Disminución de la actividad general, falta de interés y déficit de aprendizaje.
Conductuales
» En adultos produce un enlentecimiento en el funcionamiento del SNC.
• La excesiva producción de hormonas tiroideas produce alteraciones fisiológicas y conductuales.
• Alteraciones de la temperatura corporal, pérdida de peso y aumento del ritmo cardíaco y de la
Hipertiroidismo Fisiológicas
presión sanguínea.
Conductuales • Insomnio y estados de irritabilidad y nerviosismo.
D. Relación entre las hormonas y el estado de ánimo

Síndrome perimenstrual • Los cambios durante el ciclo menstrual en los niveles de los esteroides sexuales son asociados con alteraciones.
• Se han encontrado alteraciones • Trastornos mentales y afectivos con elevación de la CRH y de glucocorticoides.
endocrinas en sujetos que sufren: • Estados maníacos relaciodos con altos niveles de andrógenos.
E. Aprendizaje y memoria
• Las hormonas liberadas en situaciones de estrés, como la ACTH, la noradrenalina o los glucocorticoides, podrían actuar
Efectos facilitadores
como marcadores endógenos de aquellos acontecimientos importantes para el organismo y que conviene recordar.
• Los efectos de las hormonas sobre el aprendizaje y memoria son complejos y dependen de diversos facores.
» Estas hormonas en situaciones de estrés moderado facilitan la memoria.
» La activación de las respuestas fisiológicas antes situaciones desfavorables de forma permanente (estrés prolongado) pue-
de originar alteraciones patológicas en diversos sistemas orgánicos (incluidos SN y endocrino).
» Es estrés prolongado empeora los procesos de aprendizaje llegando a ejercer efectos amnésicos.
Efectos inhibidores
Estrés moderado • Facilitan la memoria.
• Empeora los procesos de aprendizaje llegando a ejercer efectos amnésicos.
Estrés prolongado • La activación de las respuestas fisiológicas antes situaciones desfavorables de forma permanente
puede originar alteraciones patológicas en diversos sistemas (incluidos SN y endocrino).
Esto indica la importancia de los factores conductuales en la regulación de la actividad nerviosa y hormonal.

TEMA 14: LA PSICONEUROINMUNOLOGÍA
• Para la Psicobiología, la conducta es una consecuencia de la actividad integrada del SN y del sistema endocrino, que permite al organismo relacionarse de
forma activa y adaptativa con el medio en el que vive.
I. EL NACIMIENTO DE LA PSICONEUROINMUNOLOGÍA
• El estudio del sistema inmune se centraba en las interacciones entre las diferentes células inmunitarias y la forma en que unas células
regulan la actividad de las demás.
Años 50 • El sistema inmune era considerado un sistema de defensa, autónomo, que se autorregulaba y cuyo funcionamiento era independiente del
SN. Este punto de vista fue insuficiente.
» Más tarde, se concedió un importante papel a los factores psicológicos en la regulación de la función inmune.
• Se produce el nacimiento de la Psiconeuroinmunología.
» Su objetivo de estudio son las interacciones que se establecen entre el SN, el sistema endocrino, el sistema inmune y la conducta.
* Los tres sistemas constituyen uno de defensa unitario e integrado que, junto a la conducta, realizan una interacción bidireccional.
Años 70
• El papel del sistema inmune sería igual al de un receptor sensorial.
Sistema inmune » Está especializado en el reconocimiento y en la respuesta ante agentes extraños cuya información comunica al
SN para que ponga en marcha los mecanismos adecuados para enfrentarse a ellos.
a. Las complejas interacciones bidireccionales entre el SN, el endocrino, el inmune y la conducta.
b. La existencia de una regulación nerviosa y endocrina de las respuestas del sistema inmune.
c. Los acontecimientos que ocurren como parte de las respuestas defensivas del sistema inmune
Últimos 35 años Se ha puesto de manifiesto:
pueden afectar la actividad nerviosa y hormonal.
d. Los factores psicológicos/conductuales pueden afectar la función inmune y esta a su vez, es capaz
de modular diferentes aspectos de la conducta.
II. UNA VISIÓN GENERAL DEL SISTEMA INMUNE

• Todos los seres vivos están expuestos permanentemente a numerosos microorganismos que pueden afectar los procesos biológicos esenciales.
» Estos agentes nocivos proceden del medio ambiente externo y del propio medio interno.
* Las respuestas de defensa contra los agentes extraños pueden considerarse parte esencial de la homeostasis, pues aseguran la integridad del medio
interno ante agentes nocivos y enemigos internos.
• Es el sistema encargado de desencadenar las respuestas de defensa.
» Se encuentra diseminado por todo el organismo y permanece en un constante estado de alerta.
» Comprende una serie de órganos y tejidos denominados linfoides que funcionan de forma integrada.
• Son los órganos donde se originan las células inmunitarias (glóbulos blancos o leucocitos) y el
resto de células sanguíneas (glóbulos rojos o hematíes y las plaquetas).
• Es un órgano esponjoso situado encima del corazón.
Timo
• Está formado por dos lóbulo de forma piramidal.
Órganos linfoides primarios
• Se encuentra en el sujeto adulto en el interior de algunos huesos.
Médula ósea
• Es la productora de células inmunitarias.
• Muchas células inmunitarias abandonan los órganos linfoides primarios y circulan por todo el
organismo formando parte de la sangre, alcanzando los tejidos y órganos linfoides secundarios.
• Se encuentra situado debajo del diafragma y encima del riñón izquierdo.
Bazo • Se encarga de eliminar los agentes extraños que llegan a él a través de la sangre.
Sistema inmune • Cuenta con una elevada presencia de linfocitos y macrófagos.
Apéndice • No tiene ninguna función conocida.
• Forman un anillo protector alrededor de los orificios internos de la nariz y de la
garganta (adenoides o vegetaciones son parte de ellas).
Amígdalas
• Se encargan de eliminar los patógenos que llegan a ellas a través del aire.
• Contienen gran cantidad de linfocitos.
Órganos linfoides secundarios
• En la pared del intestino se encuentran las placas de Peyer.
Algunos tejidos del tubo
» Protegen al organismo frente a los microorganismos presentes
digestivo y de los pulmones
en el tracto intestinal.
• Está formado por los vasos y ganglios linfáticos distribuidos por todo el cuerpo.
» Tienen mayor concentración en cuello, axilas e ingles.
• Actúan como filtros, eliminando de la sangre los agentes extraños que llegan a
Sistema linfático
ella a través de la linfa.
» Una disfunción de este sistema podría estar implicada en algunas patologías
del SNC como el Parkinson o el Alzheimer, que son neurodegenerativas.
• Consiste en una red de vasos linfáticos en la duramadre.
Sistema glinfático • Desempeña también labores inmunes y de eliminación de
residuos en el SNC en la que participan los astrocitos.

Tabla 14.1. Las células sanguíneas: las células inmunitarias
TIPO CELULAR CONCENTRACIÓN CICLO VITAL FUNCIONES
• Transporte de orígeno.
Glóbulos rojos (estrocitos o hematíes) 5 millones 105 a 120 días
• Colaboración en el transporte de dióxido de carbono.
Plaquetas 300.000 7 a 10 días • Coagulación de la sangre.
• Son los leucocitos más pequeños.
Linfocitos B 2.000 Días a años • Producción de anticuerpos.
Linfocitos
20-25% • Destrucción de las células infectadas.
Linfocitos T 1.000 Días a años
• Regulación de la actividad de los linfocitos.
• Son los leucocitos de mayor tamaño.
Monocitos • Se convierten en macrófagos ante la presencia de un agente extraño

Macrófagos 400 3-8% Días a meses al que destruyen mediante fagocigosis.
• Participan en la activación de los linfocitos.
• Reciben su nombre por los gránulos de su citoplasma.
• Se clasifican según sus propiedades de coloración.
• Son los más numerosos.
• Se movilizan ante los primeros síntomas de inflamación.
Neutrófilos 5.000 60-70% Horas a días
• Destruyen a las partículas extrañas y los microorganismos, especial-
Granulocitos mente bacterias, por fagocitosis.
• Están relacionados con las infecciones por parásitos.
Eosinófilos 200 2-4% 10 a 12 días • Son más numerosos en los recubrimientos de los sistemas respirato-
rio y digestivo.
• Están implicados en la respuesta inflamatorio de los tejidos y alergias.
Basófilos 40 0.5-1% Horas a días
• Liberan histamina.
• Existen diferentes tipos de respuestas de defensa.

• Son las plantas, las esponjas o los insectos.
» Existe un reconocimiento global de todos ellos como patógenos y una respuesta común para todos.
* Es una respuesta rápida que desempeña un papel fundamental en la fase inicial de defensa.
* Se desencadena ante mayor parte de los microorganismos invasores.
1. Barreras • Son la piel o membrana cútanea y membranas mucosas de ojos, nariz, boca, gar-
1ª línea de defensa
anatómicas ganta, estómago y tracto intestinal.
• Se activa si las barreras anatómicas fueron atravesadas.
• El área dañada se vuelve dolorsa, presenta inflamación, enrojecimiento y aumento
Respuesta inespecífica (o 2. Respuesta de temperatura en la zona lesionada o el cuerpo.
inmunidad innata o natural) inflamatoria • Participan los monocitos, transformados en macrófagos, y granulocitos, en espe-
2ª línea de defensa cial los neutrófilos.
3. Interferones • Son proteínas de pequeño tamaño liberadas por algunas células infectadas.
• Está formadopor más de 30 proteínas presentes en el plasma sanguíneo.
4. Sistema de
• Una vez activadas, actúan conjuntamente como enzimas produciendo orificios en
complemento
la pared celular del microorganismos desencadenando su destrucción.
• Las respuestas específicas también forman parte de esta línea.
3ª línea de defensa 5. Células • Son linfocitos de gran tamaño que destruyen células infectadas, liberando sustan-
asesinas cias químicas que desencadenen un programa interno de suicidio celular.
• Aparece por primera vez en los vertebrados y permanece también la respuesta inespecífica.
Respuesta inmune específica » Todos los vertebrados (excepto los más primitivos), presentan mecanismos específicos de reconocimiento de un determi-
o adaptativa nado agente y respuestas específicas contra él, denominada respuesta inmune o inmunidad adquirida.
* Dicha respuesta requiere un cierto tiempo para su puesta en funcionamiento.
A. La respuesta inmune específica

• Este tipo de respuesta puede ser provocada por la presencia de cualquier molécula (del medio externo o interno) que sea reconocida como extraña y que sea
capaz de desencadenar una respuesta de este sistema (antígeno).
• Son moléculas del medio externo, normalmente no nocivas, que se convierten en
Alergias
antígenos provocando una activación inmune.
• Son moléculas propias del organismo consideradas como extrañas que se convier-
• Si las respuestas de defensa del sistema ten en antígenos que el sistema inmune ataca y destruye.
inmune no son las adecuadas, pueden darse
Enfermedades Miastenia gravis • Se eliminan los receptores colinérgicos de las c. musculares.
diferentes trastornos:
autoinmunes Diabetes tipo I • Se destruyen las células pancreáticos productoras de insulina.
• Es destruida la envoltura de mielina de los axones, interrum-
Esclerosis múltiple
piendo la trasmisión de información en el SN.
Especificidad • El sistema inmune reconoce de forma particular a un determinado antígeno.
Eficacia • Se ponen en marcha respuestas específicas eficaces contra ese antígeno concreto.
• La respuesta específica se caracteriza por:
Memoria • La exposición a un determinado antígeno protege al organismo durante años o
inmunológica toda la vida ante exposiciones posteriores a ese mismo agente.

Linfocitos B • Se originan en la médula ósea.
Las principales células inmunitarias
• Se originan de células madre de la médula ósea.
mediadoras de la respuesta específica Linfocitos T
• Logran su estructura y función en el timo.
son los linfocitos:
• Ambos difieren en la forma en que se enfrentan al agente extraño, originando dos tipos de respuestas específicas.
A. (1) Respuesta mediada por anticuerpos: Linfocitos B
• También se le denomina inmunidad humoral.
» Esto se debe a que tiene lugar en los humores o líquidos corporales entre los que se encuentra la sangre.
* Esta respuesta está mediada por los linfocitos B que no atacan directamente al antígeno, sino que producen unas moléculas específicas denominadas
anticuerpos, que se enfrentan a él y activan diversos mecanismos que desencadenan su destrucción.
• Son proteínas.
• Están compuestos por cuatro subunidades (idénticas dos a dos): dos cadenas ligeras y dos pesadas.
» La unión de una ligera con una pesada forma el sitio de reconocimiento del antígeno, sumando dos lugares de reconocimiento.
* Reconocen de forma específica a los antígenos o cuerpos extraños al organismo.
* Son particularmente activos contra las bacterias, los virus y las sustancias tóxicas que estos liberan.
• Los glóbulos rojos presentan varios antígenos (A, B, Rh) en su superficie celular que determinan el
Anticuerpos grupo sanguíneo del sistema ABO y del sistema Rh.
» Los individuos de un grupo sanguíneo presentan en el plasma, anticuerpos contra los antígenos
que no son propios.
Grupos
Ejemplo: * Si reciben otra sangre distinta a la suya, sus anticuerpos se unirán a los antígenos bloqueando
sanguíneos
los vasos sanguíneos.
» Los anticuerpos del Rh solo aparecen su el individuo es expuesto al antígeno.
* En la anemia hemolítica de un bebe, una madre Rh+ embarazada de un hijo Rh-, en un
segundo embarazo de un hijo Rh+ destruirá sus glóbulos rojos.
• Existe gran variedad de linfocitos B por el organismo con capacidad para detectar diferentes tipos de antígenos.
» Cada linfocito B reconoce un antígeno específico debido a que portan en su membrana celular un determinado receptor cuya estructura molecular es
complementaria a la del antígeno.
» Cuando el linfocito se une al antígeno se desencadena la activación de ese linfocito que aumenta de tamaño y sufre sucesivas divisiones celulares, dando
origen a dos tipos de células hijas, las células plasmáticas y las células de memoria.
• Ambas producen anticuerpos.
» Las células plasmáticas son las encargadas de la producción masiva de anticuerpos contra un antígeno específico.
• Cada linfocito B es capaz de producir más de 10 millones de anticuerpos por hora, todos idénticos y específicos para
ese antígeno (especificidad y eficacia).
Células plasmáticas • Viven pocos días.
Células plasmáticas y de memoria • Diferen en la duración de su ciclo vital:
Células de memoria • Pueden igualar la vida del individuo.
• No secretan anticuerpos por sí mismas, sino únicamente cuando son nuevamente expuestas
al mismo antígeno, lo que induce a su diferenciación a células plasmáticas.
Células de memoria:
• Son las responsables de desencadenar una respuesta inmune más rápida que la inicial ante
una nueva invasión, lo que es base de la memoria inmunológica y de las vacunas.
• Una vez producidos por las células plasmáticas, los anticuerpos son liberados al exterior celular pasando al plasma sanguíneo (anticuerpos circulantes) don-
de se unen a los antígenos formando el complejo antígeno-anticuerpo, que pone en marcha diferentes mecanismos para contrarrestar al invasor.
1. Evitar la unión del antígeno a las células que infecta.
• Los anticuerpos circulantes 2. Recubrirlo haciendo que se aglutinen.
utilizan diversos mecanismos 3. Favoreciendo la fagocitosis de los macrófagos y neutrófilos.
para inactivar el antígeno: 4. Iniciar una respuesta inflamatoria movilizando los macrófagos.
5. Combinarse con las enzimas del sistema del complemento para inducir la destrucción del antígeno.
• Tanto los linfocitos B como los linfocitos T proceden de las células

hematopoyéticas o células madre pluripotenciales producidas en la
médula ósea roja, frente a la médula ósea amarilla, que con la edad
pierde esa capacidad.

A. (2) Respuesta mediada por células: Linfocitos T
• También llamada inmunidad cerebral.
» Estas respuestas se producen directamente por células que atacan al agente extraño, sin la mediación de anticuerpos.
» Es un tipo de respuesta complementaria a la desencadenada por los linfocitos B.
• Los microorganismos causantes de algunas enfermedades, como tuberculosis o malaria, pasan rápidamente al interior celular donde establecen la infección y
no pueden ser detectados por los anticuerpos circulantes.
» Algunos virus, bacterias y protozoos parásitos son difícilmente controlables por los anticuerpos y la inmunidad humoral no es eficaz.
» El sistema inmune dispone de otros mecanismos que detectan estas células infectadas, siendo esenciales los linfocitos T, que patrullan por el organismo y
poseen receptores en su superficie celular especializados en el reconocimiento de un determinado antígeno.
* Esto implica que la estructura del antígeno debe ser complementaria a la del receptor del linfocito T.
• Está formado por dos cadenas polipeptídicas diferentes: la cadena alfa y la beta.
» Estas tienen regiones constantes (que anclan el receptor a la membrana celular) y regiones variables (que forman el
sitio de unión y reconocimiento del antígeno).
Receptor del linfocito T
» No son capaces de reconocer los antígenos libres, sino que reconocen y se unen a pequeños fragmentos.
* Esto resulta útil si un virus ha infectado una célula y está replicando en su interior.
• Los linfocitos T reconocen los antígenos ocultos en las células actuando de forma coordinada con los linfocitos B.
• La colaboración de otras células que le muestren los fragmentos del antígeno (células presentadoras de antígenos).
» Entre ellas se encuentran muchas células del organismo y células inmunitarias (células dendríticas, macrófagos, los
linfocitos B, astrocitos y microglía).
* La mayoría de bacterias invasoras son ingeridas por células de nuestro sistema inmune.
* En el caso de los virus, las células infectadas pueden mostrar directamente estos fragmentos en la superficie.
Para que los linfocitos T puedan • Que sus fragmentos sean exhibidos por estas proteínas especializadas, localizadas en las células
reconocer el antígeno necesitan: presentadoras de antígenos y que son reconocidas por receptores específicos situadas en la superficie
celular de los linfocitos T.
Proteínas CMH
» El sistema inmune reconoce a los componentes propios del organismo, gracias a estas proteínas
que constituyen el Complejo Mayor de Histocompatibilidad (CMH).
* En el humano se denomina Complejo Antigénico Leucocitario Humano (HLA).
• Si no ocurre este doble proceso de reconocimiento, el linfocito T no se activa.
• Está codificado por más de 200 genes (poligénico) que ocupan un segundo fragmento en el cromoso-
ma 6 de unos 4 millones de pares de bases y que se expresan de forma codominante.
• Dado que algunos genes que codifican las proteínas HLA presentan más de 100 alelos (polimorfis-
Complejo Antigénico Leucocitario Humano (HLA)
mos), la gran cantidad de combinaciones posibles hace muy difícil encontrar dos personas con las
mismas proteínas, lo que resulta fundamental para establecer la idoneidad de donantes compatibles en
transplantes de tejidos.
• Pueden permanecer indefinidamente en el organismo y activarse

Células de memoria ante la nueva presencia de ese antígeno.
» Esto se conoce como memoria inmunológica.
• La activación de los linfocitos T desencadena sucesivas divi- • Son el tipo mayoritario.
siones celulares que dan lugar a dos células hijas: las células • Desempeñan un papel fundamental
Células T colaboradoras
activas y las de memoria. en la proliferación y diferenciación
» Los linfocitos T resultantes, son células idénticas al linfo- de los linfocitos B y T.
cito activado por el antígeno, por lo que destruirán todas Células activas Células T citotóxicas • Son los más sencillos.
las células infectadas por ese antígeno:
• Están implicadas en la supresión
de la respuesta de los linfocitos B y
Células T supresoras
T una vez que el antígeno ha sido
controlado.

Figura 14.11. Respuestas desencadenadas por el sistema inmune
• Las respuestas desencadenadas por el sistema inmune para enfrentarse a un agente extraño constituyen una respuesta integrada que pone en marcha de
forma coordinada mecanismos muy diversos.
• Una de las respuestas iniciales del organismo está constituida por:
a. Los neutrófilos (1), con una vida media corta.
b. Los macrófagos (2), con una vida media más larga, que fagocitan las células
infectadas y forman parte de los mecanismos de defensa inespecíficos.
• Como parte de la respuesta inespecífica:
c. Son activadas las enzimas del complemento (3) presentes en la sangre, que
producen orificios en la pared celular del microorganismo desencadenando su
destrucción.
• Asimismo, se activan una serie de procesos que activan la r. inmune específica:
d. Los macrófagos actúan como células presentadoras de antígenos exponiendo
en su superficie celular fragmentos de los mismos para que éstos puedan ser
reconocidos por los linfocitos T colaboradores (4).
e. Los linfocitos T colaboradores (4) liberan sustancias químicas fundamentales
(citocinas) para que los linfocitos B, una vez activados por el antígeno, puedan
proliferar y diferenciarse a células plasmáticas (5) y a células de memoria (7).
• Los anticuerpos circulantes activan diversos mecanismos contra el antígeno,
algunos de ellos implicados en la respuesta inespecífica.
f. Las sustancias liberadas por los linfocitos T colaboradores también son nece-
sarias para la diferenciación y proliferación de los linfocitos T citotóxicos, a
células activas (6) y células de memoria (7).
g. Los linfocitos T citotóxicos activan mecanismos contra el invasor liberando
sustancias químicas que producen la muerte de las células diana, que atraen a
los macrófagos estimulando la fagocitosis o que activan a las células asesinas.
h. Otro tipo de linfocitos, los linfocitos T supresores (8), se encargan de retrasar o
inhibir la respuesta inmune cuando se ha conseguido frenar al invasor.
• En esta coordinación e integración desempeñan un importante papel los exosomas.
» Son vesículas que se encuentran abundantemente en la saliva, sangre y orina y constituyen una forma de comunicación activa entre células.
III. ¿ES EL SNC UN ÓRGANO INMUNOPRIVILEGIADO?

• Hasta hace poco, se consideraba que en condiciones normales el SNC era un sistema inmunoprivilegiado.
» Esta idea ha cambiado pues se ha comprobado que las células del sistema inmune se infiltran en el SNC desde la sangre, cuando son reclutadas por algu-
nas células gliales (microglía), reforzando las labores de vigilancia y defensa que desempeñan estas células.
• En situaciones normales, la actividad inmune en el SNC está a. Ante lesiones por inflamación, • Se produce una reacción rápida de
controlada, siendo inhibida por el medio local (neuronas fisioló- isquemia, traumatismo o infiltración en el SNC de macrófagos y
gicamente activas) para impedir que una reacción inmune pueda neurotoxicidad: neutrófilos (respuesta inespecífica).
dañar el tejido nervioso.
• Por otro lado, la pérdida de neuronas o su falta de actividad vuelve • Ocurren procesos inflamatorios en el teji-
b. Ante una lesión, infección, t.
a las áreas dañadas visibles a la acción de las células inmunitarias do nervioso que inducen a la activación de
autoinmunes o crisis epilépticas:
infiltradas. las células gliales (microglía y astrocitos).
1. Detecta las microrroturas de la barrera hematoencefálica.

2. Elimina células muertas del tejido dañado.
3. Promueve la cicatrización de las lesiones al liberar compuestos que estimulan su reparación.
4. Está especializada en la búsqueda y eliminación de agentes patógenos, actúa como patrulla en el tejido nervioso.
Funciones: 5. Proviene de monocitos del torrente sanguíneo que han entrado al SNC durante el desarrollo embrionario, diferenciándo-
se posteriormente a microglía y conservando características de los monocitos/macrófagos.
6. Constituye una especie de préstamo al SNC, que sigue manteniendo la capacidad para fagocitar agentes nocivos.
7. Las células de la microglía actúan en el SNC como células presentadoras de antígenos, mostrando en su superficie frag-
Microglía
mentos digeridos de moléculas extrañas, que son presentados a los linfocitos T.
• El sistema inmunitario y las células gliales actúan de forma coordinada contribuyendo al mantenimiento de la homeostasis en el SNC.
» Es la microglía la que ejerce un papel modulador de la función inmune y mediadora entre el SN y el sistema inmune.
1. Algunas son citotóxicas, con propiedades proinflamatorias.
• Una vez activa, la microglía adopta diferentes formas celulares e
2. Otras son neuroprotectoras y antiinflamatorias.
interacciona con las células nerviosas e inmunitarias de la sangre,
3. Otras permiten a las células inmunitarias atravesar la BHE y
liberando citocinas con funciones muy variadas:
migrar al tejido nervioso donde se produjo la lesión.
• Establece una separación entre el SNC y el resto del organismo.
• Dispone de mecanismos diversos para adaptarse a diferentes condiciones fisiológicas y patológicas.
• Es capaz de responder a sustancias inmunomoduladores liberadas por las células del SNC y las células inmunitarias infiltradas, mostran-
Barrera
do la capacidad de secretar citosina.
hematoencefálica
• Transmite las señales que recibe desde el tejido nervioso hacia el exterior y viceversa, siendo intermediario entre el SNC y el s. inmune.
» La esclerosis múltiple, las demencias vasculares, las enfermedades neurodegenerativas, el dolor crónico o la diabetes mellitus podrían
estar causadas por una disrupción de los mecanismos de la BHE.
• Puede favorecer la activación de procesos
a. Respuesta inmunitaria moderada
neuroprotectores.
• Dado que las células gliales liberan citocinas neuroprotectoras • Se liberan compuestos inflamatorios de
(antinflamatorias) y citotóxicas (proinflamatorias), se determina la forma continuada que puede contribuir a
supervivencia o muerte neuronal si se da un desequilibrio: b. Reacción inmunitaria duraderas,
la cronificación de la lesión, la progresión
incontrolada o exacerbada
de la patología o la muerte de neuronas y
células gliales sanas.

a. Parkinson y Alzheimer • Presencia de macrófagos en el SNC.
Ejemplos de reacción • Los linfocitos T infiltrados interaccionan con componentes del tejido nervioso provocando su
b. Esclerosis múltiple
inmunitaria duradera: destrucción.
c. Psiquiátricos y adicciones • Se encuentran altos niveles de marcadores de inflamación y alteraciones en la función inmune.
IV. INTERACCIONES ENTRE EL SN, EL SISTEMA ENDOCRINO Y EL SISTEMA INMUNE

• El sistema inmune no es un sistema independiente sino que forma parte de un sistema integrado de defensa, junto con el sistema nervioso y el sistema endo-
crino, que garantiza el mantenimiento de la homeostasis.
» El SN y el sistema endocrino pueden modular la actividad del sistema inmune y este a su vez también puede afectar la actividad nerviosa y endocrina,
existiendo diversos mecanismos mediadores en esta interacción bidireccional.
A. El SN y el sistema endocrino: moduladores de la función inmune
• El descubrimiento de que la lesión en diversas áreas del hipotálamo, en la amígdala y en el hipocampo modifica las respuestas del sistema inmune, sugirió
una posible relación entre el SN, el sistema endocrino y el inmune.
» Hoy se sabe que el sistema neuroendocrino es capaz de modular la actividad del sistema inmune mediante diversos mecanismos que implican la libera-
ción de neurotransmisores (SN), de hormonas (sistema endocrino) y de neuropéptidos.
• Estas inervaciones simpáticas se forman tempranamente en el desarrollo y van disminuyendo
con la edad.
Mediada por el SNA: » Tanto los órganos linfoides primarios como los secundarios están inervados por fibras ner-
fibras nerviosas somáticas de los viosas simpáticas noradrenérgicas (postganglionares), que establecen contactos sinápticos
órganos lindoides con las células inmunitarias localizadas en estos órganos.
* Diversas células del sistema inmune (linfocitos, monocitos y granulocitos) poseen
receptores noradrenérgicos.
• Esta vía constituye un eficiente sistema para evitar que un descontrol de los procesos inflama-
torios ponga en peligro la homeostasis.
» Está implicado el nervio vago, cuyas ramificaciones se distribuyen ampliamente por el
interior del cuerpo alcanzando una gran diversidad de órganos.
Fibras aferentes (80%) • Envían info. al SNC sobre el estado de los órganos internos.
• Liberan acetilcolina (ACh) sobre sus órganos diana.
Mediada por el s. parasimpático: Fibras eferentes (20%)
• La activación de estas fibras ejerce efectos antinflamatorios.
la vía antiinflamatoria colinérgica
Células inmunitarias • Exhiben receptores colinérgicos (muscarínicos y nicotínicos).
Vías de comunicación • Las fibras aferentes vagales informan al SNC de los cambios inter-
entre SN y s. inmune: nos que comprometan la homeostasis y el SNC responde activando
Reflejo inflamatorio esta vía colinérgica antinflamatoria.
» Están implicadas las estructuras encefálicas que controlan el
eje hipotálamo-hipófisis-adrenal y el SN simpático.
• Se ha puesto de manifiesto la actividad inmunomoduladora de las hormonas producidas por el
SNC (hipotálamo) y las glándulas del sistema endocrino.
» Las neurohormonas y las hormonas liberadas por las diferentes glándulas llegan a través de
la sangre a los tejidos y órganos del cuerpo, incluido los tejidos linfoides.
• En la superficie de las células inmunitarias se han hallado receptores de hormonas.
» La interacción entre hormonas y sus receptores en las células inmunitarias modulan la
Mediada por las hormonas función inmune alterando la actividad celular y la producción de citocinas.
Crecimiento o prolactina • Parecen estimular la función inmune.
• Ejercen el efecto opuesto.
Glucocorticoides, ACTH
d. Niveles bajos: efectos activadores
o la NA
e. Niveles elevados y continuados: efectos inmunosupresores
• Se considera que la comunicación entre el SN simpático y el eje hipotálamo-hipófisis-adrenal (HHA) es fundamental para regular la función inmune.
• Además de estas vías, también se han localizado receptores para otros neurotransmisores en las células inmunitarias: la serotonina y la dopamina.
» La interacción entre los neurotransmisores y las células inmunitarias es compleja, los neurotransmisores pueden actuar de forma directa o liberando
moléculas que actúen de intermediarias entre los terminales nerviosos y células inmunitarias.
• Se ha planteado que el SN podría modular la función inmune mediante la liberación de neuropéptidos.
» Entre ellos se destacan los péptidos opioides endógenos (encefalinas y endorfinas), parecen modular la función inmune:
1. Estimulación de la función inmune: dosis bajas.
2. La inmunosupresión: dosis altas.
* Importantes células inmunitarias, como macrófagos, linfocitos, y células asesinas, son muy sensibles a la acción de este tipo de compuestos, pues la
administración de sustancias opiáceas puede afectar la actividad inmune.
B. El sistema inmune: modulador de la actividad nerviosa y hormonal
• El descubrimiento de que la activación de la respuesta inmune, mediante la presentación de diversos antígenos, producía cambios en el SNC y en el sistema
endocrino, sugirió la existencia de una vía de comunicación procedente del sistema inmune mediante la que el SN era capaz de recibir y responder a las
señales emitidas por un sistema inmune activo.
• Es el centro encefálico esencial en la comunicación que se establece entre el sistema inmune, el SN y el sistema endocrino, integran-
Hipotálamo do las respuestas emitidas por todos estos.
• Es fundamental en la coordinación de los sistemas efectores garantizando la homeostasis.
• Liberan sustancias químicas cuya función es regular las interacciones que tienen lugar entre ellas para actuar de forma coordinada.
1. Interleucinas • Si son liberadas por leucocitos.
Células inmunitarias
2. Linfocinas • Si son liberadas por los linfocitos.
3. Monocinas • Si son liberadas por los monocitos o macrófagos.

a. Coordinan y regulan casi todos los procesos fisiológicos.
b. Están implicas en la modulación de una gran variedad de conductas y procesos
psicológicos y patológicos, pasando al campo de las Neurociencias.
• Estas sustancias al comprobarse que también eran c. Son capaces de alterar la actividad nerviosa y hormonal.
liberadas por otros tejidos del organismo, incluido el Funciones: d. Son los principales mensajeros químicos liberados por el sistema inmune para
SN, recibieron el nombre más genérico de citosinas. transmitir, al SN y al endocrino, info. relevante sobre el estado inmune.
» Afectan a complejos circuitos neurales implicados en la regulación de funcio-
nes fisiológicas esenciales y aspectos de la conducta.
e. No atraviesan libremente la BHE, aunque tienen presencia en el tejido nervioso.
• Permite el acceso de las citocinas al tejido nervioso a través del plexo coroide y de
los órganos curcuventriculares sin BHE o en las regiones con BHE por proteí-
Vía humoral nas transportadoras que las introducen.
» Allí pueden activar la liberación de segundos mensajeros que alcancen estruc-
turas encefálicas.
• La información transmitida por las citocinas • Las citocinas liberadas por las células inmunitarias activan las fibras aferentes del
alcanza el SNC mediante tres vías de comunicación: Vía neural nervio vago, transmitiendo la información al núcleo del tracto solitario y al área
postrema del bulbo raquídeo.
• Está mediada por la microglía.
» Es activada por las citocinas procedentes del sistema inmune que, mediante la
Vía celular
secreción de otras citocinas, promovería el reclutamiento e infiltración en el
SNC de las células inmunitarias en la sangre.
a. Ejercen un gran efecto en la actividad neuroendocrina y la activación del HHA.
• Para que las citocinas puedan afectar la actividad b. Afectan a sistemas de neurotransmisores clave en la regulación de conductas.
nerviosa y hormonal es necesario receptores de » Se encuentran alterados en diversos trastornos psicopatológicos (disminuyen-
citocinas en el SN y en el sistema endocrino. do los niveles cerebrales de diversos neurotransmisores).
» Estos se encuentran distribuidos en neuronas, en c. Las citocinas aumentan los niveles cerebrales de glutamato (aumentando su
células gliales y secretoras de hormonas. Funciones: liberación por la glía y disminuyendo los niveles de proteína transportadora), des-
• A través de estos receptores, las citocinas son capaces encadenando procesos de excitotoxicidad y reduciendo la producción de factores
de alterar los niveles de neurotransmisores y de tróficos y de crecimiento nervioso.
hormonas, tanto a nivel central (hipotálamo) como » Ambos efectos contribuyen a la pérdida de células gliales (oligondedrocitos y
por su acción directa en diversas glándulas. astrocitos) en regiones encefálicas relacionadas con trastornos del estado de
ánimo (área de la corteza prefrontal y amígdala).
• Constituiría un mecanismo de control de la función inmune del SN, que disminuiría la excesiva activación si fuera dañina.
Activación del eje HHA » Esto se debe a que uno de los efectos comunes de las citocinas es la estimulación de este eje, el aumento de CRH, ACHT y
corticosteroides, que producen un efecto inmunosupresor.
• Se descubrió que las células del sistema inmune liberan citocinas, péptidos, hormonas y neurotransmisores, entre los que se
encuentran los péptidos opioides endógenos, la ACTH, la sustancia P, la serotonina, la noradrenalina y la acetilcolina.
Década de los 80
» Todos ellos pueden constituir otra vía de comunicación por la que el sistema inmune module la actividad del SNC, SNA y
sistema endocrino, utilizando el mismo lenguaje químico, que se sumaría a la vía principal mediada por las citocinas.
V. INTERACCIÓN ENTRE EL SISTEMA INMUNE Y LA CONDUCTA

• Los procesos conductuales pueden modificar la función inmune y viceversa.
A. El sistema inmune: modulador de la conducta
• Las citocinas liberadas por las células inmunitarias están implicadas en la regulación del comportamiento, produciendo entre otros efectos,
Citosinas disminución de la actividad general, de la ingesta de comida, de la actividad exploratoria, inhibición de la conducta sexual, empeoramiento del
aprendizaje y de la memoria, y síntomas de ansiedad.
• Se denomina así al conjunto de alteraciones conductuales durante el desarrollo de un proceso infeccioso.
» Entre dichas alteraciones se encuentran la disminución del nivel de actividad, poco o ningún interés por los estímulos medioambientales,
falta de cuidados personales y disminución del apetito, fatiga, malestar, apatía y a veces confusión mental.
* Estos síntomas pueden ser inducidos por las citocinas al actuar en el SNC.
• Se ha sugerido que los cambios conductuales que se producen en los sujetos enfermos podrían constituir una estrategia altamente organizada,
importante para la supervivencia, que reflejaría la reorganización a nivel central del estado motivacional durante la enfermedad.
Sickness • Permite seleccionar la estrategia más adecuada en relación con la situación, puesto que la conducta está determina-
behavior da por una estructura jerárquica de estados motivacionales eligiéndose el prioritario.
» Todo esto permitiría enfrentarse con mayor eficacia a los agentes extraños al redistribuir sus limitados recursos
Estado motivacional
y relegar determinadas conductas a un segundo plano.
» Si la situación cambiara se alterarían nuevamente las prioridades, aunque probablemente no podría producirse
si la causa de los cambios conductuales del sujeto enfermo fueran debidos a un estado de debilitamiento general.
• Durante la enfermedad, las citocinas actuarían como señales endógenas en el SNC para activar los circuitos nervio-
Enfermedad y citosinas
sos implicados en la regulación de los componentes fisiológicos de la enfermedad (fiebre), subjetivos y conductuales.
• Participan en la modulación de la actividad moto-
Ganglios basales
ra y de la motivación.
A nivel cortical y subcortical:
• Su activación produce ansiedad, arousal y alerta y
Corteza cingulada anterior
Principales circuitos cerebrales está relacionada con estados depresivos.
afectados por las citosinas
• Se ha sugerido que las citocinas orquestan las prioridades de supervivencia en un organismo herido o infectado:
» Se reduce su nivel de actividad, mediante su acción en los ganglios basales para permitir que pueda enfrentarse
a la infección y que las heridas cicatricen.
» Se aumenta el estado de vigilancia y alerta ante ataques, mediado por la corteza cingulada anterior.
• Ha sido asociada con el desarrollo de desórdenes cognitivos y psiquiátricos (desde empeoramiento de la atención y memoria a
delirios o psicosis), también con síntomas como disforia, anhedonia, fatiga, apatía, y enlentecimiento de la actividad mental.
Terapia con citosinas
» Algunas de las citocinas que han demostrado inducir de forma rápida el desarrollo de síntomas depresivos son la interleuci-
na-2 (IL-2) y el factor de necrosis tumoral-alfa (TNF-a) y el interferón-alfa (IFN-a).

• Se desarrolla rápidamente.
• Entre sus síntomas se encuentra la fatiga, la anorexia, la aner-
Síndrome gia, el enlentecimiento motor y los patrones alterados de sueño.
neurodegenerativo • No responden al tratamiento con fármacos.
• Existe una disfunción en la actividad de los ganglios basales,
La IFN-a induce el desarrollo relacionados con alteraciones en el metabolismo de DA.
de dos síndromes conductuales:
• Aparece de forma tardía.
Afecta a las
• Entre sus síntomas se encuentra el humor depresivo, la ansie-
funciones
dad, los trastornos atencionales y de memoria.
cognitivas y al
• Responden al tratamiento.
estado de ánimo
• Existe una disfunción en el metabolismo de triptófano/5-HT.
• Afectan a la conducta, al estado de ánimo y a las capacidades cognitivas.
• Participan en diferentes fases del desarrollo embrionario y en la plasticidad neuronal.
• Los resultados han planteado que podrían estar involucradas, al igual que neuropéptidos, hormonas y
neurotransmisores, en la regulación de las funciones adaptativas del organismo que sería integrada y
Citosinas coordinada a nivel central por el sistema límbico y el hipotálamo.
» Pasan a formar parte de las sustancias químicas que modulan el comportamiento.
Interleucina-1 • Desempeña un papel clave en varios tipos de aprendizaje y en los mecanismos de
(IL-1) formación de memoria en el hipocampo.
B. Modulación conductual de la función inmune
• La actividad del sistema inmune podía ser alterada por comportamientos condicionados.
» La simple presentación del estímulo neutro era capaz de desencadenar una respuesta inmune, si ese estímulo era
previamente asociado con el antígeno.
* Mediante el condicionamiento el EN se convierte en un EC y la respuesta obtenida en RC.
• Se pone de manifiesto que los procesos inmunes pueden ser estimulados o inhibidos mediante condicionamiento.
» Esto plantea la posibilidad de utilizar el condicionamiento para el tratamiento de enfermedades causadas por disfun-
ciones inmunológicas.
• La eficacia de la inmunosupresión condicionada, parece afectar a las respuestas de los linfocitos T.
Animales » Esto sugiere su posible utilidad en el ámbito clínico para inhibir la excesiva actividad del sistema
inmune en los trasplantes de tejidos o enfermedades autoinmunes.
• La utilización de la inmunosupresión condicionada en la práctica clínica, ha demostrado ser eficaz
en algunos casos de esclerosis múltiple y lupus eritematoso para mejorar los síntomas asociados a la
Humanos enfermedad o para reducir la dosis de la medicación.
» Se ha sugerido también el uso de la inmunoestimulación condicionada en situaciones en que es
necesaria una activación del sistema inmune (infecciones o cáncer).
• Algunas funciones fisiológicas del organismo que se encuentran bajo el control del SNA, como la presión arterial, la tasa cardíaca o la temperatura corporal
pueden ser reguladas por medio de técnicas con un enfoque conductual (meditación, hipnosis, técnicas de relajación y biofeedback).
» Las respuestas del sistema inmune también pueden ser modificadas con estas técnicas, disminuyendo la actividad inmune.
• Por otro lado, las características de la conducta y de la personalidad y los estados emocionales pueden modular el estado funcional del sistema inmune.
• Se asocian con alteraciones en las respuestas del sistema inmune.
Características negativas
» Son el estilo represivo, pesimismo, representaciones negativas de sí mismo, carencia de relaciones sociales...
• Ejerce un efecto protector en el desarrollo de enfermedades autoinmunes.
Bienestar psicológico
» Son las buenas relaciones de pareja, familiares y sociales...
• Pueden desempeñar un papel en la progresión o remisión de algunas enfermedades como el cáncer.
• En su regulación es importante el papel del sistema límbico.
» Un ejemplo son las respuestas del organismo al estrés.
Factores psicológicos y sociales • En sujetos con melanoma maligno y mujeres con cáncer de mama que habían recibido psicoterapia
↑ actividad inmune
o formación en técnicas de relajación, afrontamiento al estrés o apoyo psicosocial.
• Los sentimientos de indefensión, desesperanza, ansiedad, fatalismo o aceptación estoica han sido
↓ actividad inmune
asociados con una progresión más rápida del cáncer.
VI. LOS TRASTORNOS PSICOLÓGICOS DESDE LA PSICONEUROINMUNOLOGÍA

• Entre sus vías de interés, se halla el estudio de las alteraciones de la función inmune de los individuos con diferentes tipos de trastornos psicopatológicos.
a. Una disminución en algunos parámetros de la función inmune: bajos niveles de linfocitos B y T y reducción de la activi-
dad de las células asesinas.
» Esta disminución es mayor con la presencia de trastornos de ansiedad, estrés, tabaco o alcohol.
Trastornos Presentan: b. Un aumento de los marcadores de inflamación, con elevados niveles de citocinas.
depresivos c. Una activación del eje hipotalámico-hipofisario-adrenal y la consiguiente elevación de los niveles hormonales que pueden
ejercer efectos inmunosupresores.
» Destaca CRH y el cortisol.
• Esto explicaría el estado inmunosuprimido de pacientes depresivos y el aumento de la incidencia de enfermedades víricas y de tipo tumoral.
• Hay una activación inmune y un aumento de la actividad de las células asesinas y mayor número de linfocitos B y T.
• Una de las hipótesis explicativas plantea el origen autoinmune de este trastorno como consecuencia de una respuesta inmune desencadena-
da por una infección vírica que actuaría contra el tejido nervioso.
Esquizofrenia
» Se basa en el hallazgo de que estos sujetos muestran una elevada presencia de anticuerpos que podrían estimular de forma excesiva los
receptores cerebrales de dopamina.
* Se han encontrado también niveles elevados de citocinas relacionadas con trastornos autoinmunes.
• Hay una disregulacion del eje HHA, relacionada con los niveles de cortisol y un desequilibrio en los niveles de citocinas.
» Las citocinas liberadas por las células de microglía podrían estar sobreexcitando los circuitos cerebrales encargados de la formación de
TA, TEPT y
hábitos lo que se traduce en conductas repetitivas y compulsivas.
TOC
• Otra hipótesis sobre el TOC sugiere que podría originarse por una reacción inmune ante una infección que se convertiría en trastorno
autoinmune y desencadenaría los síntomas.

• Afecta la respuesta específica y la inespecífica.
Alcohol » La abstinencia alcohólica produce una activación del eje HHA y una
respuesta inflamatoria en el SNC.
• Cocaína y anfetaminas.
Psicoestimulates • Afectan a la inmunidad adquirida e innata, activando la microglía, alteran-
Adicciones do los niveles de citocinas y los mecanismos de protección.
• Morfina o heroína.
Opiáceos
• Afectan a la función inmune y provoca activación microglial.
• Los sujetos adictos presentan una alta prevalencia de infecciones y cáncer, achacado a una
alterada función inmune.
• Por otro lado, cuentan con una alta comorbilidad con trastornos psiquiátricos.
• Se ha hipotetizado que quizás los trastornos de la función inmune podrían ser los factores causales de algunos
trastornos psicopatológicos.
» Sin embargo, todavía no hay datos concluyentes acerca de qué surge en primer lugar.
* Las alteraciones de la función inmune empiezan a ser consideradas como un síntoma más del trastorno.
Estrategias psicoterapeutas • Se proponen el uso de fármacos antiinflamatorios para el tratamiento de procesos adictivos o trastornos psiquiátricos.
VII. RESPUESTAS DEL ORGANISMO ANTE EL ESTRÉS

Estudio de Kiecolt-Glaser • Se comprobó una mayor susceptibilidad a las infecciones en estudiantes, en época de exámenes.
• El factor determinante es la apreciación que el sujeto hace de esa situación y no la situación en sí.
» Gran variedad de acontecimientos psicosociales son percibidos como estresantes por el organismo, y pueden producir alteraciones en la función inmune.
• Se produce inmunosupresión lo que afecta a la respuesta específica y a la inespecífica.
» Los glucocorticoides son uno de los principales mecanismos mediadores de la inmunosupresión producida por
estrés y las catecolaminas liberadas por la médula adrenal.
• En las situaciones de estrés, se produce una activación del eje hipotalámico-hipofisario-adrenal, con la consiguiente
elevación de los niveles de hormonas (CRH, ACTH y glucocorticoides), así como una activación del SN simpático que
Estrés intenso y prolongado libera catecolaminas.
» La activación del eje parece constituir un mecanismo de regulación del sistema inmune por parte del SN para
evitar una excesiva activación del sistema inmune que pueda poner en peligro la homeostasis.
• Se ven afectadas la actividad nerviosa, hormonal, inmune y otros sistemas orgánicos como el sistema cardiovascular,
digestivo y reproductor.
• No todos los parámetros presentan inmunosupresión, otros muestran inmunoactivación.
• La progresión de diferentes tipos de cáncer es menor en pacientes que reciben fármacos antagonistas adrenérgicos.
• Su papel es restablecer la inmunosupresión producida por las otras hormonas liberadas en
Prolactina
este tipo de condiciones.
Se liberan otros compuestos:
Neuropéptidos • Endorginas y encefalinas.
opioides endógenos • En dosis altas ejercen efectos inmunosupresores.

MORFOGÉNESIS NEURULACIÓN 1) INDUCCIÓN NEURAL

Mesodermo
→ SN → configuración característica Cigoto → mórula → se inicia el desarrollo del SN → marca el territorio neural
→ desarrollo embrionario temprano
I
→ consecuencia de la gastrulación Notocorda → organizador de las estructuras neurales
Blastocisto → blastocele
→ no se forman simultáneamente
células
I
Neuroectodermo → tejido del que se origina el SN
Externas Interna
Proteínas morfológicas óseas Señales inductoras neurales

Trofoblasto MCI ò embrioplasto → CME
→ promueven la diferenciación del ectodermo → bloquean las proteínas óseas
2 capas → inhiben la determinación neural del ectodermo → inducen la diferenciación del neuroectodermo
Placa neural gruesa → comienza su regionalización

Epiblasto Hipoblasto
3ª semana 2) PROCESO DE TRANSFORMACIÓN
Gastrulación Placa neural → proceso de transformación → surco neural flanqueado por pliegues neurales
-
Tubo neural grueso → se separan del ectodermo

3 capas → derivan todas las estructuras del SNC
→ se fusionan formando la cresta neural
Días 28-31
Interna Intermedia Externa

→ se completa el tubo neural → se cierran sus extremos → neuroporos rostral y caudal
Ectodermo Mesodermo Endodermo

Anenfalia
Deriva el SN y la epidermis → pelo Notocorda 1ª capa en formarse
DIVISIONES DEL SISTEMA NERVIOSO
1) DESARROLLO DEL TUBO NEURAL 2) SEGMENTACIÓN DEL TUBO NEURAL
→ cierre del neuroporo rostral

4ª semana → formación 3 vesículas Regiones del encéfalo embrionario → igual en todos los vertebrados
→ se extiende la zona caudal del tubo neural
5ª semana
I ...
Prosencéfalo Mesencéfalo Rombencéfalo
Vesículas anteriores Rombéncefalo Zona caudal del tubo neural
Única vesícula Límite con el mesencéfalo al formase el timo

Neurómeros Rombómeros Ganglios espinales
Telencétalo Diencéfalo
→ vesícula anterior → entre el telencéfalo y el mesencéfalo Metencéfalo Mielencéfalo Genes homeobox o genes hox
→ 2 hemisferios cerebrales → entre los hemisferios
Flexión pontina Médula → se expresan en el tubo neural
→ establece las fronteras entre rombómeros
- → su expresión está relacionada con la diferenciación de las neuronas reticulares y de los núcleos sensoriales y motores de los nervios craneales
I Laura Castillo @laUNED
--
3) PATRÓN DORSO-VENTRAL DEL TUBO NEURAL 4) DESARROLLO DE LA CRESTA NEURAL (SNP)
→ provoca la maduración de la matriz extracelular

MIGRACIÓN
→ son fundamentales las propiedades adhesivas de las células
Posición ventral Posición dorsal
I
→ están inactivas en las células de la cresta neural que están migrando
Moléculas de adhesión celular (MAC)
Funciones motoras Funciones sensoriales → se activan cuando se agregan para formar los ganglios
→ región craneal
Vía dorsolateral → vía lateral bajo el ectodermo
Señales inductoras ventralizantes Señales inductoras dorsalizantes
→ células no neurales
→ proceden de la notocorda → proceden del ectodermo dorsal a la cresta neural
→ inducen → placa del suelo → diferenciación → cresta neural y la placa del techo → región del tronco
→ bordea el tubo neural
→ células médula espinal → coordinación sensorial → placa alar Vía ventromedial → vía ventral entre el tubo neural y los somitas Mesodermo
→ está segmentado en somitas
-
→ coordinación motora → placa basal → células del SNP y las células de la médula suprarrenal
→ unidades precursoras de la musculatura axial y del esqueleto
→ cresta neural + somitas = ganglios espinales
4ª semana
→ establece la organización madura de la médula espinal
5ª semana → ganglios periféricos + médula espinal 3 meses → nervios espinales atraviesan los agujeros invertebrales
2 prolongaciones
I I 4 meses → células de Schwann → axones periféricos → vaina de mielina

Periférica → centrífuga Central → centrópeta
→ se unen → asta ventral de la médula espinal → se unen → asta dorsal médula espinal
→ forman → nervios espinales → forman → raíces dorsales de los nervios espinales
FASES DEL DESARROLLO DEL TUBO NEURAL
1) PROLIFERACIÓN CELULAR
5ª semana → células GRv inician la neurogénesis en ZV

→ generan neuronas de proyección e interneuronas excitadoras de la corteza
NEUROEPITELIO CORTICAL → la microglía no proviene del neuroepitelio Neurogénesis Zonas proliferativas (ZV y ZSV)
→ generan células gliales
I
→ forman la zona ventricular (ZV) 8ª semana → ZSV tiene el mismo tamaño que ZV
Células neuroepitetales (NE) → apariencia pseudo-estratificada → multipotentes
Células GR
→ son células madre primarias → producen proporciones similares de neuronas y células guíales
se convierten en: → potencial más restringido

Células PI
Zona interna (ZSVi) Zona externa (ZSVe) → producción neuronas
Células de la glía radial (GR) → son las células madre DIRECTAS Proliferan las células PI Proliferan las células GRe o basal
*al final de la neurogénesis, la mayoría de las progenitoras sólo producen células guíales
→ aumentan su población inducidas por ácido retinoico → proceden de GRv de la ZSVe

Células GR de la zona ventricular (GRv)
→ producen neuronas → directamente ò mediante células progenitoras intermedias (PI) → existen varios tipos
→ responsables:
→ se dividen en la zona subventricular (ZSV) a) aumento de tamaño de ZSV
b) aumento de neurogénesis
→ producen neuronas directamente ò mediante células progenitoras intermedias externas (Pie)
2) TELENCÉFALO CORTICAL 3) NEUROGÉNESIS → no ocurre simultáneamente en las distintas zonas del tubo neural
→ pico de neurogénesis → fase migratoria del neuroepitelio cortical → produce el MAYOR número de neuronas
CÉLULAS DE CAJAL-RETZIUS NEUROGÉNESIS PRENATAL
→ fundamentales → organización neocorteza humana → termina:
1) neuronas de proyección
2) interneuronas
Línea media
5ª semana → comienza la neurogénesis en la ZV
I
→ continúa la neurogénesis en ZSV

Hemisferio cortical Rostral al hemisferio cortical 25-27ª semana
I → periodo fundamental para la expansión de la neocorteza
→ estructura transitoria
→ MAYOR población de Cajal-Retzius Septum pallial Septum basal
→ células granulares → siguen naciendo en el cerebelo meses después del nacimiento
NEUROGÉNESIS POSTNATAL → células progenitoras GR → se mantienen en la edad adulta en ZSV
PEQUEÑA población de Cajal-Retzius → células guíales → TODA la vida
Neocorteza medial y dorsal Corteza piriforme
Eminencia ganglional medial y caudal → interneuronas inhibitorias (gabaérticas)
→ unión → telencéfalo cortical + subcortical

CÉLULAS PREDECESORAS
→ FUERA zonas proliferativas
TEMA 11: LOS SISTEMAS SENSORIALES
-Toda actividad eléctrica neuronal es cuantitativa y cualitativamente igual. Potencial de receptor → es una respuesta graduada que no siempre es
Fraccionamiento según el rango + código de frecuencia → el SN codifica la intensidad del estímulo suficiente para producir un potencial de acción en la neurona sensorial.
-Ley de las líneas marcadas → las mas sensoriales siguen un trayecto predeterminado y genéticamente programado.
1 Vías visuales → corteza occipital.

Vías auditivas → corteza temporal. Receptores sensoriales → no pueden habituarse.
-La modalidad sensorial depende de la zona del SNC a la que llegan los impulsos nerviosos. 4) Procesamiento en paralelo → vías múltiples Sistema lemniscal
-Receptores neuronales → olfatorios, cutáneos, propioceptivos o interoceptivos. Señales nocioceptivas
Sistema anterolateral /
-Receptores especializados no nerviosos → vista, oido, equilibrio y gusto. Temperatura
5) Cruce de fibras → fibras aferentes → lado contralateral.
6) Disposición ordenada de sus aferencias → Sistema somatosensorial
-T-Generalmente → la estimulación depende de un cambio de potencial que debe sobrepasar el umbral de disparo. I Organización somatotópica
-Visión → su estimulación se produce por un cambio en su frecuencia de disparo. Papel del tálamo I Mapa de la superficie corporal
-Umbral de respuesta → difiere de unas neuronas a otras. Aumenta la frecuencia de potenciales de acción que una neurona sensorial transmite. Centro fundamental para el procesamiento de la información sensorial → forma DIRECTA
-A medida que aumenta la intensidad de la estimulación excepto I Información olfativa
Núcleos de relevo → grupo ventral → llega directamente a la corteza cerebral
-Según velocidad de adaptación Las neuronas con un umbral más alto, empiezan a disparar potenciales de acción. -
I Núcleo geniculado lateral → info. visual. → luego se procesa en el tálamo

Núcleo geniculado lateral → info. auditiva.
* No pueden disparar más de
Receptores fásicos Receptores tónicos 1000 debido al periodo refractario. 1) Áreas sensoriales primarias
Proyecciones talámicas / 2) Áreas corticales secundarias y áreas de asociación → nivel más complejo del procesamiento.
Se adaptan deprisa. Tardan más y no son adaptables.
Cambios en la estimulación → receptores olfativos… Info. más fidedigna sobre aspectos de la realidad → equilibrio... SISTEMA VISUAL
Dedos de las manos → 4 veces más receptores que en la palma. Propiedades de los conos y los bastones → todos los vertebrados
-Densidad de los receptores
Fóvea del ojo → agudeza visual mucho mayor que en el resto de la retina.
Bastones Conos
T
-Homúnculo sensorial → corteza de proyección sensorial → el origen de la estimulación está codificado por líneas marcadas. 1 tipo de pigmento 3 tipos de pigmentos
-Transducción → resultado → generación de potenciales de receptor. I único fotón Centenares de botones
Visión nocturna o luz tenue Cambios de iluminación
Características del procesamiento de la información sensorial Mayor grado de convergencia Menor grado de convergencia
1) Núcleos y regiones → deben actuar de forma integrada. Menor resolución espacial Mayor resolución espacial → fóvea
Menor resolución temporal Mayor resolución espacial
2) Organización jerárquica
Disparan lentamente Disparan rápidamente
Desde niveles inferiores a superiores.
Acromáticos Visión dicromática → daltonismo
Información olfativa L Áreas corticales.
Escotópico Fototópico
Llega primero a los hemisferios cerebrales. -
Vías aferentes → ganglios del sistema somático

Hay 20 veces más bastones que conos. Los conos realizan mejor cualquier
Fuera del SNC → pertenecen al SN periférico. Han permitido estudiar la transducción visual. tarea visual con luz diurna.
Son ganglios espinales y ganglios craneales.
Similitudes:
Neuronas de primer orden o primarias.
Ambos tienen fotopigmentos.
I
-Sistema gustativo, auditivo y del equilibrio → células especializadas → sinapsis con neuronas primarias. Ambos establecen sinopsis con neuronas bipolares.
sinapsis
Ambos tienen un proceso de transducción parecido.
-Sistema somatosensorial → neuronas primarias como receptores sensoriales.
-
Mecanorreceptores de la piel. Neuronas 2° orden →

Nocioceptores y propioceptores. divisiones SNC →
alcanzan el tálamo. Células fotorreceptoras → se hiperpolarizan cuando son estimuladas por la luz
-Sistema visual y olfatorio → neuronas primarias localizadas en la retina y la mucosa olfatoria.
I
3) Procesamiento en serie → integración sucesiva → cada vez más compleja. Neuronas 3° orden → E Laura Castillo @laUNED
formando núcleos →
modalidad sensorial.
--
TEMA 11: SISTEMAS SENSORIALES SISTEMA VISUAL
FOTORRECEPTORES Y TRANSDUCCIÓN VISUAL RELEVO TALÁMICO VISUAL PERCEPCIÓN VISUAL → el proceso de análisis se inicia en la V1
Córnea y cristalino → enfocan luz → fotorreceptores → transforman la luz en señales eléctricas → humor vítreo. → función menos conocida y más compleja que la retina Áreas V1 y V2 → color, movimiento, forma y profundidad.
Núcleo geniculado lateral del tálamo → campos → organizados concéntricamente Bandas finas → estacas de color.
→ tienen células de centro ON y OFF
Visión nocturna + acromáticos t abundantes
Bandas gruesas y zonas pálidas → entre estacas
-
Bastones 1 pigmento + 1 fotón t lentos → pequeño tamaño

orientación, frecuencia espacial,
Escotópico → respuestas durante más tiempo
2 tipos de Capas/células parvocelulares Área V4 → constancia del color movimiento y disparidad binocular
→ percepción de la forma y el color
fotorreceptores Área V5 → movimiento y profundidad
-
Visión dicromática + resolución espacial + mejores → detalles finos
Conos 3 pigmentos + centenares de botones + rápidos
→ gran tamaño Dos vías de proyección
Fototópico
→ área de asociación temporal inferior
→ respuestas más transitorias
Capas/células magnocelulares Corriente ventral → percepción de los detalles y características
Epitelio pigmentado → contiene melanina → recoge la luz no absorbida por los fotorreceptores → percepción de características generales y movimiento
→ ¿qué son?
-evita la distorsión visual. → objetos de gran tamaño
→ corteza parietal posterior
→ ventralmente a las otras capas
Las capas más cercanas de la retina al cristalino no tienen mielina. Corriente dorsal → localización y combinación del color
Capas/células koniocelulares → función menos conocida
Fóvea → fovéola → alta concentración de fotorreceptores. → ¿dónde están?
→ moderan la percepción del color
Pupila → músculos SNA → regula la cantidad de luz que llega a la retina.
Corteza visual primaria y corteza estriada → V1 → lóbulo occipital.

PROCESAMIENTO CORTICAL Corteza extraestriada → V2, V3, V4 y V5.
PROCESAMIENTO CORTICAL DEL COLOR
PROCESAMIENTO INICIAL VISUAL Ocurre → células ganglionares → células parvocelulares y koriocelulares

V1 → organización muy jerárquica → 2 tipos de neuronas
→ el procesamiento se realiza de forma oponente
Campo receptivo → conjunto de fotorreceptores → zona central (circulo) t zona periférica (anillo).
→ desde la estacas V1 se proyecta el color → V2 → V4
Centro → despolarización
Células simples Células complejas
Centro ON
Periferia → hiperpolarización Su lesión impide que se discriminen
→ campos receptivos con una zona central y otra periférica → son las más abundantes Lesión región TEO → ceguera al color
Celulas bipolares -
los colores al cambiar de iluminación

Centro → hiperpolarización → zona central alargada → organización antagónica centro-periferia → son un estadio superior
Centro OFF → estímulos → forma de barras alargadas → se localizan en V1, V2 y otras
Periferia → despolarización PROCESAMIENTO CORTICAL DEL MOVIMIENTO
→ sus campos receptivos no están organizados y son más grandes
Rejilla sinusoidal → la frecuencia y el grosor estará que los de las células simples
Células ganglionares definida por la función sinusoidal del estímulo. Lesión V5 → déficits de percepción del movimiento
→ son estimuladas por el movimiento brusco de un hilo o una barra
Sistema magnocelular → el más antiguo → se encarga de → percepción de profundidad → Áreas temporal medial (TM) y temporal medial superior
Axones → nervio óptico → se dividen en el quiasma óptimo
procesar las frecuencias bajas espaciales. → Akinetopsia → incapacidad para percibir al movimiento
I
PROCESAMIENTO CORTICAL DE LA FORMA
Hemirretina nasal Hemirretina temporal
COLUMNAS Y MÓDULOS CORTICALES
→ campos receptivos grandes → hemisferio visual contralateral
Cruzan hacia el Proyecta sus
Columnas → no siempre dispuestas en paralelo. Ocurre → V1 → V4, TEO y neuronas TE → responden más robustamente si el objeto aparece dentro de su campo receptivo
lado contralateral axones ipsilateralmente
→ su respuesta depende de la experiencia → no responden a estímulos la primera vez que los ven
Estacas o manchas
I
Células sensibles → informan al SNC de la diferente distribución en la retina → incapacidad de reconocer objetos a través de la visión
→ están alineadas a las columnas de dominancia ocular Agnosia visual
al contraste → responden mejor cuando sólo se Ilumina una parte de su campo receptivo. → lesión corteza visual primaria
→ células doblemente oponentes al color
→ responden a un punto de luz que se mueva en una dirección concreta → organización antagónica centro-periferia Neuroimagen Áreas de la corriente ventral
3 tipos Células sensibles
→ independientes aspectos espaciales → responden intensamente a puntos coloreados.
i
a la dirección
- !
→ responden mejor a características temporales. → varían su actividad dependiendo de la longitud de la onda y el lugar
Área fusiforme facial Región parahipocampal Área corporal extraestriada
Dentro de las estacas
Células sensibles → organización centro-periferia de tipo antagónico
-
Dentro Frecuencias bajas Se activa por la visión de una cara Se activa ante fotografías de escenas Responde a imágenes
al color → rojo-verde y azul-amarillo.
Cambios pequeños de color del exterior o interior y con fondos corporales o partes del cuerpo
Frecuencia espacial Propagnosia I I
Fuera de las estacas
-
→ permite localizar los objetos en el campo visual

-
→ incapacidad para percibir caras No se activa ante fotos No responde ante fotos
Mapa retinotópico Fuera Frecuencias altas de objetos o rostros
→ cuanto mayor sea el área de representación, mayor será la importancia de la región → se puede entrenar por ordenador de objetos o patrones
Frecuencia espacial
TEMA 11 → Sistemas sensoriales
PERCEPCIÓN AUDITIVA Proceso complicado
TRANSDUCCIÓN AUDITIVA Frecuencias altas → deformaciones membrana basilar
SISTEMA AUDITIVO
Código de lugar → frecuencias intermedias y altas
Frecuencias bajas → deformaciones cóclea
Tono → frecuencia de la onda
Transducción auditiva → resultado del efecto de las ondas sonoras
Código de tasas de disparo → frecuencias bajas
→ son vellosidades de las células ciliadas
ejercen fuerza Estereocilios PERCEPCIÓN DE LA MÚSICA
Dimensiones del → amplitud de la onda
→ en contacto con la membrana tectorial Intensidad
estímulo sonoro → cuanta mayor sea la intensidad, mayor será la frecuencia de disparo
Receptores auditivos → son las células ciliadas → cóclea → corteza frontal inferior → armonía
Células ciliadas externas
→ corteza auditiva derecha → ritmo
Recorrido hasta la cóclea → identifica la misma nota producida por sonidos diferentes
Células ciliadas internas Timbre → corteza y ganglios basales → tiempo
→ menos esterocilios → depende de sus armónicos
Meato auditivo → oreja + tubo estrecho → trompetilla amplificadora
→ se ubican sobre la membrana basilar
→ sistema de amplificación de ondas tipo aéreo → información auditiva → procesamiento en paralelo
Membrana timpánica TRANSMISIÓN DE LA INFO. AUDITIVA AL SNC
→ conectan la vibración con la cóclea a través de la ventana oval → función de las áreas auditivas puede ser modulada por la experiencia
Tímpano y huesecillos
Información → se procesa en el hemisferio contralateral de cada oído → ipsilateralmente.
Lesiones del lóbulo temporal → no identifica el sonido
Ventana oval → líquido coclear (perilinfa) → rellena la rampa vesicular y timpánica
Lesiones parietales y frontales → no localizar el origen Corteza auditiva primaria (A1) → lóbulo temporal → dispuesta de manera tonotópica
Membrana de Reissner o vestibular → déficit neuropsicológico Parte caudal A1 → cerca ventana oval → sonidos agudos (frecuencias altas)
Su vibración afecta a las 2 membranas que Amusia
delimitan la rampa media o conducto coclear → perdida o deterioro de las capacidades musicales
Membrana basilar Parte rostral A1 → internamente → sonidos graves (frecuencias bajas)
Par VIII → vestibulococlear → fibras auditivas + fibras vestibulares
→ capacidad de percibir lo que ocurre en la superficie del cuerpo o dentro de él

SISTEMA SOMATOSENSORIAL Somestesia
→ sentidos cutáneos, propiocepción y procesamiento vestibular TRANSMISIÓN DE LA INFO. CUTÁNEA
↑
Vía lemniscal/columnas dorsales → información precisa → procesamiento táctil fino y texturas
PIEL Y RECEPTORES CUTÁNEOS Kinestesia → percepción del propio movimiento
Vía espinotalámica → información no tan fina y precisa
Ambas vías proyectan a la corteza somatosensorial primaria
Epidermis → capa superficial
Dermis → capa profunda - Mecanorreceptores
→ sensaciones del tacto
→ piel, músculos, tendones y articulaciones
→ organización somatotópica
→ adaptación lenta → el tamaño es mayor en aquellas zonas que realizan discriminación táctil
Zonas más sensibles → lemas de los dedos y lengua Discos de Merkel Corteza somatosensorial
→ detalles finos → la magnificación cortical está directamente relacionada con la densidad de las aferencias sensoriales
Próximos a la dermis → el área de la cara y la mano es similar
→ lesiones en la corteza somatosensorial → adaptación rápida
Agnosia táctil Corpúsculos de Meissner
→ se pierde la capacidad de reconocer objetos por el tacto → contornos
Organización columnar → conexiones verticales
Síndrome de heminegligencia → lesiones provocan que se ignore el lado contralateral al dañado → adaptación lenta
Corpúsculos de Ruffini → misma columna → mismo módulo funcional
→ estiramiento de la piel y propiocepción
→ dentro de cada columna → mismo receptor y zona de la piel
En la dermis
SENTIDOS QUÍMICOS → GUSTO Y OLFATO → diferentes columnas → diferente localización y cualidad
→ adaptación rápida
Corpúsculos de Pacini
→ vibraciones y texturas más finas
RECEPTORES Y TRANSDUCCIÓN GUSTATIVA
Sabor → resultado de la transducción auditiva RECEPTORES Y TRANSDUCCIÓN OLFATORIA → hasta 10.000 olores diferentes PERCEPCIÓN GUSTATIVA
Células receptoras → botón gustativo → se concentran en las papilas gustativas Sustancias orgánicas → producen la estimulación olorosa → sustancias volátiles y liposolubles → receptores moleculares → núcleo tracto solitario → variedades gustativas
5 sabores → dulce, salado, amargo, ácido y glutamato monosódico (umami de los orientales) Sustancias olorosas → feromonas → señalan y provocan cambios fisiológicos en los congéneres → fibras nervio facial → corda timpánica → sabores concretos
Sentido del gusto → resultado de la selección natural → son neuronas bipolares → corteza orbitofrontal → converge la información → valencia hedónica
Transducción gustativa → los estímulos gustativos acción sobre la membrana apical → Receptores olfatorios → se regeneran cada 60 días
activan receptores proteínicos o abren canales iónicos → despolarización graduada → proyectan cilios hacia el interior de la capa mucosa PERCEPCIÓN OLFATIVA
→ salado → iones de sodio → son ramificaciones finas de la única dendrita que poseen
→ sabor salado y ácido → cambio en el estado de canales iónicos → cada sustancia odorífera → patrón único de activación en la mucosa olfatoria
→ ácido → iones de hidrógeno → interacción entre sustancias odoríferas y sus receptores
→ sabor dulce → presencia de edulcorantes derivados del aspartano o ciclamato
→ 350 moléculas receptoras glomérulos del bulbo olfatorio
→ sabor amargo → liberación de un neurotransmisor
Agnosia visual/olfatoria →
→ aminoácidos (glutamato) → reduce la producción del AMPc cíclico → cadena larga → región concreta del bulbo
7 olores básicos → etéreo, frutal, floral, canforáceo, menta, pútrido y acre lesiones en el lóbulo frontal
→ cadena corta → porciones diferentes y separadas
Vías gustativas → núcleo del tracto solitario → tálamo → ínsula y opérculo frontal
Vías olfatorias → bulbo raquídeo → corteza piriforme → amígdala → corteza orbito frontal
* algunas alcanzan la corteza orbitofrontal
TEMA 12: SISTEMA EFECTORES
→ efector SNA
→ efectores del sistema motor
ÓRGANOS EFECTORES → son glándulas y músculos → diferente organización y apariencia respecto al músculo estriado → efector SNA → corazón
→ contracción múscular → base de los movimientos
→ no están compuestos por miofibrillas → característica entre estriado y liso
→ organización casi idéntica en insectos y humanos
→ órganos efectores → SN autónomo y sistema endocrino Músculos estriados Músculos lisos → más pequeñas Músculo cardiaco → formado por miofibrillas → forma de enrejado
→ fibras musculares aisladas → bandas o estrías
GLÁNDULAS → formados por células secretaras → menor longitud → se contrae rítmicamente
t
→ cada fibra musculares → miofibrillas → sarcómenos
→ sustancias específicas almacenadas en gránulos de secreción → porción contráctil → estómago, intestino, útero y esfínter → catecolaminas y SNA → adecúan su funcionamiento
→ son todos los músculos fijados al esqueleto → tendones
→ únicamente SNA → acomodación del cristalino y dilatación de la popular
→ sintetizan hormonas liberadas a la circulación sanguínea → direcciones opuestas
Glándulas endocrinas
→ células y órganos diana → interior del organismo Músculos antagonistas → músculos extensores
→ músculos flexores
→ segregan en conductos especiales
Glándulas exocrinas
→ transportan a órganos adyacentes o medio externo
Músculos sinérgicos → una dirección
APROXIMACIÓN SISTEMAS MOTORES INERVACIÓN MOTORA Y SENSORIAL DE LOS MÚSCULOS ESTRIADOS MOTONEURONAS Y CONTRACCIÓN MUSCULAR
→ se alternan en el comportamiento → todas las órdenes motoras deben confluir en las motomerones espinales y tronco encefálicas Motoneuronas alfa → la contracción muscular sólo se iniciará en las fibras musculares si reciben la orden directa
POSTURAS O MOVIMIENTOS
→ bajo el SNC → músculos esqueléticos → los receptores sensoriales son los propioceptores Unión neuromuscular → en los vertebrados la sinapsis son siempre excitatorias
→ unidades elementales → pérdida de motoneuronas espinales y troncoencefálicas

Atrofia muscular
Movimientos reflejos → modo continuo médula espinal y tronco del encéfalo PROPIOCEPTORES DE LOS MÚSCULOS → asociado a la edad
→ respuestas simples, rápidas, estereotipadas e involuntarias → fibras grandes
→ nos permite conocer cómo y cuándo se estiran y contraen los músculos
→ pocos capilares → color blanco
→ tienen propósito estructuras encefálicas → tendones, músculos y articulaciones Fibras de contracción rápida
→ veloces, breves y potentes → se fatigan pronto
Movimientos voluntarios → planificación previa → más complejos
→ corpúsculos de Ruffini → músculos oculares → músculos superficiales
→ movimientos aprendidos
Mecanorreceptones de las articulaciones →corpúsculos de Pacini
→ automáticos → terminaciones nerviosas → fibras pequeñas
Movimientos rítmicos → pueden iniciarse o detenerse voluntariamente → capilares sanguíneos → color rojo
→ órganos tendinosos de Golgi Fibras de contracción lenta
→ movimientos muy complejos → respiración o locomoción Propioceptores de los músculos → más duradera → mayor resistencia a la fatiga
→ husos musculares
→ músculos grandes → postura erguida y caminar → localización profunda
ORGANIZACIÓN JERÁRQUICA
ÓRGANOS TENDINOSOS DE GOLGI
→ corteza cerebral → corteza motora y áreas de asociación
Nivel superior → localizados entre las fibras musculares y los tendones
→ empiezan los sistemas motores descendentes
→ disposición en serie
→ núcleos del tronco del encéfalo
Niveles intermedios → función → informar de la tensión muscular → contracción
→ se originan sistemas descendentes a la médula espinal
→ motoneuronas espinales y encefálicas HUSOS MUSCULARES

Niveles inferiores
→ movimientos reflejos SIN contar con los niveles superiores
→ entre las fibras musculares
→ ganglios basales y cerebelo → disposición en paralelo
Sistemas moduladores → no envían órdenes directas a las motoneuronas → función → informar de la longitud del músculo → estiramiento
→ modulan la actividad de los sistemas descendentes → constituyen el músculo esquelético
→ desde los niveles superiores a los inferiores

Organización jerárquica en serie → músculos grandes y menos precisos → pocos husos
→ pasa por los niveles intermedios Densidad
→ músculos con movimientos más finas → muchos husos
→ no pasa por los niveles intermedios
Organización jerárquica en paralelo → fibras infrafusales
→ mayor capacidad de procesamiento y adaptación
Componentes → terminales sensoriales y motores
→ energía estimular → impulsos nerviosos → fibras extrafusales → elementos contráctiles
Sistemas sensoriales → información sobre el entorno
SNC → mecanismos de control centrífugo → motoneuronas gamma
→ hacia el SNC → vías aferentes
→ señales neutrales → contracción muscular → la activación de las motoneuronas alfa se compensa con la actuación conjunta de ambas
-
Motoneuronas gamma I Laura Castillo @laUNED

Sistemas motores → producir movimientos → fundamental para informar al SNC acerca de si el movimiento se ejecuta correctamente
o neuronas fusimotoras --
→ del SNC a la periferia → vías eferentes → provoca la contracción de las fibras infrafusales
TEMA 12: SISTEMA EFECTORES
MOVIMIENTOS REFLEJOS REFLEJO MONOSINÁPTICO, DE EXTENSIÓN O MIOTÁTICO REFLEJO POLISINÁPTICO
→ el más sencillo → varias sinapsis

→ coordinación motora más básica → motoneuronas espinales y encefálicas
→ elicitado por la extensión del músculo → provoca la contracción refleja del músculo → una o varias interneuronas se intercalan entre neurona sensorial y motora
→ la mayoría de los reflejos no se producen de forma aislada
→ mecanismo de inhibición recíproca
implicados en el salto, la carrera o la marcha

→ una única sinapsis → fibras aferentes del huso muscular + motoneuronas alfa
1) un receptor sensorial
→ todos los músculos muestran reflejo de extensión → postura erguida → sencillos
5 componentes 2) una vía aferente Reflejo de extensión o de retirada
→ la extensión del músculo incrementa la respuesta de las fibras aferentes del huso muscular → retirar la mano ante un pinchazo o el calor
para su ejecución 3) una o más sinapsis en el SNC
→ mecanismo de inhibición recíproca
4) una vía eferente → la retirada del miembro va acompañada de la respuesta en el miembro contralateral
para contraer los músculos flexores → se deben relajar sus antagonistas → músculos extensores Reflejo de extensión cruzado
5) un efector
↓ → equilibrio o locomoción → los reflejos no ocurren de manera aislada
→ su base es el reflejo de extensión o miotático

Reflejo rotuliano → los miembros involucrados son los contrarios al reflejo de extensión
→ golpe bajo la rodilla o carga en una mano
Reflejo miotático inverso → enlentece la contracción muscular
Gravedad → tono muscular → base de partida de cualquier movimiento → mediante este reflejo controlamos la fuerza muscular que aplicamos
ÁREAS CORTICALES → CONTROL MOTOR ÁREAS MOTORAS DE LA CORTEZA CEREBRAL
→ exclusivo de los sistemas motores

Corteza cerebral → nivel superior de la jerarquía → lóbulo frontal
→ desde ellas, parten vías descendentes
Áreas de asociación SISTEMAS MOTORES DESCENDIENTES
Área motora primaria → circunvolución prefrontal
→ corteza parietal posterior y corteza prefrontal dorsolateral
Áreas premotoras o corteza motora secundaria → anterior a la corteza motora primaria
→ escalafón más alto de la jerarquía motora Formados por:
→ de ellas no parten vías descendentes → estimulación eléctrica de la circunvalación → movimientos de las partes contralaterales del cuerpo a) nivel superior → corteza motora
→ integran señales sensoriales y motoras (corteza motora y ganglios basales) → organización topográfica b) nivel intermedio → tronco del encéfalo
→ la representación de las zonas corporales no guarda relación con su tamaño c) nivel inferior → motoneuronas
Áreas motoras
Organización somatotópica → desproporción → homúnculo motor
→ son las cortezas motoras Vías en paralelo → directas e indirectas → aportan mayor capacidad de procesamiento y de adaptación al control motor
→ las manos tienen una representación mucho mayor
→ área motora primaria y áreas motoras secundarias o áreas premotoras
→ de ellas sí parten vías descendentes 3 áreas de la → interconectadas por fibras de asociación y cuerpo calloso → excepto partes distales → de la vías descendentes → organización somatotópica
Tractos de fibras
corteza motora → están especializadas en la planificación y ejecución de movimientos voluntarios → modelan la actividad de las motoneuronas troncoencefálicas y encefálicas
ÁREAS DE ASOCIACIÓN DE LA CORTEZA CEREBRAL
→ zonas de representación de la cabeza y la cara
FUNCIONES DE LAS ÁREAS MOTORAS Tracto corticobulbar → inervan los músculos de la mandíbula, expresión facial...
CORTEZA DE ASOCIACIÓN PARIETAL POSTERIOR → controla los músculos de la cabeza que intervienen en movimientos voluntarios
→ función principal → preparación de los movimientos → planificación y programación motora
→ recibe gran cantidad de aferencias que le informan respecto a: → axones más largos del SNC
→ su estimulación puede provocar movimientos Vías directas → tractos corticoespinales
a) la posición de las partes del cuerpo → parten de las 3 áreas motoras
Áreas promotoras → su frecuencia de disparo aumenta cuando está preparado → disminuye en en instante en que se inicia
-
b) la situación espacial, forma y tamaño de los objetos

→ función anticipativa → prepara a la corteza motora primaria para el acto motor inminente → parten de las mismas zonas que los tractos corticoespinales
c) los planos o programas motores Vías indirectas
→ humanos → se activa antes de iniciar el movimiento guiado por un estímulo externo → sin embargo, términos en diversos núcleos del tronco del encéfalo
d) el estado de la motivación
→ interviene en la coordinación de movimientos complejos → coordinación bimanual
→ las señales se transmiten a: Músculos del tronco y extremidades → vías directas e indirectas
Área motora suplementaria → participa en el desarrollo de programas para controlar secuencias de movimientos → incluso mentalmente
a) la corteza de asociación prefrontal dorsolateral
→ su lesión interfiere en la coordinación de las dos manos
b) áreas motoras de la corteza
→ le llegan señales desde las áreas premotoras → confluyen en la región cortical → se activa durante el movimiento
CORTEZA DE ASOCIACIÓN PREFRONTAL DORSOLATERAL
→ participa en el inicio o disparo del movimiento
→ planificación de nuestro comportamiento → experiencia Área motora primaria → elabora órdenes motoras de cuándo y cómo se han de mover los músculos
→ recibe información desde la corteza de asociación parietal posterior → sus neuronas codifican de forma individual la fuerza y velocidad de la contracción muscular → código temporal
→ selecciona la estrategia más adecuada → dirección → depende de la acción conjunta de amplias poblaciones de neuronas
Recibe proyecciones:
→ sus neuronas son las primeras que se activan
→ corteza somatosensorial primaria ipsilateral → retroalimentación sensorial → grado de contracción muscular y magnitud de los movimientos
→ procesamiento en serie
→ cerebelo → le permite evaluar los errores cometidos
VÍAS MEDIALES VÍAS LATERALES
→ movimientos más centrados en el eje central SISTEMAS MOTORES DESCENDIENTES → movimientos más distales
→ control postura y estabilidad/locomoción → movilidad de extremidades independientes voluntaria
→ NO decusación → SÍ decusación /cruce
TRACTO CORTICOESPINAL VENTRAL → vía directa Nivel superior TRACTO CORTICOESPINAL LATERAL → vía directa
→ origen → corteza motora → zonas proximales de extremidades → cuello, tronco, hombro superior y cadera inferior → origen → corteza cerebral → partes más distales → antebrazos, piernas, manos, pies y dedos
CORTEZA CEREBRAL
→ SIN CRUZAR → zona medial de la médula → cruza línea media → pirámides bulbares → decusación piramidal
→ fin → segmentos cervicales, torácicos y lumbares → sinapsis con músculos axiales de cuello y tronco → fin → ensanchamientos cervical y lumbar → sinapsis con motoneuronas espinales
→ controla los músculos ipsilaterales → haz cruzado:

→ colabora con las vías mediales indirectas del tronco del encéfalo → control postura y locomoción a) controla los músculos de extremidades superiores e inferiores contralaterales
→ lesión: b) movimientos voluntarios, finos y precisos de los dedos → independientes
I c) preparación de los músculos de las extremidades distales
→ dificultad para mantenerse sentado o de pie y para caminar
Tracto corticoreticular
→ alteración postural y locomotora
→ facilidad para caerse si no hay apoyo
I
D Tracto corticorubral
TRACTO CORTICORETICULAR → vía indirecta
→ origen → corteza motora Tracto corticoespinal ventral D
→ fin → formación reticular
→ movimientos de cuello, tronco y músculos proximales de extremidades ipsilaterales
Tracto corticoespinal lateral
TRACTO RETÍCULOESPINAL MEDIAL → vía indirecta Nivel intermedio

→ lesión:
→ origen → formación reticular → núcleos reticulares del puente
TRONCO DEL ENCÉFALO
→ fin → médula espinal → incapacidad permanente para realizar movimientos motores que impliquen movimientos
s
→ región facilitadora de reflejos antigravitatorios independientes de los dedos y manipular objetos
→ tono muscular
I → pueden alcanzar objetos → no pueden cogerlos con precisión
I Tracto rubroespinal → imposibilidad de hacer la pinza → dedos en bloque
TRACTO RETÍCULOESPINAL LATERAL → vía indirecta
→ lesión unilateral → afecta a la extremidad contralateral
→ origen → formación reticular → bulbo Tracto tectoespinal I
→ fin → médula espinal
Tracto retículoespinal
→ región inhibitoria de reflejos antigravitatorios
medial y lateral TRACTO CORTICORUBRAL Y TRACTO RUBROESPINAL → vía indirecta
→ prepara los músculos para el inicio de los movimientos → ajustes posturales anticipatorios I
→ origen → área cortical de esas regiones
Tracto vestíbulo Tracto corticorubral
TRACTO VESTIBULOESPINAL → vía indirecta → fin → núcleo rojo del mesencéfalo
→ origen → núcleos vestibulares espinal
→ origen → núcleo rojo del mesencéfalo
→ fin → médula espinal Tracto rubroespinal
→ fin → médula espinal cruzado
TRACTO TECTOESPINAL → vía indirecta
→ trayectoria cruzada
→ origen → colículos superiores → mesencéfalo
→ intervienen en el control voluntario de movimientos independientes
→ fin → médula espinal
→ hombros y extremidades (codo y mano → NO dedos) contralaterales
→ movimientos posturales cervicales reflejos a estímulos visuales Nivel inferior
MÉDULA ESPINAL
Patrones motores rítmicos
→ se generan en la médula → regiones locomota subtalámica y mesenfálica

→ son un conjunto de órdenes estructuradas antes del inicio de los movimientos → lesión:
→ intervienen en el control de los músculos que nos permiten desplázanos → el brazo cae descolgado del hombro, codo flexionado y dedos extendidos (desplomados)
→ ausencia de retroalimentación periférica
→ los generadores están conectados a las cuatro extremidades
E Laura Castillo @laUNED
→ alcanzar un objeto → rastrillo
→ lesión unilateral → afecta a la extremidad contralateral
INTRODUCCIÓN HORMONAS → CARACTERÍSTICAS GENERALES
Psicoendocrinología → investiga los mecanismos por los que las hormonas afectan a la conducta y a los procesos psicológicos
Claude Bernard → “secreciones internas”
Neuroendocrinología → estudia la interacción entre el SN y el sistema endocrino
→ son moléculas orgánicas
Psicología fisiológica → influencia recíproca entre los efectos de las hormonas y la conducta → emoción, aprendizaje y memoria
→ se producen en las glándulas endocrinas
SN → integra la información → liberan hormonas en sangre en forma de pulsos
Sistema neuroendocrino
Sistema endocrino → interviene en la regulación y el control de diferentes procesos → llegan a todo el organismo
→ sus efectos sólo se producen en las células blancas o dianas
Eje hipotalámico-hipofisiario → controla procesos vitales del organismo (crecimiento y
Técnica de radioinmunoensayo (RIA) → modificación → ensayo inmunoabsorbente con enzima ligado (ELISA)
temperatura) y muchos comportamientos básicos (reproducción y respuesta estresante)
→ identifica y cuantifica hormonas en concentraciones pequeñas
→ encéfalo → principal glándula endocrina → hipófisis → relacionada con el hipotálamo
TRANSMISIÓN NEURONAL Y COMUNICACIÓN NEURONAL
MECANISMOS DE ACCIÓN DE LAS HORMONAS
→ se produce rápidamente
Hormonas hidrosolubles → hormonas péptidas y hormonas de la médula adrenal → suceso “todo o nada”
Transmisión neuronal
→ involucrado en procesos rápidos → percepción de objetos o movimiento de nuestro cuerpo
hipotálamo, hipófisis y páncreas
→ neurotransmisores → espacio de la hendidura sináptica
→ actúan en la cara externa de la célula diana
→ es más lento y de intensidad graduada
→ no atraviesan fácilmente las membranas
→ es más amplia → las hormonas se difunden por la sangre
Comunicación hormonal
→ implicado en procesos de duración prolongada → digestión, crecimiento o reproducción
Hormonas liposolubles → hormonas esteroides y hormonas tiroideas
→ hormonas → cualquier parte del cuerpo
corteza adrenal y gónadas
→ neuronas y células de las glándulas endocrinas → células secretoras
→ son receptores intracelulares → dentro del citoplasma Semejanzas
→ ambos sintetizan sustancias químicas
OTRAS GLÁNDULAS Y HORMONAS
HORMONAS ADRENALES Médula adrenal → formada exclusivamente por células cromatinas HORMONAS PANCREÁTICAS
→ adrenalina (epinefrina) y noradrenalina (norepinefrina) → principales hormonas liberadas Células exocrinas → productoras de enzimas digestivas
→ formadas a partir del aminoácido tirosina Páncreas
Catecolaminas
→ actúan como hormonas liberadas en la sangre Células endocrinas → sintetizan y segregan las hormonas peptídicas
→ neurotransmisores SNC y SNP (sólo noradrenalina) → insulina, glucagón y somatostatina
→ se localizan en los islotes de Langerhans
Células cromafines → componentes funcionales y estructurales → SNA
Sistema simpático-adrenal → se libera como consecuencia de la elevación de azúcar en sangre
→ derivan cresta neural
→ su función es reducir los niveles
Células médula suprarrenal → actúan cómo células postganglionares del SN simpático
→ estimula la captación de glucosa
→ reciben inervación de células preganglionares Insulina
→ promueve la formación de glucógeno
→ adrenalina + noradrenalina (menor proporción) + glucocorticoides = liberación en situaciones de estrés → estimula al almacenamiento del exceso de glucosa en grasa
→ su liberación está bajo control neural → nervio vago
Diabetes mellitus → insufiente secreción de insulina

HORMONAS GLÁNDULA PINEAL O EPÍFISIS
→ ritmos biológicos → su acción es contraria a la insulina
→ centro del encéfalo → fotoperiocidad → produce un incremento de glucosa en sangre
→ vertebrados inferiores → órgano fotorreceptor (tercer ojo) → maduración sexual Glucagón → estimula la degradación del glucógeno hepático
Melatonina → aumenta la movilización de los ácidos grasos para el combustible
→ mamíferos → sintetiza melatonina → pubertad → descenso en los niveles nocturnos
→ neuronas inervadas → SN simpático → núcleo supraquiasmático → reduce alteraciones del ritmo circadiano → estimula la transformación de los aminoácidos en glucosa
→ relacionada con la función fotosensorial → intensidad y duración → trastorno afectivo estacional
→ inhibidora de la hormona del crecimiento (GH)
Somatostatina
→ modula la secreción de insulina y glucagón
Neurohipófisis y adenohipófisis → independientes y de origen embriológicos distintos
GLÁNDULAS ENDOCRINAS HORMONAS HIPOFISIARIAS Y EL HIPOTÁLAMO → coordinación de muchos tejidos
→ región pequeña
Parte intermedia
→ síntesis de la hormona estimulante de melanocitos (MSH) → pigmentación de la piel → región clave en la interacción del SN y el endocrino
Hipotálamo
→ le llegan aferencias del encéfalo y señales sobre la
concentración en sangre de hormonas
HORMONAS DE LA NEUROHIPÓFISIS → produce hormonas que llegan a la hipófisis
→ red especializada de capilares -
→ es la extensión del hipotálamo
→ almacena y libera 2 hormonas → no es una glándula endocrina
OXITOCINA
control sobre la hipófisis → libera y sintetiza hormonas
VASOPRESINA
Hipófisis posterior
Hormona antidiurética (ADH) o arginina vasopresina (AVP) Función reproductora mamífera → fecundación, parto y lactancia
→ grandes células → neuronas magnocelulares
Función vital → regulación de los líquidos del organismo
→ oxitocina y vasopresina → núcleos supraóptico y paraventricular del hipotálamo
→ inducir un descenso en la producción de orina → facilita la fertilización del óvulo → implicada en la formación de vínculos entre personas
→ pépticos formados por 9 aminoácidos → difieren en 2
→ ante una hemorragia actúa regulando la presión → facilita la circulación del esperma y la contracción del tejido muscular liso → favorece la conducta maternal
→ se sintetizan como prohormonas → el alcohol inhibe la producción de vasoprosina
→ tiene un papel mediador en la memoria → aumenta las contracciones durante el parto y favorece la expulsión del feto → vinculado al amor romántico, en el deseo y en la receptividad sexual
→ su ausencia puede causar diabetes insípida
→ machos → implicada en su apego y vinculación de pareja → es la hormona de la lactancia → reflejo neuroendocrino → su administración reduce algunos comportamientos del espectro autista
→ interviene en la regulación del volumen sanguíneo
Neuronas magnocelulares
→ aferencias → órganos circunventriculares → detección de cambios en los fluidos
→ información periférica → barorreceptores arteriales → detección de cambios en el volumen sanguíneo
HORMONAS DE LA ADENOHIPÓFISIS
→ compuesta de células secretoras -

→ numerosas hormonas que tienen como diana otras glándulas endocrinas HORMONA DEL CRECIMIENTO (GH) O SOMATOTROPINAS
PROLACTINA
*corteza adrenal, tiroides, ovarios y testículos
→ no posee ninguna conexión nerviosa
→ efecto estimulador de la producción leche → crecimiento del cuerpo → somatomedinas (hígado)
→ sí es una glándula endocrina
→ interviene en la supresión postparto del ciclo menstrual → activan la síntesis de proteínas
Neurohormonas hipotalámicas → favorece la conducta maternal → afectan al metabolismo de la glucosa → escasez → enanismo hipofisiario
→ hormonas liberadas u hormonas inhibidas → hipotálamo → fundamental → reduce la secreción de dopamina (inhibidor) → niveles → dependientes de la edad (altos → pubertad) → exceso → gigantismo → acromegalia (adultos)
→ la mayoría se localizan en el hipotálamo y en el SNC
→ actúan como sustancias neuroactivas
Sistema porta hipotalámico-hipofisiario -
→ las neurohormonas de la adenohipótesis son TIROIDEAS
CORTICOSUPRARRENALES O ADRENOCORTICALES
liberadas por las neuronas parvocelulares del hipotálamo
→ tiroxina o tetrayodotironina (T4) Hormona trópica → Hormona estimulante del tiroides (THS) o tirotropina →
Glucocorticoide
Glándulas tiroideas → triyodotironina (T3) regulada por la hormona liberadora de tirotropina (THR) → se producen en la corteza suprarrenal → encima riñones
→ parafoliculares o células C → hormona calcitonina → liberan esteroides sexuales y glucocorticoides y mineralocorticoides → cortisol → humanos
gran cantidad de hormonas almacenadas (3 meses) → protección prolongada → corticosterona → ratas
- T4 y T3
→ esenciales para la supervivencia
I Laura Castillo @laUNED Adolsterona
→ incrementan los niveles de glucosa en la sangre
-T
→ provienen de la tiroglobulina
→ regulan los procesos de crecimiento celular y diferenciación de tejidos
→ su síntesis comienza con yodación → principal mineralocorticoide → su liberación aumenta en niveles de estrés
-- → intervienen en la producción gonadotropinas y en la secreción de GH
→ ejercen efectos en todas las células del organismo → se sintetiza en la zona glomerular → tienen propiedades antiinflamatorias
→ fundamentales desarrollo corporal y maduración del SN
→ necesarias para mantener la tasa metabólica basal → regula la concentración de iones en sangre → su exceso tiene consecuencias a largo plazo → hipocampo
-
→ andrógenos
GONADALES MASCULINAS GONADALES -
GONADALES FEMENINAS
Ciclo menstrual
Testículos → glándulas bilaterales Gónadas→ testículos y ovarios Ovarios → estrógenos (estradiol) y progesterona
Producción de gametos → espermatozoides y óvulos → desgarro del endometrio
→ se producen en los tubos seminíferos Hormonas gonadales → andrógenos y estrógenos → capa más externa del ovario Fase folicular → gonadotropinas → FSH → promueva el crecimiento del folículo ouánico
Espermatozoides → el proceso dura 8 semanas → de ellos, sa desarrollarán los óvulos → estrógenos → regenera el endometrio → LS → rotura del folículo y ovulación
Ovocitos
→ células de Sertoli → les proporcionan soporte y alimento → secretadas por la hipótesis anterior → cada ovocito está rodeado de folículo ovárico
→ ovocitos primarios → nacemos con ellos → 400 alcanzan la madurez sexual → folículo roto sin ovocito → LH → cuerpo lúteo
Gonadotropinas → regula la producción de espermatozoides y la liberación de andrógenos
→ se sintetiza a partir del colesterol Fase luteínica → progesterona → prepara al endometrio para la implantación
→ diferenciación de los genitales y órganos reproductores internos → su liberación depende del hipotálamo → hormona liberadora de gonadotropinas (GnRH)
→ desarrollo fenotipo femenino → retroalimentación negativa → inhibe producción GnRH, LH y FSH
→ inducción del fenotipo masculino → primeros años → liberación escasa → bajo nivel de gonadotropinas
Hormona luteinizante (LH) → células intersticiales → testosterona y estrógenos → bajos niveles LH y FSH → degeneración cuerpo lúteo
→ esteroides gonadales → patrones conductuales típicos → pubertad → aumento gradual → desarrollo órganos reproductores
Testosterona → se le deben los cambios anatómicos y funcionales No fecundación → descenso de estrógenos y progesterona
Hormona foliculoestimulante (FSH) → células de Sertolli → espermatozoides y óvulos Estrógenos → menopausia → disminución progresiva → no existe secreción
→ desarrollo de los caracteres sexuales secundarios
→ regulan la función reproductora masculina
→ dimorfismo sexual + testosterona en sangre → efecto inhibidor sobre el hipotálamo y la hipófisis
→ afectan a sistemas orgánicos → cardiovascular y musculoesquelético
→ efectos sobre el metabolismo del calcio → osteoporosis → menopausia I Fecundación
→ menstruación → gonadotropinas hipofisiarias
→ altos niveles estrógenos y progesterona

→ progesterona → hormona de la gestación
→ actúan sobre el SN

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TEMA 1: LA PSICOBIOLOGÍA

III. EXPLICACIÓN DE LA CONDUCTA

Tema 1 1 Laura Castillo

V. ESTR ATEGIAS DE INVESTIGACIÓN

Tema 1 2 Laura Castillo

VI. ESTR ATEGIAS DE CONTR ASTACIÓN CIENTÍFICA

VII. TÉCNICAS DE NEUROIMAGEN

Tema 1 3 Laura Castillo

II. REPRODUCCIÓN SEXUAL

Tema 2 4 Laura Castillo

Tema 2 5 Laura Castillo

VI. INFORMACIÓN GENÉTICA

VII. EXPRESIÓN GÉNICA

Tema 2 6 Laura Castillo

VIII. REGULACIÓN DE LA EXPRESIÓN GÉNICA

Tema 2 7 Laura Castillo

Tema 2 8 Laura Castillo

Un trozo de cromosoma se inserta Pericéntrica Afecta al centrómero.

X . COMPLEMENTOS DE GENÉTICA MENDELIANA

Tema 2 9 Laura Castillo

XI. TIPOS DE TR ANSMISIÓN GÉNICA

• Se descubrió que en la familia KE, muchos de sus miembros presentaban dispraxia

Tema 2 10 Laura Castillo

XII. ANÁLISIS GENÉTICO DE LA CONDUCTA HUMANA

GENÉTICA Y EPIGENÉTICA DE LA CONDUCTA: TESTOSTERONA Y DIFERENCIACIÓN SEXUAL

Tema 2 11 Laura Castillo

Tema 2 12 Laura Castillo

XIII. ALTER ACIONES CROMOSÓMICAS

• En la especie humana, se dan dos • Deleccion del gameto masculino.

Tema 2 13 Laura Castillo

Tema 2 14 Laura Castillo

Tema 2 15 Laura Castillo

• Si mantenemos constante el ambiente, la variabilidad que encon-

Tema 3 16 Laura Castillo

Limitación • Realizaron estudios con ratas “listas” y “torpes”.

Tema 3 17 Laura Castillo

II. TEORÍA DE LA EVOLUCIÓN POR SELECCIÓN NATUR AL ➞ DARWIN

Tema 4 18 Laura Castillo

III. TEORÍA SINTÉTICA DE LA EVOLUCIÓN

IV. MECANISMOS DE LA EVOLUCIÓN

Tema 4 19 Laura Castillo

Tema 4 20 Laura Castillo

VI. SELECCIÓN NATUR AL

Tema 4 21 Laura Castillo

Selección codominante • Un nuevo alelo deletéreo recude la eficacia de los heterocigotos.

Tema 4 22 Laura Castillo

Dos conceptos para que aparezca una nueva 1. Divergencia genética

Tema 4 23 Laura Castillo

VIII. EL HECHO DE LA EVOLUCIÓN

Tema 4 24 Laura Castillo

Tema 4 25 Laura Castillo

Formación • Psicológica. Formación • Zoológica.

II. EL CONCEPTO DE INSTINTO Y LA ECOLOGÍA CLÁSICA

III. TIMBERGER Y LAS 4 PREGUNTAS

• Causas últimas de la conducta 3. Función • ¿Cómo la conducta favorece la supervivencia y la reproducción?

1. CAUSACIÓN ➞ ¿CUALÉS SON LOS MECANISMOS OBJETIVOS QUE EXPLICAN LA CONDUCTA?

Tema 5 26 Laura Castillo