UNIDAD 8. ORGÁNULOS CELULARES (I).

1. EL CITOPLASMA
1.1. EL CITOSOL
1.2. EL CITOESQUELETO
2. EL CENTROSOMA
3. LOS RIBOSOMAS
4. EL SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS
4.1. EL RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO
4.2. EL APARATO DE GOLGI
4.3. LOS LISOSOMAS
4.4. LAS VACUOLAS
4.5. LOS PEROXISOMAS Y GLIOXISOMAS

1. EL CITOPLASMA
El citoplasma es el espacio celular comprendido entre la membrana plasmática y la
envoltura nuclear. El citoplasma está constituido por el citosol, el citoesqueleto y los orgánulos
celulares.

1.1. EL CITOSOL
El citosol o hialoplasma, es el medio interno del citoplasma. Ocupa el espacio comprendido
entre la membrana plasmática, la envoltura nuclear y las membranas de los diferentes
orgánulos celulares.

El citosol es un medio acuoso en el que aparecen disueltas gran cantidad de moléculas

formando una dispersión coloidal. Estas moléculas son: aminoácidos, enzimas y proteínas
estructurales (citoesqueleto), lípidos, glúcidos (monosacáridos, disacáridos y polisacáridos),
ácidos nucleicos (ARNt y ARNm), nucleótidos, nucleósidos, productos del metabolismo y sales
minerales disueltas.

En el citosol tienen lugar gran cantidad de reacciones del metabolismo celular (síntesis de
proteínas, glucólisis, hidrólisis de las grasas, fermentación láctica, etc). Además en el citosol
existe una red de filamentos y túbulos proteicos que constituyen el citoesqueleto.

En el citosol podemos encontrar gran variedad de inclusiones citoplasmáticas. Las

inclusiones citoplasmáticas son acumulaciones de sustancias de reserva o de deshecho,
producto de la actividad metabólica de la célula que no están rodeadas de membrana. Las
inclusiones citoplasmáticas pueden ser de diferentes tipos:

• Inclusiones de reserva energética de naturaleza glucídica: son gránulos de glucógeno o

almidón que se encuentran en el citosol de las células animales o vegetales,
respectivamente. Los gránulos de glucógeno son muy abundantes en las células del
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 hígado y células musculares. Los gránulos de almidón son muy abundantes en las células
de raíces, tubérculos y algunas semillas.
• Inclusiones de reserva energética de naturaleza lipídica: son gotas de lípidos
(triglicéridos) que se encuentran en el citosol de las células. En vegetales son muy
abundantes en las células de las semillas oleaginosas y algunos frutos (pipas de girasol,
cacahuetes, aceitunas, etc). En los animales, en los adipocitos o células del tejido
adiposo.
• Otras inclusiones: pueden ser pigmentos con función protectora (melanina), proteínas
cristalizadas debido a su excesiva concentración en el citosol, etc.

1.2. EL CITOESQUELETO

El citoesqueleto está formado por una compleja red de filamentos y tubos proteicos, que
se extiende por todo el citoplasma, responsable de mantenimiento la forma de la célula y los
cambios de forma de la célula, el movimiento y posicionamiento de los orgánulos celulares en
el citoplasma, la división celular y el movimiento de la célula. La red que forman es una
estructura dinámica que se reorganiza continuamente según se mueven o cambian de forma las
células.

El citoesqueleto está formado por tres tipos de filamentos: los microfilamentos o

filamentos de actina, los microtúbulos y los filamentos intermedios.

■ Los microfilamentos o filamentos de actina son los componentes más abundantes del

■ citoesqueleto. Están formados por dos cadenas de moléculas de actina globular o actina
G, que aparecen enrolladas entre sí en forma de hélice. Están dispersos en el citoplasma, pero
abundan sobre todo debajo de la membrana plasmática. Los microfilamentos o filamentos de
actina intervienen en diferentes procesos:

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 1. Mantienen la forma de la célula.
2. Facilitan la emisión de pseudópodos, que posibilitan el desplazamiento celular y la
fagocitosis.
3. Permiten la estabilidad de prolongaciones citoplasmáticas, por ejemplo, las
microvellosidades, y refuerzan uniones intercelulares (uniones adherentes).
4. Posibilitan el movimiento contráctil de las células musculares. Para ello los
microfilamentos o filamentos de actina se asocian a filamentos de miosina.
5. Intervienen en la formación del anillo contráctil que se forma al final de la mitosis en las
células animales. Este anillo provoca el estrangulamiento que conduce a la separación
de las dos células.

■ Los microtúbulos son filamentos en forma de tubos huecos formados por dos tipos de
proteínas globulares: la α-tubulina y la β-tubulina. Los dímeros de tubulina (α+β-tubulina) se
unen constituyendo protofilamentos. Cada microtúbulo está formado por trece
protofilamentos de tubulina, dispuestos cilíndricamente.

Los microtúbulos se forman a partir de la centrosfera del centrosoma en las células

animales, y a partir de un centro organizador de microtúbulos en las células vegetales. Los
microtúbulos pueden encontrarse dispersos por el citoplasma constituyendo parte del
citoesqueleto, o bien formando parte de algunas estructuras celulares como los centriolos y sus
derivados, los cilios y flagelos, y otras estructuras como el huso acromático o mitótico y los
pseudópodos. Los microtúbulos desarrollan las siguientes funciones:

1. Participan en el movimiento de la célula. Junto con los microfilamentos de actina,

intervienen en la formación de pseudópodos. Además constituyen el esqueleto interno
de los cilios y flagelos.
2. Constituyen un armazón que mantiene la forma de la célula. Los microtúbulos son los
principales componentes del citoesqueleto, actuando como organizadores y
distribuidores del resto de filamentos.
3. Intervienen en la organización, distribución y movimiento de los orgánulos celulares.
4. Durante la división celular constituyen el huso acromático o mitótico encargado de
repartir los cromosomas a las células hijas.

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 ■ Los filamentos intermedios presentan un grosor intermedio entre los microfilamentos o
filamentos de actina y los microtúbulos. Son los componentes más resistentes del
citoesqueleto, por eso son muy abundantes en las células que tienen que soportar tensiones
mecánicas. Forman una red de filamentos que se extiende por todo el citoplasma. Su
composición y funciones varían según el tipo celular. Desempeñan únicamente funciones
estructurales como, por ejemplo, los filamentos de queratina o tonofilamentos que
proporcionan fuerza mecánica a las células epiteliales, los neurofilamentos que dan resistencia
a los axones de las neuronas, los filamentos de vimentina muy abundantes en las células del
tejido conjuntivo (fibroblastos) y los filamentos de desmina muy abundantes en las células
musculares.

Microfotografía de fluorescencia de fibroblastos. En

verde, se observan los filamentos intermedios de
vimentina, y en azul, el núcleo.

2. EL CENTROSOMA

El centrosoma o citocentro, es una estructura exclusiva de las células animales, próximo al

núcleo y es considerado como un centro organizador de microtúbulos.

En el centro del centrosoma aparece el diplosoma, formados por dos centriolos dispuestos
perpendicularmente entre sí. El diplosoma se encuentra inmerso en un material
electrónicamente denso y amorfo, el material pericentriolar o centrosfera, que es el centro
organizador de microtúbulos (COMT). En él se organizan una serie de microtúbulos que se
disponen radialmente y que reciben el nombre de áster. Cada centriolo consta de nueve
grupos de tres microtúbulos o tripletes que se disponen formando un cilindro. Los tripletes
adyacentes están unidos por puentes de la proteína nexina.

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 Del centrosoma derivan todas las estructuras constituidas por microtúbulos (los cilios y
flagelos, el huso acromático, otros centriolos y los microtúbulos del citoesqueleto). Las células
vegetales no tienen centrosoma, por lo que todas las estructuras constituidas por microtúbulos
se forman a partir de una zona difusa del citoplasma que hace las veces de centro organizador
de microtúbulos (COMT).

Cilios y flagelos

Los cilios y flagelos son apéndices móviles existentes en la superficie de muchos tipos de
células. Presentan la misma estructura interna pero, mientras que los cilios son cortos y
numerosos, los flagelos son largos y escasos (1 ó 2). La función es permitir el desplazamiento de
las células; además, los cilios crean turbulencias para atraer hacia las células las partículas de
alimento.

En cada cilio o flagelo se distinguen las siguientes regiones: tallo o axonema, zona de
transición, corpúsculo basal o cinetosoma y raíz.

■ El tallo o axonema aparece rodeado en toda su longitud por la membrana plasmática.

Internamente está constituido por dos microtúbulos centrales rodeados por una vaina
proteica y un sistema de nueve pares de microtúbulos periféricos (estructura 9x2 + 2).
Los pares de microtúbulos están unidos entre sí por conexiones proteicas de nexina y,
mediante fibras radiales se unen a la vaina proteica que rodea los dos microtúbulos
centrales. De cada una de las parejas de microtúbulos periféricos nacen dos
prolongaciones, a modo de brazos, formadas por dineína, una proteína con función
ATPasa que provoca el movimiento de unas parejas de microtúbulos con respecto a
otros, lo que provoca el movimiento del cilio o el flagelo.
■ La zona de transición es la base del cilio o flagelo. En esta zona es donde se
interrumpen los dos microtúbulos centrales y aparece la placa basal, que conecta la
bese del cilio o del flagelo con la membrana plasmática.

■ El cinetosoma o corpúsculo basal es la parte del cilio o del flagelo que queda dentro del
citoplasma. En el cinetosoma hay dos zonas:

o Zona superior o distal que es idéntica a un centriolo, es decir, nueve tripletes de

microtúbulos periféricos (estructura 9x3), en la que los tripletes están unidos por
puentes proteicos de nexina.

o Zona inferior o proximal en la que aparece un eje proteico central del que parten
radialmente proteínas hacia los tripletes de la periferia; esta estructura se
denomina “rueda de carro”.

■ La raíz está formada por microfilamentos con función contráctil. Entre ellos se sitúan
muchas mitocondrias, que proporcionan energía para el movimiento. En el caso de los
cilios, que son muy numerosos, estos microfilamentos permiten coordinar el movimiento
de todos los cilios.

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3. LOS RIBOSOMAS
Los ribosomas son estructuras globulares solo visibles al microscopio electrónico. Carecen
de membrana y están constituidos por un entramado de varias proteínas asociadas a moléculas
de ARNr. En los ribosomas se lleva a cabo el proceso de síntesis de proteínas o traducción.
Los ribosomas tienen un tamaño de unos 200 Å de diámetro por lo que sólo son visibles al
microscopio electrónico. En las células eucariotas los ribosomas tienen un coeficiente de
sedimentación 80S (Svedberg) y están constituidos por dos subunidades: una subunidad menor
(40S) y una subunidad mayor (60S). Las dos subunidades se encuentran separadas en el
citoplasma y sólo se asocian en el momento de llevar a cabo su función. Los ribosomas de las
células procariotas tienen un coeficiente de sedimentación 70S (ribosomas 70S). la subunidad
grande tiene 50 S, mientras la menor son 30S

Los ribosomas pueden aparecer libres en el citoplasma o asociados a la cara externa de la

membrana del retículo endoplasmático rugoso (RER). Generalmente las moléculas de ARNm
son traducidas por varios ribosomas a la vez. Esta especie de collares recibe el nombre de
polisomas o polirribosomas. También hay ribosomas en el interior de las mitocondrias y
cloroplastos, con estructura similar a los ribosomas de las células procariotas (ribosomas 70S).

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4. EL SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS
El sistema endomenbranoso o sistema de endomembranas es un conjunto de orgánulos del
citoplasma de las células eucariotas rodeados de membrana, que es el encargado de sintetizar,
clasificar y empaquetar proteínas y lípidos en vesículas que son utilizados para construir y
regenerar la membrana plasmática o para ser transportados al exterior de la célula (secreción) o
a otros orgánulos. El sistema endomenbranoso está formado por el retículo endoplasmático, el
aparato de Golgi, los lisosomas, los peroxisomas y las vacuolas.

4.1. EL RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO

El retículo endoplasmático es un complejo sistema de membranas que se extiende por gran
parte del citoplasma, compuesto por sáculos aplastados o cisternas y túbulos sinuosos
conectados entre sí que delimitan un espacio interno denominado lumen. Su cantidad y
distribución es variable dependiendo del tipo celular, pero de modo general se estima que
abarcan aproximadamente el 10% del volumen celular

Desde el punto de vista estructural y funcional, se distinguen dos tipos de retículo

endoplasmático: el retículo endoplasmático rugoso (RER) y el retículo endoplasmático liso
(REL), ambos están comunicados este sí. La membrana plasmática de las cisternas y túbulos del
RE tiene la misma estructura que la membrana plasmática pero es de menor espesor.

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Retículo endoplasmático rugoso
El retículo endoplasmático rugoso (RER) está formado por un conjunto de cisternas o
sáculos membranosos aplanados que presentan ribosomas adosados en su cara externa o
citoplasmática. Los ribosomas se encuentran asociados a la cara externa de la membrana del
RER gracias a proteínas denominadas riboforinas. Las cisternas del RER se encuentran
comunicadas con el retículo endoplasmático liso (REL) y con el espacio entre la membrana
externa e interna de la envoltura nuclear.

Retículo endoplasmático rugoso visto con el

microscopio electrónico de transmisión (MET).

La función básica del RER es la síntesis de proteínas mediante los ribosomas asociados a su
membrana. Estas proteínas se introducen en el lumen donde se inicia su glucosilación (que se
completará en el aparato de Golgi) y posteriormente son incluidas en el interior de vesículas de
transición que las transportan principalmente al aparato de Golgi.

El RER está presente en casi todas las células eucariotas, excepto en los glóbulos rojos. Su
desarrollo varía dependiendo de la función celular y es muy abundante, por ejemplo, en las
células del tejido glandular del páncreas; ya que en estas células existe una abundante síntesis
de proteínas (enzimas digestivas) que son secretadas al tubo digestivo.

Retículo endoplasmático liso

El retículo endoplasmático liso (REL) está formado por una red de tubos membranosos
interconectados entre sí y con el RER que se expande por gran parte del citoplasma. No
contiene ribosomas asociados a la cara externa de la membrana de los túbulos. La membrana
del REL contiene gran cantidad de enzimas implicadas en la síntesis de lípidos. Las funciones
del REL son las siguientes:

■ Síntesis de lípidos. En el REL se sintetizan casi todos los lípidos constituyentes de las
membranas: fosfolípidos, glucolípidos, colesterol, etc. Sólo los ácidos grasos se
sintetizan en el citosol. Estos lípidos se incluyen en vesículas de transición que son
transportadas hasta el aparato de Golgi, y desde allí, a otros orgánulos. También se
sintetizan en el REL otros lípidos: hormonas esteroideas y algunas lipoproteínas.

■ Detoxificación. Muchos productos tóxicos procedentes del exterior (medicamentos,

conservantes, insecticidas, drogas, clembuterol, etc) o del metabolismo celular se

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 convierten en sustancias no tóxicas eliminables por las células, proceso que se lleva a
cabo principalmente en el REL de las células del hígado.

■ Contracción muscular. El REL es muy abundante en las células del tejido muscular
estriado (donde se denomina retículo sarcoplásmico). Su función en estas células es
almacenar Ca2+ en su interior y liberarlo en respuesta a estímulos nerviosos, para así
permitir la contracción muscular.

Retículo endoplasmático rugoso visto con el

microscopio electrónico de transmisión (MET).

4.2. EL APARATO DE GOLGI

El aparato de Golgi está formado por un conjunto de unidades denominadas dictiosomas.

Cada dictiosoma está formado por un conjunto de cisternas o sáculos membranosos apilados y
por un conjunto de vesículas asociadas: vesículas intercisterna (transportan sustancias entre las
cisternas) y vesículas de secreción. El número de dictiosomas que forman el aparto de Golgi, así
como el número de sáculos es variable dependiendo del tipo y función celular
.El aparato de Golgi está estructural y fisiológicamente polarizado, ya que cada dictiosoma
presenta dos caras con estructura y función distintas: cara de formación o cara cis y cara de
maduración o cara trans.

o Cara de formación o cara cis. Está próxima al RER y al REL. Está constituida por cisternas
de menor tamaño y con una membrana más delgada que la de las cisternas de la cara
trans.

o Cara de maduración o cara trans. Está orientada hacia la membrana plasmática, Está
constituida por cisternas de mayor tamaño y con una membrana más gruesa.

La cara de formación o cara cis recibe vesículas del RER (cargadas de proteínas) o del REL
(cargadas de lípidos), denominadas vesículas de transición, que se fusionan a la membrana de
las cisternas y vierten su contenido en el interior de éstas. El contenido molecular de estas
vesículas (proteínas o lípidos) va progresando cisterna a cisterna a través de las vesículas
intercisterna a la vez que va sufriendo diferentes modificaciones químicas (se completa la
glucosilación). Una vez que llega a la cara trans, estas moléculas son concentradas y
acumuladas en vesículas mucho mayores denominadas vesículas de secreción.

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 Estas vesículas de secreción pueden permanecer en el citoplasma y funcionar como
lisosomas si contienen enzimas digestivos, o pueden dirigirse hacia la membrana plasmática,
con la que se fusionan, vertiendo su contenido al exterior celular (secreción) mediante
exocitosis, y además hacer crecer y regenerarse a la membrana.

Las funciones del aparato de Golgi son las siguientes:

■ Maduración y empaquetamiento en vesículas de secreción de proteínas y lípidos

procedentes del RER y REL, respectivamente. Las proteínas y lípidos sintetizados en el
RER y REL llegan al aparato de Golgi en vesículas de transición. A medida que
atraviesan el aparato de Golgi van siendo modificados químicamente y finalmente se
concentran y pasan al interior de vesículas de secreción que se fusionan con la
membrana plasmática y vierten su contenido al exterior.

■ Formación de lisosomas primarios. Estas vesículas contienen en su interior enzimas

implicadas en procesos de digestión celular.
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 ■ Glucosilación de proteínas y lípidos. El aparato de Golgi recibe vesículas de transición
procedentes del RER y REL con proteínas y lípidos, respectivamente. A medida que
atraviesan el aparato de Golgi se completa su glucosilación y se forman glucoproteínas
y glucolípidos de membrana o de secreción.
■ Síntesis de polisacáridos. Los polisacáridos que forman parte de la pared celular vegetal
(celulosa, hemicelulosas y pectinas) y de la matriz extracelular de las células animales
(proteoglucanos) se sintetizan el aparato de Golgi, se incluyen en vesículas de secreción
que se fusionan con la membrana plasmática y liberan su contenido al exterior.
■ Regenerar la membrana plasmática. Cuando las vesículas de secreción se fusionan con
la membrana plasmática y vierten su contenido al exterior provoca el crecimiento de la
membrana plasmática.

4.3. LOS LISOSOMAS

Los lisosomas son pequeñas vesículas, rodeadas de membrana, derivadas del aparato de
Golgi que contienen gran variedad de enzimas hidrolíticos implicados en los procesos de
digestión celular.

Las enzimas lisosómicas son hidrolasas ácidas, cuya actividad óptima tiene lugar a pH ácido
(pH 3 a 6). Estas enzimas (fosfatasa ácida, glucosidasas, lipasas, proteasas, ADNasa, etc.) se
sintetizan en los ribosomas del RER, pasan al aparato de Golgi, donde se activan y se
empaquetan en el interior de los lisosomas.

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 El pH interno de los lisosomas se mantiene en un valor medio de 3 a 6 gracias a una ATPasa
de membrana de los lisosomas que bombea H+ hacia el interior de los lisosomas gastando
energía en forma de ATP. Los lisosomas poseen una membrana plasmática con las proteínas de
su cara interna muy glucosiladas. Estas glucoproteínas impiden que las enzimas hidrolíticos
ataquen a la propia membrana del lisosoma.

La función de los lisosomas es participar activamente en los procesos de digestión celular.

La digestión puede ser extracelular, cuando los lisosomas vierten sus enzimas al exterior (por
ejemplo al tubo digestivo), o intracelular, cuando se unen a una vacuola, localizada dentro de la
célula, que contiene materia orgánica a digerir.

Se distinguen dos tipos de lisosomas en función de su contenido:

■ Lisosomas primarios: en su interior solo hay enzimas digestivos. Son lisosomas de

reciente formación, procedentes del aparato de Golgi.

■ Lisosomas secundarios: en ellos tienen lugar los procesos de digestión intracelular y son
el resultado de la fusión de un lisosoma primario y una vacuola con materia orgánica.
Los lisosomas secundarios también reciben el nombre de vacuolas digestivas. Estas
pueden ser de dos tipos:

o Vacuolas digestivas heterofágicas o fagolisosomas: la materia orgánica que

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 contienen procede del exterior por fagocitosis o picnocitosis.

o Vacuolas digestivas autofágicas o autofagolisosomas: la materia orgánica que

contienen procede del interior celular, por ejemplo, moléculas u orgánulos
propios, que previamente han sido envueltos por cisternas del retículo
endoplasmático.

Algunos lisosomas especiales son el acrosoma de los espermatozoides, que contiene

enzimas capaces de degradar las membranas foliculares del óvulo, y los gráunulos de aleurona
que intervienen en la germinación de las semillas. Algunas enfermedades, como la silicosis y la
gota, están relacionadas con el mal funcionamiento de los lisosomas.

4.4. LAS VACUOLAS

Las vacuolas son orgánulos citoplasmáticos rodeados de membrana, que almacenan y
transportan diversas sustancias. En las células animales, suelen ser pequeñas y numerosas y
reciben el nombre de vesículas. Las vacuolas de las células vegetales suelen ser muy grandes y
están presentes una o dos por célula. La membrana de las vacuolas de las células vegetales se
denomina tonoplasto. Las vacuolas se forman a partir del retículo endoplasmático liso y rugoso,
del aparato del Golgi o de invaginaciones de la membrana plasmática.

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 Las funciones de las vacuolas son muy variadas:
■ En las células vegetales acumulan gran cantidad de agua, con ello contribuyen al
mantenimiento de la turgencia celular.En las células vegetales sirven de almacén de
muchas sustancias. Unas son reservas energéticas, otras son productos de deshechos,
otras son sustancias con funciones específicas, por ejemplo, los antocianósidos
responsables de los colores de los pétalos, o los alcaloides venenosos para repeler los
animales herbívoros.
■ En las células animales desempeñan funciones relacionadas con la digestión celular
(vacuolas digestivas autofágicas y heterofágicas).
■ Son medio de transporte entre orgánulos del sistema endomembranoso y entre éstos y
el medio externo (vesículas de transición, vesículas intercisterna, vesículas de secreción).

4.5. LOS PEROXISOMAS Y GLIOXISOMAS

Los peroxisomas son orgánulos parecidos a los lisosomas, pero en lugar de contener
enzimas hidrolíticos contienen enzimas oxidativas, entre las que destacan las oxidasas y la
catalasa o peroxidasa. Los peroxisomasderivan del aparato de Golgi o del retículo
endoplasmático.

En los peroxisomas se realizan funciones de oxidación similares a las que se producen en las
mitocondrias, pero en las que la energía producida se disipa en forma de calor, en lugar de ser
aprovechada para sintetizar ATP.

Las oxidasas utilizan el O2 para oxidar diversos sustratos (aminoácidos, ácidos grasos,
purinas, etc) mediante la reacción (1) desprendiéndose peróxido de hidrógeno (H2O2), sustancia
que resulta muy tóxica para la célula., de ahí su nombre.

A continuación, la catalasa utiliza el H2O2 para oxidar diferentes sustancias tóxicas

(alcoholes, fenoles, etc) mediante la reacción (2) o simplemente lo descompone en H2O y O2,
mediante la reacción (3).

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 De esta manera, los peroxisomas de las células hepáticas y renales intervienen en la
eliminación de diversas sustancias tóxicas (alcoholes, fenoles, etc). Por ejemplo cerca de la
mitad del etanol ingerido es oxidado a acetaldehído por acción de la catalasa.

Los glioxisomas son una clase de peroxisomas que sólo se encuentran en las células
vegetales y algunos hongos filamentosos. Sus enzimas son capaces de sintetizar glúcidos a
partir de lípidos (ciclo del ácido glioxílico). Esto resulta esencial en la germinación de las
semillas, ya que les permite, a partir de las reservas lipídicas, sintetizar glucosa, hasta que la
nueva planta pueda realizar la fotosíntesis.

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