Resumen

Las diatomeas conforman uno de los grupos más diversos e importantes del fitoplancton y
del fitobentos; están en la base de las cadenas tróficas, son participantes fundamentales en
el reciclamiento de carbono y de silicatos, ya que su pared celular de sílice es característica
del grupo. Como microorganismos autótrofos-fotosintéticos, las diatomeas producen el 20%
del oxígeno que respiramos. Su origen es contemporáneo a la época de los dinosaurios; es
decir alrededor del periodo jurásico. Se piensa que son el resultado de una endosimbiosis
secundaria entre una célula eucariótica y un alga, y que ésto les permitió adquirir del endo-
simbionte, el cloroplasto y la información genética tanto de su núcleo como de su plástido.
Las diatomeas son el grupo eucariótico más exitoso de los últimos 100 millones de años,
debido en parte a que tienen un alto potencial de adaptación; una prueba de ello son los
yacimientos petrolíferos que en gran parte son resultado de sus transformaciones. Las
diatomeas son el componente más importante de la bomba biológica de carbono,
que produce un secuestro del CO2 en forma de materia orgánica y de su hun-
dimiento como nieve marina a grandes profundidades oceánicas, algo muy
importante en el contexto del cambio climático global. Su potencial metabó-
lico ha despertado gran interés en áreas diversas, desde la ecología hasta la
nanotecnología. Este potencial apenas se conoce, pero es un tema de inves-
tigación que permitirá entender mejor el papel que tienen estos pequeños
gigantes de cristal en el ecosistema, al igual que sus posibles aplicaciones en
áreas tan importantes como la medicina humana.

Palabras clave: microalgas, endosimbiosis, biotecnología, cambio climático

Abstract
Diatoms are one of the most diverse and important groups of phytoplankton and phytobenthos, they

Algas de Cristal; diatomeas

are at the base of the trophic chains and are fundamental participants in the recycling of carbon and

silicates, since their silica cell wall is characteristic of the group. As photosynthetic autotrophs they

produce 20% of the oxygen we breathe. Its origin is from the time of the dinosaurs what means

Crystal algae; diatoms

Recursos Naturales y Sociedad, 2020. Vol. 6 (1): 25-42. https://doi.org/10.18846/renaysoc.2020.06.06.01.0003

María Concepción Lora Vilchis 1 *, Francisco Omar López Fuerte 2, Carlos Alejandro Pérez Rojas1

1
Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste, 2
Universidad Autónoma de Baja California Sur
Diatomeas: Algas de Cristal

around the Jurassic period. It is thought they are the result of a secondary portante de las diatomeas es que

endosymbiosis between one eukaryotic cell and one alga, which allowed producen alrededor del 20 % del

them to acquire from the endosymbiont, the chloroplast and the genetic oxígeno que respiramos. El éxito

information of both the nucleus and the plastid. Diatoms have a high de estas células en nuestro planeta

potential for adaptation; they are the most successful eukaryotic group ha sido tal, que una fracción impor-

of the last 100 million years, and proof of this are the oil fields that are tante de los yacimientos petrolífe-

largely the result of their transformations. They are the most important ros, son producto del depósito de

component of the biological carbon pump, which produces a sequestra- estas células y de su transforma-

tion of CO2 as organic matter and its sinking to great ocean depths in ción a través del tiempo.

the form of sea snow, which is very important in the context of global En términos de distribución,

climate change. The metabolic potential of diatoms has aroused great las diatomeas habitan casi todos

interest in such diverse areas ranging from ecology to nanotechnology. los ambientes acuáticos (Ver Fig.
Although the potential of this small glass giants is barely known, it is a 2) y algunos ambientes terrestres
subject of study that will allow a better understanding of its role in the con cierto contenido de humedad;
ecosystem and even their possible applications in areas as important as desde aguas termales hasta hielos
human medicine. marinos, en ambientes ácidos o al-

calinos, dulceacuícolas o hipersa-

Key words: microalgae, endosymbiosis, biotechnology, climate change linos (Seckbach y Kociolek, 2011),

oligotróficos (pobres de nutrientes)

o muy eutrofizados (elevada abun-

Introducción dancia de nutrientes y materia or-

Las diatomeas son algas unicelulares microscópicas con una pared celular gánica), además de que también
ornamentada que asemeja a una micro-caja de cristal compuesta en gran pueden encontrarse como endo-

parte por silicatos, cuya complejidad ultraestructural las hace únicas en- simbiontes de otros microorganis-

tre los microrganismos, y por mucho, ésta es la razón principal por la que mos como dinoflagelados y forami-

su estudio ha fascinado y atraído a muchos investigadores y a aficionados níferos (Kociolek y Hamsher, 2016).

(Ver Fig. 1). La mayoría de las diatomeas son autotróficas fotosintéticas En cuanto a su forma de vida,

y en abundancia, constituyen casi la mitad de la biomasa fitoplanctónica generalmente son solitarias, aun-

en los océanos. Esto equivale a casi el 45% de la productividad primaria que pueden vivir en colonias, for-

en este ambiente, mientras que a nivel planeta, son las responsables de mando cadenas o agregados. Por lo

aproximadamente el 25% de dicha productividad, lo que equivale a una general son microscópicas y miden

fijación de carbono mayor a la que producen en su conjunto, ¡¡todas las unas cuantas micras, pero algunas

selvas tropicales del mundo!! (Field et al., 1998). Otra función muy im- pueden crecer hasta 200 micras,

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 Lora-Vilchis, López-Fuerte, Pérez-Rojas

la mitad del peso seco de toda la

célula y es por ello que son las

principales responsables del reci-

clamiento de silicio en los océanos.

El contenido de silicatos es tal, que

puede servir como un lastre para

las partículas que las contienen,

sean agregados celulares o heces

del zooplancton, lo que permite un

rápido hundimiento que lleva a es-

tos agregados hacia el fondo mari-

no, constituyendo la llamada “nieve

Figura 1. Diversidad de formas y tamaños de la pared celular de algunas diatomeas. a, marina”.
b y c, microscopía de luz de algunas diatomeas céntricas. d-h, imágenes de microscopía
electrónica de la pared de diatomeas. Las fotografías sin escala pueden medir desde menos
de 20 hasta más de 70 µm.
Clasificación
con algunas excepciones, como en aunque muchas de estas sólo se De acuerdo con su simetría y for-
el caso de Ethmodiscus spp. que lle- han reportado como fósiles en res- ma, las diatomeas inicialmente se
ga a medir hasta casi 2,000 micras tos marinos petrificados. clasificaron en céntricas y penadas
(1.9 mm). Se han descrito alrededor Entre los nutrientes disueltos (Fig. 7). Las céntricas pertenecen a
de 12,000 especies de diatomeas, que las diatomeas requieren es- la clase Coscinodiscophyceae, se
pero se piensa que este número tán los silicatos, que son emplea- caracterizan por ser simétricas en
puede aumentar hasta 100,000 dos para formar su pared celular y varios planos y muchas tienen si-
(Mann y Vanormelingen, 2013), pueden llegar a representar hasta metría radial. Las penadas tienen

generalmente simetría bilateral y

se subdividen en dos clases, las Ba-

cillariophycidae que presentan rafe

y las Fragilariophyceae que no lo

presentan. El rafe es una estructura

(hendidura) que además de ser un

soporte estructural, les permite se-

cretar sustancias mucosas con las

cuales pueden fijarse a un sustrato

Figura 2. ¿Dónde viven las diatomeas? En todos los sitios donde haya agua o humedad; en
agua dulce (a-c), en agua marina (d-e). Se muestran diferentes sitios de la Sierra La Laguna
o también tienen la posibilidad de
en BCS, México, con agua dulce corriente o estancada de temporal (a- c) y agua marina,
corriente o estancada; y suelos húmedos (d-f).
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movimiento ya que se permite un deslizamiento sobre una superficie.

Algunas especies poseen dos rafes (birrafidas) por lo que sus movimientos pueden ser más variados. Las

diatomeas centrales que forman parte del fitoplancton dependen de otras estructuras (setas, espinas, etc.) y

mecanismos fisiológicos para mantenerse en la columna de agua tales como setas o también su movimiento

vertical, mediante la síntesis de lípidos, con lo que disminuyen su densidad respecto del agua que las rodea

(Gross, 2012).

Origen de las diatomeas

Se piensa que las algas eucariotas se originaron durante la era Proterozoica (hace unos 1,200 millones de

años), mediante un evento de endocitosis primaria, en el que una cianobacteria (roja o verde) fue “engullida” por

una célula heterótrofa y que la adoptó como parte de ella. El resultado de esta “fusión”, fue el primer ancestro

autótrofo eucarionte, a partir del cual se originaron las algas verdes, las rojas y las glaucofitas (Ver Fig. 3). Al-

rededor del periodo Jurásico (hace unos 200 millones de años), ocurrió una endosimbiosis secundaria, es decir

Figura 3. Representación esquemática del origen endosimbiótico de las diatomeas. La endosimbiosis posterior de las algas verdes y rojas
por una célula heterótrofa permitió la transferencia de genes del núcleo del endosimbionte al núcleo del hospedero, así como de los
organelos plástido y mitocondria al núcleo del hospedero. Otros genes pueden haberse adquirido por tansferencia lateral antes y después
de la diversificación en céntricas y penadas, así como adquisición de elementos genómicos transponibles y la ganancia/pérdida de genes
durante la adaptación al nicho. Modificado del diagrama de Benoiston et al., 2009 y Bowler et al., 2010. Ma, millones de años.

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una célula heterótrofa endocitó a una alga (roja o verde) y la adoptó como mitocondria, el retículo endoplás-

parte de ella misma, o sea que no la digirió. De esta unión se originaron mico, el aparato de Golgi y diferen-

otras algas, entre las cuales probablemente estaban los ancestros de las tes tipos de vesículas como el pe-

diatomeas, que en esa época aún no tenían una cubierta celular (frús- roxisoma, de almacenaje de lípidos

tula) tan robusta como la actual. Las primeras formas bien preservadas llamados cuerpos lipídicos, vesícu-

de diatomeas céntricas son de inicios del periodo Cretásico (hace 150 la de depósito de sílice y vesículas

millones de años), y las diatomeas penadas sin rafe aparecieron a finales de almacenaje de carbohidratos ta-

de ese mismo periodo (hace unos 100 millones de años). Posteriormente les como la crisolaminarina (Obata

en el Eoceno (hace unos 50 millones de años), aparecieron los primeros et al., 2013).

registros de las diatomeas que poseen rafe (Benoiston et al., 2017) (ver Las mitocondrias y los peroxi-

clasificación). somas participan con el cloro-

plasto en el reciclado de algunos

Estructura celular compuestos que son producto de

La composición y organización celular de las diatomeas presenta algunas su metabolismo, tales como el gli-

diferencias notables respecto a la de otras microalgas (Fig. 4). La pared colato que se produce durante la

celular de sílice (dióxido de silicio hidratado), se denomina frústula y su fotorespiración, productos genera-

función principal es la de darle protección a la célula. Hacia el interior, dos ante condiciones adversas o

la membrana celular rodea a la célula y define lo que puede o no entrar de estrés, así como productos de la

o salir de ella; otros organelos son el núcleo, el plástido o cloroplasto, la degradación de lípidos (Falkowsky

y Raven, 2007).

El cloroplasto de las diatomeas

(Fig. 5) puede ser de diferente ta-

maño y forma, pudiendo presentar

granulaciones o ramificaciones;

algunas células pueden tener sólo

uno, pero en otras puede haber

dos o más. Este organelo está ro-

deado por cuatro membranas, lo

que refleja su origen endosimbió-

tico secundario (Cox, 2015). Dentro

del cloroplasto se encuentran los

Figura 4. Fotografía microscópica de la diatomea Phaeodactylum tricornutum y representación
esquemática de sus organelos. a) pared celular, b) estroma, c) espacio intermembranal, d) tilacoides, bolsas membranosas
compartimiento periplastidial, e) retículo endoplásmico cloroplástico, f) membrana celular,
g) mitocondria, h) núcleo, i) aparato de Golgi. j) cuerpos lipídicos. Modificado a partir de en cuya membrana se ubican los
Bozarth et al., 2009.

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complejos fotosintéticos que durante la fase luminosa aprovechan ubica la RUBISCO (Ribulosa 1, 5

directamente la luz para producir energía química como adenosin bifosfato carboxilasa oxigenasa)

trifosfato (ATP) y nicotin adenin difosfato reducido (NADPH) esto que es la enzima responsable de

es, moneda energética y potencial reductor respectivamente. En la la fijación del carbono. Tanto el

fotosíntesis participan algunos pigmentos como las clorofilas a, c1 y c2, y tamaño del cloroplasto como su

el carotenoide fucoxantina, que les dan el color característico a las células, posición dentro de la célula pueden

que va desde el café dorado, café obscuro, hasta el café verdoso. Los variar dependiendo de la condición

productos de la fase luminosa ATP y NADPH participan en la fase obscura nutricional y de la iluminación que

de la fotosíntesis (llamada así porque no depende directamente de la recibe la célula (Cox, 2013; Wada,

luz), y se emplean en la fijación del CO2 mediante el proceso metabólico 2013).

denominado ciclo de Calvin - Benson - Bassham (CCBB), que ocurre en el De las cuatro membranas que

estroma o matriz del cloroplasto. Es aquí donde se produce gliceraldehido recubren al cloroplasto, la última
3 fosfato (G3P), un compuesto de tres carbonos resultante de la fijación del es parte del retículo endoplásmi-
CO2 que tiene una mayor duración que los productos de la fase luminosa co, y tiene también un estrecho

(ATP y NADPH). En condiciones de abundancia de nutrientes y luz, el G3P contacto con el núcleo celular. El

puede servir para fabricar otros compuestos más grandes que se pueden retículo endoplásmico mantiene

acumular en la célula, tales como algunos carbohidratos. El cloroplasto una relación compleja y no muy

posee uno o más pirenoides; estos son cuerpos proteináceos donde se entendida con el núcleo y con el

cloroplasto; participa en la biosín-

tesis de proteínas, de los lípidos

del cloroplasto, de los lípidos del

resto de la célula y en específico,

en la biosíntesis de ácidos grasos

polinsaturados de cadena larga

(HUFA por sus siglas en inglés).

Los HUFA son esenciales para los

animales porque no pueden sinte-

tizarlos y requieren obtenerlos de

la dieta.

Las diatomeas son una de las

Figura 5. Esquema simplificado del cloroplasto de las diatomeas. T, tilacoides; RE, retículo
endoplásmico; P, pirenoide; E, estroma; CL, cuerpo lipídico; V, vesícula; ADP, adenosin difos- fuentes naturales más importantes
fato; ATP, adenosin trifosfato; NADP+ nicotinamida adenina dinucleótido fosfato oxidado;
NADPH, nicotinamida adenina dinucleótido fosfato reducido; G3P, gliceraldehido 3 fosfato; de HUFAs y por su cantidad, el áci-
PUFA, ácidos grasos poliinsaturados; HUFA, ácidos grasos altamente insaturados.
do eicosapentaenoico (EPA) es el

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principal HUFA producido por estas de nutrientes y es importante durante periodos de oscuridad, cuando la

microalgas. célula no puede realizar la fotosíntesis, por lo que tiene que respirar para

Las diatomeas cuentan con di- obtener su energía a partir de compuestos previamente almacenados. Los

versos mecanismos de protección triglicéridos son el tipo de lípidos que las diatomeas pueden acumular

ante un exceso de luz; uno de ellos en los llamados cuerpos grasos, localizados en el citoplasma celular; el

es el movimiento del cloroplasto, número y tamaño de éstos depende de la especie y de las condiciones

que permite modular la ilumina- de cultivo; el porcentaje de lípidos acumulados puede ir de menos de 20

ción hacia el sistema fotosintético; hasta más de 60% del peso seco celular (Thajuddin et al., 2015). Esta ca-

otro mecanismo se basa en pig- pacidad ha sido objeto de muchas investigaciones (Yi et al., 2017) porque

mentos carotenoides constituidos muchas especies pueden incrementar su fracción lipídica en respuesta a

por el ciclo diatoxantina y diadi- condiciones de estrés por déficit de nutrientes como nitrógeno y silicio.

noxantina, éste ciclo constituye Algunas especies presentan una mayor respuesta a éste déficit e incre-

uno de sus principales sistemas de mentan significativamente su producción de lípidos, por lo que se han

fotoprotección a corto plazo (Kuc- propuesto como potencialmente utilizables para la obtención de aceites

zynska et al., 2015). y biocombustibles. Otros procedimientos para el incremento de la pro-

ductividad lipídica incluyen la modificación del genoma por métodos

Compuestos de almacenaje moleculares, pero en este punto queda aún mucho que explorar (Gruber

Las diatomeas pueden almacenar y Kroth, 2017).

su energía en forma de carbohi-

dratos o lípidos (Fig. 5), a diferencia Pared celular y división celular

de las algas verdes y de las plantas La frústula o pared celular, está constituida por dos tecas o valvas, siendo

que producen y almacenan dentro la epiteca la exterior y la hipoteca la interior, que se ensamblan estre-

del cloroplasto un tipo de carbo- chamente de manera similar a las cajas de zapatos o a las cajas de Petri

hidratos como el almidón que es (Fig. 6). Las valvas están unidas por bandas que constituyen el cíngulo;

insoluble, estas microalgas pueden

producir otro tipo de carbohidra-

tos solubles tales como la criso-

laminarina que se produce fuera

del cloroplasto y se almacena en

vesículas en el citoplasma. Esta es

una manera común de almacenaje

de energía cuando las células es-

tán en condiciones de abundancia

Figura 6. Representación esquemática del ciclo reproductivo de las diatomeas.
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Diatomeas: Algas de Cristal

sobre la valva se presentan poros (areolas) de gran diversidad con una

intrincada y delicada trama y textura; los tamaños, formas y cubiertas son Identificación taxonómica
característicos de cada especie. Las areolas permiten el intercambio de Las características ultra-estructu-
nutrientes y desechos, agua, gases, así como también la comunicación con rales de la pared celular de las dia-
otros organismos. tomeas, tales como la presencia de
Durante el ciclo de vida de la mayoría de las diatomeas y particu- poros (areolas), su tamaño y núme-
larmente cuando la célula se divide por reproducción asexual o mitosis, ro por unidad de área (generalmen-
el tamaño de una de las valvas disminuye; esto es, la célula sintetiza
te en 10 micras), la longitud de los
completamente dos valvas complementarias a las que posee antes de su
diferente ejes (apical, transapical
división y esto hace que uno de los organismos formados en la división
y pervalvar) y organización de las
sea cada vez más pequeño (Fig. 6). Si esto continuara por un gran número
porosidades, son características de
de veces, habría un punto en que la célula dejaría de existir, por lo que
cada especie (Fig. 7) y desde hace
cuando la célula alcanza un tamaño crítico hay un cambio de estrategia
tiempo han sido el fundamento
reproductiva, pasando de una reproducción asexual a la reproducción se-
para su clasificación y determina-
xual o meiosis, lo que implica la formación de gametos (masculinos y
ción (identificación) taxonómica. El
femeninos). Cuando los gametos se unen conforman una auxospora de
proceso de identificación requiere
mayor tamaño, que bajo condiciones ambientales propicias puede evolu-
cionar a una célula con características estructurales similares a las que la de una amplia preparación y ex-

originó, pero de mayor tamaño. Particularmente, las diatomeas céntricas periencia, razón principal que difi-

producen gametos de diferente tamaño y forma, (el masculino posee fla- culta la tarea a principiantes. Algo

gelos y es más pequeño), mientras que en las diatomeas penadas, ambos que añade complejidad al proceso

gametos son iguales (Lee, 2008). de identificación es la disminución

Previo a la división celular de las diatomeas es indispensable que la de tamaño conforme las células se
pared celular se construya por completo. El detalle de cómo se forma no dividen (reproducción asexual). Así
es del todo conocido; su comprensión posibilitaría fabricar nanoestruc- mismo, especies diferentes pueden
turas con gran cantidad de aplicaciones en diversos campos, incluida la tener la misma forma y característi-
electrónica, siendo éste un tema de estudio en diferentes grupos de in- cas estructurales de la pared celu-
vestigación (Cox, 2011; Hildebrand et al., 2018).
lar, estas son las llamadas especies
Para la síntesis de la pared celular, la célula acumula el sílice en una
crípticas.
vesícula de depósito que está en estrecho contacto con la membrana
Otras metodologías que se han
celular. La célula requiere adicionar a la vesícula una matriz de proteínas
empleado desde finales del siglo
sobre la cual se deposita el sílice. En este proceso también participan
pasado son técnicas moleculares,
otros componentes proteicos como las silafinas (ricas en lisina), las silaci-
mediante las que se pretende la
dinas y las poliaminas de cadena larga, como la frustulina y la pleurialina
identificación de algún segmento
(Hildebrand et al., 2018).

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 Lora-Vilchis, López-Fuerte, Pérez-Rojas

genómico nuclear o marcador molecular, ya sea cloroplástico o mitocondrial, que al compararse con otros

segmentos previamente identificados y registrados en el GenBank NCBI (National Center for Biotechnology

Information) para especies conocidas, pudiesen coincidir. Entre los marcadores moleculares empleados desta-

can los genes de la subunidad mayor de la ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa/oxigenasa o RUBISCO (rbcL), el

espaciador interno transcrito 2 (ITS-2) y el gen del ARNr 18S (Radha et al., 2013). Normalmente se amplifican

estos segmentos utilizando la reacción de la polimerasa en cadena (PCR), para secuenciar los productos de esta

reacción y analizar estas secuencias empleando herramientas bioinformáticas.

Esta metodología no requiere de amplio conocimiento de las cepas y se puede realizar por cualquier per-

sona con un entrenamiento básico en métodos moleculares, mientras existan registros previos de las especies

y sus segmentos genómicos correctamente descritos en el GenBank. De lo contrario puede haber especies mal

determinadas (identificadas), pues no todos los biólogos moleculares que proporcionan u obtienen los datos

en el GenBank, son expertos o especialistas y, sin tener más elementos, pueden conducir a grandes errores. En

este caso es necesario hacer un seguimiento de los trabajos científicos de quien reporta estos datos al GenBank,

para saber qué tan confiables son, pero una mejor aproximación será emplear ambas técnicas y estar cerca de

los expertos o de sus publicaciones.

Figura 7. Clasificación de las diatomeas y estructura ultramicroscópica. Microfotografías de luz: a) Diatomea céntrica: Contricribra weissflogii,
b) Diatomea penada Navicula salinicola. Microscopía electrónica que muestra la ultraestructura de la pared celular: c) diatomea penada, d)
diatomea céntrica, e) diatomea penada. Origen: Cepas pertenecientes a la Colección de microalgas del CIBNOR.

La vida de las diatomeas

Como cualquier organismo autótrofo, las diatomeas necesitan para su crecimiento un medio de cultivo base

agua, macronutrientes (nitrógeno, fósforo, carbono y silicio), micronutrientes tales como metales traza (zinc,

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Diatomeas: Algas de Cristal

cobre, cobalto, molibdeno y manganeso entre otros) y vitaminas (princi- pero es una muestra del gran po-

palmente B12 cianocobalamina, biotina y tiamina). Respecto de su nutri- tencial que tienen para adaptarse

ción, las diatomeas son generalmente autotróficas; es decir, por lo general a diversos ambientes (Armbrust et

realizan fotosíntesis y requieren de una fuente luminosa principalmente al., 2009).

en el intervalo de luz visible. Algunas pueden realizar mixotrofia, lo que

indica que son capaces de emplear fuentes orgánicas de carbono (ej. ace- Diatomeas, ecosistema y cambio cli-

tato, citrato, glucosa, etc.) además de la luz. Otras especies tienen otro tipo mático

de nutrición, que es la heterotrófica, y sólo emplean fuentes orgánicas de Los océanos son el mayor sumidero

carbono, nitrógeno y otros elementos en la matriz orgánica; la mayoría de CO2 en nuestro planeta y el fito-

de las diatomeas que realizan heterotrofia son penadas y bénticas (viven plancton es un participante funda-

sobre algún sustrato). mental en el acoplamiento de los

Dado que en todas las especies estudiadas se han detectado mecanis- procesos atmosféricos y oceánicos

mos de transporte de carbohidratos y aminoácidos, ésto en principio in- del ciclo del carbono. La transfe-

dicaría que todas tienen potencial para realizar autotrofia y heterotrofia. rencia neta del CO2 a los océanos

Las especies bénticas por lo general no estan tan cerca de la luz, pero sí es resultante del efecto de dos
de los organismos descomponedores y generadores de materia orgánica sistemas: la bomba de solubilidad
y así podrían tener acceso a una mayor cantidad de estas moléculas, por que concentra el carbono inorgáni-
lo que en estos organismos la heterotrofia podría ser algo más común co disuelto (conformado por CO2 y
que la autotrofia. Esto explicaría por qué las microalgas bénticas pueden los iones carbonato y bicarbonato),
vivir por más tiempo en ausencia de luz y también el por qué, en las dia- y la bomba biológica del carbono
tomeas céntricas pelágicas no se ha reportado la nutrición heterotrófica (Fig. 8). Al ser el componente más
(Tuchman, 1996). El ambiente determina la expresión de las posibilida- grande del fitoplancton, las diato-
des metabólicas de las especies que viven en ambientes enriquecidos meas son las principales partici-

y son diferentes de aquéllas que se desarrollan en medios pobres. Lo pantes de la bomba biológica de

anterior también determina la mayor diversidad y abundancia de diato- carbono, que se refiere al proceso

meas encontrada en zonas costeras y marinas con alta concentración de de captación del CO2 por fotosínte-

nutrientes, como las regiones de surgencia y en altas latitudes, mientras sis para producir materia orgánica,

que, en las regiones oceánicas con menor concentración de nutrientes, su transferencia a los productores

la densidad y diversidad de estas células es mucho menor (Benoiston et primarios en la capa fótica, y pos-

al., 2017; Tréguer et al., 2017). El descubrimiento de que las diatomeas a teriormente el secuestro de este

diferencia de las plantas, poseen todos los componentes del ciclo de la carbono mediante su hundimiento

urea (presente en los animales como producto del metabolismo proteico), hacia grandes profundidades, para

fue muy sorpresivo y aún no se sabe cómo es que estas células lo usan, depositarse finalmente en el fondo

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 Lora-Vilchis, López-Fuerte, Pérez-Rojas

marino y formar parte del sedimento (Basu y Mackey, 2018; Tréguer et al., 2017). La combinación específica de

crecimiento, productividad y contenido de silicio en las diatomeas determina la biogeoquímica de la especie y

también su capacidad de exportar carbono (Petrou et al., 2019).

Actualmente, las emisiones antropogénicas de CO2 contribuyen fuertemente al cambio climático global; su

concentración atmosférica antes de la revolución industrial era de 270 partes por millón (ppm), en este momen-

to es de 400 ppm, y se estima que a finales de siglo alcanzará entre 800 y 1000 ppm (Basu y Mackey, 2018). Este

continuo incremento de CO2 contribuye al aumento de la temperatura en la atmósfera y en el mar, ésta última

se estima que incrementará 4 °C en promedio a finales del siglo y causará un aumento en la salinidad por eva-

poración y una mayor estratificación en la columna de agua (Bautista-Chamizo et al., 2018). En este contexto, las

modificaciones en el ambiente marino se observarán principalmente en la zona fótica, donde la mezcla de agua

causada por las surgencias sería cada vez menos profunda; en consecuencia, el fitoplancton quedaría “atrapado”

en la superficie del océano, con una menor disponibilidad de nutrientes y una mayor exposición a la luz y a

salinidades más altas (Basu y Mackey, 2018).

Figura 8. Esquema del papel de las diatomeas como parte del fitoplancton en el ecosistema acuático. 1. Captación de CO2 2. Producción de
biomasa por fotosíntesis y son la base de las cadenas tróficas acuáticas, 3. Sedimentación de las diatomeas, forman la nieve marina que al
hundirse se deposita en el fondo marino. (Por Concepción Vilchis, Diseño Gráfico Gerardo Hernández)

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Diatomeas: Algas de Cristal

Además del calentamiento, la integración del CO2 atmosférico en los a incrementar, pero estas mismas

océanos ocasionará cambios significativos en la formación de ácido car- condiciones tienden a reducir el

bónico, provocando una acidificación del océano. Durante la era pre-in- crecimiento de las diatomeas (Yi et

dustrial, el promedio del pH del mar era de 8.2 y en la actualidad es de al., 2017). Los HUFA son importan-

8.1, lo que equivale a un incremento de 30% en la concentración de iones tes para los organismos en muchos

H+ (Basu y Mackey, 2018), y de acuerdo con algunos pronósticos, para el aspectos, uno de ellos es la síntesis

año 2100 disminuirá hasta 7.8 (Bautista-Chamizo et al., 2018). de prostaglandinas, importantes

Todas estas condiciones (aumento de temperatura, irradiancia y salini- reguladores de diversas funciones,

dad; deficit de nutrientes y disminución de pH) tienen efectos diversos en nerviosa, inmune y reproductiva

las comunidades fitoplanctónicas, y pueden inducir modificaciones en su entre otras. Los HUFA son esencia-

fisiología y su estructura, y muy probablemente repercutirán en la eficien- les y los organismos dependen de

cia de la bomba biológica del carbono; esto es, en la cantidad y calidad que la dieta se los suministre, de
de la biomasa transferida a la cadena trófica y a las profundidades del manera que un déficit en la pro-
océano y sedimentos (Basu y Mackey, 2018). ducción de estos compuestos pue-
Aún no se tiene idea clara de cómo el fitoplancton responderá a estos de trascender a todos los niveles
cambios climáticos que se pronostican para el futuro (Armbrust et al., de la cadena trófica, modificando
2009; Petrou et al., 2019). Como un participante principal, las diatomeas la resistencia a enfermedades, la
han sido utilizadas para monitorear y estudiar estos cambios (Petrou et protección contra virus y bacterias,
al., 2019); sin embargo, la interacción de tantos factores hace muy difícil la función intestinal (ya que los
establecer predicciones definitivas, pues existen contrastes al comparar HUFA favorecen la colonización de
los estudios realizados en diversas áreas geográficas, ecosistemas, con- probióticos), la función nerviosa, el
diciones ambientales y organismos. Por ejemplo, se ha observado que rendimiento reproductivo y el con-
el crecimiento de las diatomeas se estimula con incrementos en el CO2 trol de peso, entre otros procesos

en el ambiente acuático (Basu y Mackey, 2018), ya que tienen una alta (Bellou et al., 2014). Los estudios

tolerancia a la acidificación (Valenzuela et al., 2018); sin embargo, su ca- del efecto sinérgico de factores

pacidad de integrar el silicio a su frústula es sensible a la acidificación como el aumento de temperatura,

del ambiente (Petrou et al., 2019), por lo que a largo plazo estos efectos salinidad y acidificación sobre las

no son predecibles. diatomeas, mostraron cambios sig-

Por otro lado las diatomeas se encuentran en el primer nivel de la ca- nificativos en la viabilidad celular,

denas tróficas marinas, proveen de materia orgánica y compuestos bioac- tamaño y actividad fotosintética;

tivos ej. PUFA, HUFA, carotenoides, compuestos fenólicos entre otros, a or- sin embargo, no hubo una sinergia

ganismos de niveles tróficos secundarios (Foo et al., 2017). En condiciones de las tres variables ya que la in-

de déficit de nutrientes o alta irradiancia, este tipo de compuestos tiende teracción entre el bajo pH y la alta

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salinidad resultó en la inhibición de sus efectos (Bautista-Chamizo et al., Al morir, los restos de las dia-

2018). Este tipo de estudios son esenciales para tratar de entender el tomeas (pared celular), forman la

comportamiento de las diatomeas, el de otras microalgas y su repercusión tierra de diatomeas o diatomita

en la bomba biológica del carbono en condiciones de concentraciones que tiene diversas aplicaciones in-

elevadas de CO2, pero su complejidad se incrementa exponencialmente dustriales. Algunos ejemplos son la

con cada nuevo factor que se agrega, incluyendo las diferentes especies fabricación de la dinamita ya que

de diatomeas y microalgas (Basu y Mackey, 2018). absorbe y estabiliza la nitroglice-

rina; como insecticida porque blo-

Aplicaciones tecnológicas quea las traqueas de los insectos

Las diatomeas han atraído la atención debido a sus características evitando su respiración y favorece

fisiológicas y metabólicas, las cuáles se aprecian como oportunidades su desecación; como abrasivo para

para aplicaciones comerciales e industriales. El conocimiento de las téc- limpieza de materiales, entre ellos

nicas de cultivo de microalgas ha sido fundamental para el éxito de la metales y dientes (pasta de dien-

acuicultura marina; tradicionalmente las diatomeas planctónicas se han tes); como filtro muy fino para di-

empleado como alimento vivo para las fases iniciales de desarrollo de versos líquidos como agua, cerveza

invertebrados; así como para toda la vida de los moluscos bivalvos, gas- y otras sustancias de uso en indus-

terópodos (abulón) y para el zooplancton que se debe producir como ali- tria farmacéutica, y como aislante

mento vivo y que es la base de la acuicultura de peces. Otros invertebra- térmico, ya que estos esqueletos

dos cuyo mercado esta en expansión en Asia, como el pepino y el erizo de actúan como difusores de calor

mar, también requieren diatomeas bentónicas como alimento natural en (Bozarth, 2009).

fases iniciales de su desarrollo (Brown et al., 1997). Otras aplicaciones comerciales

Las diatomeas son en general productoras de PUFA, de HUFA, y en de las diatomeas son su utilización

especial del EPA, lo que las hace un atractivo biotecnológico para la ob- como biofertilizantes; como biofil-

tención de estos compuestos esenciales que pueden emplearse como tros para la detoxificación de dese-

insumos por la industria farmacéutica (Bozarth, 2009) y nutracéutica chos industriales y en procesos de

(Maeda, 2015). Los efectos de la combinación de HUFA con antioxidantes evaluación de la calidad del medio

carotenoides tales como la fucoxantina (un pigmento característico de las ambiente acuático. Algunas espe-

diatomeas), son de atractivo para aplicaciones en cosmetología, ya que se cies de diatomeas tienen el poten-

han incluido en tratamientos y cremas exfoliantes y antienvejecimiento cial de producir altas cantidades

(Hemaiswarya et al., 2011; Yi et al., 2017). Algunas especies de diatomeas de lípidos neutros como triglicéri-

han mostrado efectos antidiabetes, antihipertensivos y antiobesidad (Hai- dos (oleogénicas) y estos podrían

meur et al., 2016), lo que ha fundamentado su inclusión en fórmulas nu- ser empleados en la producción de

tracéuticas. biocombustibles, por lo que se han

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propuesto como una posible fuente de estos energéticos, sobretodo cuando hay tendencia a la baja en los deri-

vados del petróleo, que también fueron producidos en gran parte por las diatomeas. Otra posibilidad podría ser

el obtener energía por vía de procesos anaeróbicos (Bozarth et al., 2009).

Otra aplicación propuesta para disminuir el CO2 y el cambio climático, es estimular la bomba biológica de

carbono mediante el incremento de biomasa de estas células en el ambiente marino, suministrando hierro, que

es un limitante para la gran mayoría de las regiones oceánicas. En este caso, los resultados no han sido los

deseados pero se sigue trabajando con esta idea y como dice Falkowski (2002): “parece irónico que la sociedad

requiera del fitoplancton moderno para resolver un problema creado en parte por la quema de los combustibles

en que se conviriteron sus ancestros fosilizados”.

Por otro lado, la intrincada estructura de la pared celular de las diatomeas, es atractiva para la nanotecno-

logía por su posible aplicación en la producción o sustitución de chips electrónicos o sustitutos de los mismos

(Mishra et al., 2017); siendo también de interés para la industria farmacéutica como adyuvante en vacunas y en

sustitución del aluminio (Nazmi et al., 2016).

Consideraciones finales y perspectivas

El potencial metabólico y la fisiología de las diatomeas han permitido su adaptación exitosa a un entorno evo-

lutivo con grandes cambios, lo que a su vez ha tenido repercusiones globales en los ecosistemas acuáticos. El

conocimiento de este potencial ha permitido una serie de aplicaciones que prometen ser más impresionantes

en un futuro cercano. El papel de las diatomeas ha sido y será muy importante en la determinación de la com-

posición gaseosa de la atmósfera y de la temperatura global. Entender cómo los cambios atmosféricos y marinos

influyen sobre este grupo taxonómico requiere de un mayor conocimiento de su fisiología, y aunque aún no es

claro el cómo responderán, se vislumbra que las diatomeas serán de gran importancia para la vida en nuestro

planeta, por lo que su estudio se percibe muy importante y prometedor.

Agradecimientos
Los autores agradecen al Dr. Manuel Mazón Suástegui por sus amables sugerencias a este trabajo, a Marte Vir-

gen Félix, responsable técnico de la colección de microalgas por el suministro de algunas de las fotografías.

Asimismo se agradece al Lic. Gerardo Hernández  el Diseño gráfico editorial y a la Profesora Diana Dorantes por

la revisión del resumen en inglés.

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Cita:
Lora-Vilchis M.C., F. O. López Fuerte, C. A. Pérez Rojas. 2020. Algas de cristal; diatomeas. Recursos Naturales y

Sociedad, 2020. Vol. 6 (1): 25-42. https://doi.org/10.18846/renaysoc.2020.06.06.01.0003

Sometido: 2 de febrero de 2020

Revisado: 12 de marzo de 2020

Aceptado: 17 de abril de 2020

Editor asociado: Dr. José Manuel Mazón Suastegui

Diseño gráfico editorial: Lic. Gerardo Hernández

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