Polihidroxialcanoatos (PHA)

producidos por bacterias y su posible

aplicación a nivel industrial
Polyhydroxyalkanoates (PHA’s) produced by bacteria and its
potential application to industrial level
Recibido: 05- 04 - 2015 Aceptado: 30-05-2015

Resumen
Los Polihidroxialcanoatos (PHA) son plásticos
Ana Carolina Lemos
biocompatibles y biodegradables sintetizados por una amplia
Delgado1 Alexis Mina variedad de microorganismos, que comparten características
Cordoba2 muy similares con los plásticos de origen petroquímico. Los
estudios más recientes se centran en la búsqueda de
sustratos económicos y en estrategias de extracción que
permitan la reducción de los costos del producto y de esta
forma, puedan incursionar en un mercado ampliamente
difundido donde dominan los plásticos derivados del
petróleo. El objetivo de esta revisión, consiste en mostrar la
producción de polihidroxialcanoatos como un recurso y
herramienta de primera mano que tienen un gran potencial
de uso en aplicaciones que van desde la manufactura de
productos desechables de uso común, hasta la de productos
biomédicos y farmacéuticos de alto valor agregado.

Palabras clave: bioplásticos; biopolímeros; polihi-

droxialcanoatos; microorganismos; biosíntesis.

Abstract
Polyhydroxyalkanoates (PHA´s) are biodegradable and
biocompatible plastics synthesized by a wide variety of
microorganisms, which share similar characteristics with
petrochemical plastics. The most recent studies focus on the
pursuit of economic substrates and extraction strategies
that allow reducing product costs and thus, can make
inroads in a market widely disseminated where
petrochemical plastics dominate. The aim of this review is to
show the polyhydroxyalkanoates production as a resource
and tool first hand and have great potential for use in
applications ranging from the manufacture of disposable
1 Colombiana, Bióloga, Estudiante de Maestría en Biotecnología, Facilitadora área de Biotecnología Tecnoacademia Nodo Cali, Centro ASTIN,
e-mail: products commonly used to biomedical and pharmaceutical
products high Tecnoacademia
2 Colombiano, Ingeniero de Materiales, Facilitador área de Nanotecnología added value. Nodo Cali, Centro ASTIN, SENA Regional Valle.
e-mail:

1
Informador Técnico (Colombia) 79(1) enero - junio 2015: 93-
101

Key Words: bioplastic; biopolymers; polyhydroxyal- Polihidroxialcanoatos

kanoates; microorganisms; biosynthesis.
Los biopolímeros o polihidroxialcanoatos (PHA) son
INTRODUCCIÓN considerados fuertes candidatos para el reemplazo de los
polímeros de origen petroquímico, ya que siendo sintetizados
por microorganismos a partir de sustratos de bajo o nulo
Los plásticos son polímeros a los que se le han dado
valor económico y en general de recursos renovables,
variados usos en la industria, desde la farmacéutica, tienen características físicas similares a las de los plásticos
alimentos y transporte entre otros, convirtiéndose en la base derivados del petróleo, como el polipropileno y polietileno
de la mayoría de los productos de consumo habituales (Grados (González et al., 2013; Lee, 1996; Sudesh et al., 2000;
et al., 2008) y reemplazando a los empaques de vidrio y Serrano, 2010), pero tienen la posibilidad de ser degradados
a dióxido de carbono y agua en condiciones aerobias o a
papel debido a algunas de sus propiedades como la metano en condiciones anaerobias (Du et al., 2001), en
elasticidad y flexibilidad (Arcos, 2007), además de su hábitats tan diversos como suelo, mar, aguas estancadas o
fácil moldeamiento y alta resistencia química (Castillo, aguas residuales (Barbosa et al., 2005 Carballo et al., 2003).
2008). Los polímeros convencionales, se producen
Estos, son polímeros de ácidos hidroxialcanoicos que
mayormente como derivado de la industria petroquímica y algunos microorganismos acumulan intracelularmente como
perduran en la naturaleza por largos periodos de tiempo, material de reserva, para usarlo posteriormente como
debido a su alto peso y conformación molecular que los hace fuente de carbono y energía. La polimerización de los
materiales recalcitrantes y resistentes a la acción degradadora ácidos hidroxialcanoicos, por acción de enzimas
intracelulares, tiene lugar mediante condensación del grupo
de los microorganismos (Khanna y Srivastava, 2005; carboxilo de un monómero (ácido hidroxialcanoico), con el
González et al., 2013), no son biodegradables y se bio- grupo hidroxilo del siguiente, formándose un enlace éster; de
acumulan en los ecosistemas, produciendo grandes ahí que se han llamados biopoliésteres (Khanna y Srivastava
cantidades de sustancias tóxicas que afectan notablemente 2005) (Figura 1).
el medio ambiente (Wendlandt et al., 2005)

Por su parte, los bioplásticos son un tipo de material

que en las últimas décadas ha sido utilizado para
reemplazar a los plásticos derivados del petróleo y en
contraste con estos, se pueden producir a partir de fuentes
renovables de energía (Rozsa et al., 2004; Arroyave et al.,
2013). La Asociación Europea de Bioplásticos clasifica Figura 1. Estructura química del PHA
Fuente: (tomado de Andler y Díaz, 2013)
estos como: 1) Plásticos sintetizados a partir de fuentes
renovables y 2) Polímeros biodegradables que cumplen con El valor de n dependerá del grupo R y el
todos los criterios de las normas científicas reconocidas de microorganismo en el cual se produce el biopolímero,
biodegradabilidad y compostaje de plásticos según el variando entre 100 y 30000 (Lee, 1996a). En la Tabla 1 se
estándar Europeo EN 13432 (Industry Experts, 2012) como indican las sustituciones más comunes del grupo radical y el
lo son los polihidroxialcanoatos (PHA). nombre que recibe el polímero (Andler y Diaz, 2013).
Si bien se ha explorado y ahondado en diferentes
procesos para reciclar o eliminar los plásticos de origen Tabla 1. Sustituciones del grupo radical y
petroquímico del medio ambiente, la tendencia algunos de los PHA más conocidos.
socioeconómica hacia los modelos de desarrollo sostenibles han Grupo R Nombre del Polímero Abreviación
impulsado la investigación sobre la generación de
bioplásticos como los polihidroxialcanoatos (Verlinden et CH3 poli(3-hidroxibutirato) PHB
al., 2007), que ofrecen una mejor biocompatibilidad, CH2CH3 poli(3-hidroxivalerato) PHV
ocasionando menores impactos en los ecosistemas. Sin duda CH2CH2CH3 poli(3-hidroxihexanoato) PHHx
el reto de esta tecnología de producción limpia, radica en
obtener bioplásticos con propiedades similares a los plásticos Fuente: Tomado de (Andler y Diaz, 2013)
de origen petroquímico existentes en el mercado con un
costo similar o menor (Rivera, 2009).
 A pesar de las ventajas ambientales de los PHA frente a (médium chain length) y PHA lcl (long chain length) donde
los plásticos petroquímicos, el problema fundamental que la cadena lateral alquílica varía de 1 a 14 carbonos (Cardona,
todavía afronta la producción de este polímero es su 2012). Las características principales de los PHA scl son ser
elevado costo (Andler y Díaz, 2013), por lo que se están
tomando medidas para hacerlos más accesibles a la demasiados rígidos y frágiles, mientras los PHA mcl son más
población, entre las cuales figuran mejoras en el proceso elásticos pero dotados de menos fuerza mecánica (Ortiz,
de fermentación y extracción. 2009). Se debe mencionar que la razón por la cual un PHA
se forma como un polímero de cadena corta o media está
Autores como Salehizadeh y Van Loosdrecht 2004, relacionada directamente con la enzima encargada de la
señalan como la investigación sobre la producción de
síntesis (sintasa) ya que esta es específica al sustrato y
PHA ha dado lugar a la obtención de cultivos con una
concentración de polímero de más de 80 g/L y con una puede actuar sobre monómeros con diferente número de
productividad de más de 2 g/L/h, usando sistemas por lote átomos de carbono (Anderson y Dawes, 1990); de esta
alimentado o continuo que potencialmente podrían producir manera la composición química de los PHA va a depender
50 000 toneladas por año, marcando de esta manera un uso y un del sustrato utilizado, de la enzima PHA-sintasa y de la ruta
aprovechamiento potencial de producción de este
metabólica involucrada (Lemos et al., 1998).
biopolímero (Salehizadeh y Van Loosdrecht, 2004)
Dentro de los PHA, el poli(3-hidroxibutirato) o PHB es
Por otra parte, para autores como Dai y colaboradores uno de los más estudiados y es sintetizado por diferentes
(2007), la producción de PHA mediante procesos fermen- bacterias (Gumel et al., 2013). Posee características muy
tativos con microorganismos, se puede efectuar con un similares al polipropileno (PP) que es uno de los plásticos
microorganismo (cultivo puro) o un consorcio de micro- convencionales (de la industria petroquímica) de mayor uso.
organismos (cultivos mixtos); sin embargo su producción En la Tabla 2 se muestran una comparación de ambos
económica va a depender no solo en los costos de la materia polímeros.
prima de carbón sino en las condiciones de asepsia del cul-
tivo (monocultivos) que son la tecnología más utilizada o la
producción por cultivos mixtos (Dai et al., 2007). Tabla 2. Comparación propiedades físicas entre PHB y
polipropileno (PP)
La producción de PHA usando cultivos mixtos, Parámetro PHB PP
ofrece una ventaja frente a los cultivos puros, debido a Temperatura de fusión (ºC) 177 176
que en este tipo de fermentaciones las condiciones de Temperatura de transición vítrea 2 -10
esterilidad no son requeridas. (Arcos, 2007). En cualquier (ºC)
caso, se requiere establecer los valores óptimos para cada Cristalinidad (%) 60 50-70
uno de los parámetros operacionales involucrados en el Fuerza de tensión (MPa) 43 38
proceso fermentativo, siendo los de mayor incidencia la Extensión hasta quiebre (%) 5 400
temperatura, el pH y el tiempo de fermentación (Kulpreecha et
al., 2009). Sin embargo, hasta ahora el desafío sigue siendo Fuente: (Jendrossek y Handrick, 2002).

desarrollar un bioproceso con alta eficiencia de

conversión en PHA al más bajo costo posible (Andler y Síntesis y acumulación microbiana
Díaz, 2013). de PHA
Clasificación de los PHA Si bien, se han detectado acumulaciones de PHA en
diferentes especies bacterianas, el porcentaje de
Los polihidroxialcanoatos se clasifican de acuerdo acumulación en muchas de ellas es muy bajo, por lo cual son
con la naturaleza de sus unidades monómeras, si el polímero rechazadas ante la dificultad o imposibilidad de
está formado por solo un tipo de unidades se denomina industrializar el proceso (Ieczak et al., 2013; Andler y Díaz,
homopolímero (Anderson y Dawes, 1990); a su vez, si está
2013); en la actualidad se conocen al menos 75 géneros
integrado por monómeros con distinta longitud de átomos de
carbono en el mismo gránulo se refiere entonces a un diferentes de bacterias productoras de PHA, tanto Gram
copolímero (Zhao y Chen, 2007). negativas como Gram positivas, que los acumulan en el
citoplasma bajo ciertas y determinadas condiciones de
Se conocen tres tipos de PHA según la longitud de la cultivo (Scherer et al., 1999; Bello et al., 2009 y
cadena lateral: PHA scl (short chain length), PHA mcl
Suwannasing et al., 2012).

Se debe resaltar que la producción de los gránulos de

PHA es inducida bajo una serie de condiciones
desfavorables para el lo cual estos biopolímeros son
crecimiento bacteriano, con producidos y acumulados
95
intracelularmente como Figura 2.
reserva de energía cuando Esquema del Lee, 1997). Estas este caso es menos
las células bacterianas se gránlo de PH inclusiones se observan frecuente (Lee, 1996a).
encuentran en dichas acumulado bajo el microscopio como En la Tabla 3, se
condiciones de estrés que intracelularme gránulos esféricos de muestran los principales
nte. diferentes tamaños nutrientes cuya
generalmente puede ser
Fuente. (Sudesh (Braunegg et al., 1998). limitación da lugar a la
nutricional como la et al., 2000).
limitación de fósforo, síntesis de PHA en
nitrógeno, oxígeno o en un Investigaciones previas Teniendo en diferentes bacterias.
pH no óptimo y un exceso realizadas sobre los procesos de cuenta que el PHA es Tabla 3. Principales
de la fuente de carbono. producción y acumulación de un compuesto de nutrientes cuya
Se ha reportado que se los PHA indican que el almacenamiento a partir limitación da lugar a la
puede llegar a alcanzar en número de gránulos por de un exceso de producción de PHA’s
una bacteria hasta 90 % de carbono, es natural que en diferentes
célula se definen en las los microorganismos
su peso seco en moléculas microorgamismos
primeras etapas del proceso y cuenten con una enzima
de PHA (Madison y que la producción del
Huisman, 1999). para degradarlo y así Microorganismo
polímero cesa cuando el recuperar este carbono
contenido de acumulación almacenado cuando en Alcaligenes latus
Los PHA son
acumulados como alcanza entre el 80- 90% del el medio circundante Pseudomonas oleovorans
polímeros líquidos, móviles peso celular en base seca de este escasee, de este
la bacteria (Catone, 2013). modo los PHA pueden Pseudomonas cepacia
y amorfos en forma de
gránulos que se alojan en Este fenómeno ha llevado a servir como una fuente Ralstonia eutropha
el citoplasma de los la conclusión de que existen de carbono o de energía
para los Rhodobacter sphaeroides
microorganismos, restricciones físicas que
rodeados de una monocapa microorganismos Pseudomonas sp. K.
impiden a la célula acumular
de fosfolípidos que durante un período de
más polímero, a pesar de la ayuno o de estrés Azotobacter vinelandii
contiene enzimas disponibilidad de sustrato y
polimerasas y nutricional Azotobacter beijerinckii
actividad de la enzima PHA (Punrattanasin, 2001;
despolimerasas (Figura 2) Rhizobium ORS571
polimerasa (Wang y Arcos, 2007). En
(Ábalos et al., 2003;
Gómez, 2013). Estas bacterias como Ralstonia Rhodospirillum rubrum
bacterias sintetizan los eutropha, se ha observado Rhodobacter sphaeroides
PHA como compuestos de que la tasa de
degradación del Caulobacter crescentus
almacenamiento de
fuentes de carbono y polímero acumulado es
aproximadamente diez Pseudomonas oleovorans
energía (Lenz y
Marchessault, 2005; veces más lenta que la
Ojumu, et al., 2004) y tasa de síntesis. Sin Fuente: (Babel y
probablemente cumplen con embargo el mecanismo de Steinbüchel, 2001).
otras funciones en la célula degradación de PHA no
se ha investigado tan Finalmente, a la hora
bacteriana. De esta de la elección del
manera, constituyen un extensamente como la
grupo de materiales síntesis (Doi et al., microorganismo para la
biodegradables de gran 1992). producción industrial del
potencial biotecnológico biopolímero variará
(Arcos, 2007). Sin embargo,
también existen bacterias dependiendo de factores
que presentan una como la habilidad celular
producción del para utilizar fuentes de
polímero asociada al carbono no costosas, la
crecimiento, aunque
velocidad de
crecimiento, la velocidad Pseudomonas oleovorans,
de síntesis del Paracccus denitrificans,
biopolímero, la calidad y Protomonas extorquens y E.
cantidad de PHA y el coli recombinante (Lee,
costo de los procesos de 1996b; Fernández et al.,
recuperación (Lee y Choi, 2005; Arroyave et al., 2013).
2001). A nivel industrial se
emplean cepas como la Mundialmente, el
Ralstonia eutropha, microorganismo más
Alcaligenes latus, estudiado ha sido la bacteria
Azotobacter vinelandii, R. eutropha debido a su
96
capacidad de acumular que los rendimientos
grandes cantidades de A partir de como fuente de
obtenidos por los cultivos diferentes ensayos a nivel monómeros quiralicos para
PHA, específicamente del
mixtos, se podían comparar de laboratorio Huang y la síntesis de compuestos
tipo poli-b-hidroxibutirato
con los de las cepas puras colaboradores en el 2006 activos y como soporte
(PHB), en un porcentaje
si el proceso tenía una fase evaluaron dos tipos de para ingeniería de tejidos e
cercano al 80% del peso sustratos: cascarilla de implantes médicos
seco de la bacteria. Esta anaerobia y un aumento en arroz y almidón de maíz temporarios (Vergara,
producción y el pH, porque de esta forma y como cepa Haloferax 2012).
acumulación, puede la célula necesita menos mediterrane en la
llevarse a cabo en un capacidad de producción Debido a que posee
energía, y aprovecha la
medio simple a partir de de PHA. Ellos un alto grado de
fuentes de carbono energía suministrada por la
encontraron que esta polimerización y un grado
económicas tales como degradación del polifosfato cepa no puede crecer a de cristalinidad en el
glucosa, fructosa y residuos en condiciones anaerobias partir de cascarilla de rango de 60 a 80%, son
de la industria oleica, (Castro et al., 2011), arroz en contraste con activos óptimamente (ya que
agroindustrial, entre otras demostrando una vez más los sorprendentes presentan un carbono quiral),
(Lee, 1996b; Priyadarshi resultados que se isotácticos (es decir están
et al., 2014). que la producción de PHA conformados por
obtuvieron al usar el
a partir de lodos activados almidón de maíz como unidades repetidas
Cabe mencionar que es una solución innovadora sustrato, donde la estereoquímicamente
en los últimos años son que reduce notablemente los concentración de PHA regulares) e insolubles en
alcanzó el 77,8 g/l y un agua. Haciéndolos
más frecuentes y más costos de proceso, es
contenido de 55,6% de altamente competitivos
numerosos los artículos e amigable con el ambiente y PHA del peso seco con el polipropileno y
investigaciones que se puede manejar operaciones celular, representando más otros plásticos derivados
desarrollan en cuanto a la más flexibles. (Salazar, de dos veces la del petróleo (Reddy et al.,
producción, ventajas y 2010). concentración celular y tres 2003; Madison y
veces la concentración de Huisman, 1999).
desventajas de la PHA si se usa solo
Se debe resaltar, que
obtención de PHA. han sido utilizados almidón de maíz. Estos Son estas
Dentro de ellos diferentes diferentes sustratos a lo resultados, hacen este propiedades, las que
factores físico-químicos largo de los últimos años, proceso potencialmente hacen que los PHA puedan
entre ellos residuos de viable a gran escala si se ser usados en los procesos de
han sido evaluados y
procesos de la agricultura continúa con el mismo moldeado (González et al.,
puestos a prueba con el modelo de fed-batch, y 2013). Sin embargo, la
como la cascarilla de arroz
fin de conocer y y almidón de maíz, bajo los mismo aplicación más conocida
establecer aquellos que demostrando que estos parámetros utilizados a de estos biopolímeros de
presentan mayor incidencia sustratos, no solo reducen nivel de laboratorio cadena corta es para la
los costos del material, (Huang et al., 2006). fabricación de botellas
en la producción de estos desechables, bolsas y otros
sino que además
biopolímeros. Por ejemplo, productos desechables como
incrementan la
Kasemsap y Wantawin concentración celular y la pañales, servilletas,
(2006) en Tailandia acumulación de PHA Aplicación rastrillos, vasos y
cubiertos (Anderson y
investigaron la (Salazar, 2010). Industrial Dawes 1990).
productividad y el
contenido intracelular de Aunque aún no son Además, pueden ser
muy comercializados ni
PHA a partir de lodos usados en la cubierta de
presentan gran demanda
activados provenientes de materiales fibrosos como
mundial, algunas
aplicaciones industriales papel o cartón a partir de
aguas residuales que fueron
para los PHA ya han sido la forma de látex acuoso.
utilizados como fuente de De esta manera, dado su
descritas, entre ellas la
carbono a partir de un alta resistencia al agua,
fabricación de películas
mix de microorganismos delgadas de está cubierta protege al
autóctonos de este sustrato recubrimiento; agentes papel o cartón contra el
para evaluar el efecto del ligantes en formulaciones deterioro causado por la
de tintas a base de agua; humedad (González et al.,
pH sobre la capacidad de
2013).
producción del
biopolímero. Estos Colombia al igual que avances significativos en la
algunos países orientación y producción de
investigadores encontraron Suramericanos no presentan PHA; en los últimos años se han

97
desarrollado avances a inician en darse a conocer
escalas de laboratorio. Entre como una tecnología emergente En Colombia y versátiles con diversas
los que se encuentra el caso y de uso potencial para específicamente el aplicaciones en industrias
reportado en el 2008 en la satisfacer las diferentes departamento del Valle como la: farmacéutica,
Revista Colombiana de necesidades de cada país a del Cauca donde la biomedicina, de alimentos,
Biotecnología de la futuro. actividad agrícola tiene embalaje, entre otras. Los
Universidad Nacional de una participación PHA son biodegradables y
Una de las estrategias importante en la se pueden producir de una
Colombia, donde se publicó
que se vislumbran en el economía nacional y forma sostenible y
una tecnología novedosa
panorama, para hacer regional y al mismo amigable con el medio
que permitió liberar toxinas ambiente, utilizando
de la cepa Bacillus competitivo la producción de tiempo genera grandes
los biopolímeros desde el punto cantidades de desechos materias primas
thuringiensis por medio del renovables o de desecho
uso de gránulos de PHA. de vista ambiental, tecnológico sólidos y líquidos
y hasta económico, sería el (algunos de ellos con industrial.
Esta tecnología hallaba una
solución ambiental aprovechamiento de residuos características • Si bien, los PHA
importante, ya que la toxina agroindustriales en la recalcitrantes y son reconocidos como
producida por este producción de PHA; de este contaminantes), la candidatos para producir
microorganismo sería modo se estarían trabajando exploración de plásticos biodegradables,
inmovilizada dentro del dos aspectos importantes en diferentes alternativas aún tienen como
gránulo de PHA, que sectores diferentes: 1) En el para orientar y limitación para su
posteriormente sería sector agroindustrial, desarrollar un manejo producción a gran escala
utilizado como control creándose una alternativa de ambientalmente su alto precio en
biológico de plagas, de esta aprovechamiento de un sostenible de dichos comparación con los
manera al inmovilizar la subproducto, dado que en residuos agroindustriales plásticos convencionales,
toxina dentro del granulo, muchas ocasiones, se generan es una prioridad por ello es necesario
se tiene la posibilidad de altos impactos ambientales (Sánchez et al., 2012), buscar una alternativa
modificar parámetros en su disposición final o en convirtiéndolos en amigable con el medio
como el tamaño del la generación de una alta puntos clave para el ambiente y
gránulo, así como inversión económica para su aprovechamiento económicamente
incrementar el contenido de tratamiento y 2) En la biotecnológico como lo justificable para
dicha toxina dentro de él aplicación de tecnologías es la producción de producirlos.
(Rosas, 2008). amigables con el medio PHA.
ambiente, desde la industria
En la agricultura, la de los biopolímeros, De esta manera, Referencias
aplicación de los PHA de específicamente el PHB, esta recopilación
cadena corta se desarrolla pues se disminuyen los Ábalos, A., Espuny M.J.,
pretende inducir y/o
en macetas costos de producción y se
daría un valor agregado a una orientar trabajos e Bermúdez, R.C. y Manresa,
biodegradables, tubos de
materia prima contaminante investigaciones, que A. (2003).
irrigación y matrices para Aplicación de la
la liberación controlada de (Naranjo, 2010). puedan abarcar las
Cromatografía
factores de crecimiento, distintas problemáticas de
pesticidas y herbicidas. Una de transformación y Gases/Espectro
ventaja en este campo de metría de Masas
optimización de las
aplicación es que no se (GC/ MS) en la
requiere un grado de variables implícitas del
caracterización
purificación muy alto del proceso de producción y química de los
polímero, lo cual puede acumulación de los PHA polihidroxialcan
facilitar el proceso de y que además propongan oatos de
extracción y hacerlo más Pseudomonas
alternativas de solución
económico (Babel y aeruginosa
Steinbüchel 2001 citado por y aportes que poco a AT10. Revista
Gonzalez et al., 2013). poco dirijan el camino Cubana de
hacia la explotación de Química. 15(2),
Se pudo observar que 3-10.
los residuos para este
la producción de los PHA
comenzó a ser importantes fin. Andler, R. y Díaz, A.
en nuestro entorno y aunque (2013).
su producción industrial Ingeniería para
no sea tan viable debido a Conclusiones producir plásticos
los tiempos tan largos desde bacterias
estimados para mejoras en • Los Technological
el proceso, cabe resaltar polihidroxialcanoatos and market
que estos biopolímeros son biopolímeros aspects of

98
 microbial Ingenerare 27- Cardona, M. y Agudelo,
bioplastics 29. Chile. Castillo, D. (2008).
L.M. (2012).
production. Producción de Efecto Del gen
bioplásticos a fadH1en la
Anderson, A. J. y Dawes, y Moreno N. producción de
E. A. (1990). (2005). partir de
bacterias PHA
Occurrence, Producción de conteniendo
metabolism, Poli-B- empleando
sustratos no monómeros
metabolic role, Hidroxibutirato insaturados por
and industrial (PHB) por convencionales.
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