IDENTIFICACIÓN DE LAS CARACTERÍSTICAS MORFÓLIGAS Y ANATÓMICAS DE LOS PHYLLUM

PLATYHELMINTHE, MOLLUSCA Y ARTHROPODA.

Napan, D (100%)
I. Introducción
El grupo de los invertebrados presenta una gran abundancia y diversidad1 en comparación a los demás grupos, teniendo en su
interior una cantidad considerable de Phyllum, Clases y Familia. Siendo que poseen una gran cantidad de hábitos
alimenticios, de desplazamiento y reproductoras dependiendo del medio y entorno en el que se pueden encontrar, se pueden
clasificar según sus características adaptadas a esto. La diferencia más resaltante a la hora de querer caracterizar este grupo
es la característica de la no presencia de una columna vertebral, a diferencia de los vertebrados. Teniendo en cuenta siempre
que esto no califica como una clasificación taxonómica. Esta no presencia de una columna vertebral en su estructura es
característica del grupo y la cual todos los individuos que están presentes en él comparten.
La división del reino animal en dos grandes grupos, los vertebrados y los invertebrados, proviene de muy antiguo, nada
menos que desde los tiempos de la antigua Grecia con las deducciones de Aristóteles; pero es, evidentemente, una división
artificial que responde básicamente a criterios antropocéntricos. Por un lado agrupa a la especie humana y a aquellos
animales próximos en su estructura y organización, a la par que más cercanos a nosotros (animales de compañía y de uso
ganadero); y por otro a todos los demás, que se caracterizan únicamente por una definición negativa, la ausencia de columna
vertebral.2

La morfología y anatomía de estos individuos está adaptada a los diferentes nichos a los que estuvieron sometidos sus
ancestro de antaño sumado a las características evolutivas del medio que los rodea contemporáneamente , llevándose a cabo
un proceso de adaptación y evolución a lo largo de las eras. Durante la explosión de la biodiversidad animal en el periodo
cámbrico3 se llega a calcular que existieron al menos un centenar de Phyllum de invertebrados de los cuales solo el 32% de
estos han sobrevivido hasta los días de hoy siendo posible diferenciarlos por características que los definen como grupo o
individuos.

Los invertebrados ocupan toda clase de hábitats en todas las regiones del planeta, desde los desiertos hasta las profundidades
abisales, pasando incluso como parásitos o huéspedes no dañinos de individuos más desarrollados, siendo en su gran mayoría
son animales marinos. La vida se originó en los mares4, y por tanto, casi todos los grupos principales de invertebrados están
representados en este medio. Muchos de estos grupos han conquistado las aguas dulces. Son menos numerosos los que han
llegado a adaptarse a la vida terrestre, y de ellos únicamente los artrópodos como insectos, arácnidos, crustáceos, miriápodos
entre otros pueden vivir en el aire y en los hábitats verdaderamente secos.

El filo Platyhelminthes comprende unas 20 000 especies de gusanos, tanto de vida libre como parásito. Por su grado de
complejidad estos animales son metazoos triblásticos acelomados con simetría bilateral, teniendo como principal y más
resaltante característica a simple vista la forma de gusanos planos en sus representantes, siendo el más representativo la tenía
común (tenia solium). Siendo la mayoría de vida parasitaria y de vida libre acuática, mientras existen muy pocas de vida
libre terrestre, como algunos simbiontes, tanto internas como externas de otros seres. El tamaño de las especies oscila entre 1
a 3 cm, exceptuando a la tenia la cual puede llegar a medir varios metros, comprimiéndose para adaptarse a una tipo de vida
parasitaria. 1

El filo Molusca está comprendido por al menos unas 50 000 especies en la actualidad y alrededor de 60 000 especies fósiles.
Existe una gran variedad de moluscos entre almejas, ostras, calamares, pulpos y caracoles que están adaptados a hábitats y
modos de vida muy diversos. Pertenecientes a los metazoos tripoblásticso con simetría bilateral o secundariamente
asimétricos prostostomado con un cuerpo blando, en general formado por una cabeza, una masa visceral y un pie musculoso
, el cual está cubierto por un manto que secreta la concha y que forma una cavidad que aloja a las branquias, los
nefridioporos , los gonoporos y el ano. Otra característica representativa de este filo es la presencia de una rádula (excepto
Bivalvia) con una clasificación sexual dioica y algunas hermafroditas. 5

El filo Artrópoda es el filo más diverso de los metazoos (animales pluricelulares), con más de un millón de especies
descritas. Incluyen, entre otros grupos, a las arañas, insectos, crustáceos y miriápodos. Son animales segmentados, y se
caracterizan por poseer un esqueleto externo articulado compuesto de quitina, con apéndices con musculatura propia en
posición ventrolateral, pareados en cada uno de los segmentos. Al ser rígido este exoesqueleto no permite el crecimiento, que
se realiza mediante mudas –es decir, se desecha el exoesqueleto que se ha quedado pequeño, y se forma otro adecuado al
mayor tamaño del individuo en crecimiento.6

II. Materiales y métodos

a. Material biológico: para esta práctica se utilizaron diversos especímenes de: artrópodos (cucaracha, oruga y
cangrejo), moluscos (caracol y calamar) y equinodermos (erizo de mar).
b. Procedimiento:
i. Con ayuda de la guía de laboratorio de zoología se identificaron las principales características
morfológicas de una tenia común (teóricamente), un caracol y una oruga en estadio inmaduro.
ii. Haciendo uso de un kit de disección se hicieron cortes estratégicos a lo largo del cuerpo de espécimen a lo
cual se identificaron las principales características morfológicas y anatómicas de un cangrejo, un calamar
y una cucaracha, haciéndose inciso en esta última en las estructuras del sistemas nervioso, reproductor y
respiratorio.

III. Resultados

a. Características morfológicas de un caracol (Mollusca)

b. Características anatómicas y morfológicas de una calamar (Mollusca)

c. Características anatómicas y morfológicas de un cangrejo (Arthropoda)

d. Características morfológicas de una oruga

.

e. Características morfológicas de una tenia (Platyhelminte)

 .
f. Características morfológicas de una cucaracha adulta (Arthropoda)

g. Estructuras del sistema digestivo de una cucaracha

h. Estructuras del sistema nervioso de una cucaracha

i. Estructuras del sistema respiratorio y corazón de una cucaracha.

j. Características morfológicas del erizo de mar (Equinoderma).

IV. Comentarios
Los animales se diferencian esencialmente en la forma de alimentarse, desplazarse, reproducirse y por el medio en el que
viven. Para su estudio tradicionalmente se ha hecho una división entre animales que poseen una columna vertebral,
vertebrados, y los que no la poseen, invertebrados. Pero hay que tener en cuenta que estos últimos no constituyen una
categoría taxonómica, no son un solo grupo sino varios grupos muy distintos entre sí con la única característica común de no
poseer columna vertebral. Se agrupan juntos para estudiarlos por la gran importancia del grupo de vertebrados. Los
invertebrados, al ser un grupo artificial no tienen unas características comunes, sino que encontramos animales con o sin
esqueleto, móviles o sésiles, acuáticos o terrestres, con reproducción por huevos o fragmentos, etc.7
Una de las características morfológicas de los animales invertebrados es la ausencia de un esqueleto interno como por
ejemplo: Las esponjas, seres pluricelulares los cuales poseen poros para realizar el intercambio de oxígeno y alimento; los
gusanos, seres con cuerpo anillado y una gran mayoría de vida parasitaria como la tenia solitaria o una lombriz intestinal; los
artrópodos, que poseen un cuerpo dividido en 2 partes (cefalotórax y abdomen), tienen un caparazón externo duro externo de
quitina y un exosqueleto que cumple la función de soporte, y los moluscos, que tienen un cuerpo blando protegido por una o
dos conchas y pueden ser vida acuática o terrestre.8
Phyllum Porífera. - El filo Porífera (esponjas) consta de unas 6000 especies, de las cuales tan sólo unas 150 son
dulceacuícolas, mientras que el resto son marinas. Las esponjas son criaturas ubicuas que habitan el bentos de todos los
océanos en todas las latitudes, desde la zona inter mareal hasta Ias profundidades abisales. El filo está subdivido en tres
Clases: Calcárea (calcáreas), Hexactinellida (hexactinélidas) y Demospongiae (demosponjas). Un 85% de Ias esponjas
marinas pertenecen a esta última. Las demosponjas son eminentemente marinas, con la notable excepción de Ia familia
Spongillidae, que son dulceacuícolas.9

Las esponjas están consideradas como el filo más basal de los metazoos, ya que Ia mayor parte de sus características parecen
primitivas. Los metazoos, a su vez, son un grupo monofilético10. Los poríferos son animales diblásticos, aunque sus hojas
celulares sean difícilmente homologables a las del resto de los metazoos. Son sésiles, aunque algunas son capaces de
moverse (hasta 4 mm diarios) en condiciones de laboratorio11. Carecen de órganos, y sus células realizan gran variedad de
funciones12. El cuerpo está limitado por una capa de células aplanadas llamadas exopinacocitos, formando el
exopinacodermo.

Anatómica y fisiológicamente, los tejidos de Ia mayoría de Ias esponjas (excepto las esponjas carnívoras) están organizados
en torno a un sistema de canales acuíferos, que están limitados por endopinacocitos (también aplanados). El agua entra en el
cuerpo de la esponja a través de multitud de aberturas (ostia) hasta los canales inhalantes que, a su vez, desembocan en Ias
cámaras coanocitarias. Estas cámaras, repartidas más o menos homogéneamente por el cuerpo de la esponja, están formadas
por células flageladas denominadas coanocitos, con cuyo batido flagelar dirigen Ia corriente de agua para captar el oxígeno y
las partículas y bacterias de las que se alimentan. La corriente de agua sale del cuerpo de la esponja a través de los ósculos.
Debajo del exopinacodermo queda una región (mesohilo) con una considerable variabilidad en su organización, que se
modifica en su estructura, en ocasiones enormemente, en respuesta a diversos factores.13

Sin embargo, no todas las esponjas siguen el patrón estructural detallado arriba. La familia Cladorhizidae (de la clase
Demospongiae) carece de sistema acuífero o lo tiene muy reducido, y, por tanto, sus representantes se alimentan por
carnivoria: capturando y digiriendo animales enteros. ¿Cómo lo hacen? Utilizan unas espículas de tamaño pequeño
(aproximadamente 10 ml de máximo diámetro) llamadas anisoquelas. que tienen forma de gancho y que están repartidas por
Ia superficie de Ia esponja como un velcro. En este velcro se quedan retenidas Ias sedas de pequeños crustáceos. Las células
de la esponja envuelven a la presa y Ia digestión se realiza extracelularmente gracias a bacterias simbiontes que viven en el
interior de Ia esponja, y que están contenidas en células denominadas bacteriocitas. 14

Phyllum Annelida. - Los anélidos constituyen un grupo de animales celomados segmentados muy antiguo. Probablemente
aparecieron hace más de 600 millones de años y se considera que para el Cámbrico se establecieron por completo en los
mares de la Tierra15. La antigua clasificación del filo Annelida en 3 grandes clases (Polychaeta, Oligochaeta e Hirudinea) ha
sido modificada por análisis filogenéticos y moleculares recientes16. En el más reciente análisis filogenético realizado con
caracteres moleculares y somáticos17 los oligoquetos, los hirudíneos y algunos poliquetos clitelados se recuperaron como un
grupo monofilético, denominado Clitellatomorpha. Las clasificaciones actuales agrupan a los anélidos clitelados (solamente
los oligoquetos y los hirudíneos) en el grupo de los euclitelados, aunque la categoría taxonómica varía de acuerdo al autor.
Los anélidos han invadido, con éxito, prácticamente todos los hábitats en los que hay suficiente cantidad de agua disponible.
Son particularmente abundantes en el mar, pero también son frecuentes en agua dulce y muchos de ellos viven en ambientes
terrestres húmedos. También hay especies parásitas, mutualistas y comensales. Es indudable que su éxito se debe, en parte, a
Ia plasticidad evolutiva del modelo de organización segmentado y a que han desarrollado una gran cantidad de patrones de
ciclo vital. La principal característica de los anélidos es que su cuerpo está segmentado, es decir, que sus partes, tanto
externas como internas, se repiten en cada uno de los segmentos, una condición que se denomina homología seriada. En los
anélidos, así como en los artrópodos, esta repetición de estructuras homólogas a lo largo del cuerpo produce una métamela o
segmentación del cuerpo derivada de un desarrollo teloblástico.3

Phyllum Platelminta. - Los platelmintos o gusanos planos se caracterizan por ser acelomados, aplanados dorsoventralmente,
con simetría bilateral y mayormente hermafroditas. Tienen representantes de vida libre (como las planarias) y parásitos,
pertenecientes a 3 grupos: Trematoda, Monogenoidea y Cestoda. Su tamaño varía entre unos micrones (muchos tremátodos y
monogéneos) hasta casi 30 m (algunas especies de céstodos). Los tremátodos presentan, generalmente, un cuerpo foliáceo
provisto de una ventosa anterior que rodea a la boca y de una ventosa ventral (acetábulo). En los monogéneos el cuerpo es
alargado con el extremo posterior ensanchado por la presencia de un órgano de fijación (haptor), armado con ganchos, pinzas
o ventosas. Finalmente, el cuerpo típico de un céstodo está dividido en 3 regiones: 1) escólex, provisto de las estructuras de
fijación (ventosas, botrios, botridios, etc.); 2) cuello, que origina la cadena de segmentos que constituyen la última parte y 3)
estróbilo, formado por segmentos con distinto grado de maduración. 18

El cuerpo de los platelmintos está cubierto por tegumento sincitial, cuyas funciones básicas son la absorción de nutrientes,
agua y protección. A continuación se encuentra el parénquima, tejido de sostén para los órganos y almacenamiento de
alimento o eliminación de productos de deshecho. El sistema nervioso consiste en 1-2 ganglios unidos por una comisura,
situados en el extremo anterior y de un plexo nervioso por debajo del tegumento. El aparato digestivo es, en la mayoría de
los casos, incompleto por carecer de ano o bien, puede estar ausente como en el caso de los céstodos. El sistema excretor es
protonefridial y principalmente con función osmoreguladora. De manera general los platelmintos son hermafroditas. El
aparato reproductor masculino está compuesto por uno a numerosos testículos, un conducto deferente y un órgano copulador
llamado cirro, contenido por una bolsa.19

El aparato reproductor femenino consta de un ovario, cuyo oviducto desemboca en la cámara de formación de los huevos u
ootipo, al igual que la vagina (en monogéneos y céstodos) y el viteloducto; del ootipo parte el canal de Laurer (en
tremátodos) y el útero que desemboca en el atrio genital antes mencionado. Una buena parte de las especies hermafroditas
pueden fertilizar sus propios ovocitos, sin embargo la fecundación cruzada es la práctica común. Los estadios larvales de los
platelmintos parásitos pueden encontrarse en cualquier parte del cuerpo de sus hospederos intermediarios (vertebrados e
invertebrados), mientras que los adultos, frecuentemente parasitan el tubo digestivo y órganos anexos. Sin embargo, los
monogéneos son principalmente ectoparásitos de las branquias y superficie corporal de peces; algunos pueden vivir en el
uréter de peces o en la vejiga urinaria de tortugas y ranas; una sola especie es conocida parasitando los ojos de los
hipopótamos. 19

El ciclo de vida de las 3 clases es muy variable; puede ser directo (huevo-hospedero definitivo), o bien indirecto, por
participar 1 o varios hospederos intermediarios. Los monogéneos tienen un ciclo directo, en el cual la larva ciliada u
oncomiracidio emerge del huevo, nada e infecta al hospedero definitivo. En los tremátodos, la larva ciliada o miracidio nada
y penetra o es ingerida por el primer hospedero intermediario (un molusco), donde se transforma en esporocisto que por
reproducción asexual, origina una serie de estadios larvales: esporocistos, redias y cercarias; estas últimas, pueden penetrar
activamente en el hospedador definitivo o bien, nadar y enquistarse en el medio o en un segundo hospedero intermediario,
para convertirse en metacercaria, que es infectiva para el hospedero definitivo. 19

Los platelmintos representan, sin duda alguna, el grupo de helmintos con mayor riqueza de especies en los vertebrados
silvestres de México20. Los primeros registros de platelmintos en nuestro país corresponden a los céstodos Anomotaenia
larina y Armadoskrjabinia rostellata, parásitos del intestino de aves marinas en la Bahía de Guaymas, Sonora21. Hasta la
fecha se han registrado 1 015 especies nominales de platelmintos: 544 de tremátodos, 269 de monogéneos y 202 de céstodos
que representan el 7.4% de la diversidad mundial de este grupo, estimada en 13 570 especies22. En este contexto, destacan
los peces actinopterigios como el grupo que contiene el mayor número platelmintos, con 589 de las 1 015 especies totales. Es
claro que los actinopterigios son el grupo más extensamente estudiado, lo que corresponde con el patrón de riqueza
observado en la fauna de helmintos que la parasita.
Phyllum Arthropoda. - El Phylum Arthropoda representa, actualmente, el taxón más amplio del reino animal, teniendo en
cuenta el elevado número de especies que lo integran y su adaptación a gran número de hospedadores y haábitas23. Es uno de
los grupos más diversificados, ya que comprenden desde especies de vida libre hasta estrictamente parásitas al menos en
ciertas etapas de su vida, como sucede con algunos dípteros productores de myiasis de animales y humanos24. El origen de
los artrópodos vectores puede determinarse en el Paleozoico. Se ha descrito dos tipos diferentes de moscas procedentes del
Cretáceo en Australia, señalando que la presencia de estos dípteros implica la presencia de animales de sangre caliente.
También se han encontrado fósiles de artrópodos en plantas fósiles procedentes del Cenozoico, y del Mesozoico y las
primeras trazas de insectos parecen ser del Pérmico.
Las condiciones que probablemente condujeron a los artrópodos hacia el parasitismo, la necesidad de alimento y de
alojamiento, parecen ser las mismas que en otros grupos zoológicos. Diversas especies de artrópodos hematófagos, en la
actualidad, se alimentan mediante la succión de sangre, por lo que es posible que los preparásitos de estos fuesen atraídos
primero por alimentos de desecho, detritus y exudados de ciertos animales y posteriormente devinieran en parásitos.25 Los
hipobóscidos, por ejemplo, presentan vestigios de alas, característica indicativa de un modo ancestral de vida libre. Lo
mismo sucede con los dípteros del género Glossina frente a otras especies de mosquitos que, alternativamente, son fitófagos
o hematófagos, por ejemplo los phlebotomos.
En los insectos dípteros, como es el caso de Cochliomya hominivorax, Chrysomya bezziana, o las especies del género
Lucilia, el cambio de hábitos alimenticios ha sido determinante para justificar la transición de larvas que posiblemente eran
necrófagas, y han evolucionado al parasitismo al ser depositadas en tejidos muertos, heridas o úlceras26. De forma análoga, la
sustitución gradual de la polifagia por la monofagia también ha podido tener un papel determinante en el origen de algunos
ectoparásitos como sucede con algunas especies hematófagas. El origen común de los agentes productores de
myiasis, se evidencia en aquellos miembros de Calliphoridae, cuyas larvas infestan cadáveres y en ocasiones las heces de
mamíferos26
Un elemento de desarrollo evolutivo lo constituye, la atracción hacia las heridas purulentas de los hospederos vivos, que
manifiestan muchas especies de la familia en la actualidad, con vistas a establecer sus larvas causando la myiasis. Las dos
especies conocidas de gusano barrenador: C. hominivorax y Ch. bezziana, causantes de myiasis primaria, han evolucionado
independientemente en las regiones Neotropicales y de Etiopía oriental, respectivamente, a partir calliphoridos necrófagos
ancestrales y, en la actualidad, representan un ejemplo de evolución en paralelo.27 Estas especies muestran extraordinarias
similitudes en hábitat, comportamiento, acción sobre el hospedero y otros muchos detalles de su biología. Otras especies
afines y asociadas con aquellas presentes en casos de myasis, como agentes secundarios, tienen funciones similares y
ocupan, a su vez, nichos ecológicos complementarios.
En relación con los ácaros, las referencias más fieles del origen de los mismos data del Devónico, hace unos 400 millones de
años, periodo en el que se desarrollaron complejos hábitats terrestres, tras una segunda radiación adaptativa, ocurrida al final
del Mesozoico.28 Debido al pequeño tamaño y fragilidad, la fosilización de estos organismos no es buena y el registro fósil
más antiguo, de sólo cinco especies, es escaso 29. Los ácaros han devenido en uno de los grupos zoológicos con mayor
diversidad específica y ecológica, modos de vida, hábitos tróficos y modelos reproductivos. El éxito evolutivo logrado se
debe, además de a su tamaño, a su gran plasticidad. Sin embargo, el conocimiento que se tiene de estos animales, que
actualmente es bastante amplio, sigue siendo insuficiente como para dar una respuesta exacta a los problemas filogenéticos
planteados no sólo en cuanto a sus relaciones con otros arácnidos, sino también entre sus grupos taxonómicos superiores.30
En la actualidad, además de utilizar los típicos caracteres morfológicos (segmentación corporal, características de las
tráqueas y estigmas, birrefringencia de las setas, desarrollo post-embrionario, canal podocefálico y morfología del esperma),
para la ubicación taxonómica, se tienen en cuenta otros, brindado por sus restos fósiles, distribución geográfica, morfología
de los espermatóforos, sistemas genéticos, modelos reproductivos y técnicas moleculares28. En muchos ácaros actuales,
incluyendo los más primitivos, se observa la ingestión de partículas alimenticias sólidas seguida de una digestión interna.
Este hecho está correlacionado, en un principio, con un hábito no predador y la presencia de rutella bien desarrollada.
Phylum Mollusca. - El phylum Mollusca representa a una gran diversidad de especies en el reino animal; se estima 117 358
especies descritas en una clasificación evolutivadescriptiva. Estos invertebrados poseen mayor número de especies que los
vertebrados (64 832), en los que están incluidos los peces (31 000) y secunda a los artrópodos.29 El estudio de los moluscos
marinos es atractivo para paleontólogos, zoólogos, biólogos y arqueólogos marinos, coleccionistas y genetistas entre otras
especialidades, debido a la vasta complejidad de tipos de características que contribuyen al éxito en su colonización en
bosques de manglar, lagunas costeras y zonas arrecifales, estableciendo nichos ecológicos, desde la zona intermareal hasta
taludes y profundidades oceánicas, incluyendo las ventilas hidrotermales y trincheras de más de 5 000 m de profundidad.
Desde hace 20 años numerosas son las “aportaciones de nueva generación” sobre la morfología de los moluscos con enfoque
filogenético molecular y adaptativo. Aún con el sorprendente grado de diversidad de formas externas que les otorga una
apariencia desigual, los individuos que conforman el grupo mantienen un plan básico de estructura uniforme y funcional, que
sustenta la unificación dentro del filo Mollusca nombre acuñado por Linnaeus (1758) y ubicado como uno de los grupos
principales del reino animal por Cuvier (1788-1800). Se determinaron básicamente 5 sinapomorfias que identifican
básicamente al phylum: manto, pie, rádula, sistema nervioso único y branquias pectinadas.30
Clases de moluscos. El phylum Mollusca se divide en 8 clases con representantes actuales y 2 extintas. Las denominadas
clases menores comprenden a los Solenogastres, Caudofoveata, Monoplacophora y Scaphopoda, las 2 primeras agrupadas
tradicionalmente en la clase Aplacophora. Las clases mayores comprenden a los Polyplacophora, Gastropoda, Bivalvia y
Cephalopoda, mientras que las clases extintas son Rostroconchia, probable ancestro de bivalvos y Helcionelloida, similar a
Latouchella, una especie marina extinta. Todas las clases de moluscos están representadas en el mar aunque no
exclusivamente. 31
Clase Aplacora. - Solenogastres (Neomeniomorpha). Vermiforme, cuerpo cubierto con una cutícula quitinosa y espinas de
aragonita. Papilas sensoriales sobre la boca, sin branquias, cavidad paleal rudimentaria, con pliegues respiratorios, tracto
digestivo simple que incluye funciones de: glándula digestiva, área de selección e intestino. Dieta preferencial de cnidarios e
hidroideos. Habitan en colonias de cnidarios y en ambientes intersticiales. Talla de 1 mm a 30 cm. Aproximadamente 280
especies marinas en el mundo Caudofoveata (Chaetodermomorpha). Vermiforme, cuerpo cubierto con cutícula y espículas
(escleritas). Con escudo oral para excavar en la arena, no presentan pie. Estrecha cavidad paleal con un par de branquias.
Presentan una rádula, y el estómago está ubicado anterior a la glándula digestiva y a la gónada. Son carnívoros y omnívoros,
su alimentación preferente son los foraminíferos. Dioicos, infaunales de 3 a 20 mm. Aproximadamente 180 especies.31
Monoplacophora (Tryblida). Especies atractivas por encontrarse en aguas marinas profundas asociadas con fósiles vivientes,
descubriéndose el primer ejemplar vivo en 1952. Son univalvos, semejantes a las lapas, su protección es de una concha
verdadera, que lleva huellas de múltiples musculaturas internas, presentan varios ctenidios y nefridios, lo que llevó a
interpretar una segmentación de un molusco ancestral. Los “segmentos” de los moluscos no se originan en una zona de
crecimiento teloblástico como ocurre en anélidos.30 Este grupo conserva un pie fuerte. El tracto digestivo formado por una
boca con palpos, una rádula, un estómago cónico con saco del estilo sin escudo gástrico y la sección intestinal, que es
sinuosa. Herbívoros y filtradores. Habitan aguas profundas y frías de hasta 7 000 m de profundidad, en sustratos arcillosos y
duros. Sexos separados. Talla de 1 a 40 mm. Grupo poco estudiado. Existen 29 especies descritas de las cuales 11 se
distribuyen en las Américas y 3 en México.32
Scaphopoda. Concha de tubo cónico curveado similar al colmillo de un elefante, con aberturas en ambos extremos. Pie
excavador. Cavidad del manto reducida y sin branquias, osfradio y glándula hipobranquial. Ventilación mediante cilios.
Sistema sensorial simple con receptores alrededor del manto. Tienen hasta 80 tentáculos (captáculos) para manipular a sus
presas que son preferentemente foraminíferos y que son triturados por la rádula, también son omnívoros. Cavidad bucal con
cilios que conducen a un esófago con glándulas esofágicas y glándulas digestivas posteriores. Tienen un ventrículo reducido
sin aurículas. Cavidad pericárdica y órgano excretor asociado con la conducción de los gametos. Sexos separados,
ocasionalmente hermafroditas, con larvas trocófora y veliger. Todos son marinos, con distribución mundial, infaunales desde
la zona intermareal a profundidad abisal. Talla de 2 mm a 20 cm. Existen unas 730 especies en el mundo.31
Polyplacophora (Loricata). Los quitones son aplanados dorso-ventralmente a manera de lapa con un pie ciliado musculoso y
ancho, que se adhiere fuertemente al sustrato. Sin cabeza definida. Superficie dorsal protegida con una concha dividida en 8
placas de aragonita sujetadas por un cinturón (perinotum), que porta escamas de aragonita y espículas. Las placas de la
concha poseen “aesthetes” portadores de fotoreceptores asociados a ojos. Son típicos ramoneadores a través de su rádula
“steroglossa”. Son herbívoros y detritívoros. Su fertilización es externa con presencia de larva trocófora. Habitan el ambiente
intermareal y algunos miembros pueden soportar mayores profundidades. Talla de 3 mm a 30 cm. Existen aproximadamente
922 especies en el mundo.31
Gastropoda. Es el grupo más diverso del phylum y por ello existe un gran número de variables tanto en su morfología y
comportamiento, como en su distribución en casi todos los escenarios marinos. Este grupo se caracteriza por tener una
concha de forma espiral levógira o dextrógira, que puede ser desde plana como las lapas hasta tubulares como las turritelas,
escasas son bivalvadas. El pie es fuerte, en especies pelágicas se ha modificado en parapodio. Generalmente presentan
opérculo. Un carácter importante del grupo es la torsión durante el desarrollo de 180° con respecto a la cabeza y el pie, la
influencia de esta torsión queda reflejada en la masa visceral. Las especies que no presentan concha la pueden llevar
internamente o ser reminiscente, en este grupo se encuentran los opistobranquios. 31
Cephalopoda. Comprenden a nautiloideos, sepias, calamares y octopus o pulpos. Dentro de los 2 últimos la concha es interna
o reminiscente, tratando de resolver su protección y los problemas de flotación y desplazamiento a través de la presión
hidrostática. La morfología de este grupo difiere considerablemente de las otras clases de moluscos básicamente por: un
sistema táctil, fibras motoras gigantes que con la ayuda de un sifón son responsables de su capacidad de expulsión rápida,
una glándula y reservorio de tinta para protección y escape, una capacidad visual y un sistema nervioso complejo que los
conduce a tener diversos patrones de comportamiento inteligentes. El pie ha sido transformado en apéndices/ tentáculos
adhesivos con los que manejan a sus presas, y de acuerdo a su número son divididos en Decabrachia (10) y Octobrachia (8),
en los primeros 2 brazos están modificados.31

El número más elevado de fósiles encontrados corresponde a diversas especies de artrópodos que proceden del Cenozoico y
han sido encontrados en el ámbar del Báltico, con evidencias que sugiere que fueron transmisores de protozoos parásitos.
Teniendo en cuenta la amplia diversidad de este grupo, se han encontrado fósiles que corresponden a distintos períodos,
como los anoplura que surgieron entre el Eoceno y la migración Pliocena, aunque para otros corresponden al comienzo del
Terciario.32 Los artrópodos son organismos triblásticos, que proceden, probablemente, de antecesores anélidos. La similitud
a estos está evidenciada en la segmentación del cuerpo, tanto externa como interna, que en ocasiones se modifica
profundamente.

Lo más característico del proceso de artropodización fue la diferenciación de la pared del cuerpo en áreas endurecidas y
blandas, que proporcionaron la gran variedad de mecanismos esqueléticos musculares, que representan una de las
características más importantes de ésos animales y que permitió acondicionar su modelo morfológico funcional. La
adquisición de una cutícula, en parte esclerotizada, es otra de las características que distinguen a este filo. Los piojos, por
ejemplo, parecen haber derivado de ancestros parecidos a psócidos primitivos que probablemente devinieron parásitos,
inicialmente en aves y más tarde en mamíferos, probablemente con un origen polifilético.33

El desarrollo de una cutícula esclerotizada en los artrópodos, que les impidió en principio el movimiento y por ende la
nutrición, atentó contra su supervivencia toda vez que para su mantenimiento necesitaban introducir ciertas cantidades de
alimento en su tubo digestivo. Para conseguirlo, tenían que realizar movimientos que les permitieran trasladarse, por lo cual
tuvieron que desarrollar articulaciones somáticas primarias que les permitieran que unos segmentos del cuerpo se movieran
con respecto a otro. Esto conllevó la selección de las disposiciones más eficientes de estas articulaciones corporales y
lograron, por selección natural, estabilizar aquellos modelos que presentaron mayores ventajas. De esta manera, se
diferenciaron apéndices locomotores que les permitía impulsar y mover la totalidad del cuerpo del animal y
secundariamente, alguno de estos apéndices, se fueron adaptando a realizar otras funciones.33

El Phylum Arthropoda representa, actualmente, el taxón más amplio del reino animal, teniendo en cuen
ta el elevado número de especies que lo integran y su adaptación a gran número de hospedadores y haábitas.34 Es uno de los
grupos más diversificados, ya que comprenden desde especies de vida libre hasta estrictamente parásitas al menos en ciertas
etapas de su vida, como sucede con algunos dípteros productores de myiasis de animales y humanos.35 El origen de los
artrópodos vectores puede determinarse en el Paleozoico. Se ha descrito dos tipos diferentes de moscas procedentes del
Cretáceo en Australia, señalando que la presencia de estos dípteros implica la presencia de animales de sangre caliente.
También se han encontrado fósiles de artrópodos en plantas fósiles procedentes del Cenozoico, y del Mesozoico y las
primeras trazas de insectos parecen ser del Pérmico.33

Las condiciones que probablemente condujeron a los artrópodos hacia el parasitismo, la necesidad de alimento y de
alojamiento, parecen ser las mismas que en otros grupos zoológicos. Diversas especies de artrópodos hematófagos, en la
actualidad, se alimentan mediante la succión de sangre, por lo que es posible que los preparásitos de estos fuesen atraídos
primero por alimentos de desecho, detritus y exudados de ciertos animales y posteriormente devinieran en parásitos.33 Los
hipobóscidos, por ejemplo, presentan vestigios de alas, característica indicativa de un modo ancestral de vida libre. Lo
mismo sucede con los dípteros del género Glossina frente a otras especies de mosquitos que, alternativamente, son fitófagos
o hematófagos, por ejemplo los phlebotomos.33

En los insectos dípteros, como es el caso de Cochliomya hominivorax, Chrysomya bezziana, o las especies del
género Lucilia, el cambio de hábitos alimenticios ha sido determinante para justificar la transición de larvas que
posiblemente eran necrófagas, y han evolucionado al parasitismo al ser depositadas en tejidos muertos, heridas o úlceras.36
De forma análoga, la sustitución gradual de la polifagia por la monofagia también ha podido tener un papel determinante en
el origen de algunos ectoparásitos como sucede con algunas especies hematófagas. El origen común de los agentes
productores de myiasis, se evidencia en aquellos miembros de Calliphoridae, cuyas larvas infestan cadáveres y en ocasiones
las heces de mamíferos.36

Las dos especies conocidas de gusano barrenador: C. hominivorax y Ch. bezziana, causantes de myiasis primaria, han
evolucionado independientemente en las regiones Neotropicales y de Etiopía oriental, respectivamente, a partir calliphoridos
necrófagos ancestrales y, en la actualidad, representan un ejemplo de evolución en paralelo.37 Estas especies muestran
extraordinarias similitudes en hábitat, comportamiento, acción sobre el hospedero y otros muchos detalles de su biología.
Otras especies afines y asociadas con aquellas (C. hominivorax con C. macellaria y Ch. bezziana con Ch. megacephala)
presentes en casos de myasis, como agentes secundarios, tienen funciones similares y ocupan, a su vez, nichos ecológicos
complementarios.38

Otras características comunes para los agentes productores de myiasis primaria, pero atípica para el resto de los
calliphoridos, las constituye: la autogenia (las hembras pueden madurar su primera carga de huevecillos sin necesidad de
ingerir proteína), la comparativamente larga vida de los adultos y el comportamiento reproductivo que incluye monocoito
(las hembras se aparean con el macho solo una vez) y la oviposición de gran cantidad de huevecillos en grupos, durante
frecuentes intervalos de tiempo. Estas características son típicas de una estrategia desarrollada, probablemente, en respuesta a
la selección ante condiciones ambientales favorables intermitentes. Diversos estudios moleculares se han realizado en C.
hominivorax que día a día aclaran más su relación filogenética.39

En relación con los ácaros, las referencias más fieles del origen de los mismos data del Devónico, hace unos 400 millones de
años, periodo en el que se desarrollaron complejos hábitats terrestres, tras una segunda radiación adaptativa, ocurrida al final
del Mesozoico.40 Debido al pequeño tamaño y fragilidad, la fosilización de estos organismos no es buena y el registro fósil
más antiguo, de sólo cinco especies, es escaso.41 Los ácaros han devenido en uno de los grupos zoológicos con mayor
diversidad específica y ecológica, modos de vida, hábitos tróficos y modelos reproductivos. El éxito evolutivo logrado se
debe, además de a su tamaño, a su gran plasticidad. Sin embargo, el conocimiento que se tiene de estos animales, que
actualmente es bastante amplio, sigue siendo insuficiente como para dar una respuesta exacta a los problemas filogenéticos
planteados no sólo en cuanto a sus relaciones con otros arácnidos, sino también entre sus grupos taxonómicos superiores.40.

En muchos ácaros actuales, incluyendo los más primitivos, se observa la ingestión de partículas alimenticias sólidas seguida
de una digestión interna. Este hecho está correlacionado, en un principio, con un hábito no predador y la presencia de rutella
bien desarrollada. Los ácaros más primitivos, ingerían alimento sólido; posteriormente se conoce que los Endeostigmata
ingerían alimento finamente triturado, al igual que la mayoría de Oribátidos y Astigmata (excepto los parásitos), en tanto los
Prostigmata y Parasitiformes lo ingieren en forma líquida.42 La ingestión de alimento líquido en arácnidos probablemente
evolucionó, al menos en dos ocasiones, después de la colonización de la tierra por escorpiones y arácnidos traqueados.

Los Astigmata (Psoroptes, Sarcoptes y otros) son ácaros que utilizan alimento de alta calidad y como consecuencia de esto,
desarrollaron relaciones importantes con animales y plantas.43 Pudieron tener una radiación similar a la de los Prostigmata y
se fueron asociando cada vez más con los insectos que fueron habitando la madera (escarabajos e himenópteros). Se
relacionaron posteriormente con vertebrados (primero con aves y más tarde con mamíferos) y como ya se mencionó de
forma general, se alimentaban de los restos de alimentos y detritus presentes en nidos y madrigueras de aquellos y,
ocasionalmente, se convirtieron en parásitos.40

Se han aportado suficientes pruebas para apoyar la idea de que los Astigmata se originaron a partir de los oribátidos. Para
ello se esgrimen 13 características derivadas (presencia de una lámela rutellar distal, acortamiento del tarso del palpo,
pérdida de pelos botridiales en todos los estadios de desarrollo, entre otros); además, de similitudes morfológicas y
ecológicas de los Astigmata con ciertos grupos de oribátidos.43 La presencia de estructuras en la mayoría de miembros de ese
grupo, ejemplificado, por ejemplo, en Psoropotes cuniculi 44 como son el cuerpo oval; patas largas y robustas, proyectadas
más allá de los bordes del cuerpo, capítulo alargado y ventosas con pedicelos largos y segmentados provistos de tres
articulaciones, son evidencias de adaptaciones a la vida ectoparásita para las cual han adecuado su morfología.

La evolución de los ixodidos es más oscura, debido a la falta de fósiles. Sus propiedades biológicas, fisiológicas y
estructurales parecen indicar que se establecieron a través de asociaciones parásitas con los reptiles del Paleozoico o
principios del Mesozoico, bajo condiciones climáticas húmedas y cálidas deviniendo en parásitos obligados.45Estos
organismos presentaban tres estadios de desarrollo (larva, ninfa y adulto); cada uno de ellos requería de la ingestión de
sangre o de tejido animal abundante. La búsqueda de alimento en estas condiciones no precisaba de la presencia de órganos
visuales y la falta de pelos o plumas en sus hospederos, paral la localización del lugar idóneo de fijación. Cuando los reptiles
del Paleozoico se diversificaron y conquistaron una gran variedad de habitats terrestres y acuáticos, estos parásitos
evolucionaron en dos líneas diferentes: Ixodidae y Argasidae.40

Los ixódidos más primitivos debieron ser de gran talla (9-12 mm). Probablemente, requerían un hospedero para cada estadio
de desarrollo y las hembras necesitaban de la ingestión de grandes cantidades de sangre o tejidos, durante varios días, para
obtener la energía necesaria con vistas a la producción y maduración de huevos, que no eran muchos, según los datos
obtenidos del ancestral Haemaphysalis inermes. Por el contrario, los machos no necesitaban de mucho alimento para llevar a
cabo su papel biológico. Los Argasidae, por otro lado, asociados con los reptiles del Paleozoico-Mesozoico eran
probablemente más grandes que los Ixodidae y no les resultaba suficiente tan poca cantidad de alimento. En los inicios, los
estadios ninfales de los argásidos debieron ser dos o más, y cada ninfa necesitaba alimentarse en un hospedero diferente. Los
adultos también necesitaban parasitar varias veces y las hembras ovipositar después de una ingesta de alimento completa.40

La mayoría de los insectos generalmente nace del huevo en forma de larva pequeña o ninfa, que pasa por modificaciones
diversas hasta alcanzar el estado adulto. Se reconocen, en sentido amplio, tres períodos principales en la vida de los insectos:
I) preembrional, que abarca desde la aparición del óvulo hasta la fecundación; II) embrional, que inicia con la diferenciación
de las capas blastodérmicas, dérmicas, etc., la formación de los órganos y termina con el rompimiento de la envoltura del
huevo y nacimiento de la forma joven, a menudo de vida libre; III) postembrionario, que comprende los estadios o períodos
juveniles o preparatorios y el de adulto o imago. A estas modificaciones postembrionarias se denomina “metamorfosis”46.

Durante y enseguida a la muda, las células de la epidermis (capa de células más externa) presentan alargamientos
citoplasmáticos que se introducen dentro de los poros de la cutícula, pero desaparecen después de que la cutícula se ha
formado completamente. Los oenócitos (células con más de 100 µm de diámetro), que se agrupan de cada lado en los
segmentos abdominales, pueden formarse continuamente; nueva generación de células puede aparecer después de cada
muda. Presentan ciclos de desarrollo que, en las larvas, se asocian con los ciclos de muda. Probablemente están relacionadas
con la secreción de lipoproteínas de la epicutícula o tal vez con la síntesis serosa.47

Formación de la cutícula. - El cambio de tegumento de los insectos implica dos procesos: I) separación de la cutícula vieja
(apólisis), II) ruptura de la cutícula vieja (ecdisis). La epidermis se divide mitóticamente durante la muda y las células
adquieren forma de columna. En Rhodnius sp. (Hemiptera, Reduviidae), la destrucción de las células acompaña la división
celular y continúa hasta después de haber cesado la división, condicionada por el nivel de la hormona juvenil en la
hemolinfa. Hay gran incremento de células por área, de tal manera que, cuando se vuelven allanadas, hay un aumento
considerable de todo el área. En algunos Diptera, el crecimiento no se da por división celular, sino solo por crecimiento de
las células. Como consecuencia de los cambios de formas ocurridas en las células, se genera una tensión en la superficie de
las células epidermales, que provocará su separación de la cutícula (apólisia).47

En cuanto la cutícula se despega de la epidermis, el líquido de muda es secretado en el espacio entre las dos. Ese líquido
contiene enzimas, una proteasa y una quitinasa, que digieren la endocutícula. A la secreción de cuticulina, se sigue la
secreción del líquido de muda, pero precede su activación. Esto es de gran importancia, porque, de otra manera, el líquido de
muda podría digerir las capas recién formadas de la procutícula, así como la endocutícula vieja. La sustancia de la capa de
cuticulina probablemente se produce en los oenócitos y después se transfiere a las células epidermales que las excretan.
Luego de completarse la capa de cuticulina, las células epidermales empezarán a depositar la procutícula debajo de ella.17

.Renovación del exoesqueleto. - En cuanto la cutícula se despega de la epidermis, el líquido de muda es secretado en el
espacio entre las dos. Ese líquido contiene enzimas, una proteasa y una quitinasa, que digieren la endocutícula. A la
secreción de cuticulina, se sigue la secreción del líquido de muda, pero precede su activación. Esto es de gran importancia,
porque, de otra manera, el líquido de muda podría digerir las capas recién formadas de la procutícula, así como la
endocutícula vieja. La sustancia de la capa de cuticulina probablemente se produce en los oenócitos y después se transfiere a
las células epidermales que las excretan. Luego de completarse la capa de cuticulina, las células epidermales empezarán a
depositar la procutícula debajo de ella.17

Fenomenos hormonales relacionados a la muda. - Los insectos inmaduros poseen dos hormonas con acciones opuestas que
regulan su crecimiento y desarrollo; una de ellas mantiene el estado juvenil, la otra estimula la muda y el desarrollo normal,
que culmina en la producción del imago. Esas hormonas son liberadas en la hemolinfa a través de una variedad de órganos
endocrinos. Como en otros animales, el sistema nervioso es el origen principal de esas hormonas. El sistema endocrino de
los insectos engloba desde glándulas genuinas hasta células neurosecretoras y órganos neurohemales. Las neuronas
modificadas para la producción hormonal (células neurosecretoras) generalmente son grandes, y en su citoplasma poseen un
material reconocido como “gránulos secretoriales”. Las hormonas pueden pasar directamente a la hemolinfa o pasar en
forma de gránulos secretoriales a los axones de neuronas modificadas para almacenarse y después liberarse a través de
estímulos apropiados.48

En el cerebro podemos distinguir dos grupos de células neurosecretoras: células medianas y células laterales. Estas células
envían sus axones hacia un par de órganos estrechamente relacionados con la aorta, constituyendo parte de su pared, las
denominadas corpora cardiaca, órganos neurohemales, principales reservorios de las secreciones cerebrales. Además de
almacenar y liberar secreciones en la circulación, los corpora cardiaca poseen un tejido glandular que elabora una hormona
intrínseca. Algunos de los axones de las células neurosecretoras del cerebro pasan por los corpora cardiaca y llegan hasta un
par de glándulas localizado más posteriormente: los corpora alata. Son cuerpos pequeños, esféricos (en algunos Diptera
pueden estar fusionados), ubicados a cada lado del esófago, detrás de los corpora cardiaca en la pared de la aorta, y se
originan del segmento maxilar del embrión47

Otros órganos son las glándulas protorácicas, situadas detrás de la cabeza o en el tórax. Son pareados y difusas, y son
estimuladas por el producto que trae la circulación de la secreción de las corpora cardiaca. Esos órganos endócrinos se
originan como una masa de células ectodérmicas en el segmento labial del embrión. En algunos insectos permanecen en la
cabeza y son llamadas glándulas ventrales, pero, en muchos órdenes, ellas forman masas difusas de tejido en el tórax larval.
En los Cyclorrapha (Diptera, Brachycera), forman, junto con los corpora cardiaca y corpora alata, un tejido en forma de
anillo ubicado en el extremo anterior de la aorta. La glándula protorácica degenera al final de la fase preadulta, excepto en
los Apterygota.48

Varias experiencias demostraron el modo de actuar de esas hormonas. Wigglesworth49 efectuó experimentos para verificar su
acción en Rhodnius sp.; ese insecto presenta cinco estadios ninfales y muda del 5º estadio al adulto. La muda se produce
cierto tiempo después de la ingestión de sangre, siendo necesario alimentarse una única vez para cambiar de estadio. En las
paredes del estómago de esos insectos existen receptores de estiramiento, que son estimulados cuando esa musculatura se
halla estirada. La alimentación promueve el estímulo de los receptores que, a su vez, estimulan las células neurosecretoras
del cerebro a través de sus axones. Éstas inducen la secreción del material almacenado en los corpora cardiaca y también la
secreción y liberación de hormona juvenil de los corpora alata. La secreción liberada por las corpora cardiaca entra en la
circulación y alcanza las glándulas protorácicas, estimulándolas a secretar ecdisona, que aumentará su concentración en la
epidermis promocionando la muda.

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