Interacción biológica

Abeja halíctida polinizando una flor. La polinización por insectos es una forma de mutualismo

Las interacciones biológicas son las relaciones entre los organismos de una comunidad
biológica dentro de un ecosistema. En un ecosistema no existen organismos totalmente
aislados de su entorno. Estos son parte del medio ambiente, rico en elementos no vivos —
materia inorgánica— y en otros organismos de la misma o de otras especies, con los
cuales forman multiples interacciones. Las relaciones entre las especies pueden ser muy
diversas, y varían desde una especie que se alimenta de otra (predación), hasta la de
ambas especies viviendo en un beneficio mutuo (mutualismo).12

Competencia entre dos ciervosmachos

Las interacciones biológicas se clasifican en:

 Neutralismo – la interacción entre dos especies, donde ninguna de las dos resulta
beneficiada o perjudicada
 Mutualismo – es una interacción biológica, entre individuos de diferentes especies, en
donde ambos se benefician y mejoran su aptitud biológica.
 Simbiosis – es la relación entre dos o más especies, obligatoria, en las que todos o
algunos de los simbiontes salen beneficiados.
 Protocooperación – interacción en la cual dos organismos o poblaciones se benefician
mutuamente, la relación no es esencial para la vida de ambos, ya que pueden vivir de
forma separada. Se puede dar incluso entre organismos de diferentes reinos, como en
el caso de flores y polinizadores o de ciertas plantas y sus micorrizas.
 Amensalismo – interacción que es perjudicial para una de las especies y neutral para
la otra.
 Comensalismo – interacción en la que una especie es beneficiada y neutral para la
otra.
 Inquilinismo – interacción similar al comensalismo en la que una especie se beneficia
al ser albergada mientras que la otra no es beneficiada ni perjudicada.
 Facilitación – interacción en la que al menos una de las especies se beneficia.
 Competencia – es una interacción biológica entre seres vivos en la cual la aptitud o
adecuación biológica de uno es reducida a consecuencia de la presencia del otro.

Garza azulada con una presa, ejemplo de depredación

 Depredación – la interacción en la que una especie captura y se alimenta de otra. El

predador normalmente es más grande que la presa.
 Parasitismo – interacción en la cual una especie se beneficia y otra es perjudicada. El
parásito normalmente es más pequeño que el huésped.
 Alelopatía – interacción química entre dos organismos de la misma especie o entre
organismos de especies diferentes en la cual un organismo perjudica o elimina a otro
mediante la expulsión de sustancias químicas.
 Exclusión mutua – interacción en la que una especie excluye a la otra del mismo
hábitat, y viceversa. Generalmente, la exclusión se realiza por alteración del hábitat
común.
Las diferentes formas de herbivoría (pastoreo, folivoría, frugívoría, granívoría, etc) se
clasifican dentro de alguna de las clases anteriores.

Neutralismo
Para otros usos de este término, véase Teoría neutralista de la evolución molecular.

El neutralismo es una relación biológica, entre dos especies o poblaciones que

interactúan, en la cual ninguno de los individuos recibe beneficio ni perjuicio.1
El neutralismo puro es muy poco probable o imposible de probar. Al tratar las complejas
redes de interacciones presentadas por los ecosistemas, puede ser difícil afirmar
con certidumbre que no hay absolutamente ninguna competencia o beneficio entre
ninguna de las especies. Dado que el neutralismo puro es raro o inexistente, este término
a menudo se aplica a situaciones donde las interacciones son poco más que
insignificantes o despreciables.

Diferencias respecto al comensalismo

En el caso de que una especie reciba beneficio y otra no resulte beneficiada ni
perjudicada, se habla de comensalismo. Este tipo de relación se da entre pez rémora y
el tiburón. El pez rémora obtiene alimento de los restos de comida que escapan de la boca
del tiburón cuando ataca a una presa. Por su parte, el tiburón ni se beneficia ni es
perjudicado por la interacción.

Mutualismo (biología)

Micorriza arbuscular. Esporangio, hifa, micelio, vesícula, arbúsculo.

Mutualismo servicio-recurso. Polinizador y flor (abeja Megachile).

Mutualismo servicio-servicio. Pez payaso y anémona de mar.

El mutualismo es una interacción biológica, entre individuos de diferentes especies, en

donde ambos se benefician y mejoran su aptitud biológica. Las acciones similares que
ocurren entre miembros de la misma especie se llaman cooperación. El mutualismo se
diferencia de otras interacciones en las que una especie se beneficia a costas de otras
especies; éstos son los casos de explotación, tales como parasitismo, depredación, etc.
La simbiosis puede ser un tipo particular de mutualismo de carácter íntimo, en que una de
las partes (o ambas) es estrictamente dependiente de la otra. Otros tipos de simbiosis
incluyen casos de parasitismo o de comensalismo.
Las relaciones mutualistas juegan un papel fundamental en ecología y en biología
evolutiva. Por ejemplo las micorrizas son esenciales para el 70% de las plantas terrestres.
Otro papel importante de los mutualismos está en el incremento de la biodiversidad,
ejemplificado por las interacciones entre polinizadores y las flores de
plantas angiospermas. La coevolución entre angiospermas e insectos ha acarreado una
gran proliferación de ambos tipos de organismos.1 Infortunadamente el mutualismo no ha
recibido tanta atención como otras interacciones tales como predación y parasitismo; su
importancia es igual o mayor a estas.23 En los procesos de mutualismo es importante
determinar el grado de beneficio de aptitud, lo cual no es fácil, especialmente cuando las
interacciones no son sólo entre dos especies sino que una especie puede recibir
beneficios de numerosas otras especies. Tal es el caso de muchos sistemas de
polinización en los que una especie de planta es polinizada por varios polinizadores
diferentes y éstos a su vez visitan o son mutualistas con una variedad de plantas. Por lo
tanto es preferible categorizar a los mutualismos según el grado de vínculo de la
asociación que puede ir desde obligada (de dependencia) a facultativa (no imprescindible).
También la dependencia puede ser mutua o sólo de un lado (por ejemplo un polinizador
especializado en una sola clase de flor mientras ésta recibe los beneficios de más de un
polinizador).4
Un ejemplo de mutualismo obligado son los endosimbiontes bacterianos de los insectos
que tienen una relación muy íntima que data de millones de años. Los insectos no pueden
sobrevivir sin sus simbiontes. Tal es el caso del pulgón (Acyrthosiphon pisum) y su
endosimbionte, la bacteria Buchnera.5

Tipos de relaciones
Las relaciones mutualistas pueden ser consideradas como un tipo de trueque o canjeo
biológico4 en el que las especies intercambian recursos (por ejemplo carbohidratos o
compuestos inorgánicos) o servicios (tales como dispersión de gametos o de
descendientes o protección contra predadores).
Relaciones recurso-recurso
Las relaciones recurso-recurso, en que un tipo de recurso es canjeado por otro es
posiblemente el tipo más común de mutualismo; por ejemplo las asociaciones
de micorrizas entre las raíces de una planta y un hongo. La planta proporciona los
carbohidratos al hongo en cambio por agua y minerales, especialmente fosfatos y
también nitratos. Los rizobios fijadores de nitrógeno y las
plantas leguminosas intercambian nitrógeno por carbohidratos.6
Relaciones servicio-recurso natural
Las relaciones servicio-recurso son también comunes, por ejemplo la polinización en que
los recursos de néctar y o polen son intercambiados por el servicio de dispersión de las
gametas (polen) de la planta. Otro ejemplo es el de las hormigas que protegen a
los pulgones de sus depredadores (servicio) a cambio del rocío de miel o mielada (recurso)
que es un subproducto de la savia que los pulgones chupan de la planta.
Relaciones de servicio-servicio
Las relaciones estrictamente de servicio-servicio son muy escasas por razones aún no
muy claras.4 Un ejemplo es la relación entre la anémona de mar y el pez payaso de la
familia Pomacentridae: la anémona con sus dardos venenosos (nematocistos) protege al
pez contra depredadores y el pez payaso protege a la anémona contra peces de la
familia Chaetodontidae que se alimentan de anémonas. Al igual que en otros mutualismos,
éste tiene otros aspectos que complican la situación de intercambio: los desechos del
pez, amoníaco, alimentan a algas simbióticas que se encuentran en los tentáculos de la
anémona.78 De lo cual se desprende que además de ser un mutualismo de servicio-
servicio es también en parte uno de servicio-recurso.
Otro ejemplo es el de ciertas hormigas con algunas plantas del género Acacia, tales como
la acacia cuerno de toro. Las hormigas hacen sus nidos dentro de las grandes espinas
ahuecadas de la acacia y a su vez protegen a la acacia contra los herbívoros (a veces se
alimentan de tales herbívoros, entonces también éste es un caso de servicio-servicio y en
parte de servicio-recurso). Otro servicio que las hormigas proporcionan a la acacia es que
podan a la vegetación circundante eliminando así a la competencia. La acacia, además de
proporcionar el servicio de refugio, también provee alimento a las hormigas en forma de
glóbulos ricos en glucógeno, conocidos como Cuerpos de Belt, secretados por el ápice de
los foliolos.

Simbiosis
Liquen «barbas de chivo».

El término simbiosis (del griego: σύν, syn, 'juntos'; y βίωσις, biosis, ‘vivir’) se aplica a
la interacción biológica, a la relación estrecha y persistente entre organismos de diferentes
especies. Los organismos involucrados en la simbiosis son denominados simbiontes.
El biólogo alemán Albert Bernhard Frank, al estudiar los líquenes, acuñó el término para
describir la estrecha relación entre organismos de diferentes tipos.1 El botánico
alemán Anton de Bary, en 1879 definió la simbiosis como «la vida en conjunción de dos
organismos disímiles, normalmente en íntima asociación, y por lo general con efectos
benéficos para al menos uno de ellos».2 La definición de simbiosis se encuentra sometida
a debate, y el término ha sido aplicado a un amplio rango de interacciones biológicas.
Otras fuentes la definen de forma más estrecha, como aquellas relaciones persistentes en
las cuales ambos organismos obtienen beneficios, en cuyo caso sería sinónimo
de mutualismo.3
La simbiosis suele ser identificada con las relaciones simbióticas mutualistas, que son
aquellas en las que todos los simbiontes salen beneficiados. Por analogía,
en sociología, simbiosis puede referirse a sociedades y grupos basados en la colectividad
y la solidaridad.

Conceptos
El término simbiosis puede tener las siguientes definiciones:

 Simbiosis en sentido amplio: La simbiosis lato sensu se define como

cualquier interacción biológica entre especies, ya sea que estas incidan positiva o
negativamente entre ellas, como por ejemplo
el mutualismo, comensalismo y parasitismo.4 Después de 130 años de debate,5 los
libros de biología y ecología en inglés, prefieren esta amplia definición que coincide
con el último concepto que usó De Bary.6
 Simbiosis como sinónimo de mutualismo: Es la definición más ampliamente
utilizada,78 en donde la relación entre dos especies es beneficiosa para ambas.
 Simbiosis en sentido estricto: Otros tratados incluso diferencian simbiosis
de mutualismo, pues en ambos casos la relación entre especies es beneficiosa, pero
en el mutualismo ésta es conveniente pero no indispensable para la supervivencia, en
cambio en la simbiosis la relación es indispensable u obligada.9

Tipos de simbiosis
La simbiosis puede clasificarse:

 Atendiendo a la relación espacial entre los organismos

participantes: ectosimbiosis y endosimbiosis. En la ectosimbiosis, el simbionte vive
sobre el cuerpo, en el exterior del organismo anfitrión, incluido en el interior de la
superficie del recorrido digestivo o el conducto de las glándulas exocrinas. En la
endosimbiosis, el simbionte vive o bien en el interior de las células del anfitrión, o bien
en el espacio entre estas.10

 Desde una perspectiva de los costos y los beneficios que obtienen cada uno de los
participantes, las relaciones simbióticas en la naturaleza pueden clasificarse como
de mutualismo, comensalismo y parasitismo. En el mutualismo ambas especies se
benefician; en el comensalismo la relación es beneficiosa para una de ellas e
indiferente para la otra; y en el parasitismo la relación es positiva para una, aunque
perjudicial para la otra.
 Según sean estas facultativas u obligatorias, o también distinguiendo si son
permanentes o temporales.11

 De modo similar, se puede distinguir entre simbiosis de transmisión vertical, en la que

existe una transferencia directa de la infección desde los organismos anfitriones a su
progenie,12 y simbiosis de transmisión horizontal, en la que el simbionte es adquirido
del medio ambiente en cada generación.13

El continuo entre parasitismo, comensalismo y mutualismo

El criterio teórico para asignar las etiquetas de parasitismo, comensalismo o mutualismo es
el efecto neto sobre la aptitud inclusiva del hospedador.14
El parasitismo está profusamente extendido en la naturaleza. En algunos casos puede ser
el primer estadio de un proceso continuo que conduciría al mutualismo.
Muchas especies de artrópodos albergan endosimbiontes de transmisión hereditaria. Debido a que
la persistencia de estos simbiontes hereditarios depende de modo íntimo de la supervivencia de sus
hospedadores, generalmente se ha supuesto que los microorganismos que, con gran eficacia son
transmitidos de padres a hijos durante generaciones de hospedadores deberían evolucionar con el
tiempo hasta volverse beneficiosos para sus hospedadores. Cada vez está más claro que los
simbiontes hereditarios son muy comunes en los artrópodos. Muchos de esos simbiontes son
beneficiosos, pero una parte considerable de éstos son deletéreos y, más que ser beneficiosos para
sus hospedadores, mantienen relaciones antagonistas con parte de ellos.
Michael E. N. Majerus, Simbiontes hereditarios causantes de efectos deletéreos en los artrópodos.15

En este estadio, el parásito debe atenuar la virulencia contra su hospedador y, entre otras
adaptaciones, se desprende de una característica típica de todo organismo, su tendencia a
reproducirse geométricamente, auto-regulando esta tendencia;16 paralelamente, el
hospedador deberá reaccionar neutralizando los efectos deletéreos de su parásito. «En
cualquier momento esas asociaciones pueden disolverse, sus miembros pueden cambiar e
incluso destruirse entre sí, o simplemente perder a su simbionte».17
Este primer estadio simbiótico es el más inestable, dado que «el éxito del parasitismo
[éxito del parásito y también de la simbiosis] radica en la acomodación y en la
supervivencia. El éxito del parásito se mide no por los trastornos que causa a su
hospedador sino por su capacidad para adaptarse y para integrarse al medio interno de
este último».18 Se podría llegar a estadios de integración muy elevados en los que, antes
de alcanzar una relación mutualista ya se podría estar produciendo transferencia de
material genético.19

Grados de integración en los procesos simbióticos

Ivan Wallin trató de explicar cómo podrían iniciarse las relaciones simbióticas. En 1927, en
su libro Symbionticism and the Origin of Species utilizó el término «prototaxis» para
explicar el inicio de relaciones simbióticas; para explicar este inicio recurrió a la respuesta
innata de células y, en general, de organismos ante la presencia de otros organismos.
Wallis usó como ejemplos la tendencia del ratón a huir del gato, la tendencia del tiburón a
tragarse al pez, la mosca a poner huevos en los tejidos sanguinolentos de un jabalí. A
estas tendencias positivas o negativas las denominó «prototaxis». «La tendencia
prototáctica de los heterótrofos a absorber los productos de la fotosíntesis, o bien a ingerir
los propios organismos fotosintetizadores —y la resistencia de estos organismos a ser
ingeridos— serían reacciones prototácticas que propician la proliferación de eucariotas
fotosintéticos. Algas, líquenes, lombrices verdes, corales marrones e hidras verdes
constituyen una pequeña parte del resultado de estas relaciones simbióticas».20
Atendiendo a la prototaxis de Wallis, se podría decir que la tensión producida por las
diferentes reacciones de los organismos ante la presencia de otros organismos —
tendencia a «acercarse» y a «alejarse»— explicaría el inicio de las relaciones simbióticas.
Una vez establecida, la relación entre simbiontes podría alcanzar diferentes grados de
integración:

 El grado de menor integración sería aquel en el que los simbiontes establecen una
relación de «comportamiento»: vivirían uno junto al otro y ambos habrían aprendido a
beneficiarse de su mutua presencia. La fragata portuguesa y los peces pastor o las
anémonas y los peces payasos son ejemplos de esos comportamientos simbióticos
sutiles.
 Otro grado que pueden alcanzar las relaciones simbióticas sería el «metabólico»:
«Frecuentemente el producto metabólico, el exudado o el residuo de uno de los
miembros de la asociación se convierte en alimento para el otro. Probablemente todos
los animales verdes que han sido estudiados (tales como el gusano plano
o platelminto Convoluta roscoffensis, o la Hydra viridis de los estanques), así como
todos los líquenes, estén integrados a este nivel».21
 Un mayor grado de integración supone aquel en el que por ejemplo las proteínas de
uno de los integrantes de la simbiosis se hacen imprescindibles para el otro: «En las
plantas de alubias y guisantes encontramos un excelente ejemplo de esta clase de
integración. Si arrancas un trébol, una arveja o una planta de judías, verás en sus
raíces unas pequeñas protuberancias rosáceas. Se trata de nódulos fijadores de
nitrógeno, en cuyo interior medra determinado tipo de bacteria, los rizobios. Otrora
bacterias nadadoras con forma de bastoncillo, todas ellas han acabado por convertirse
en bacteroides hinchados. Estos bacteroides sobredimensionados, llenos de agujeros,
ya no pueden dividirse ni crecer».21
 El máximo grado de integración y más radical sería aquel en el que estas uniones
desembocan en la transferencia de material genético y la consecuente fusión de los
simbiontes, conformando a partir de ello un nuevo individuo. Material genético de uno
de los simbiontes pasa a integrarse en el genoma del otro, surgiendo un individuo
nuevo que integra a sus simbiontes. Este estado es conocido como «simbiogénesis».
Los casos más transcendentales de este tipo de simbiosis extrema fueron los
procesos simbiogenéticos que originaron los eucariotas. La capacidad de respirar
oxígeno como consecuencia de la adquisición de las mitocondrias propició el origen de
los animales, y la capacidad fotosintética adquirida posteriormente con
los cloroplastos originó el reino vegetal. En ambos casos, mitocondrias y cloroplastos
tienen su origen en bacterias de vida libre. Los descendientes de estas bacterias aún
se encuentran entre nosotros.
Los procesos simbióticos, plausiblemente, seguirían estos pasos: en un principio, un
individuo entraría en contacto con otro individuo o grupo de individuos, en principio esa
relación podría ser parasitaria,22 pero con el tiempo ambos individuos podrían llegar a una
relación mutualista, el hospedador encontraría ventajas en las características y
especialidades del hospedado. De no llegar a este punto la selección natural no
favorecería esta relación, disminuyendo paulatinamente el número de estos individuos en
el conjunto de la población; por el contrario, una relación fructífera se vería favorecida y los
individuos implicados proliferarían.
La simbiosis desde la óptica evolutiva podría considerarse como un proceso en el que los
simbiontes van estrechando su relación. Dependiendo de las características de la
simbiosis y de los simbiontes que la integran, esta relación podría alcanzar su máximo
grado de integración: la simbiogénesis.

Ejemplos de simbiosis en la naturaleza

Los líquenes son organismos simbióticos característicos, en su caso producto de la
simbiosis entre un hongo y un alga o cianobacteria. Se pueden distinguir numerosos tipos
estructurales de líquenes: desde los más simples, donde hongo y alga se unen de forma
casual, a los más complejos, donde sus simbiontes dan lugar a un talo morfológicamente
muy diferente a aquel que forman por separado, y donde el alga se encuentra formando
una capa bajo la protección del hongo. Producto de la simbiosis son excepcionalmente
resistentes a las condiciones ambientales adversas y capaces, por tanto, de colonizar muy
diversos ecosistemas, encontrándoselos en nichos ecológicos de condiciones extremas.
Muchos corales, así como otros grupos de cnidarios tales como Aiptasia (un género
de anémonas de mar), forman una relación simbiótica con una clase
de algas, zooxantelas, del género Symbiodinium, un dinoflagelado.23Aiptasia, una plaga
conocida entre los aficionados de acuarios de coral, sirven como un valioso organismo
modelo en el estudio de la simbiosis cnidarios-algas. Típicamente, cada pólipo alberga una
especie de alga. A través de la fotosíntesis, estos proporcionan energía al coral, y ayudan
en la calcificación.24 Hasta un 30 % del tejido de un pólipo puede ser material vegetal.23
Muchos organismos presentan asociaciones simbióticas con bacterias que
realizan quimiosíntesis, siendo los primeros en descubrirse en los años 1980 los gusanos
tubícolas gigantes de las fuentes hidrotermales del océano profundo.

Importancia de la simbiosis en la naturaleza

La simbiosis, el sistema en el cual miembros de especies diferentes viven en contacto físico, es un
concepto arcano, un término biológico especializado que nos sorprende. Esto se debe a lo poco
conscientes que somos de su abundancia. No son sólo nuestras pestañas e intestinos los que están
abarrotados de simbiontes animales y bacterianos; si uno mira en su jardín o en el parque del
vecindario los simbiontes quizá no sean obvios pero están omnipresentes. El trébol y la vicia, dos
hierbas comunes, tienen bolitas en sus raíces. Son bacterias fijadoras de nitrógeno esenciales para
su sano crecimiento en suelos pobres en este elemento. Tomemos después los árboles, el arce, el
roble y el nogal americano; entretejidos en sus raíces hay del orden de trescientos hongos
simbiontes diferentes: las micorrizas que nosotros podemos observar en forma de setas. O
contemplemos un perro, normalmente incapaz de percatarse de los gusanos simbióticos que viven
en sus intestinos.
Lynn Margulis, Planeta simbiótico.25

Un ejemplo de simbiosis mutua entre un pez payaso que nada entre los tentáculos de Anémona.
Ese pezprotege su territorio de otros peces comedores de la anémona y a cambio los tentáculos de
la anémona le protegen de otros depredadores.26

Un ejemplo típico de «simbiosis de comportamiento» es la relación entre la anémona de

mar y el cangrejo ermitaño: el cangrejo «ofrece» desplazamiento a la anémona y ésta le
ofrece protección con sus tentáculos venenosos. Otro ejemplo es el del gobio de Luther,
un pez, y una gamba ciega. La gamba excava una madriguera con sus fuertes patas y
permite que el pez la ocupe también. A cambio, éste actúa como lazarillo, guiando a la
gamba en la búsqueda de alimento. La gamba toca con sus antenas la cola del pez y éste
la mueve cuando detecta algún peligro: en ese caso, los dos se retiran hacia la
madriguera. También es importante la micorriza como asociación simbiótica.
Diferentes grados de integración simbiótica lo representan las termitas y las comunidades
de bacterias alojadas en su aparato digestivo y que les permite digerir la madera. En
diversas especies, el grado de integración genética es también diferente. Los rumiantes,
igualmente, cuentan con comunidades de microorganismos que les permite digerir la
celulosa de las gramíneas. Nosotros, la especie humana, estamos constituidos por
numerosas comunidades de bacterias; el 10% de nuestro peso en seco corresponde a
esos microorganismos que mantienen diferentes relaciones simbióticas con nosotros.27
También, 250 de nuestros genes corresponde a material genético procedente de
bacterias.28
Simbiosis y novedad biológica
Existe novedad biológica cuando un individuo adquiere nuevas características que a su
vez son heredadas por sus descendientes.
La adaptación mutua de los simbiontes supone una transformación de ambos que altera
sus características y pueden observarse estables pasadas generaciones. Aquellas en las
que pueda probarse que son hereditarias deberán considerarse novedades biológicas.29
También, los procesos simbióticos serían fuente directa de novedad biológica en aquellos
casos en los que se produce transferencia genética; los genes o conjuntos de genes
se transmiten horizontalmente entre simbiontes dotándoles de nuevas características que
serían hereditarias. La simbiogénesis sería la fuente de novedad biológica más radical
mediante esa transferencia horizontal de genes, resultando de ella un nuevo individuo con
los simbiontes formando parte de la nueva individualidad.
Nos es imposible asistir al proceso que siguen las relaciones simbióticas en la naturaleza,
son procesos que podrían abarcar decenas de miles de años. Kwang Jeon, del
Departamento de Zoología de la Universidad de Tennessee (Estados Unidos) pudo,
fortuitamente, reproducir, en parte, uno de estos procesos.
En el transcurso de un experimento con amebas observó cómo en uno de los lotes las
amebas iban enfermando y muriendo. Observadas bajo el microscopio pudo observar que
estaban infectadas por bacterias en forma de bacilo. Una pequeña proporción logró
sobrevivir, eran amebas frágiles, muy sensibles a los cambios ambientales. Durante cinco
años, Jeon, cuidó a estas amebas infectadas logrando que una proporción de ellas
sobreviviera y se reprodujera. Pasados diez años las amebas infectadas vivían y se
reproducían con total normalidad. En este punto, mediante diversos experimentos pudo
observar que las amebas ya no lograban sobrevivir sin sus bacterias. En el proceso, la
comunidad de bacterias en cada ameba, que en un principio se había contabilizado en
unas 100.000, se había auto regulado y descendido a 40.000 y «las amebas de Jeon
morían por la acción de la penicilina, que se adhería a la pared celular de las bacterias que
aquellas tenían en su interior y destruían la población interdependiente que es la célula. El
pacto entre las bacterias y las amebas ha llegado a ser tan íntimo y fuerte que la muerte
de uno de los miembros de la alianza significa la muerte de ambos».30
Este trabajo de laboratorio podría considerarse demostrativo de que la simbiosis genera
novedad biológica. Otro trabajo de laboratorio, en este caso el de Theodore Dobzhansky
con Drosophila (mosca de la fruta) sometió a dos grupos de Drosophila a ambientes
diferentes. Tras dos años de reproducirse intensamente, estando sometidas a esos
diferentes ambientales, se propició un diferencial en el número de sus simbiontes
bacterianos de un grupo a otro. El resultado mostró que la fertilidad inter-grupos
disminuyó. Los individuos eran plenamente fértiles con individuos de su mismo grupo, pero
la fertilidad disminuyó entre individuos de diferente grupo. Sostiene Margulis, que tal
disminución de la fertilidad expresa el inicio de aislamiento genético y, por ende, un inicio
de especiación.31
El paso de procariotas a eucariotas ha significado uno de los más importantes hitos en la
evolución biológica. La eclosión de los eucariotas, con la nueva complejidad adquirida,
posibilitó su evolución hacia muy diversas y complejas formas que hoy constituyen cuatro
de los cinco reinos en los que se clasifica la vida: protistas, hongos, animales y plantas son
eucariotas (el reino no incluido lo componen las bacterias, origen de las procariotas). Este
paso no habría sido posible de no haber entrado en relación simbiótica diferentes
bacterias. Margulis describe el origen de las eucariotas mediante sucesivas relaciones
simbióticas entre diferentes bacterias que desembocaron en la más extrema relación
simbiótica: la simbiogénesis.
Simbiogénesis
Artículo principal: Simbiogénesis

Los casos de simbiogénesis más impactantes en la evolución, y más documentados, son

aquellos que describen el origen de las células eucariotas. De no haberse producido ese
hito en la evolución no existiríamos ni los protistas, ni los hongos, ni los animales, ni las
plantas; probablemente la vida hoy se limitaría a un conglomerado de bacterias.
En 1883, el biólogo alemán Andreas Schimper propuso que la capacidad fotosintética de
las células vegetales podía proceder de cianobacterias aún presentes en la naturaleza y
con iguales capacidades. A principios del siglo XX la escuela rusa (fue Konstantin
Merezhkousky quien acuño el término Simbiogénesis) y posteriormente el biólogo francés
Paul Portier y el norteamericano Ivan Wallin propusieron que el origen de las eucariotas se
encontraba en procesos simbióticos. Margulis, rescatando estos trabajos olvidados y
minusvalorados describió este paso mediante una sucesión de estos procesos simbióticos.
Aunque el primer paso (la adquisición de espiroquetas como responsables de la motilidad
de estas células) aún hoy es discutido, logró demostrar que las mitocondrias (responsables
de su capacidad aeróbica y origen del reino animal) y los cloroplastos (origen de la
capacidad fotosintética y del reino vegetal) procedían de bacterias de vida libre implicadas
en procesos simbióticos.
Hipótesis simbiogenética
Artículo principal: Teoría simbiogenética

Sin embargo, Margulis fue más allá del proceso de aparición de las células eucariotas y
también postuló hipótesis más controvertidas.
Lynn Margulis, después de formular en 1967 la teoría de la endosimbiosis seriada en la
que se describe el origen de los eucariotas mediante sucesivos procesos simbiogenéticos,
una vez demostrada la acción de la simbiogénesis en este origen,32 defiende que esos
procesos son generalizados en la naturaleza, siendo la impulsora de la Teoría
simbiogenética que destaca el papel de la simbiogénesis en la evolución, considerando a
los procesos simbigenéticos la principal fuente de novedad biológica: «La simbiosis, la
unión de distintos organismos para formar nuevos colectivos, ha resultado ser la más
importante fuerza de cambio sobre la Tierra».33
Para defender su hipótesis Margulis indicó que desde finales del siglo XIX para la escuela
rusa (Konstantín Merezhkovski, Andrey Faminstyn y Borís Kozo-Polianski) «la
simbiogénesis era considerada como crucial para la generación de novedad biológica. La
bibliografía rusa, interpretada por el historiador de la ciencia Liya N. Khakhina, no estuvo
disponible en inglés hasta el año 1922. Fueron necesarias dos generaciones de
académicos para resumir la gran bibliografía de los botánicos rusos. Parece hoy como si
esta bibliografía fuera ignorada por esta misma razón. La literatura antigua escrita por
botánicos rusos carece de atractivo para el mercado anglófono».34
La presencia de 250 genes en nuestro ADN, genes en los que se puede identificar su
origen bacteriano, podrían ser los vestigios de recientes procesos simbióticos que
culminaron en transferencia genética y, consecuentemente, significaría novedad biológica.
Igualmente, las múltiples comunidades de microorganismos que nos constituyen, podrían
desembocar en futuros procesos simbiogenéticos, pasando, la información genética de
estos microorganismos a formar parte de nuestro genoma.
Protocooperación
La protocooperación es una interacción biológica en la cual dos organismos o
poblaciones se benefician mutuamente, sin embargo esta condición no es esencial para la
vida de ambos, ya que pueden vivir de forma separada. Esta interacción puede ocurrir
incluso entre diferentes reinos como es el caso de los animales polinizadores o los
dispersadores de semillas; como los pájaros esparcen las semillas de un árbol, al comer
de su fruto defecan la semilla.
La diferencia con el mutualismo, es que en cooperación los organismos en cuestión no
dependen necesariamente uno del otro, en cambio en mutualismo, cada especie favorece
el desarrollo de la otra. La semejanza es que sus ejemplos son parecidos.

Amensalismo
El amensalismo es la interacción biológica que se produce cuando un organismo se ve
perjudicado en la relación y el otro no experimenta ninguna alteración, es decir, la relación
le resulta neutra.
Para abordar el tema de amensalismo es necesario saber que las relaciones entre las
especies pueden ser muy diversas y que varían de acuerdo a su alimentación, obteniendo
un beneficio mutuo que puede ocasionar una relación neutra o perjudicial.
El amensalismo no es algo maligno para la vida de algunos organismos, sino que esta
interacción determina la depredación de cada una de ellas, como parte de un ciclo de vida.
Un grupo particular lo constituyen los antibióticos (del griego anti ‘contra’, y bios ‘vida’).
Algunos antibióticos son producidos por organismos vivientes tales como bacterias,
hongos, y esporas. Otros son en parte o totalmente sintéticos, es decir, producidos
artificialmente. La penicilina es quizás el mejor antibiótico conocido.
La relación general entre un antibiótico y un organismo infeccioso es de antibiosis. Esta
palabra se refiere a una asociación de dos organismos en la que uno es dañado o es
matado por el otro.
El amensalismo o antagonismo es una relación negativa: se basa en la producción de
sustancias tóxicas o en la creación de condiciones intolerables para otras poblaciones por
parte de los microorganismos.
Se puede ver en el medio ambiente que cada organismo lleva a cabo una “lucha por la
supervivencia”, que puede ser un lugar, una organización física en el tiempo y el espacio, o
puede ser tan grande como un océano o tan pequeño y transitorio como un charco en el
suelo después haber llovido.
El amensalismo puede conducir a la localización de un hábitat cuando un organismo se ha
establecido en este, y esto puede impedir que otras poblaciones sobrevivan en él. Es tanto
así que las poblaciones son capaces de producir y tolerar concentraciones altas de ácido
láctico donde pueden modificar tanto el hábitat que hacen imposible el crecimiento a otras
poblaciones.
En algunos bosques (por ejemplo, la selva amazónica) hay árboles de mayor tamaño que
impiden la llegada de luz solar a las hierbas que se encuentran a ras del suelo.

Ejemplos
Éstos son algunos ejemplos de amensalismo:

 Hongo Penicillium y bacterias: este hongo produce una sustancia denominada

penicilina que impide el crecimiento de las bacterias.
 Eucalipto (Eucalyptus globulus) y sus competidores: el eucalipto segrega ciertas
sustancias que afectan e impiden el crecimiento de todas las plantas que estén a su
alrededor.
 Los árboles de gran altura y dimensiones pueden ocasionar que no llegue
suficientemente luz a los niveles inferiores y perjudicar de este modo el crecimiento de
hierbas y de otras plantas cercanas al suelo

Comensalismo
El comensalismo es una forma de interacción biológica en la que uno de los intervinientes
obtiene un beneficio, mientras que el otro no se perjudica ni se beneficia. El término
proviene del latín cum mensa,1 que significa ‘compartiendo la mesa’. Originalmente fue
usado para describir el uso de comida de desecho por parte de un segundo animal, como
las especies depredadores que se encuentran en las sabanas carroñeros que siguen a los
animales de cazadores pero esperan hasta que el primero termine de comer. Los
individuos de una población aprovechan los recursos que le sobran a los de otra población.
La especie que se beneficia es el comensal.
Otras formas de comensalismo incluyen:

 Foresis: Usado por el segundo organismo para transportarse. Ejemplos:

la rémora sobre el tiburón o los ácaros sobre el escarabajo Necrophila americana, o
también los ácaros sobre insectos himenópteros.

 Inquilinismo: es cuando el segundo organismo se hospeda en el primero. Ejemplos:

plantas epifitas que viven sobre los árboles, como algunas bromeliáceas, o aves como
el pájaro carpintero, que vive en los agujeros que hace en los árboles, o la bellota de
mar sobre la concha de un mejillón.

 Metabiosis o tanatocresia (del griego θάνατος [thánatos], ‘muerte’): consiste en el

aprovechamiento que realiza una especie de restos, excrementos, esqueletos o
cadáveres de otra especie con el fin de protegerse o de servirse de ellos como
herramientas. Ejemplos son el cangrejo ermitaño (Eupagurus bernhardus), que
protege su blando abdomen introduciéndose en la concha vacía de un caracol, y el
pájaro Camarhynchus pallidus, de las islas Galápagos, que utiliza una espina de cacto
para extraer los insectos de los agujeros.2 Se trata de un beneficio trófico.

Inquilinismo
En zoología un inquilino (del latín inquilinus) es un animal que vive como un comensal en
la madriguera o refugio de otra especie. Por ejemplo algunos organismos, tales
como insectos pueden vivir en las madrigueras de ratones campesinos y alimentarse de
residuos, hongos, raíces, etc.
Los tipos más comunes de inquilinos son los encontrados en asociación con los nidos de
insectos sociales, especialmente hormigas y termitas. Una sola colonia puede albergar
docenas de inquilinos diferentes. La diferencia entre parásitos, parásitos sociales,
inquilinos y relaciones mutualistas puede ser muy sutil. Algunas especies cumplen los
criterios de uno y otro, por ejemplo son inquilinos y presentan algunos de los
comportamientos de parásitos o de mutualistas. La diferencia fundamental es que los
parásitos son perjudiciales a sus huéspedes, los inquilinos sólo tienen efectos neutros y los
mutualistas ayudan al hospedero.
El término inquilino se usa también para referirse a los invertebrados acuáticos que pasan
toda o la mayor parte de sus vidas en las estructuras llenas de agua de ciertas plantas. Por
ejemplo Wyeomyia smithii, Metriocnemus knabi y Habrotrocha rosa son tres invertebrados
que forman parte de un microecosistema dentro de las jarras de la planta
carnívora Sarracenia purpurea. Estos llamados inquilinos realizan una labor beneficiosa
para la planta porque ayudan en la digestión de las presas atrapadas en la jarra.

Facilitación ecológica

En ecología, la facilitación describe interacciones entre especies que benefician al menos

a uno de los participantes sin causar daño a ninguno de ellos.1 La facilitación puede
caracterizarse como mutualista, en la qué ambas especies se benefician, o comensalista,
en la cual una especie se beneficia sin perjudicar a la otra. Buena parte de la teoría
ecológica clásica (p. ej., la selección natural, la separación de nicho, y la dinámica
de metapoblación) se ha centrado en interacciones negativas
como depredación y competencia, sin embargo, más recientemente la investigación en
ecología se está centrando en relaciones positivas (de facilitación).234

Categorías

Tronco nodriza en donde crece un árbol de abeto occidental.

Hay dos categorías básicas de interacciones de facilitación:

 El mutualismo es una interacción entre especies que es beneficiosa para ambas. Un

ejemplo familiar de mutualismo es la relación entre la floración de plantas y
sus polinizadoras.56 Las plantas se benefician dado que su polen es esparcido entre
flores, mientras que el polinizador recibe una forma de nutrimento, proveniente del
néctar o del polen.
 El comensalismo es una interacción en la cual se beneficia una especie y la otra no se
ve afectada. Las plantas epífitas (plantas que crecen en otras plantas, normalmente
árboles) tienen una relación de comensal con su planta anfitriona porque la epífita se
beneficia en alguna manera (p. ej., al evitar la competencia con plantas terrestres o
para obtener mayor acceso a la luz solar) mientras la planta anfitriona no parece ser
afectada.6
La facilitación es un proceso ecológico de importancia que produce efectos de nivel
comunitario a través de interacciones individuales. La facilitación puede impactar la
estructura comunitaria, la diversidad, y la capacidad de invadir nuevos espacios debido a
que mejora la dispersión, aumenta el acceso a recursos, y proporciona protección contra,
predadores y competidores.
Competencia (biología)

Anémonas marinas compitiendo por territorio (competencia por explotación)

La competencia es una interacción biológica entre seres vivos en la cual la aptitud o

adecuación biológica de uno es reducida a consecuencia de la presencia del otro. Existe
una limitación de la cantidad de por lo menos un recurso usado por ambos organismos o
especies; tal recurso puede ser alimento, agua, territorio, parejas.1
La competencia tanto dentro de una especie como entre especies diferentes es un tema
importante en ecología, especialmente de ecología de comunidades. La competencia es
uno de varios factores bióticos y abióticos que afectan la estructura de las comunidades
ecológicas. La competencia entre miembros de la misma especie se llama competencia
intraespecífica y la que tiene lugar entre miembros de diferentes especies es competencia
interespecífica. La competencia no siempre es un fenómeno simple y directo y puede
ocurrir en formas indirectas. Según el principio de exclusión competitiva las especies
menos aptas para competir deben adaptarse o, de lo contrario, se extinguen. De acuerdo a
la teoría de la evolución la competencia dentro de una especie y entre especies
desempeña un papel fundamental en la selección natural.

Tipos de competencia

Competencia entre machos de ciervo rojo durante la época del celo, ejemplo de competencia
intraespecífica (competencia por interferencia).

Por mecanismo
Los términos siguientes describen los mecanismos biológicos por los cuales tiene lugar la
competencia. Estos mecanismos pueden ser tanto directos como indirectos y se aplican
tanto a la competencia intraespecífica como interespecífica:
Competencia por interferencia
Sucede cuando un individuo interfiere directamente en la obtención de alimento,
supervivencia, reproducción de otros por medio actos de agresión o de otro tipo, o cuando
directamente impide su establecimiento en una porción del hábitat.2
Competencia por explotación
Ocurre de forma indirecta cuando se compite por el consumo de un recurso limitado
común que actúa como un intermediario. Así el uso del recurso por unos causa la escasez
para otros, también se produce con la competencia por el espacio que deja sin espacio
vital a uno de los competidores.
Competencia aparente: Ocurre indirectamente entre dos especies que, por ejemplo, son
presas de un depredador común.3 En tal caso hay competencia por el espacio libre de
depredadores.4
Por especies
Competencia intraespecífica
Artículo principal: Competencia intraespecífica

La competencia intraespecífica ocurre cuando los miembros de la misma población

necesitan hacer uso del mismo recurso de un ecosistema.5 Por ejemplo entre animales de
la misma especie que viven en un mismo territorio en un mismo momento de tiempo y que
compiten por territorio, apareamiento o sitio de nidada. Es común que los leones maten a
las crías de machos diferentes para convertirse en los machos dominantes. Entre los
ciervos, muchos pelean con sus astas para obtener el derecho a aparearse.
Competencia interespecífica
Artículo principal: Competencia interespecífica

La competencia interespecífica ocurre entre individuos de diferentes especies que

comparten un recurso común en la misma área. Si el recurso no es suficiente para
mantener ambas poblaciones, el resultado es una reducción en la fertilidad, el crecimiento
y la supervivencia de una o más especies. La competencia interespecífica puede alterar
las poblaciones, las comunidades y la evolución de las especies involucradas.
Tanto la competencia intraespecífica como la competencia interespecífica toman dos
formas: explotación e interferencia. Como alternativas a esta clasificación dicotómica
simple de interacciones competitivas, Thomas Schoener de la Universidad de California en
Davis propuso que seis tipos diferentes de interacciones son suficientes para responder a
la mayoría de los casos de competencia interespecífica: (1) consumo, (2) prevención, (3)
superposición, (4) interacción química, (5) territorial y (6) encuentro.
La competencia por el consumo ocurre cuando los individuos de una especie inhiben a los
individuos de otra mediante el consumo de un recurso compartido. La competencia
preventiva ocurre principalmente entre organismos sésiles, como los crustáceos percebes,
donde la ocupación por parte de un individuo excluye el establecimiento por parte de otros.
La competencia por superposición ocurre cuando un organismo literalmente crece sobre
otro (con o sin contacto físico), inhibibiendo el acceso a algún recurso esencial. En las
interacciones químicas los inhibidores de crecimiento químico o toxinas liberados por un
individuo inhiben o matan a otras especies. La competencia territorial resulta de la
exclusión conductual de otras especies de un espacio concreto que se define como un
territorio y la competencia de encuentro se produce cuando las agrupaciones no
territoriales entre individuos provocan un efecto negativo en una de las especies
participantes o en ambas.
Entre las plantas, muchas compiten por ser las más altas y obtener luz, o por llegar con
sus raíces a mayores profundidades para obtener nutrientes. Este tipo de competencia
puede ser tanto intra como interespecífica.
Estrategias evolutivas
Véanse también: Selección K y Selección r.

En términos evolutivos la competencia se relaciona al concepto de selección r/K que se

refiere a la selección natural de rasgos que facilitan el éxito en ciertos ambientes. La teoría
emana de los estudios de biogeografía de islas realizados por los ecólogos Robert
MacArthur y E. O. Wilson.678

1: Una especie más chica de pájaros (amarilla) forrajea en todo el árbol.

2: Una especie más grande (roja) compite por recursos.
3: La especie roja domina los recursos más abundante (el medio). La amarilla se adapta al nuevo
nicho, evitando la competencia.

Principio de exclusión competitiva

Artículo principal: Principio de exclusión competitiva

El principio de exclusión competitiva, a veces también llamado ley de exclusión competitiva

de Gause o simplemente, ley o regla de Gause,9 es una proposición que declara que dos
especies en competencia biológica por los mismos recursos no pueden coexistir en forma
estable si los demás factores ecológicos permanecen constantes. Uno de los competidores
siempre dominará al otro, llevándolo a la extinción o a una modificación evolutiva o de
comportamiento hacia otro nicho ecológico. El principio se resume en la frase:
"Competidores totales no pueden coexistir"10 o varias especies no pueden ocupar el mismo
nicho ecológico de forma indefinida.

Depredación
«Depredador» redirige aquí. Para otras acepciones, véase Depredador (desambiguación).

Martín pescador común (Alcedo atthis) con un pez en el pico.

Leona con una presa capturada

En ecología, la depredación es un tipo de interacción biológica en la que un individuo de

una especie animal (el predador o depredador)12 caza a otro individuo (la presa) para
subsistir. Un mismo individuo puede ser depredador de algunos animales y a su vez presa
de otros, aunque en todos los casos el predador es carnívoro u omnívoro. Esta interacción
ocupa un rol importante en la selección natural.
En la depredación hay un individuo perjudicado —que es la presa— y otro que es
beneficiado —el depredador—, pasando la energía en el sentido presa a depredador. Sin
embargo, hay que resaltar que tanto los depredadores controlan el número de individuos
que componen la especie presa, como las presas controlan el número de individuos que
componen la especie depredadora; por ejemplo, la relación entre el león y la cebra.
Otro ejemplo de esta relación muy especial entre estos depredadores y el ecosistema es
que los depredadores, al controlar el número de individuos de una especie, pueden
proteger al ecosistema de ser sacado de equilibrio, ya que si una especie se multiplica sin
control podría acabar con el equilibrio de dicho ecosistema [cita requerida]. Por ejemplo: el
águila y la serpiente se alimentan de ratones, y éstos a su vez se alimentan de
determinados tipos de plantas; si uno de los depredadores se extinguiera, el otro no podría
disminuir la población de esos roedores y esto disminuiría la población de plantas.
Una forma particular de depredación la constituye el parasitismo, en el cual un organismo
se alimenta de otro, desarrollando un vínculo muy fuerte con él. Un parásito suele iniciar
dicha relación con un único organismo huésped en su vida, o bien con unos pocos
(véase cadena trófica).

Mosca Asilidae alimentándose de su presa, una abeja

Defensas contra los depredadores

Las especies animales han desarrollado una amplia variedad de características que
funcionan para evitar su detección, selección y captura. Estas características se
denominan en conjunto Defensas contra la depredación.
Las defensas químicas se han diseminado entre muchos grupos de animales. Muchos
artrópodos poseen sustancias tóxicas, las que son adquiridas de las plantas que
consumen y almacenan en sus propios cuerpos, mientras que otros artrópodos sintetizan
sus propios venenos. La coloración críptica incluye colores y patrones que permiten que la
presa se mezcle con el fondo. Esta coloración protectora es común en peces, reptiles,
muchas aves que hacen sus nidos en el suelo y en insectos que carecen de otras
defensas. La coloración destellante se encuentra asociada con la coloración críptica; esta
puede distraer y desorientar a los depredadores. Algunos animales que comparten el
hábitat con especies no comestibles, a menudo evolucionan con una coloración que se
asemeja o imita la coloración de la especie tóxica. Este tipo de mimetismo se
denomina mimetismo batesiano, que debe su nombre al naturalista inglés Henry Walter
Bates.

Parasitismo

Parasitismo de puesta. El parásito emplaza sus huevos en el nido del hospedador.

El parasitismo es un tipo de simbiosis, una estrecha relación en la cual uno de los

participantes, (el parásito o huésped) depende del otro
(hospedante, hospedador o anfitrión) y obtiene algún beneficio. En la mayoría de los casos
de parasitismo el hospedador percibe un daño o perjuicio por parte del parásito en algún
momento del ciclo.

Descripción

Mosquito, un parásito hematófago, infestado a su vez por ácarosparásitos.

El parasitismo es un proceso por el cual una especie amplía su capacidad de

supervivencia utilizando a otras especies para que cubran sus necesidades básicas y
vitales, que no tienen por qué referirse necesariamente a cuestiones nutricionales, y
pueden cubrir funciones como la dispersión de propágulos o ventajas para la reproducción
de la especie parásita, etc.
Casi todos los animales poseen algunas especies parásitas. Algunos bastante
inesperados. Por ejemplo, además de los grupos más conocidos de parásitos
(monogéneos, digéneos, céstodos, nemátodos, hirudíneos, copépodos), entre los
parásitos pueden incluirse algunas especies de percebes, almejas, turbelarios, hidrozoos,
aves como el cuclillo e incluso algunos tiburones.
En el proceso de parasitismo, la especie que lleva a cabo el proceso se denomina parásito
o huésped y la especie parasitada se llama hospedador, hospedante, o anfitrión.
Los parásitos que viven dentro del anfitrión u organismo hospedador se
llaman endoparásitos y aquéllos que viven fuera reciben el nombre de ectoparásitos. Un
parásito que mata al organismo donde se hospeda es llamado parasitoide. Algunos
parásitos son parásitos sociales, obteniendo ventaja de interacciones con miembros de
una especie social, como son los áfidos, las hormigas o las termitas.
El parasitismo puede darse a lo largo de todas las fases de la vida de un organismo o sólo
en periodos concretos de su vida. Una vez que el proceso supone una ventaja apreciable
para la especie parásita, queda establecido mediante selección natural y suele ser un
proceso irreversible que desemboca a lo largo de las generaciones en profundas
transformaciones fisiológicas y morfológicas de tal especie.
Como todo parásito sigue siendo un organismo, puede verse convertido a su vez en
hospedador de una tercera especie. Al parásito que parasita a otro parásito se le suele
denominar hiperparásito, un ejemplo de ello son los virus satélites, que requieren a otros
virus para reproducirse. Razones de productividad ecológica limitan el número de niveles
de parasitismo a unos pocos.

Interacción simbiótica de hormigascon áfidos parásitos sobre capullos de adelfa.

Procesos de infección parasitarias

Muchos endoparásitos obtienen beneficio de los organismos anfitriones mediante
mecanismos pasivos, como por ejemplo el nemátodo, Ascaris lumbricoides un
endoparásito que vive en el intestino de los seres humanos. Ascaris lumbricoides produce
un gran número de huevos, que son transportados desde el tramo digestivo hasta el medio
externo, dependiendo de los humanos el ser ingeridos en lugares que no tengan una
buena salubridad.
Los ectoparásitos (parásitos externos), a menudo tienen elaborados mecanismos y
estrategias para encontrar organismos hospedadores. Algunas sanguijuelas acuáticas, por
ejemplo, localizan organismos con sensores de movimiento y confirman su identidad
registrando las sustancias químicas antes de fijarse a la piel.
Interacciones entre parásitos y sus hospedadores
Coevolución y coespeciación
Otra característica del parasitismo es que si bien el parásito debe adaptarse a la respuesta
inmunitaria y, en general, a la vida parasitaria, el hospedador también debe hacerlo. Esto
es debido a que la población parásita ejerce una presión selectiva en éste, de modo que el
huésped o parásito y anfitrión coevolucionan paralelamente a consecuencia del
parasitismo. Esto explica, por ejemplo, que el gen de la anemia de células falciformes sea
muy frecuente en zonas endémicas de malaria.
La estrecha correspondencia entre las evoluciones de parásitos y su anfitrión o huésped
tiene mucho que ver con la especificidad del parasitismo. Los parásitos son generalmente
muy selectivos con respecto a sus hospedadores, llegando en un elevado porcentaje de
casos a ser exclusivos de una especie. De hecho, no hay apenas especie de planta o
animal de cierto tamaño, o incluso microscópica, que no cuente con algún parásito propio y
no compartido. Esto, junto con el hecho de que algunos parásitos también puedan ser
hospedadores de otros parásitos, hace que la proporción de parásitos en la biota global
sea notablemente alta.
Muchos parásitos, particularmente los microorganismos, se han adaptado evolutivamente
a especies huéspedes en concreto; en tales interacciones las dos especies han
evolucionado cada una por su lado dentro de una relación relativamente estable, que no
mata al anfitrión de manera rápida -lo que también sería perjudicial para el parásito-. La
mayor parte de los patógenos están destinados a convertirse evolutivamente en parásitos.
En algunos casos, la relación del hospedador con su parásito puede ser más estrecha, e
incluso llegar a formarse una coespeciación entre ellos. Existe un ejemplo particularmente
notable de coespeciación entre un Spumavirus, llamado virus espumoso de los
simios (SFV), y sus huéspedes primates. En un estudio, se compararon las filogenias de
las polimerasa del SFV con las de la subunidad II de la citocromo oxidasa mitocondrial de
primates africanos y asiáticos.1 Sorprendentemente, los árboles filogenéticos fueron muy
congruentes en orden de ramificación y la divergencia. Por lo tanto, el virus espumoso del
simio puede haber coespeciado con primates del Viejo Mundo por lo menos unos 30
millones de años atrás. Es así como, la filogenia (historia evolutiva) de los parásitos nos
ayuda a explicar la de sus huéspedes.
Otro ejemplo de coespeciación, está relacionado con una disputa antigua acerca de si el
parentesco de los flamencos, orden Phoenicopteriformes es mayor con las cigüeñas
(orden Ciconiiformes) o con los patos (orden Anseriformes). Se encuentran parásitos
comunes entre pelícanos y gansos como el piojo llamado Anaticola
phoenicopteri (literalmente Anaticola significa “que habita sobre los patos”;
y phoenicopteri quiere decir “de los flamencos”), lo que viene a responder al interrogante,
ya que esto indica que los flamencos comparten un género de parásitos de piojos,
(generalmente muy específicos para su hospedador) con los patos y los gansos, pero no
con las cigüeñas. Es una prueba de una relación filogenética más íntima con las
Anseriformes.
Defensas contra los parásitos
Es muy común que los organismos anfitriones o huéspedes también hayan desarrollado
mecanismos de defensa. Las plantas a menudo producen toxinas, por ejemplo, que
desalientan a los hongos parásitos, a bacterias, así como también a los herbívoros.
El sistema inmunitario de los vertebrados puede ser objetivo de la mayoría de los parásitos
a través del contacto con fluidos corporales.
Referente a medicamentos contra los parásitos, estos son denominados antiparasitarios.
Inmunoevasión
Una de las características comunes del parasitismo es que conlleva un intercambio de
sustancias, que provocan en el hospedador una respuesta inmunitaria. De esta manera, el
parásito debe vencer la acción del sistema inmunitario del hospedador para tener éxito.
Así, las interacciones antígeno-anticuerpo son más complicadas cuanto mayor sea la
complejidad de los antígenos. Las células eucariotas poseen una gran cantidad de
antígenos si las comparamos con las de bacterias o las de los virus.
Un recurso de inmunoevasión para el parásito es el de formar antígenos que se parezcan
a los del hospedador (mimetismo molecular). Otro, es el de adherir antígenos del
hospedador a la superficie externa del cuerpo del parásito (enmascaramiento antigénico);
otro, es el recurso de ir variando constantemente y rápidamente sus proteínas de
superficie (variación antigénica) de forma que los anticuerpos producidos por el
hospedador no lo puedan reconocer; el resultado es que el hospedador invadido no
reconoce al parásito como invasor o la respuesta que éste produce no es totalmente
efectiva.
Pérdida de genes y funciones por evolución

Chinche (Cimex lectularius).

En los grupos que evolucionan en el parasitismo es común que se produzca una fuerte
simplificación o reducción orgánica, a veces tan drástica que hace sus afinidades
irreconocibles. Existen numerosos ejemplos en la naturaleza de evolución de los parásitos
que conlleva la pérdida de genes, características y/o funciones imprescindibles para
sobrevivir fuera del anfitrión, convirtiéndose en parásitos obligados. Entre estos ejemplos
destacan.

 Las bacterias Rickettsiales o Rickettsias, pequeñas bacterias del orden de

las proteobacterias, cuya mayoría de sus especies descritas sólo pueden vivir
en endosimbiosis con otras células. Algunas son patógenos notables, incluyendo el
género Rickettsia, que causa diversas enfermedades en el hombre.

 Las bacterias Clamidias (Chlamydiae), un filo de bacterias cuyos miembros son

endosimbiontes o patógenos intracelulares obligados.2

 Los virus, de los cuales se postula que es posible, según la Teoría de la

regresión (también conocida como teoría de la degeneración), que los virus
(principalmente para el caso de los Virus nucleocitoplasmáticos de ADN de gran
tamaño) de que sus ancestros fueran pequeñas células que parasitaban células más
grandes; y que a lo largo del tiempo de su evolución, desaparecieron los genes que no
necesitaban a causa de su parasitismo, llegando al extremo de perder incluso algunas
de las principales características que definen a los seres vivos.

 Especies Protistas sin mitocondrias, los cuales carecen de ellas por una pérdida
secundaria, o una degeneración de las mismas, para adaptarse a un modo de vida
parásito, intracelular o anaerobio.3

 Se piensa por ejemplo que los mixosporidios, considerados tradicionalmente protistas

parásitos, son en realidad formas muy reducidas de animales emparentados con
los corales; los cuales perdieron su pluricelularidad a causa de su parasitismo.

 Un ejemplo menos exagerado lo ofrece la pérdida de las alas en moscas parásitas del
ganado, pérdida que representa una fase inicial de la misma trayectoria evolutiva que
hizo derivar a las pulgas (orden Siphonaptera) precisamente de ciertas moscas (orden
Diptera).

Clasificación
 Los microparásitos son pequeños y extremadamente numerosos, se multiplican dentro
del huésped y en muchos casos lo hacen dentro de las células del huésped, por lo
tanto se relacionan con el metabolismo y provocan reacciones por parte de los
anticuerpos.
 Los macroparásitos crecen, y en algunos casos se multiplican dentro del anfitrión. En
otros casos producen fases infecciosas que salen fuera del anfitrión, para afectar a
otros. Viven sobre (los piojos, por ejemplo) o dentro del cuerpo (las lombrices
intestinales, por ejemplo) o en las cavidades del hospedero y, por lo general, se puede
estimar el número de macroparásitos existente en el organismo afectado.
El parasitismo implica una relación trófica con su anfitrión (obtención de nutrientes) pero
también puede implicar otras relaciones como lo es la de protección por parte de este
último.
Tipos de parásitos

Trofozoitos del protistaPlasmodium.

Existen distintos tipos de parásitos y en muchos grupos biológicos. Entre estos están:

 los virus, que son parásitos obligados,

 las bacterias,
 los hongos,
 las plantas,
 los protistas (como los apicomplejos o algunas algas rojas), y
 muchos animales
Atendiendo al lugar ocupado en el cuerpo del hospedador, los parásitos pueden
clasificarse en:

 ectoparásitos: viven en contacto con el exterior de su hospedador (por ejemplo

la pulga).
 endoparásitos: viven en el interior del cuerpo de su hospedador (por ejemplo
una tenia o una triquina).
 mesoparásitos: poseen una parte de su cuerpo mirando hacia el exterior y otra
anclada profundamente en los tejidos de su hospedador. En algunos casos extremos
de mesoparásitos de peces (copepodos pennellidae), pueden tener la cabeza
introducida en el corazón de su hospedador y extenderse por las arterias hasta las
branquias, o perforar la cavidad visceral.

Parasitología
La ciencia que estudia los parásitos es la parasitología, así como la interacción biológica
entre dos especies, parásito y hospedador, se denomina parasitismo. Dado que la mayoría
de los microorganismos que producen infecciones son estudiados por la microbiología, la
parasitología se encarga de estudiar exclusivamente a los parásitos eucariotas excepto
los hongos. Es decir, tanto los eucariotas unicelulares del grupo parafilético Protista, como
los pluricelulares (plantas y metazoos) que incluyen a platelmintos, nematodos, artrópodos.
En ocasiones, es difícil diferenciar el fenómeno de parasitismo de los
siguientes: comensalismo, simbiosis, foresis y depredación, ya que las distinciones entre
éstos varían de un autor a otro.

Alelopatía
La alelopatía es un fenómeno biológico por el cual un organismo produce uno o más
compuestos bioquímicos que influyen en el crecimiento, supervivencia o reproducción de
otros organismos. Estos compuestos son conocidos como alelo químicos y pueden
conllevar a efectos benéficos (alelopatía positiva) o efectos perjudiciales (alelopatía
negativa) a los organismos receptores.
Los monoterpenos son los principales componentes de los aceites esenciales de los
vegetales y son los terpenoides inhibidores de crecimiento más abundantes que han sido
identificados en las plantas superiores. Son conocidos por su potencial alelopático contra
malezas y plantas de cultivo. Entre los más frecuentes con actividad alelopática se pueden
citar el alcanfor, a y b pineno, 1,8-cineol, y dipenteno. Dentro de las plantas que los
producen podemos citar los géneros Salvia spp, Amaranthus, Eucalyptus, Artemisia,
y Pinus.

Generalidades
En las comunidades bióticas, muchas especies se regulan unas a otras por medio de la
producción y liberación de repelentes, atrayentes, estimulantes e inhibidores químicos. La
alelopatía se ocupa de las interacciones químicas planta - planta (alelopatias) y planta -
organismo (aleloquimias), ya sean estas perjudiciales o benéficas.
La alelopatía es pues, el fenómeno que implica la inhibición directa de una especie por otra
ya sea vegetal o animal, usando sustancias tóxicas o disuasivas. La agricultura biológica
hace buen uso de todo esto para proteger los cultivos del ataque de algunos insectos-
plagas mediante la intercalación de plantas aromáticas dentro del cultivo. Por ejemplo al
intercalar ruda en los cultivos de papa.
Estas relaciones se hacen especialmente importantes a medida que las plantas adultas
sintetizan esencias y aromas característicos. El frijol verde y la fresa, por ejemplo,
prosperan más cuando son cultivados juntos, que cuando se cultivan separadamente.
La lechuga sembrada con espinacas se hace más jugosa cuando se siembra en una
proporción de 4 a 1.
Algunas plantas segregan unas sustancias tóxicas que no permiten ser cultivadas en
asociación, un ejemplo de éstas es el ajenjo cuyas raíces son tóxicas; sin embargo estas
mismas sustancias controlan pulgas y babosas cuando se utilizan en forma de té; también
alejan los escarabajos y gorgojos de los granos almacenados. El hinojo, el eneldo y
el anís rechazan insectos del suelo.
Como los anteriores ejemplos, existen un sinnúmero de plantas de gran valor por sus
propiedades alelopáticas. A continuación ampliaremos algunos aspectos de importancia
para todos aquellos que tienen que ver con el sector agropecuario.
El efecto alelopático de una planta sobre otro organismo no es total para bien o para mal,
sino que está regido por manifestaciones de mayor o menor grado según sean las
características de los organismos involucrados. Sin embargo, el potencial de productos
naturales que pueden ser usados por sus propiedades biológicas particulares
como herbicidas, plaguicidas, antibióticos, inhibidores o estimulantes de crecimiento, etc.,
es prácticamente inagotable.
El estudio de las interacciones químicas entre las principales especies de un agro
ecosistema y del impacto de los alelo químicos en la dinámica y en la producción de los
mismos, debe conducir hacia metas ecológicas y hacia la búsqueda de mayor información
que permitan aprovechar dicho potencial.
Estos productos naturales tiene múltiples efectos como se señaló en la definición, efectos
que van desde la inhibición o estimulación de los procesos de crecimiento de las plantas
vecinas, hasta la inhibición de la germinación de semillas, o bien evitan la acción de
insectos y animales comedores de hojas, así como los efectos dañinos
de bacterias, hongos y virus. Así, los productos naturales conforman una parte muy
importante de los sistemas de defensa de las plantas con la ventaja de ser biodegradables.
Numerosas investigaciones científicas han demostrado que los productos cultivados con el
sistema orgánico, tienen más materia seca y por lo tanto más valor nutritivo por kilogramo
de peso. Por ejemplo, una coliflor pequeña tiene menos agua y posee mayor valor nutritivo
y mayor capacidad de conservación que una grande de cultivación química que contiene
más agua.
Los alimentos cultivados con productos químicos, además de disminuir la calidad de los
productos para el consumidor, resultan también dañinos en su estructura biológica,
molecular y química, pues algunos minerales aumentan mientras que los más
indispensables disminuyen, creándose un desequilibrio.

Tipos de control Alelopático

El control orgánico con plantas se ha utilizado desde hace mucho tiempo y su
funcionamiento se basa en repeler y atraer insectos, gusanos y agentes vectores de
enfermedades. Las plantas que se usan para estos fines son las hortalizas, las hierbas
aromáticas, plantas medicinales y las mal llamadas “malezas”.
En la asociación de cultivos por principios alelopáticos, los tipos de control que
frecuentemente se usan en alelopatía, se hacen con plantas acompañantes, con plantas
repelentes o con cultivos trampa.
Plantas Acompañantes
El término Plantas Acompañantes se refiere al uso de plantas por medio de las cuales los
cultivos se encuentran en combinación exitosa con otras plantas, para proporcionarles un
beneficio mutuo, incluyendo el hecho de proporcionar una esencia aromática a la
atmósfera cuando están sembradas entre los vegetales y en menor proporción cuando
están en los bordes o al final de los surcos.
Por ejemplo, la ortiga (Urtica urens L.) sembrada cerca de cualquier planta aromática le
aumenta la pungencia y el aroma; específicamente, al lado de la yerbabuena le incrementa
el doble la cantidad de aceite esencial; la achilea, milenrama o colchón de pobre
(Achilea millefolium) también incrementa la calidad aromática de todas las hierbas que
crecen junto a ellas.[cita requerida]
Otra forma en que las hierbas pueden ayudar a contribuir y a mantener buenos huertos es,
controlando orgánica y biológicamente tanto enfermedades como insectos plaga ya que la
prevención es más eficaz que la cura.
No solamente plantas individuales, sino todo el cultivo puede llegar a enfermar a través de
prácticas de monocultivo, pues la naturaleza por sí misma nunca produce una sola clase
de plantas en un área, por esto, este tipo de práctica no es recomendable.
Usualmente, la mayor variación es mejor si en general se desarrolla un paisaje de jardín,
en donde si todas crecen juntas se proporcionan un mutuo beneficio. Las razones de estos
beneficios mutuos son la exudación de raíces, hojas y flores o residuos de plantas, cuyas
emanaciones son absorbidas de una planta a otra por conexiones que mediante equilibrio
natural se establecen, pero que el hombre sin querer ha perturbado.
Plantas Repelentes
Las Plantas repelentes son plantas de aroma fuerte para mantener alejados los insectos
de los cultivos. Este tipo de plantas protegen los cultivos hasta 10 metros de distancia,
algunas repelen un insecto específico y otras varias plagas.
Generalmente, las plantas repelentes se siembran bordeando los extremos de cada surco
del cultivo o alrededor del cultivo para ejercer una barrera protectora. Desde tiempos
remotos gran variedad de hierbas aromáticas se han plantado en los bordes o en
pequeñas áreas de los cultivos de vegetales, conociéndose los beneficios que brindan a la
mayoría de las plantas.
La única excepción a la regla es el hinojo (Foeniculum vulgare), el cual genera efectos
adversos en muchas plantas. Todas las plantas aromáticas ejercen una influencia sobre
sus plantas vecinas. Es importante notar que en su mayoría, las plantas acompañantes
además de crear un beneficio mutuo, también ejercen una acción repelente.
Plantas Trampa
Artículo principal: Cultivo trampa

El último tipo de control alelopático es el empleo de cultivos trampa, en donde algunos

agricultores acostumbran usar plantas que son altamente atractivas para los insectos y los
desvían de los cultivos principales hacia ella. Estas plantas pueden ser sembradas
alrededor de los surcos o entre ellos de modo que las plagas que allí se junten puedan ser
atrapadas y eliminadas fácilmente. Los cultivos trampa pueden servir como lugares de
reproducción para parásitos y depredadores de las plagas.

Principio de exclusión competitiva

(Redirigido desde «Exclusión mutua (biología)»)

1: Una especie más chica de pájaros (amarilla) forrajea en todo el árbol.

2: Una especie más grande (roja) compite por recursos.
3: La especie roja domina los recursos más abundante (el medio). La amarilla se adapta al nuevo
nicho, evitando la competencia.

En ecología de comunidades el principio de exclusión competitiva,1 a veces también

llamado ley de exclusión competitiva de Gause o simplemente ley o regla de Gause,2
es una proposición que declara que dos especies en competencia biológica por los
mismos recursos no pueden coexistir en forma estable si los demás factores ecológicos
permanecen constantes. Uno de los competidores siempre dominará al otro, llevándolo a
la extinción o a una modificación evolutiva o de comportamiento hacia otro nicho ecológico.
El principio se resume en la frase: "Competidores totales no pueden coexistir"1 o varias
especies no pueden ocupar el mismo nicho ecológico de forma indefinida.
Una definición alternativa de dicha ley sería que se trata de una norma ecológica que
afirma que dos especies no pueden ocupar un mismo nicho ecológico en el mismo hábitat
al mismo tiempo.

Bases experimentales

Paramecium aurelia y Paramecium caudatum crecen bien individualmente, pero cuando compiten
por los mismos recursos P. aurelia desplaza a P. caudatum

El ecólogo ruso Georgii Frantsevich Gause formuló la ley de exclusión competitiva basada
en experimentos de laboratorio con dos especies de paramecio, Paramecium
aurelia y Paramecium caudatum. Después de una fase de neutralidad P.
aurelia sistemáticamente llevaba a la extinción P. caudatum. Las condiciones
experimentales consistían en proporcionar agua fresca diariamente y mantener un flujo
constante de alimentos. Sin embargo Gause podía permitir la supervivencia de P.
caudatum si alteraba algunos de los parámetros ambientales (agua y alimentos). Esto
explica porqué la ley de Gause es válida solamente si los factores ecológicos se
mantienen constantes. Gause también estudió la competencia entre dos especies de
levaduras, Saccharomyces cerevisiae y Schizosaccharomyces kefir. Encontró que S.
kefirsiempre triunfaba en su competencia con S. cerevisiae produciendo una concentración
más alta de alcohol.3

Predicción
Se puede predecir la exclusión competitiva por medio de un número de modelos
matemáticos y teóricos, tales como los modelos Lotka-Volterra de competencia. Sin
embargo, por razones no muy claras, la exclusión competitiva rara vez se observa en
sistemas ecológicos naturales; algunas comunidades biológicas parecen violar la ley de
Gause. El ejemplo mejor conocido es la "paradoja del plancton". Todas las especies
de plancton viven de recursos limitados, principalmente energía solar y minerales disueltos
en el agua. De acuerdo al principio de exclusión competitiva, sólo un número limitado de
especies de plancton podrían coexistir en tales circunstancias. Sin embargo grandes
cantidades de especies coexisten en regiones pequeñas del mar abierto. Algunas
comunidades que confirman el principio de exclusión competitiva son los parúlidos de
MacArthur4 y los pinzones de Darwin.5

Rasgos paradójicos
Se puede explicar parcialmente la paradoja si se aumentan las dimensiones del sistema,
incluyendo heterogeneidad espacial, competencia múltiple de recursos, interacción de
competencia y colonización, etc. Sin embargo suele ser imposible analizar tales sistemas.
Además, según esos análisis, algunos pueden mantener un número ilimitado de especies.
Esto crea una nueva paradoja: La mayoría de los modelos más conocidos permiten un
número ilimitado de especies, sin embargo, en la naturaleza cada comunidad contiene un
número limitado de especies.
Redefinición
Los estudios recientes que encaran algunas de las suposiciones hechas para los modelos
predictivos de exclusión competitiva demuestran que es necesario revaluar estas
conjeturas. Por ejemplo, una ligera modificación de la conjetura sobre la relación entre
crecimiento y tamaño corporal lleva a conclusiones diferentes, es decir que en ciertos
ecosistemas una cantidad de especies pueden coexistir mientras que otras son
desplazadas.