Introducción a las libélulas

I n t r o d u c c i ó n a l a s L i b é l u l a s

E L O R D E N O D O N ATA pteron=ala) y las libélulas verdaderas

o anisópteros (suborden Anisoptera, del
Libélula es el término coloquial de griego aniso=diferente y pteron=ala).
los odonatos (orden Odonata). Proviene Por lo tanto, una de las prin­c ipales
del griego odontos, que significa dien­ diferencias entre los caballitos y las
tes. Ésta es una de sus características, libélulas, es la forma de las alas. En
poseer unas prominentes mandíbulas los caballitos, las alas delanteras y
con dientes. El orden Odonata se divide traseras son muy similares, mientras
en dos. Los conocidos como caballi­ que en las libélulas, las delanteras son
tos del diablo o zigópteros (suborden diferentes a las traseras. El resto de
Zygoptera, del griego zigo=igual y diferencias se verán más adelante.

ORIGEN DE LAS LIBÉLULAS alar de más de 70 cm, lo que viene a

ser, trasladado a las aves, el tamaño
Las libélulas son consideradas unos de un gavilán.
de los insectos más antiguos del pla­ Las libélulas actuales son relativa­
neta. Han sido encontrados registros mente más recientes, concretamente
fósiles con más de 320 millones de del perio­do Pérmico medio (entre 300
años, concretamente del periodo y 250 millones de años). Entonces
Carbonífero. Aquellas primeras libé­ surgieron los caba­llitos (zigópteros),
lulas de las que se tiene constancia, mientras que las libélulas verdaderas
eran insectos muy grandes, alguno (anisópteros) aparecerían más tarde,
de ellos de los más grandes que han en torno al periodo Jurásico (hace 200
existido nunca, con una envergadura millones de años).

MORFOLOGÍA

Los odonatos, como todos los in­

sectos, tienen el cuerpo dividido en
tres partes: cabeza, tórax y abdo­men.
Además, tienen cuatro alas membra­
nosas, dos delanteras o an­teriores y
dos traseras o posteriores, que les
permiten el desplazamiento en vuelo;
y seis patas, dos delante­ras, dos cen­
trales y dos traseras, con las que se
sostienen cuando se posan y utilizan
para capturar y ma­nipular a sus presas. Morfología simplificada de una libélula Selysiothemis nigra

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Cabeza
En ella destacan los ojos. Los odonatos En el vértex se encuentran tres ojos sim­
tienen uno de los sistemas visuales mejor ples u ocelos, dos superiores de menor
desarrollados y más complejos del reino tamaño y otro más grande debajo. La zona
animal. Están compuestos por miles de posterior del vértex que une los ojos se de­
fa­cetas (cada una de las partes en que nomina occipucio y en ella se en­cuentran
se divide), lo que le permite captar una las manchas postoculares, que son de
gran cantidad de luz y les proporciona una diferente coloración y tamaño, según la
visión excepcional. Esta agudeza visual, especie. Las antenas son muy pequeñas,
unida a la posición de los ojos y la movi­ con la base más gruesa. Debajo de és­
lidad de la cabeza, le otorga un ángulo de tas se encuentra la frente. En ella y en el
visión de casi 360°. Caballitos y libélulas vértex, se encuentran vellosidades cuya
tienen cabezas y ojos muy diferentes, función es sensorial. Debajo de la frente
siendo esta parte de su anatomía una de se encuentra el clípeo, una estructura se­
las maneras más fáciles de diferenciar micircular que se divide en dos, postclípeo
ambos grupos. (superior) y anteclípeo (inferior). El clípeo y
Los ojos de los caballitos son más pe­ el labro, que se encuentra debajo, forman
queños que los de las libélulas. Están dis­- una cubierta que protegen el fuerte apara­
puestos a ambos lados de la cabeza, con to masticador, que está compuesto por dos
un amplio espacio entre ellos llamado mandíbulas dentadas, dos maxilares y un
vértex, lo que le da un aspecto de martillo. labio que protege la cavidad de la boca.

Morfología de la cabeza de un caballito Enallagma cyathigerum

Las libélulas tienen la cabeza mucho unen en algún punto, normalmente en

más grande y con forma redondeada. Los la parte superior, excepto en la familia
ojos ocupan gran parte de la cabeza y se Gomphidae, que los tiene separados.
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El occipucio queda reducido a un peque­ estructuras que los caballitos: clípeo,

ño triángulo tras los ojos, al igual que el labro, mandíbulas y labio. En el caso de
vértex, dejando un espacio restringido las libélulas, las vellosidades sensoriales
para las antenas y los ocelos. Tiene una pueden estar prácticamente en toda la
amplia frente y, bajo ésta, las mismas cabeza, exceptuando los ojos.

Morfología de la cabeza de una libélula Trithemis annulata

Tórax
El tórax está dividido en dos partes: delante­ras y las patas centrales, y el
protórax y sintórax. metatórax, con las alas y patas traseras.
El protórax es muy pequeño, en En el sintórax pueden verse diferentes
comparación con el sintórax, y tiene in­ suturas dispuestas paralelamente y
sertado el primer par de patas, las delan­ en diagonal, cada una de las cuales
teras. La parte superior del protórax se tiene su propio nombre, al igual que
denomina prenoto y, en los caballitos, es los espacios entre éstas. Además, se
muy usado para diferenciar las especies, encuentran los metastigmas torácicos,
pues cada una suele tener una forma y uno en cada lateral, que no son más que
coloración diferente. orificiosrespiratorios.
El sintórax es mucho más grande y Para evitar el uso excesivo de estos
robusto, pues es el que aloja buena parte términos y facilitar la comprensión de
de los órganos internos, las alas y los los textos, nos referiremos al sintórax
músculos necesarios para su movimien­ como tórax, y usaremos las demás ex­
to. Se divide en dos partes, fusionadas presiones solo en los casos en que sea
entre sí: el mesotórax, que aloja las alas estrictamente necesario.
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Morfología del tórax de un caballito Calopterys

hae­morrhoidalis. Foto: José Manuel Moreno-Benítez

Patas
Las patas no están diseñadas para
caminar, sino para asirse a los posaderos
y manipular las presas. Las delanteras Morfología del tórax y patas de una libélula Anax
son las más cortas, mientras que las tra­ imperator. Foto: José Manuel Moreno-Benítez
seras son las máslargas. Están divididas
en diferentes partes: coxa, trocánter, fémur, tibia, tarso y un par de uñas.
Al igual que en la cabeza y tórax, fémures y tibias pueden tener pelos sensitivos,
que juegan un importante papel en el manejo del alimento.

Alas se denomina celda. En la mayoría de

Las alas de los odonatos son alar­ especies las celdas son transparentes
gadas y redondeadas en su extremo, pero pueden tener algunas teñidas de
membra­nosas y están recorridas por diferentes colores, como anaranjadas,
numerosas venas, que son las encarga­ rojizas o negras. Una celda destaca del
das de man­tener firme la estructura. Cada resto: el pterostigma.Se encuentra cerca
vena o conjunto de venas tiene su propio del ápice de cada ala, es opaco y está co­
nombre, siendo las más destacadas la loreado (en algunas especies es bicolor) y
vena costal (borde delantero de cada a menudo su forma, tamaño y coloración
ala), subcostal (por debajo de la costal), ayudan a la determinación de la especie.
el nodo (vena transversal que interrumpe Todas las libélulas de Málaga,tanto ma­
a la vena costal), venas radiales (Rl, R2, chos como hembras,tienen pterostigmas,
etc.), interradiales y suplementarias (rspl). excepto la familia Calopterygidae, en la
Normalmente son de color negro pero cual los machos carecen de ellos y las
en algunas especies pueden aparecer hembras los tienen poco desarrollados,
algunas venas amarillas, anaranjadas aunque bien visibles, y se denominan
o rojizas.El espacio entre cada vena pseudopterostig­mas.
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Las alas de los caballitos y las de Los caballitos tienen un vuelo tímido,
las libélulas no son iguales. Como a veces bamboleante (como si fuesen
se ha comen­tado anteriormente, las dando saltitos en el aire), mientras que
cuatro alas de los caballitos son bas­ el de las libélulas es un vuelo recto y po­
tante similares, mien­tras que en las tente. A la hora de posarse, los caballitos
libélulas, las traseras son más anchas pliegan las alas hacia arriba o hacia atrás,
y tienen la venación diferente. En los completa­mente cerradas o entreabiertas.
caballitos, las alas presentan en la Las libélulas no pueden plegarlas de esta
base una proyección alargada y fina, manera, por lo que suelen reposar con
en­sanchándose más adelante, excepto las cuatro completamente abiertas, en
en la familia Calopterygidae, que carece forma de cruz, o ligeramente inclinadas
de la proyección y se ensancha desde hacia abajo o hacia adelante, cubriendo
la misma base. en ambos casos el tórax.

1-2. Morfología alar simplificada de una libélula Orthetrum brunneum y de un caballito Lestes virens. 3-4.
Diferencia de la base del ala de los caballitos de la familia Calopterygidae (Calopteryx xanthostoma) y resto
de familias (Chalcolestes viridis). Fotos: José Manuel Moreno-Benítez.

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Abdomen
Aloja parte del sistema digestivo y Los últimos segmentos alojan los ór­
respiratorio, además de los órganos sexua­ ganos reproductores, tanto en machos
les. Es alargado y normalmente cilíndrico, como en hembras. Los machos poseen
aunque algunas especies pueden tenerlo apéndices anales normalmente más de­
aplanado. Está formado por 10 secciones, sarrollados que los de las hembras. Están
llamados segmentos, además de apéndi­ compuestos por dos superiores (cercoides)
ces anales y otras estructuras destinadas y uno in­ferior (cerco o lámina supraanal)
a la reproducción. Los segmentos están en las libélulas, dos superiores y dos infe­
numerados desde el 1 al 10, comenzando riores en los caballitos. Además, el macho
por el que lo une al tórax, el segmento 1 tiene una especie de “depósito seminal“,
(S1), que suele ser muy reducido. El resto llamada genitalia secundaria, situada bajo
de segmentos son de longitud variable,
S2, a la cual trasvasa el esperma. La hem­
siendo los últimos, S8, S9 y S10, normal­
bra carece de esta genitalia secundaria
mente más cortos. El grosor del abdomen
también es variable, siendo más finos en pero posee igualmente cercoides en S10
los caballi­tos que en las libélulas. Además, y una estructura genital bien desarrollada
los diferentes segmentos también pueden en S8 y S9, lo que normalmente le da un
variar de grosor, siendo, generalmente, los as­pecto más grueso a estos segmentos.
primeros más gruesos que los finales. En En la mayoría de especies, las que realizan
los machos de algunas especies, S2 y S3 la puesta de huevos directamente en el
pueden ser bastante más gruesos, desta­ agua o dejándolos caer mientras vuelan, el
cando sobre el resto. Lo mismo puede ovipositor no es apreciable, al ser interno,
pasar en S7, S8 y S9 de otras especies. mientras que en otras, las que los ponen
En el lateral de cada segmento se sitúa sobre o dentro de la vegetación, suelen
un espiráculo, orificio por el cual respira. ser externos y apreciables a simple vista.

1. Diferentes partes y órganos del abdomen de un caballito macho, Calopteryx haemorroidalis. 2. Zona anal
de un caballito hembra, C.haemorrhoidalis. 3. Diferentes partes y órganos del abdomen de una libélula
macho, Orthetrumco erulescens. Fotos: José Manuel Moreno-Benítez.

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1. Zona anal de una libélula hembra, Aeshnamixta. 2. Primeros segmentos engrosados de una libélula
macho Orthetrum trinacria. 3. Últimos segmentos engrosados de una libélula Cordulegaster boltonii. 4.
Apéndices anales de un caballito macho, Chalcolestes viri­dis. 5. Apéndices anales de una libélula macho,
Onychogomphus forcipatus. Fotos: José Manuel Moreno-Benítez.

B I O L O G Í A D E L A S L I B É LU L A S

La biología de las libélulas y caba­ Las diferentes fases del ciclo biológi­
llitos es uno de los aspectos que más co de un odonato son el huevo, la larva
han fasci­nado a los humanos. El hecho y el imago (insecto adulto), que se desa­
de que las dos principales etapas de su rrollan mediante diferentes procesos que
vida, la larval y la adulta, se desarrollen mere­cen ser atendidos por separado. Un
en dos medios totalmente opuestos, el mundo complejo, lleno de curiosidades
agua y el aire, ha atraído desde siempre y excep­cionales comportamientos y
a los aficionados a su estudio. adaptaciones.

Ciclo vital de un odonato

Fotos: José Manuel Moreno-Benítez
y naturelupclose (huevo)

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La cópula
La cópula es uno de los momentos determinante para la elec­ción por parte
más llamativos del ciclo biológico de los de la hembra. En el caso de las libélulas,
odona­tos, pues para lograrla colocan sus mucho más te­rritoriales, la longevidad
cuerpos formando un corazón. del macho le asegura un mayor éxito
Consta de diferentes etapas, que reproduc­tor.
suceden antes, durante y después de Antes de proceder al acoplamien­to,
la cópula. Comienza con una serie de el macho debe realizar la trans­ferencia
acontecimientos, algunos de ellos de de esperma desde la geni­talia principal,
suma importancia para el éxito o fraca­ situada en los seg­mentos finales, hasta
so reproductor del individuo. El macho la secundaria, ubicada en la parte in­
reconoce a la hembra de forma visual a ferior de S2. Esto se hace curvando el
través de distintos indicios: su colora­ abdomen hasta que la genitalia principal
ción, el tamaño del cuerpo, la transpa­ y se­cundaria se unan. Una vez con el
rencia de las alas y los movimientos que esperma en su lugar, puede pro­ceder
realiza mientras vuela. Sin em­bargo, las al acoplamiento. El macho se aproxima
hembras de Ischnura graellsii y de Anax volando a la hembra re­ceptiva.
imperator a veces imitan la colo­ración
del macho (andromorfismo), en un intento
de pasar desapercibidas y no ser hosti­
gadas por ellos, especialmente durante
la oviposición. Los machos del género
Calopteryx son bastantes similares entre
sí, y pueden convivir varias especies en
el mismo lugar. Así pues, para que la
hembra sepa diferenciarlo de otros ma­
chos, éste alza el abdomen, enseñando
la parte baja de los últimos segmentos,
que es de dife­rente coloración según la
especie. Una vez realizado el reconoci­
miento previo, el macho debe averiguar
si la hembra está receptiva o no. En el
caso de los caballitos, normalmente la
hembra no receptiva rechaza al macho
levantando ligeramente los últimos seg­
mentos abdominales y entreabriendo las 1. Macho de Calopteryx haemorrhoidalis mostrando
alas. En cualquier caso, es la hembra la a las hembras la parte baja de los últimos segmentos
abdominales (foto: Teodoro Martínez). 2. Hembra de
que elije al macho. En especies menos Calopteryx virgo no receptiva, rechazando al macho
territoriales, como la mayoría de caba­ mediante señales visuales (foto: José Manuel
llitos, el tamaño del macho suele ser Moreno-Benítez).

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La sujeta con las patas por el tórax

para enseguida curvar su abdomen y
agarrarla, mediante los apéndices ana­
les (cercoides y cercos), por la zona del
protórax en el caso de los caballitos, o
de la parte trasera de la cabeza, en las
libélulas. Así, la hembra puede curvar su
abdomen para acoplar su genitalia con la
se­cundaria del macho, momento en que
se transfieren el esperma, dando lugar a
tan romántica forma de corazón. Antes Macho de Crocothemis erythraea trasnsfiriendo
esperma desde la genitalia primaria a la secundaria.
del acoplamiento, pueden volar juntos Foto: José Manuel Moreno-Benítez.
desde unos segundos hasta horas, en lo
que se conoce como tándem precópula. el esperma de otros machos para intentar
Normalmente el tándem se produce a que el suyo sea el que la in­semine. Hay
primera hora de la mañana y a veces varias formas de asegurarse de ello:
antes de que la hembra sea receptiva, expulsando el esperma del ante­rior ma­
debiendo esperar pues un tiempo antes cho, mediante movimientos con el pene,
de poder consumar la cópula. Los caba­ que tiene forma de cuchara y es­tructuras
llitos realizan la cópula siempre posados, similares a garfios en algunas especies;
mientras que algunas libélulas pueden desplazando el esperma de otros machos
hacerlo en vuelo. Suele durar poco, nor­ a lugares donde sea menos probable su
malmente menos de un minuto, aunque uso por parte de la hembra; es­timulando
se han documentado cópulas de más el macho las zonas genitales de la hem­
de seis horas en algunas es­pecies de bra para que expulse el esperma de la
caballitos. Una misma hembra puede anterior cópula; y realizando el macho
copular con varios machos, alma­cenando numerosos trasvases de esperma, para
el esperma de todos ellos. Sin embargo, que aumente la probabilidad de que el
también es posible que el macho elimine suyo sea el utilizado.

1. Cópula de Erytromma lindenii. 2. Detalle del agarre durante la cópula de Onychogomphus forcipatus. 3.
Detalle del acople genital de Sympetrum fonscolombii. Fotos: José Manuel Moreno-Benítez.

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La hibridación en los odonatos es poco

probable debido a que las estructuras
genitales son diferentes entre unas espe­
cies y otras, y por tanto incompatibles en
la mayoría de los casos. Sin embargo, se
han documentado casos de hibridación
entre especies ibéricas, como Ischnura
graellsii con l. elegans. En Málaga no se
han observado híbridos pero sí tándems
interespecífi­cos, esto es, entre diferentes
Tándem entre diferentes especies: un macho
espe­cies: dos veces entre machos de de Orthetrum trina­cria sujeta a una hembra de
Orthetrum trinacria y hembras de O. O. cancellatum. Foto: José Manuel Moreno-Benítez.
cancellatum; entre macho de O. chry­
sostigma y hembra de Sympetrum fonscolombii; y entre macho de Crocothemis
erythraea y hembrade Trithemis annulata. En ningún caso se observó cópula ni
oviposición. Al finalizar la cópula, el tándem puede romperse o mantenerse. Esto
va a de­pender de la forma de ovipositar de cada especie.

La oviposición
En algunas especies, las hembras lo macho acoplado, que en algunas ocasio­
hacen en solitario, mientras en otras el nes puede sumergirse también.
macho permanece acoplado. En el caso La oviposición puede ser de tres tipos,
de algunas especies que lo hacen sin atendiendo al sustrato en que se realice:
estar unidos, el macho merodea alrede­ • Endofítica: la hembra inserta los
dor de la hembra, defendiéndola frente huevos en el interior del tejido de la vege­
a otros machos y protegiendo el lugar de tación acuática, restos flotantes o plantas
la puesta ante otras hembras que quieran de la orilla, incluidos ramas de arbustos
usar el mismo sitio para ovipositar. y árboles. Es el sistema más primitivo y
Durante la oviposición, algunas espe- lo practican todos los caballitos y, den­
cies de caballitos desarrollan compor- tro de las libélulas, los ésnidos (familia
tamien­tos muy curiosos. Chalcolestes Aeshnidae). Para realizarla, la hembra
viridis y Platycnemis latipes, entre otras dispone de un ovipositor aserrado, con
especies, realizan la puesta con el macho el cual hace una hendidura por la que
acoplado y pueden congregarse decenas introduce el huevo. Normalmente suelen
de parejas en el mismo lugar. Algunas ser alojados en plantas acuáticas o restos
hembras pueden sumergirse parcial o flotantes, en contacto permanente con el
completamente en el agua para realizar agua, pero algunos léstidos (Lestidae), sin
la puesta sobre la vegetación acuática, embargo, lo hacen en ramas de sauces
como es el caso del género Calopteryx, cercanos a la orilla, colocando los huevos
Pyrrhosomma nymphula y Erythromma bajo la corteza de las ramas situadas
viridulum, tanto en soli­tario como con el cerca o por encima del agua.
24 LIBÉLULAS • GR-249 Gran Senda de Málaga y provincia
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• Epifítica: los huevos son puestos el sustrato cercano, tanto en solitario

sobre la superficie de las plantas acuá­ como en tándem. Se dejan caer en
ticas, sin ser introducidos en el interior, vuelo desde baja altura o se ponen
y rodeados por una película gelatinosa directamente sobre la superficie del
que los man­tiene adheridos a la planta. agua, golpeándola conti­nuamente con
• Exofítica: los huevos son disper­ la zona anal a medida que suelta los
sados directamente sobre el agua o huevos.

1. Anax imperator en solitario, introduciendo huevos dentro de la vegetación flotante. 2. Tándem de Sympetrum
fonscolombii depositándolos en el agua. 3-4. Chalcolestes viridis en tándem, introduciéndolos en el tallo de
una zarzamora, fuera del agua. 5. Tándem de Erythromma viridulum, con la hembra ovipositando pacialmente
hundida en el agua. 6. Dos parejas de Platycnemis latipes poniendo huevos juntas, en un resto de junco.
Fotos: José Manuel Moreno-Benítez.

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El huevo
Los huevos son muy diferentes de­ pues no comienzan el desarrollo em­
pendiendo de la manera en que se haya brionario al ser depositados, sino más
rea­lizado la puesta. Los endofíticos son adelante, pudiendo retrasarse hasta 150
alargados, mientras que los epifíticos y días, un periodo de inactividad denomi­
exofíti­cos tienen forma de esfera. La co­ nado diapausa. Esta estrategia es usada
loración varía desde el verde hasta tonos por aquellas especies que ovipositan en
pardos y anaranjados. El tamaño depende otoño, emergiendo las pequeñas larvas a
de la especie, siendo los más pequeños de finales de invierno y en primavera, cuando
aproxi­madamente 480x230 micrómetros las condiciones de temperatura del agua
(µm) en algunos caballitos, y de 700x600 son idóneas para su desarrollo. Existe una
µm en las libélulas más grandes. diapausa denominada facultativa, en la
El desarrollo del embrión puede durar que el odonato puede poner huevos sin
desde una a ocho semanas, siendo gene­ diapausa, que eclosionan con rapidez si
ralmente más prolongado en las libélulas. la puesta se realiza antes o du­rante el
Algunos huevos tardan más en eclo­sionar, verano, o diapáusicos si lo hace después.

La larva
La eclosión del huevo da paso a la libélulas el aparato respiratorio tam­bién
prolarva, como se la denomina nada se sitúa en la zona anal pero, a diferencia
más nacer, pues es diminuta y amorfa, sin de los caballitos, éste es completamente
apenas diferenciación entre las distintas interno, succionando el agua y expulsán­
partes del cuerpo. Enseguida busca algún dola tras haber re­tenido el oxígeno, con
refugio dentro del agua donde guare­cerse, movimientos compresivos que intensifica
ya que se trata de uno de los momentos para des­plazarse con rapidez cuando lo
más críticos de su existencia. En el caso necesi­ta. Algunas especies pueden vi­
de los Lestes, que a veces realizan la vir en aguas con baja concentración de
puesta en ramas de árboles y arbustos
que quedan fuera del agua, la larva se
apresura a llegar a ella, dando saltitos
desde el lugar de nacimiento.
Las larvas de odonato respiran el oxíge­
no disuelto en el agua. Los órganos con los
que realizan la respiración son diferentes
entre caballitos y libélulas. Los caballitos
tienen parte del aparato respiratorio en
el exterior del cuerpo, presentando tres
lamelas anales, las cuales cuentan con Larva de caballito del género Lestes. Destacan las
un buen número de branquias traqueales tres lamelas anales a través de las cuales respira.
por donde absorben el oxígeno. En las Foto: Javier Ripoll.

26 LIBÉLULAS • GR-249 Gran Senda de Málaga y provincia

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oxígeno y otras, incluso, salir del agua y transfor­mación del labio inferior en una
sobrevivir en ambientes húmedos varios estructura articulada y larga, que posee
días o semanas. uñas pren­siles que le permiten sujetar a la
La larva de odonato es depredadora. presa. Así puede cazar a cierta distancia,
Su dieta varía en función del estado de de manera parecida a como lo hace el
cre­cimiento en que se encuentre. Así, camaleón proyectando su larga lengua.
una misma especie puede alimentarse La larva va creciendo y mudando de
de manera diferente a lo largo de su vida. piel constantemente, entre 10 y 20 veces
Puede devorar prácticamente cualquier según la especie, pues ésta tiene cierta
or­ganismo acuático de su mismo tamaño capacidad de expandirse pero no crece. El
o menor, desde protozoos y microinverte­ tiempo que tarda la larva en desarrollarse
brados, en sus fases más jóvenes, hasta depende tanto de la disponibilidad de ali­
pequeños peces o larvas de anfibios. mento como de la temperatura del agua.
Incluso pueden devorar larvas de otros En algunos casos, una cosa va unida a la
odonatos (incluidas las de su propia espe­ otra. A mayor temperatura suele haber
cie) y, en el caso de las grandes libélulas, más presas potenciales, como sucede en
hembras de caballitos que realizan su el sur de Europa, por lo que el crecimiento
puesta bajo el agua. es más rápido. Sin embargo, en latitudes
Las técnicas de caza de las larvas más norteñas, donde la temperatura del
son dos. La más extendida es la espera, agua es menor y con ello la cantidad de
consis­tente en aguardar el paso de la ali­mento, el desarrollo suele ser más len­
presa, escondida bajo las piedras, entre to, llegando a emplear, algunas especies,
la vege­tación o parcialmente enterrada en meses o incluso años en completar su fase
el sustrato del fondo de la masa de agua. larvaria. En estos casos, las larvas en­
Otra menos utilizada en la conocida como tran en diapausa invernal, reactivándose
forrajeo, esto es, ir de patrulla y atacar a cuando las condiciones son idóneas. En el
lo que se cruce en el camino. lado contrario se encuentran las especies
Una vez seleccionada la presa, la que completan su ciclo en poco tiempo y
larva proyecta la máscara, un rasgo co­ que pueden tener varias generaciones al
mún en caballitos y libélulas. Se trata año, gracias al clima benigno donde viven,
de un apéndice retráctil originado por la principalmente en latitudes meridionales.

Larva (izda) y detalle de la máscara (dcha) de Anax imperator. Fotos: Francisco de Erit Vázquez Toro.

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La metamorfosis formarse dentro de la cutícula el insecto

Es el paso previo a la emergencia. adulto. Los ojos comienzan a crecer y
Durante la última fase de la larva, se oscurecerse, el labio infe­rior se retrae y
producen una serie de cambios físicos, las bolsas de las alas, vestigiales hasta
fisiológicos y de comportamiento. Una entonces, comienzan a hincharse. Al mis­
o dos semanas antes de la emergencia, mo tiempo que suceden estos cambios,
deja de alimentarse, debido a un cambio la larva comienza a ale­jarse de las zonas
hormonal, en el cual disminuye la hormo­ profundas de la masa de agua y se acer­
na juvenil que inhibía la metamorfosis, ca a la orilla, saliendo in­cluso a respirar
y aumenta la que favorece este proceso fuera del agua, a fin de ir aclimatándose
de cambio. Gracias a esto, comienza a paulatinamente al medio aéreo.

La emergencia volver al agua, pues ya no es una larva, ni

La larva de odonato selecciona con­ puede volar, pues su cuerpo está blando
cienzudamente el lugar donde emerger. y las alas están encogidas y arrugadas.
Ha de reunir una serie de características, Debe desplegar las alas, bombeando la
como el tipo de soporte sobre el cual se he­molinfa, y esperar a que se endurezcan
asirá, la iluminación del sitio y las con­ antes de emprender el vuelo. La duración
diciones meteorológicas. Las distintas del proceso de emergencia, desde que la
especies eligen diferentes soportes para larva sale del agua hasta que el imago
emerger. Así, los caballitos y algunas li­ puede volar, es por lo general de entre
bélulas prefieren so­portes verticales, en 1 y 3 horas.
plantas emergentes, como juncos, eneas El odonato emergido deja atrás la últi­
y carrizos, u otras plantas leñosas que ma muda de la fase larval, llamada exuvia.
se encuentren en la orilla o dentro de la Ésta puede perdurar en el lugar durante
masa de agua. Otras libélulas emergen días o semanas y es una de las mejores
en soportes horizontales, sobre piedras o maneras de constatar la reproducción de
tallos inclinados. Por lo general, las larvas una especie allí donde se encuentre, pues
trepan entre 5 y 20 cm hasta sus luga­ cada una tiene una morfología diferente y
res de emergencia, pero algunas pueden es posible identificarla si se tienen los co­
ascender hasta 5 metros, por paredes nocimientos necesarios. No es raro que la
rocosas o árboles, y alejarse bastante exuvia sea usada como refugio por otros
de la orilla. artrópodos, especialmente arañas, por lo
Una vez que la larva ha elegido el lugar que hay que ser cuidadoso a la hora de
adecuado y se ha aferrado firmemente manipularla. En lugares que ofrecen pocos
con sus patas, comienza la emergencia. soportes adecuados para la emergen­cia,
Lo hace rasgando la piel exterior por la como por ejemplo estanques artificiales
zona dorsal, liberando en primer lugar y otros entornos con poca vegetación de
la cabeza y el tórax y, tras un descanso, ribera, pueden verse aglomeraciones de
el abdomen. Este es el momento más exuvias, por ejemplo en las paredes y en
crítico en la vida de un odonato. No puede las plantas de la orilla.
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1-2. Emergencia de Onychogom phusuncatus macho. 3. Onychogom phusuncatus hembra recien emergida.
4-5. Exuvia de Boyeria irene. 6. Exuvia de Anax imperator. 7. Aglomeración de exuvias de Libellulidae spp.
Fotos: José Manuel Moreno-Benítez (1-4) y Francisco de Erit Vázquez Toro (5-7).

sexualmente no adquieren la coloración

El adulto definitiva, pero hay excepciones, como es
Una vez emergido el imago, desplega­ el caso de Orthetrum chrysostigma, que
das las alas y endurecidas, comienza su es posible verlo copular conservando aún
ca­rrera para reproducirse y perpetuar la rasgos de inmadurez en su coloración.
especie, la finalidad esencial de la fase Los caballitos, de vuelo menos potente
adulta. Pero antes de poder hacerlo, debe y por lo general una vida más corta que las
madurar sexualmente. Los odonatos in­ libélulas, suelen madurar más rápido que
maduros nada tienen que ver, en cuanto a éstas y acostumbran a quedarse en las
coloración, con los maduros. Por lo gene­ cercanías de las masas de agua, en torno
ral son de tonos apagados (pardos, ocres), a la ribera y terrazas fluviales, ocultán­dose
adaptados para pasar desapercibidos. entre la vegetación en espera de poder
Normalmente, hasta que no son maduros reproducirse.
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Diferencia de coloración entre macho inmaduro (1) y maduro (2) de Crocothe miserythraea. 3. Cópula de
Orthetrumchry sostigma. Se aprecia que el macho no ha adquirido completamente la coloración adulta,
presentando partes amarillentas en el abdomen. Fotos: José Manuel Moreno-Benítez.

Una excepción es Sympecma fusca,

que emerge durante el verano y se retira
lejos del agua, a veces a kilómetros, a pa­
sar el otoño y el invierno madurando, para
reproducirse en la pri­maverasiguiente.
Las libélulas suelen tener un periodo
de madura­ción más largo que los caba­
llitos y pueden hacer mayores desplaza­
mientos. Las hay que se alejan poco de
las masas de agua, pero otras pueden
ha­cerlo considerablemente, realizando
largas disper­siones o migraciones de
cientos de kilómetros, como es el caso
de Anax ephippiger, que se reproduce
en el norte de África y se expande hacia
el norte, de­teniéndose para reproducir­
se una vez ha madurado y alcanzando
Escandinavia e Islandia tras varias gene­
Hembras de Aeshna mixta: inmadura, refugiada en
raciones. Otras especies, como Aeshna un entorno forestal alejado de masas de agua (arriba)
mixta, emergen durante la primavera y y ya madura, de vuelta al medio acuático y oviposi­
se dispersan, refugiándose en grandes tando (abajo). Fotos: José Manuel Moreno-Benítez.
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concentraciones enzonas boscosas y mandíbulas. Las princi­pales presas son

montañosas. En otoño, cuando ya son los dípteros (moscas y mosquitos), hime­
maduras sexualmente, regresan a sus nópteros (avispas y abejas) y lepidópteros
lugares de re­producción para completar (mariposas). Los caballitos, debido a su
su ciclo. vuelo más lento, se alimentan de áfidos
Al igual que en su fase larvaria, en (pulgones) y dípteros que encuentran
su etapa adulta las libélulas y los caba­ entre la vegetación. Las libélulas tienen
llitos son voraces depredadoras. Desde un espectro más grande de presas, entre
la emergencia hasta que completan las que se encuentran otros odonatos.
su madura­ción su principal objetivo es En la provincia de Málaga, la más voraz
alimentarse. Cuando adquieren plena depredadora de otros odonatos que he­
capacidad sexual, su interés se enfoca mos observado es Orthetrum trinacria,
más en actividades relacionadas con especie muy diestra en cazar y devorar
la reproducción: elección y defensa del desde pequeños caballitos, como Ischnura
territorio, el cortejo, la cópula y, en de­ graellsii, hasta libélulas más grandes y
terminadas especies, la protección o cola­ fuertes, como Crocothemis erythraea.
boración con la hembra en la oviposición. Pero destaca especialmente Anax par-
Se alimentan de todo tipo de insectos que thenope, capaz de dar cuenta de otros
puedan ser masticados con sus fuertes ésnidos, como Aeshna mixta.

Orthetrum trinacria devorando una mariposa Polyommatus celina (1) y una libélula Crocothemis erythraea (2).
Anax parthenope alimentándose de una Aeshna mixta (3). Fotos: José Manuel Moreno-Benítez.

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La mayoría de libélulas y caballitos libélulas, la huida mediante la expulsión

cazan en vuelo. Algunas pueden devorar de un chorro de agua por la apertura anal
sus presas también en vuelo, mientras por la que respira.
que otras se posan para hacerlo. Las Cuando llegan a adultos tienen un
presas son detectadas mediante la amplio espectro de enemigos, tanto
vista. Su prodigioso sistema visual les depredadores como parásitos. Entre los
permite detectar su comida hasta a 20 primeros se encuentran principalmente
m de distancia o más, como es el caso las aves. Durante la emergencia del
de los ésnidos. Los caba­llitos tienen más imago, mosquiteros, mirlos y chochi­
desarrollada la visión binocular, detec­ nes pueden dar cuenta de ellos, por lo
tando mejor las presas exis­tentes entre gene­ral caballitos. Una vez en vuelo, es
la vegetación. el abejaruco su principal enemigo. Esta
Los machos de los odonatos son muy ave, especializada en la caza de insectos
territoriales, especialmente en el caso de voladores, es capaz de consumir ingen­
las libélulas. Una vez que han encontrado tes cantidades de odonatos, principal­
un hábitat acuático adecuado donde la mente libélulas, algunas de gran tamaño,
hembra pueda depositar su descenden­ como ésnidos y Cordulegaster boltonii.
cia, lo defiende ferozmente. Por ello es Además de las aves, libélulas y caballitos
normal ver en algunos lugares una gran son depredados por otros in­vertebrados.
competencia entre imagos de la misma o Las arañas pueden atrapar en sus telas
diferente especie, con numerosas perse­ principalmente a caballitos, pero tam­
cuciones, pudiendo llegar a agredirse y, bién se han observado libélulas de mayor
en algunos casos, a que un contrincante
cause la muerte al otro. Los caballitos no
tienen, por lo general, un comportamiento
tan territorial, pudiendo darse en ciertos
lugares concentraciones de parejas rea­
lizando las puestas muy juntas, como se
ha comentado en apartados anteriores.
Libélulas y caballitos son unos depre­
dadores muy cualificados, tanto en su fase
larvaria como en la adulta. Sin embargo,
forman parte de la cadena trófica y tienen
una serie de enemigos que, a la menor
oportunidad, los convertirán en su presa.
Las larvas de odonatos pueden ser
depredadas por peces, aves (como el
mirlo acuático, el martín pescador o
la lavandera blanca), y otras larvas de
odonatos. Para protegerse, recurren prin­
cipalmente a la ocultación y el camuflaje, Abejaruco con un Cordulegaster boltonii en el pico.
pero tam­bién, en el caso de las larvas de Foto: José Manuel Gaona Ríos.

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envergadura, como Oxygastra curtisii. Los

asílidos (moscas depredado­ras) y avispo­
nes, también depredan, es­pecialmente
caballitos. Los odonatos tam­bién son
depredados por otros odonatos,como
se ha visto en un apartado anterior.
En cuanto a los parásitos, no matan al
odonato pero contribuyen a acortarles la
vida. Normalmente se trata de larvas de
ácaros (género Arrenurus, de color rojo)
odípteros. Dañan la superficie del tórax,
ab­domen y alas, exponiéndola a bacterias
que pueden reducir el grosor corporal,
de­bilitando al odonato y haciéndolo más
vul­nerable frente a los depredadores, o
cau­sando una menor fecundidad en las
hem­bras e incluso la muerte.

AMENAZAS Caballito Pyrrhosomma nymphula atrapado por una

mosca Asilidae. Foto: José Manuel Moreno-Benítez.
Como se ha visto en el anterior apar­
tado, los odonatos tienen muchos ene­ ade­cuados. La alteración y destrucción
migos pero solo uno de ellos, no citado de los cauces fluviales es una amena­
hasta el momento, supone una amenaza za recu­rrente en nuestra provincia. A
real para ellos: el ser humano. Aun en lo largo de los siglos XX y XXI, se ha
pleno siglo XXI, es mucha la incultura y modificado el ré­gimen hídrico de mu­
los prejuicios que se tienen contra las chos ríos, mediante la construcción de
libélulas y caballitos. Los odonatos no embalses y azudes, lle­gando en algunos
pican, no son vene­nosos y, por supuesto, casos a la desecación de grandes tramos
no son perjudiciales para el ser humano fluviales, y su conse­cuente pérdida de
y sus actividades, sino todo lo contrario. biodiversidad, entre ella los odonatos.
Como se ha visto anteriormente, son Hoy día siguen produ­ciéndose vertidos
sumamente beneficio­sos, pues se ali­ tóxicos y de aguas fecales sin depurar
mentan de otros insectos que pueden ser en nuestros ríos y arroyos, que degradan
perjudiciales, como moscas y mosquitos, enormemente la calidad de sus aguas. La
por ejemplo. construcción de grandes in­fraestructuras
Al tratarse de organismos asociados y urbanizaciones han contribuido a la
a ecosistemas acuáticos, los problemas destrucción del hábitat en tramos de ríos
de conservación que presentan libélulas y arroyos, que, en el peor de los casos,
y caballitos están muy relacionados con han sido canalizados o em­bovedados,
el mantenimiento de unas condiciones empobreciendo considerablemente la
mínimas de subsistencia en los hábitats vida acuática en estos lugares.
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La destrucción y/o alteración de los cursos fluviales son una de las mayores amenazas para las libélulas en
la provincia de Málaga. Fotos: José Manuel Moreno-Benítez y Javier Ripoll.

Por otra parte, en nuestra provincia en superficie en ríos y arroyos cercanos

existe una gran demanda de agua de­ a la extracción y, en algunos casos, a la
bido a la elevada densidad poblacional desecación de manantiales y de algunos
de nuestras zonas costeras, orientadas tramos fluviales. Por otra parte, la trans­
principal­mente al turismo y los servicios formación de los ecosistemas acuáticos
que conlleva (campos de golf, piscinas, naturales, tanto por la construcción de
parques acuáticos, etc.), a lo que hay que presas y azudes como por la consiguiente
añadir la proliferación de los cultivos en merma del régimen hí­drico, alteran el
regadío, actividades que se han venido equilibrio natural de ríos y arroyos. Estas
intensificando en los últimos años. El caso actuaciones perjudican a un buen número
de los cul­tivos de regadíos y campos de de especies, especialmente a aquellas
golf es controvertido. El agua usada para especializadas en repro­ducirse en cursos
el riego proviene en gran parte de acuífe­ fluviales. Sin embargo, el traslado de este
ros, ríos y arroyos, que son embalsados agua hacia grandes balsas y estanques
y sus aguas conducidas hasta grandes artificiales, crean otros hábitats, que
balsas y estanques. En el caso de los pueden ser rápidamente colonizados por
acuíferos, la extracción de agua hace especies más comunes y generalistas.
descender el nivel freático, lo que puede No hay que olvidar que el mal uso que
conllevar a una menor cantidad de agua la ciudadanía hace del agua y las pérdidas
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que se producen en la red de suminis­ existencia de un deseo o necesidad de la

tro, reduce, aunque en menor medida, sociedad, y sus dirigentes, de proteger la
la dis­ponibilidad de agua superficial en biodiversidad en general y a los odonatos
los cursos fluviales, pero también de las en par­ticular. Por otra parte, la divulgación
aguas subterráneas. y concienciación ambiental es otra de las
A todo el deterioro producido sobre cues­tiones a trabajar. Hay que acercar
este tipo de ecosistemas, debido a los este mundo a la ciudadanía, de tal modo
facto­res descritos anteriormente, se que co­mience a apreciar tanto la belleza
añade el cambio climático, que proba­ de estos seres como los servicios ecosis­
blemente pro­vocará el aumento de los témicos que prestan. Asociaciones como
periodos de sequía y, por lo tanto, la “El Bosque Animado“, a través de la ROLA
reducción del caudal y la superficie que (Red de Observadores de Libélulas en
ocupan los mediosacuáticos. Andalucía) vienen estudiando los odona­
Es destacable que, a pesar de todas tos y reali­zando durante los últimos años
las amenazas descritas, en la provincia de talleres divulgativos, transmitiendo sus
Málaga todavía se conserven cursos flu­ conocimien­tos y pasión por estos seres.
viales en buen estado y en los cuales pue­ La propia Diputación de Málaga, a través
dan encontrarse auténticas joyas, como de esta guía y de diversos talleres de con­
las amenazadas Macromia splendens cienciación ambiental, como el celebrado
(En Peligro Crítico-CR) Oxygastra curtisii en julio de 2017 en El Burgo, viene a su­
(En Peligro-EN) y Gomphus graslinii (EN). mar su esfuerzo en todas estas acciones
Para conservar nuestras libélulas y divulgativas, que son imprescindibles
caballitos, ha de realizarse una protec­ para la conservación de los odonatos de
ción efectiva de los medios acuáticos, la provincia de Málaga, pues lo que no
encaminada a garantizar su conserva­ se conoce no se ama, y lo que no se ama
ción, y de­penderá en gran medida de la no se protege.

Cartel del primer taller de libélulas impartido en la provincia de Málaga por la asociación “El Bosque Animado“
(izda) y uno de los momentos del taller de sensibilización ambiental organizado por la Diputación de Málaga,
en El Burgo (dcha). Foto: Jesús Ponce.

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