Divergencia y diferenciación

La filogenia busca encontrar y entender las relaciones evolutivas entre organismos ancestrales
y sus descendientes.

Las diferentes especies existentes han surgido a partir de una especie ancestral

Al inicio hubo organismos ancestrales que fueron sufriendo cambios que dieron origen a
nuevas especies, que a su vez fueron incorporando atributos novedosos y esos rasgos generan
estas ramificaciones.

Puede ocurrir que una especie se dividió, y a su vez se fue dividiendo en grupos, cada uno de
esos eventos representa divergencia. Desde el punto de vista de análisis de los reinos en los
distintas especies hay diferencias entre plantas, hongos, protistas y bacterias.

Es el primer eslabón en el estudio de los procesos de especiación

Una especie ‘ancestral’ se divide en dos o más ‘especies novedosas’ (Salzburger 2020).

Al dividirse, por algún fenómeno, empieza a ocurrir divergencia. Entonces se forman dos
poblaciones de individuos que ahora son diferentes y comienzan a separarse entre sí, y al ir
separándose entre sí, comienzan a ocurrir cambios tanto a nivel morfológico como genómico.

Entonces las especies puede que genéticamente sean distintas y morfológicamente sean
similares. Tal como en el paper de las ostras, donde morfológicamente no había forma de
diferenciar a los individuos ya que eran muy polimórficos (la existencia simultánea en una
población de genomas con distintos alelos para un locus determinado), y debido a que no
había forma diferenciarlos morfológicamente se utilizaron criterios genéticos para distinguirlos.
Acá la divergencia se encontrara tanto a nivel de morfología como a nivel de secuencias.
Entonces, típicamente se podría esperar que especies que son muy similares
morfológicamente pueda que no sean tan similares desde el punto genético.

Todavía hay controversia acerca del concepto de “especies”.

● Aquí se tiene un paper del 2011: Cuantas especies hay en la tierra y el océano?

-Especies catalogadas en la tierra en total son 1.244.360 (o sea que sabemos que existen).
Especies predichas en la tierra hay 8.750.000. (contando procariontes y eucariontes)
-En el océano especies catalogadas hay 1.940.409. Especies predichas del océano hay
2.210.000 (con un error estándar).
Mostrando esto se quiere mostrar que no conocemos cuantas especies existen en la tierra,
entonces todavía hay mucho que descubrir y describir.
En Colombia, en la jungla se encontró una rana, la cual era diferente a otras especies, y el
nombre que le pusieron fue “Allobates niputidea”. Esto se relaciona con que aun hay muchas
especies que describir.

¿Qué es evolución?
• La evolución significa cambio.
• Los cambios que sufren los miembros de una población, y que son heredables, dan lugar a un
linaje (una serie de poblaciones en el tiempo).
• La forma de los organismos, a todos los niveles, desde la secuencia de ADN hasta la
morfología macroscópica y conducta social, puede cambiar respecto de lo observado en sus
ancestros.
• Los cambios deben ser de generación en generación dentro de una población y ser
heredables.

-Muchos de los cambios para ser traspasados a la siguiente generación los encontraremos en el
genoma (genes del individuo), porque al ocurrir cambios estos deben verse reflejados en los
gametos ya que mediante los gametos es por donde se traspasa su acervo genético a la
siguiente generación.
-Para que los cambios sean heredables la forma más común es que sea a través de cambios a
nivel genético y que sean heredados por ejemplo a través de la reproducción sexual en los
gametos.
-En la reproducción asexual los cambios a nivel de genes, como las bacterias, lo que hacen es
que replican su ADN completo y al hacer eso se traspasa ese cambio a la si siguiente
generación.
-O las bacterias que incorporan un ADN plasmidial (ADN circular) las bacterias que
incorporaron ese ADN una vez que se dupliquen, esas bacterias también estarán duplicando
ese ADN incorporado. Por ejemplo, si una bacteria espontáneamente de otra especie distinta
de bacterias a un plásmido que ahora le confiere resistencia a un antibiótico, ese cambio debe
ser heredable para ser considerado un cambio evolutivo.
Pero por ejemplo si ese cambio, el que una bacteria adquiera aquel plásmido, pero por algún
motivo se mató a la bacteria con un antibiótico o de otra forma y no alcanzo a heredar el
cambio, no será heredable.

Población
Conjunto de organismos de una misma especie que coexisten en un área suficientemente
restringida de tal manera que estos puedan potencialmente cruzarse.

Diferencia genética de poblaciones

● Gran parte de los individuos en las poblaciones no se aparean al azar, sino que lo hacen
con sus vecinos más cercanos.
● Como consecuencia de ello se generan poblaciones mendelianas separadas
espacialmente, los que constituyen separadas poblaciones locales o bien
subpoblaciones, también llamadas demes.
 ● Estas poblaciones locales tienen un cierto nivel de endogamia, el cual variará en el
tiempo dependiendo del flujo génico con otras poblaciones locales, pudiendo originar
diferencias entre ellas.
-Por ejemplo, un grupo de individuos en Sudamérica, la posibilidad de que ellos se reproduzcan
con otros individuos de Sudamérica es más alta que se reproduzcan con individuos de África o
de Asia ya que hay mayor distancia física, esto causa que se formen poblaciones locales o
demes. Esto incrementa la endogamia y disminuye el flujo génico con poblaciones diferentes.

● A mayor distancia de separación entre demes, mayor será la diferenciación genética

entre ellos.
● Se producen entonces asilamiento por distancia de demes localmente diferenciados.
● Si esta separación continúa en el tiempo, los demes pueden llegar a construir razas.
- Pensemos que tenemos 3 islas distintas, donde en cada una hay una población de gatos,
entonces los de la isla uno solo se reproducen entre si, igual que la 2 y 3. Si no hubiera
diferenciación genética encontraríamos a todas las poblaciones combinadas desde el punto de
vista genético, no podríamos distinguirlas entre sí.
Sin embargo, cuando hay diferenciación genética se puede ver el perfil de un gato y saber que
por ejemplo viene de la isla 2. Esa diferencia eventualmente puede llegar a formar razas.
Entonces, los individuos están tan separados y a su vez se reproducen con quienes están en el
mismo tiempo-espacio, esto va causando que se formen razas.

Formación de razas
• Las poblaciones locales pueden perder todo tipo de contacto (sin flujo génico), lo que puede
traducirse en la formación de razas y diferenciación extrema
• Se puede llegar a sub-especies, y eventualmente, especies.
● Pero, ¿qué es una especie? No es algo obvio y no hay consenso al respecto.

CONCEPTO DE ESPECIE
Son 4: concepto morfológico, biológico, genético y filogenético,

● Concepto Morfológico de especie: Es el concepto más usado por los investigadores que
trabajan en sistemática (relaciones de parentesco entre especies) y se basa en rasgos o
caracteres morfológicos
Si dos entidades son distintas porque su morfología es diferente, entonces ¿Qué tan diferentes
tienen que llegar a ser para ser considerados especies distintas?

Resulta que morfológicamente es muy difícil distinguir a especies. Ahí la morfología esta en
problemas porque los individuos muchas veces presentan plasticidad fenotípica, entonces
cambian su aspecto de acuerdo a las condiciones ambientales.
Como en las ostras, que la forma de la concha de la ostra era muy variable en función del
ambiente en que estaban, entonces no era un criterio adecuado. O por ejemplo, rasgos como
el comportamiento tampoco son criterios adecuados porque no permiten distinguir un grupo
de otro.

Concepto biológico de especie

Mayr (1963) definió el concepto (biológico) de especie como “grupos de poblaciones naturales
que se cruzan, de manera real o potencial entre sí, y que se encuentran aisladas
reproductivamente de otros grupos análogos”.
Uno de los más aceptados y aplicados en entornos biológicos…..

Concepto biológico de especie

Una de las razones para la utilidad de este concepto es que está íntimamente relacionado con
el aislamiento reproductivo.
Tiene dos aspectos:
1. grupo de individuos que se cruzan entre sí y
2. los cuales están reproductivamente aislados de otros grupos similares.

“Una especie es un conjunto de miembros de poblaciones que se reproducen o pueden

reproducirse entre sí, ya que se parecen en su morfología (aún cuando presentan variación) y
comparten el mismo acervo genético (mismo tipo de genes o mismo pool de genes)”

Puede parecer que la definición biológica de especie es muy clara y definitiva, pero no es así
● La definición de especie como un grupo de individuos capaces de reproducirse entre sí
no es fácil de aplicar a organismos que se reproducen única o principalmente de
manera asexual.
Además, muchas plantas y algunos animales forman híbridos en la naturaleza.

El problema con esta definición es que hay aves de especies distintas que forman híbridos
(Corneja negra y corneja cenicienta), plantas que forman híbridos (Sorbus).

¿Deberían considerarse la misma especie, o especies independientes?

Híbridos entre especies del género Panthera

Tigon: Híbrido Tigre – Leona
Ligre: Híbrido Leon - Tigresa
Fruto de la acción humana, obtenidos en cautiverio. En general son estériles. Son individuos
del mismo género, distinta especie pero mismo género, por eso es que pueden formar
híbridos. Ellos en algún momento compartieron un ancestro común.

Distintas especies pueden dar origen a híbridos, dado que sus barreras reproductivas son
incompletas (barrera reproductiva parcial).

Esto choca con la idea de que el concepto de “especie” este definido por un aislamiento
reproductivo.

Concepto genético de especie

Concepto que incluye la posibilidad de que exista un cierto grado de flujo génico entre
especies. Si contempla el proceso de hibridación, porque los individuos se pueden distinguir ya
se por morfología o por información genética.
-Por ejemplo en el caos de las ostras en el paper, se tenía un grupo de individuos que no era
distinguible morfológicamente, pero al juntar individuos no distinguibles en un ambiente
común, ocurría que los individuos de distintos orígenes no se reproducían. O sea, las ostras de
un sector del rio no se reproducían con las que pertenecía a otro sector del rio. Eso daba
cuenta que no haya solo una especie, sino un grupo de especies y no había criterio morfológico
para distinguirlas. Por ello el criterio era genético.

● “Una especie es un grupo de individuos distinguibles (morfológicamente o

genéticamente) y que da lugar a escasos o nulos descendientes intermedios cuando
entran en contacto” (Mallet 1995).
● “Las especies distintas se caracterizan por un aislamiento reproductivo amplio,
aunque no necesariamente completo” (Coyne & Orr, 2004)
-Estos conceptos si engloban la formación de híbridos, porque el aislamiento reproductivo no
necesariamente tiene que ser absoluto.
-Las mulas son hibridos, los ligres y los tigones, son especies distintas pero que tienen una
aislamiento reproductivo amplio, pero si se juntan en cautiverio se puede lograr que se
reproduzcan. Por lo tanto el asilamiento reproductivo no es completo.

Concepto filogenético de especie

▪ “El más pequeño grupo monofilético proveniente de una ancestría común” (de Querioz
& Donoghue 1988).
▪ “Grupo de organismos que es diagnosticable de manera diferencial de otros grupos de
individuos (por una única combinación de estados de caracteres)” (Cracraft 1989).
▪ “El más pequeño grupo de poblaciones o linajes diagnosticables por una única
combinación de estados de caracteres en individuos comparables” (Nixon y Wheeler
1990).
La especie filogenética es la unidad básica para nomenclatura científica formal, clasificación y
evolución (en general se utiliza este concepto, se utiliza en los textos y literatura).

¿Y cómo surge una nueva especie?

Especiación
Proceso mediante el cual una población de una determinada especie da lugar a otra u otras
poblaciones, aisladas reproductivamente de la población original y que con el tiempo irán
acumulando otras diferencias genéticas.
-Entonces si se tienen 2 grupos de individuos y los separo, esos dos grupos se van a reproducir
entre si y por lo tanto las diferencias genéticas del grupo 1 van a empezar a acumularse igual
que las del grupo 2 y van seguir trayectorias distintas, lo que formara poblaciones, razas,
subespecies y finalmente especies nueva.

Algunos modelos de especiación…

1) En el caso de la especiación alopátrica surge una barrera física. Las poblaciones por una
barrera y los individuos comienzan a diferenciarse y forman nuevas especies.
2) Especiación parapátrica: se comienza a ocupar un nuevo nicho ecológico. Que quiere decir
esto: supongamos que tenemos a la mosca de la fruta que le gusta harto la manzana, y de
repente un par de moscas de la fruta de la manzana comienzan a utilizar como fuente de
alimento el durazno. Entonces, entonces los individuos que se alimentan del durazno
comienzan a reproducirse entre y comienza a darse origen a una nueva población de individuos
que está ahora consumiendo otros frutos, ocupando otro nicho ecológico, otro espacio, otro
recurso. De esta manera las moscas comienzan a diferenciarse entre si, comienza a ocupar otra
fuente de alimento y por lo tanto al ocupar otro nicho ecológico, comienzan a separarse.
3) Especiación simpátrica: donde un grupo de individuos en la misma población original
comienza a diferenciarse entre sí porque comienzan a alimentarse de otra fuente de alimento o
comienzan a atacar otro insecto, o por simple azar van apareciendo polimorfismos genéticos y
esos polimorfismos van causando que estas dos poblaciones se vayan diferenciando. Y por lo
tanto no hay una barrera física, ocupan la misma área, pero comienza a haber aislamiento
reproductivo. En algunos casos esto puede ser porque ocurrió una duplicación de cromosomas
en una planta y ahora presenta un asilamiento reproductivo respecto a la planta original, y por
tanto las dos plantas se pueden diferenciar por criterio genético y están asiladas
reproductivamente.

Ejemplo de especiación alopátrica: las ardillas y el Gran Cañón

Poblaciones aisladas geográficamente

El gran cañón, originalmente cuando el cañón no era tan profundo las ardillas podía ir de un
lado a otro y reproducirse, pero al incrementarse la “depresión” del cañon, las ardillas ya no
podían cruzar fácilmente y después dejaron de cruzar. Por ello al mirar las ardillas del lado sur y
las del lado norte se puede ver que son distintas. Hubo aislamiento reproductivo.

ESPECIACIÓN SIMPÁTRICA (radiación adaptativa)

Diversificación de especies para ocupar Clado de los pinzones de las islas Galápagos

Llego un ancestro común a estas islas, y estos individuos comenzaron a diferenciarse porque
comenzaron a alimentarse de distintas fuentes de alimentos y los picos de las aves comenzaron
a cambiar lentamente. Las aves comenzaron a cambiar progresivamente su morfología en
función de los alimentos que estaban consumiendo.

Otro ejemplo de especiación simpátrica: Especiación por generación de poliploides (que

contienen más de dos juegos de cromosomas). Por ejemplo en algunas plantas por simple azar
se duplica o triplica la cantidad de cromosomas. En las manzanas ocurrió un evento de
duplicación del genoma, entonces las manzanas y las peras son tetraploides, el tomate y la
papa son hexaploides triplicaron su genoma respecto de su ancestro. Esto puede ser por:
▪ Autopoliploidía: errores en separación de cromosomas durante la división celular
 ▪ Alopoliploidía: generación de híbridos Fértiles entre sí, pero aislados
reproductivamente de los parentales.

¿Cómo se conserva el aislamiento reproductivo entre las especies?

a) Los mecanismos de aislamiento anteriores al apareamiento impiden que especies diferentes
se apareen. (precigoticos)
b) Los mecanismos de aislamiento posteriores al apareamiento limitan la descendencia híbrida.
(postcigoticos)

Mecanismos de asilamiento reproductivo

Aislamiento anteriores al apareamiento Aislamiento posteriores al aparieamiento
Aislamiento geográfico Incompatibilidad gamética
Aislamiento ecologico Inviabilidad del hibrido
Aislamiento temporal Infertilidad del hibrido
Aislamiento de comportamiento
Incompatibilidad mecanica

Los mecanismos de aislamiento reproductivo

▪ Precigoticos: ecológicos (diferentes nichos), etológicos (diferentes comportamientos),

mecánicos (diferentes tamaño y configuración de genitales), gameticos (imposibilidad
de unión de los gametos).
▪ Postcigoticos: mortalidad del cigoto y esterilidad del hibrido.

Caso de la Drosophila nasuta

Machos de: (A and B) Drosophila albomicans; (C) D. s. albostrigata; (D and E) D. pulaua; (F) D.
niveifrons.

Diferencias en comportamientos (de machos) previos a la reproducción contribuyen al

aislamiento precigótico:
- Cambios asociados a las ‘canciones’ del ritual de cortejo (vibración de alas)
- Distintas especies del clado nasuta difieren en los ‘bailes’ y movimientos alares de los
machos, así como en torno de las hembras.
Sin embargo, existe la posibilidad de formar híbridos que podrían ser viables y estériles
(aislamiento post-cigótico) o incluso, fértiles, pero con diferencias conductuales y morfológicas
(Kitagawa et al. 1982).
 Especiacion

Especiación, proceso que culmina con el aislamiento reproductivo total (aunque la especie
ancestral podría haber perdurado, por ejemplo en el lugar de B) (Salzburger, 2020)
-A medida que pasa el tiempo y aumenta el aislamiento reproductivo, los individuos comienzan
a diferenciarse y separarse en subpoblaciones, y finalmente pueden formarse dos especies
nuevas a partir de una especie ancestral.
-La especie ancestral puede perdurar en el tiempo, y puede simplemente surgir una nueva
especie. Lo importante es que a medida que transcurre el tiempo comienzan a acumularse
cambios a nivel genético (distancia genética).

Cuando se tiene una gran especie, todos los individuos entre si tienen el potencial de cruzarse,
esto hace que se vea un intercambio genético continuo, se ve gran cantidad de alelos
representados en todos los individuos de esta especie, independiente de que vengan de
distintas poblaciones. Entonces, la diferenciación a nivel genético es baja porque están
continuamente intercambiando material genético.
Por ejemplo, en el caso de las microavispas del practico, ellas son una especie introducida en
Chile, unos 200 individuos para combatir especies de pulgones que también fueron
introducidas en Chile. Esta especie se liberó en el campo y comenzaron a aparecer distintas
poblaciones, entonces había una población de microavispas que estaban sobre un pulgón, y
otras sobre otro pulgon en distinta ubicación geográfica. Luego, se hizo un análisis genético
poblacional y se dieron cuenta que es la misma especie. Utilizando marcadores neutrales
(aquellos que pueden cambiar sin efectos negativos sobre el genoma) se dieron cuenta que
todos los individuos son de la misma especie y no hay forma de distinguir genéticamente una
población respecto de otra población. O sea, todos pertenecen a una misma gran población,
solo que están distribuidos geográficamente.
Se postula que son los machos que se van dispersando y permiten mantener este intercambio
genético, por lo que no hay diferenciación genéticamente. Pero a media que va pasando el
tiempo, en otros casos, puede ser que las poblaciones comiencen a reproducirse entre ellas y
empiece a aparecer diferenciación a nivel genético.

En la imagen (en Uncertain con Speciation genomics) se ve las líneas de color rojo y azul que
representan los genomas de las poblaciones y las flechas muestran el flujo génico, ese flujo
comienza a disminuir hasta que puede ser una disminución casi completa (imagen abajo) y al
final casi no hay intercambio de material genético porque ahora los individuos están aislados
–no necesariamente es un asilamiento reproductivo completo- y las especies se pueden
distinguir a nivel genético. En el caso de las ostras ocurría esto, por análisis filogenético se llego
a la conclusión que se tenían 3 especies distintas, esto gracias a su patrón genético.
Si para esos genes se hubiera visto las mismas secuencias, entonces no se podrían distinguir y
todos serian categorizados como una misma especies.

¿Cómo vincular los genomas con la evolución?

Y la medida de las diferencias genéticas o distancia entre poblaciones o grupo de poblaciones
es una forma de definir especies.
- Evolución gradual: donde van cambiando secuencias de nucleótidos (en regiones
codificantes), van apareciendo polimorfismos, variantes y eso algunos lo consideran
microevolucion.
-Evolucion puntual o a saltos: cuando existe macroevolucion, que cuando ocurren alteraciones
a nivel de cromosoma. (aparición de cromosomas, rearreglos, alteraciones, saltos, inversiones,
perdidas de genes cromosomales) (grandes cambios).

**Si ocurren cambios en regiones microsatelite o regiones espaciadoras donde no codifican

para ningún producto, habrá un cambio pero no tendrá efecto en el fenotipo**

▪ Microevolucion: mutaciones en la secuencia genética del ADN-> evolución gradual

(evolución variacional)(por ejemplo el largo del cuello de la jirafa)
▪ Macroevolucion: mutaciones en el programa genético-> evolución puntual o a saltos
(evolución saltacional)(por ejemplo ocurre una mutación y este rearreglo o inversión o
duplicación estará asociada a la aparición de un nuevo fenotipo). (tambien transcurre
en el tiempo pero es mucho mas rápido)

a) Modelo gradual: ocurrió una dividío y graduablemente el aspecto de las mariposas cambio
(cambio morfológico)
b) Modelo de equilibrio puntuado: acá se mantiene la especie pero por cambio de un salto que
explica al final la aparición de morfologías diferentes.