Caracol

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Para otros usos de este término, véase Caracol (desambiguación).

Caracol

Taxonomía

Reino: Animalia

Filo: Mollusca
 Clase: Gastropoda

Subclase: Orthogastropoda

(sin rango): Panpulmonata

[editar datos en Wikidata]

El término caracol es el nombre común de

los moluscos gasterópodos provistos de una concha espiral. Hay
caracoles marinos (a veces denominados caracolas), dulceacuícolas y
terrestres. Los caracoles se mueven por medio de una serie de
contracciones musculares ondulatorias que recorren la cara inferior del
pie. Estos poseen en la boca una estructura llamada rádula, con miles de
dentículos que les sirven para raspar las superficies con el fin de
alimentarse.1

Características[editar]
Los caracoles se desplazan con lentitud alternando contracciones y
elongaciones de su cuerpo. Producen babas para autoayudarse en la
locomoción reduciendo la fricción y permitiéndoles el desplazamiento por
zonas de elevada pendiente debido a la untuosidad del mismo. Esta
mucosidad contribuye a su regulación térmica; también reduce el riesgo
del caracol ante las heridas y las agresiones externas,
principalmente bacterianas y fúngicas, y los ayuda a
ahuyentar insectos potencialmente peligrosos como las hormigas. El
mucus sirve además al caracol para desprenderse de ciertas sustancias
tóxicas como los metales pesados.
Anatomía de un caracol de jardín. 1: concha 2: hígado 3: pulmón 4: ano 5: poro respiratorio
6: ojo 7: tentáculo 8: ganglios cerebrales 9: conducto salival 10: boca 11: buche 12: glándula
salival 13: poro genital 14: pene 15: vagina 16: glándula mucosa 17: oviducto 18: saco de
dardos 19: pie 20: estómago 21: riñón 22: manto 23: corazón 24: vasos deferentes.
Cuando se retraen en su concha, segregan un tipo especial de
mucosidad para cubrir la entrada que al solidificarse forma una estructura
llamada opérculo. El opérculo de algunos caracoles tiene un olor
agradable cuando se quema, por eso a veces se usa como un
constituyente del incienso.
En invierno o en estaciones secas, muchas especies terrestres o de agua
dulce hibernan en su concha sellándose con el opérculo, que les sirve de
protección para la hibernación y que se destruye en la primavera o
cuando el entorno se hace más húmedo. Algunas especies se reúnen e
hibernan en grupos mientras que otras se entierran antes de la
hibernación.
El caracol de tierra más grande es el caracol gigante africano
(Lissachatina fulica) que puede medir hasta 30 cm; Pomacea
maculata (familia Ampullariidae), el caracol de manzana gigante es el
caracol más grande de agua dulce, con un tamaño que alcanza los
15 cm de diámetro y más de 600 g de peso. El más grande de todos los
caracoles es el Syrinx aruanus, una especie marina que vive
en Australia.
Cuando el caracol crece, también lo hace su concha. Un caracol cerrará
una sección de su concha y añadirá una nueva cámara al crecer, cada
cámara será más grande que la anterior por un factor constante. Como
resultado, la concha formará una espiral logarítmica. En algún momento,
el caracol construye un reborde alrededor de la abertura de la concha,
deja de crecer, y comienza a reproducirse.
La concha del caracol y las cubiertas de los huevos están formadas
principalmente por carbonato de calcio como las conchas de otros
moluscos. A causa de esto, requieren una buena cantidad de calcio en
su dieta y ambiente acuoso para producir una concha fuerte. Una
carencia de calcio, o una fluctuación en el nivel de pH en su entorno,
probablemente hará que su concha sea fina, se raje, o tenga agujeros.
Por lo general, un caracol puede reparar su daño en la concha con el
tiempo, si sus condiciones de vida mejoran, pero algún deterioro lo
bastante grave podría ser fatal para el caracol. Por eso los caracoles se
desarrollan mejor en las zonas calizas. Donde el carbonato cálcico
escasea, algunas especies faltan y otras, las más adaptables, tragan
piedrecitas que contienen calcio, roen huesos, piedra caliza o plantas
ricas en calcio.

Desarrollo temprano[editar]
Segmentación[editar]
Los caracoles se caracterizan por presentar una segmentación
holoblástica espiral. Al igual que la mayoría de los moluscos, este tipo de
segmentación puede ser diferenciada fácilmente de la segmentación
radial, debido a que el plano de segmentación no es paralelo o
perpendicular al eje animal-vegetal del cigoto, en cambio el plano es
oblicuo, lo que lleva a la disposición en espiral de
las blastómeras durante los primeros estadios del desarrollo; además,
este plano de división permite que haya mayor área de contacto entre las
células llevando así a un estado termodinámicamente más estable.2 Una
de las principales características de los animales que presentan este tipo
de segmentación es el número limitado de divisiones celulares previas a
la gastrulación, esto permite llevar estudios de forma muy específica para
determinar el mapa de destino de cada célula de la blástula. A diferencia
de otros animales, en los caracoles no se da la formación de
un blastocele en la blástula y esta es conocida como estereoblástula,2
Segmentación espiral del caracol

Durante las primeras dos segmentaciones, las cuales se dan casi

meridionalmente, se producen cuatro macrómeras de gran tamaño, y
la macrómera D es la más grande (el tamaño entre blastómeras varía
según la especie). Durante las siguientes divisiones, se van a formar
micrómeras a partir del polo animal de cada macrómera. Cada uno de los
cuartetos de micrómeras resultantes puede ubicarse a la derecha o a la
izquierda de su macrómera correspondiente, creando así el
patrón espiral.2
Plano de segmentación[editar]
La determinación del plano de segmentación (derecha o izquierda) se
encuentra controlada por factores citoplasmáticos que se encuentran al
interior del ovocito. En los caracoles, las vueltas en espiral de las
conchas pueden ser dextrales (abriéndose hacia la derecha), o sinistrales
(izquierda), esto se encuentra determinado por un solo par de genes, sin
embargo el genotipo del caracol en desarrollo no determina la orientación
de la concha, ésta se encuentra determinada por el genotipo materno,
dado que los factores genéticos relacionados con el enrollamiento son
pasados al embrión por el citoplasma del ovocito.2
Mapa de destino[editar]
El estudio del mapa de destino fue realizado por Joanne Render en 1997
en el caracol marino Ilyanassa obsoleta inyectando polímeros
conjugados con el marcador fluorescente Lucifer en micrómeras
específicas, de modo que la fluorescencia puede ser observada en el
tejido larval originado a partir de las células inyectadas.2
Durante el desarrollo, normalmente el primer cuarteto de micrómeras va
a dar origen a la estructura cefálica, del mismo modo el segundo cuarteto
va a contribuir a la formación del estatocisto (órgano del equilibrio), la
concha, el corazón, el velo y la boca; al igual que el segundo cuarteto, el
tercero contribuye a grandes porciones del pie, el velo, el corazón y
además el esófago. Por último la célula 4d (generalmente la de mayor
tamaño), también llamada mesentoblasto está involucrada en la
formación del riñón larval, el corazón, los músculos elevadores y el
intestino. La especificación de estos destinos celulares se da por la
ubicación citoplasmática y por inducción.2
Lóbulo polar[editar]
Determinación celular[editar]
Los caracoles, al igual que la mayoría de moluscos, son uno de los
mayores ejemplos del desarrollo en mosaico en la naturaleza. Durante
el proceso de desarrollo, las blastómeras son especificadas de manera
autónoma por localización citoplasmática, de modo que los
determinantes morfogenéticos se encuentran ubicados en regiones muy
específicas del ovocito; es decir, ARNm específicos para algunos
factores de transcripción y factores paracrinos se ubican en células
particulares por la asociación con algunos centrosomas.32 En el caso de
la mayoría de especies de caracoles, éstas moléculas determinantes se
encuentran ubicadas en una región particular del cigoto, la cual va a dar
origen al lóbulo polar.2
El lóbulo polar es una estructura que fue descrita tanto por Wilson como
por Crampton, los cuales encontraron que durante la segmentación en
espiral de algunos moluscos y anélidos se observaba la extrusión de un
bulbo de citoplasma justo antes de la primera segmentación, este bulbo
fue denominado lóbulo polar. En algunas especies de caracoles, el área
de unión entre el cigoto y el lóbulo se convierte en un tubo estrecho.
Durante la primera segmentación, el cigoto es dividido de forma
asimétrica, es por esto que el lóbulo polar queda únicamente adherido a
la blastómera CD. En muchas ocasiones, la mayor parte del contenido
citoplasmático se encuentra almacenado en el lóbulo, aparentando la
presencia de una tercera célula, este estadio es conocido habitualmente
como el estadio de trébol. En el trascurso de la segmentación, el material
del lóbulo polar es absorbido por la blastómera CD y poco tiempo
después, en los momentos previos a la segunda segmentación ocurre
una segunda extrusión. Tras la segunda división, el citoplasma contenido
en el lóbulo polar es absorbido nuevamente, pero esta vez únicamente
por la blastómera D.4
Formación del lóbulo porlar durante el desarrollo del caracol

En 1896, experimentos realizados por Crampton demostraron que la

extirpación del lóbulo polar durante el estadio de trébol, aunque no afecta
la división celular de las células, ocasiona el desarrollo incompleto de la
larva trocófora, esta carece de estructuras intestinales, corazón y
músculos elevadores y ojos entre otros. Lo anterior demuestra que el
citoplasma almacenado en el lóbulo polar contiene determinantes
morfogenéticos involucrados en el desarrollo y diferenciación del
mesodermo y el endodermo. Además explica la contribución de la
blastómera D en la formación del endomesodermo. Con este
experimento se concluyó, además, que los factores de determinación
mesodérmica son destinados de manera muy temprana, poco tiempo
después de la fecundación, a tener una localización específica que
determinará el correcto proceso de segmentación de las blastómeras.
Otros estudios sugieren que los determinantes morfogenéticos no se
encuentran ubicados en la parte difusible del citoplasma del lóbulo polar,
en cambió proponen que se localizan en el citoplasma cortical no fluido o
en el citoesqueleto.2
Blastómera D[editar]
Dado que el material del lóbulo polar es absorbido por la blastómera
D (siendo esta de mayor tamaño), al extirpar esta, o sus blastómeras
derivadas (1D/2D) se va a obtener una larva incompleta similar a la
obtenida al retirar el lóbulo polar. Aunque las blastómera D no contribuye
directamente en el desarrollo de las estructuras faltantes, parece inducir
a otras células a adquirir los destinos celulares correspondientes. Al
retirar la blastómera 3D inmediatamente tras la formación de 3D y 3d, el
fenotipo resultante será similar a los descritos al eliminar D, 1D o 2D; sin
embargo, si la extirpación se realiza en etapas más tardías la larva
resultante es casi completamente normal. Además se observó que tras la
tercera segmentación si se elimina la blastómera 4D el fenotipo
resultante es normal, pero si se retira la célula 4d la larva carecerá de
corazón e intestino. La blastómera 4d es entonces la responsable en la
división subsecuente de dos mesentoblastos (células precursoras de
órganos mesodérmicos (corazón) y endodérmicos (intestino). Por su
parte, la célula 3D induce la activación de la cascada de MAP kinasa en
las micrómeras del ectodermo que se encuentran arriba de ésta y que
son precursoras del ojo y la glándula de la concha2
Formación del eje[editar]
La polaridad dorso-ventral del embrión, es determinada también por el
material presente en el lóbulo polar. Si se traspasa material del lóbulo
polar a la blastómera AB, además de la blastómera CD, se van a obtener
larvas siamesas unidas en la superficie ventral2

Proceso de epibolia durante la gastrulación del caracol

Gastrulación[editar]
La estereoblástula del caracol se caracteriza por ser relativamente
pequeña y tener sus destinos celulares determinados de manera
temprana por la acción de la macrómera D y sus derivadas. La
gastrulación comienza en primer lugar con el proceso de epibolia, de
modo que las células del polo animal se multiplican y cubren las
macrómeras del polo vegetal. Por último, las micrómeras envuelven la
totalidad del embrión, dejando una hendidura de pequeño tamaño en una
región del polo vegetal.2

Caracoles terrestres[editar]

Caracol común de jardín (Helix aspersa).

Baqueta (Iberus gualtieranus alonensis), seguramente, el caracol más caro del mundo.

Pertenecientes al grupo de los pulmonados, su musculosa cavidad

paleal, se ha transformado en pulmón. Poseen una cavidad pulmonar
engrosada, con un orificio pequeño llamado pneumostoma. La superficie
interior está ricamente vascularizada y debido a que su base está unida
al pie, permite la ventilación. Tienen una concha globulosa helicoidal y
dos pares de tentáculos retráctiles, un par provisto de ojos y el otro táctil.
La concha de la mayoría de los caracoles terrestres se arrolla casi
siempre en sentido dextrógiro, es decir en el mismo sentido que las
agujas del reloj, aunque en algunas especies su concha lo hace en
sentido contrario, levógiro. Helix aspersa es una de las varias especies
similares que se denominan caracol terrestre; entre las que destacan:

 Helix aspersa. Caracol común de jardín o caracol terrestre común

o Helix aspersa media. Subespecie del caracol común de jardín
(tamaño pequeño)
o Helix aspersa maxima. Subespecie del caracol común de jardín
(tamaño grande)
 Helix pomatia. Caracol romano, caracol de Borgoña o caracol de viña
 Helix lucorum.
 Cepaea nemoralis.
 Lissachatina fulica. Caracol gigante africano; fue presentado como
comestible en la II Guerra Mundial. En el momento actual se le
considera una plaga para la agricultura y tiene algunos efectos
dañinos para la salud de los humanos.
 Iberus gualtieranus alonensis. Conocidos con el nombre común de
vaquetas o serranas, son considerados un exquisito manjar en
la Comunidad Valenciana y en
las comarcas del Ebro (Aragón y Cataluña), alcanzando precios
desorbitados en los mercados.
 Otala punctata. Cabrilla; propio de Europa mediterránea; apreciado en
gastronomía.
Hibernación / Estivacion[editar]
Los caracoles hibernan (normalmente desde octubre/abril hasta finales
de abril/octubre) en los climas fríos y templados. También pueden
detener su actividad en verano en condiciones de sequía, lo que se le
conoce como estivación. En las regiones tropicales, experimentan un
letargo estival similar al que experimentan algunos reptiles. Para
mantenerse húmedos durante la hibernación, sellan la apertura de su
concha con una capa seca de mucosidad y material calcáreo,
llamada epifragma.
Coloración[editar]
La coloración de la concha a menudo se ve afectada por la cantidad de
luz ambiental, de forma que los caracoles que viven en la oscuridad
poseen conchas con tonalidades más claras, como el beige, o incluso
translúcidas. Por el contrario, aquellos caracoles que habitan zonas más
expuestas a la luz solar tienen conchas con dibujos variados.5
Reproducción[editar]

Dos caracoles antes de la cópula.

Conexión del aparato reproductor a la hora del apareamiento (Ilustración de Férussac en

1820).
Helix pomatia copulando.

Cornu aspersum copulando

Los caracoles son ovíparos. Son hermafroditas, producen

tanto espermatozoides como óvulos. Deben acoplarse porque no
pueden autofecundarse. Están equipados de un órgano reproductor
masculino y del órgano receptivo correspondiente. Otros, como los
caracoles manzana o Ampullariidae, son hembra o macho.
Los caracoles de jardín, por parejas, se inseminan el uno al otro, para
fertilizar internamente sus óvulos. Generalmente, en la primavera y en
otoño de las zonas templadas, mientras el tiempo permanece caliente y
húmedo. La cópula se hace generalmente de noche y dura de promedio
entre cuatro y siete horas. Se lanzan el uno al otro una saeta o espícula
de carbonato cálcico, que desaparece en el interior del receptor. Al
parecer, este dardo tiene una función estimulante, ya que no lleva
consigo célula sexual alguna. Después de este complejo cortejo, se
transfiere un espermatóforo (estructura contenedora de
espermatozoides) del órgano genital masculino de un individuo al
femenino del otro individuo, donde se irán liberando los espermatozoides
con la consiguiente fecundación de los óvulos.
Después hacen un agujero, enterrando sus huevos algunos centímetros
bajo la superficie de la capa fértil. Pasados quince días, estos huevos
eclosionan y surgen las caracolitas. Cada puesta consiste en hasta
cincuenta huevos. Son capaces de poner huevos una vez cada mes.
Depredadores[editar]
Los caracoles tienen muchos depredadores naturales, incluyendo otras
especies de
caracoles, escarabajos, planarias, serpientes, sapos, tortugas, lagartos, o
rugas carnívoras y aves como gallináceas, faisánidas, anátidas, túrdidos,
además de un gavilán caracolero especializado en cazar caracoles de
laguna (Ampullariidae).
Se sabe de igual forma que durante su ciclo reproductivo, en la etapa de
huevo, estos son presa de varios depredadores como el caso de los
ciempiés o escolopendras (quilópodos). Los humanos también aportan
grandes peligros para los caracoles. Además de la amenaza obvia de
pisarlos, la contaminación del agua y la lluvia ácida destruyen sus
caparazones y los envenenan, ponen en peligro de extinción a muchas
de estas especies. Además, los caracoles son usados en la alimentación
humana en todo el mundo.
Esperanza de vida[editar]
La vida de los caracoles varía de una especie a otra. En su hábitat
natural, los caracoles Achatinidae viven alrededor de entre cinco y siete
años y los caracoles del género Helix aproximadamente de dos a tres. La
mayor parte de las muertes son debidas a depredadores
o parásitos.[cita requerida]
Usos culinarios[editar]

Caracoles horneados con mantequilla y perejil, según una receta francesa.

Caracoles a la llauna, típicos de Lérida.

Caracoles con salsa (Castellón, España)

La antigüedad del caracol en la dieta humana se remonta a la Edad del

Bronce, al menos 1800 a. C., basándose en fósiles encontrados. Pero
parece ser que fueron los romanos los que explotaron sus propiedades
alimenticias llegando incluso a crear lugares para criarlos
denominados cochlearium. Plinio el Viejo dejó escrito que Fulvius
Hirpinus instaló una granja para la cría de caracoles en Tarquinia, sobre
el año 50 a. C. Los romanos consumían caracoles no solo como alimento
sino que suponían que era un remedio eficaz para enfermedades del
estómago y de las vías respiratorias, como dejó constancia Plinio el
Viejo, que recomendaba la ingesta de caracoles en número impar como
remedio para la tos y males estomacales.6
El caracol terrestre forma parte de la cocina mediterránea, especialmente
la española y francesa, como uno de los manjares más exquisitos.
También cabe destacar que al margen de estas cocinas el consumo del
caracol se considera un uso culinario extraño, especialmente en la
cocina estadounidense y se equipara a consumir una babosa, puesto que
el caracol es precisamente eso, solo que posee una concha propia.
Suele cocinarse al hervor y servirse acompañado de diversas salsas,
aderezadas con hierbabuena.
Los caracoles son consumidos en diferentes partes del mundo.
Aunque escargot sea la palabra francesa para "caracol", escargot en un
menú inglés generalmente está reservado para los caracoles preparados
con recetas tradicionales francesas (servido con su caparazón y
aderezado con ajo, mantequilla y perejil).
En Europa se consumen varias especies:

 Helix pomatia, el caracol comestible, preparado con su concha, con

mantequilla y perejil.
o Tamaño típico: 40 a 55 mm para un peso adulto de 25 a 45 g.
o Se encuentra normalmente: en Borgoña, Francia.
 Helix aspersa:
o Helix aspersa aspersa también conocido como el caracol europeo
marrón, se cocina de muchas maneras, según las diferentes
tradiciones locales.
 Tamaño típico: 28 a 35 mm para un peso adulto de 7 a 15 g.
 Se encuentra normalmente: Países mediterráneos (Europa y
África del Norte) y la costa Atlántica francesa.
o Helix aspersa máxima.
 Tamaño típico: 40 a 45 mm para un peso medio de 20 a 30 g.
 Se encuentra normalmente: en África del Norte.
 Otala punctata, la cabrilla.
 Lissachatina fulica, un caracol gigante africano, es troceado y
enlatado y se hace pasar para algunos consumidores como escargot.
 Iberus gualtieranus alonensis, la baqueta o serrana, apreciadísima en
la Comunidad Valenciana, Región de Murcia y sur
de Cataluña y Aragón; se utilizan especialmente para la elaboración
de la paella.

Preparando caracoles a la andaluza

Los caracoles son también consumidos en Portugal, donde se les

llaman caracóis, y son servidos en bares y tabernas, por lo general
hervidos con ajo. También la cocina tradicional española es muy
aficionada a los caracoles7 o como consumiendo varias especies como
la Helix aspersa, Helix punctata, Helix pisana o Iberus gualtieranus
alonensis entre otras. Son múltiples las recetas consideradas como un
manjar a lo largo de la geografía española como los caracoles a la
palentina. Pequeños o de tamaño medio por lo general, son cocinados en
diferentes salsas picantes o incluso en sopas, mientras los más grandes
pueden ser reservados para otros platos como el "arroz con conejo y
caracoles" (una paella con caracoles y conejo que es muy popular en las
regiones interiores del sudeste de España).
Varias especies de caracoles son también consumidas en la cocina
asiática.
Enfermedades[editar]
Los caracoles, tanto terrestres como acuáticos, son portadores (vectores)
de muchos parásitos, tanto unicelulares como pluricelulares (diversas
especies de nematodos) que infectan a los animales que los ingieren. Se
los considera vectores de la gripe. Hospedadores intermedios
de Fasciola gigantica, Fasciola huski, Fasciola
hepatica, trematodos frecuentes en el hígado de los rumiantes. Y en
diversas partes del mundo, como los trópicos, la esquistosomiasis o
bilharziosis afecta a doscientos millones de personas.
Frecuentemente utilizando estrategias inversas al aposematismo los
gusanos parásitos delatan al caracol, para que sea devorado por un
predador.

Referencias[editar]
1. ↑ Steneck, R. S.; Watling, L. (1 de julio de 1982). «Feeding capabilities and limitation
of herbivorous molluscs: A functional group approach». Marine Biology (en
inglés) 68 (3): 299-319. ISSN 1432-1793. doi:10.1007/BF00409596. Consultado el 12 de julio de
2022.
2. ↑ Saltar a:a b c d e f g h i j k l Gilbert, Scott F (2006). Biología del Desarrollo. Buenos
Aires, Argentina: Editorial Médica Panamericana.
3. ↑ Sturm, Charles (2006). The Mollusks: A Guide to Their Study, Collection, And
Preservation. Universal-Publishers. p. 445. ISBN 9781581129304.
4. ↑ Newrock, Kenneth (febrero de 1975). Polarlobe specific regulation of translation in
embryos of Ilyanassa obsoleta 42 (2). pp. 242-261.
5. ↑ El mundo de los animales, vol. 9. Barcelona: Editorial Noguer. 1970.
p. 190. ISBN 8427966016.
6. ↑ Revista de Geográfia Universal, edición española del Año II, Volumen IV, nº 5, pág.
552.
7. ↑ Roncel, María (25 de junio de 2012). «Tras San Juan, los caracoles por este año se
van». Consultado el 10 de mayo de 2016.
 Proyectos Wikimedia

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