La Célula
La Célula
La Célula
Todo organismo por simple que sea está compuesta por células, por eso al estudiar a
cualquier organismo tenemos necesidad de adentrarnos un poco en la célula, la forma como
funciona, que organelos hacen parte de ella, y como es que se encadena formando tejidos,
órganos y sistemas. Es muy interesante conocer la manera en que las células se reproducen,
ellas son los ladrillos que forman a cualquier organismo.
CARACTERISTICAS DE LAS
CÉLULAS
Las características que permiten diferenciar las células de los sistemas químicos no vivos
son:
NUTRICIÓN. Las células toman sustancias del medio, las transforman de una forma a
otra, liberan energía y eliminan productos de desecho, mediante el metabolismo.
CRECIMIENTO Y MULTIPLICACIÓN. Las células son capaces de dirigir su propia
síntesis. A consecuencia de los procesos nutricionales, una célula crece y se divide,
formando dos células, en una célula idéntica a la célula original, mediante la división
celular.
DIFERENCIACIÓN. Muchas células pueden sufrir cambios de forma o función en un
proceso llamado diferenciación celular. Cuando una célula se diferencia, se forman
algunas sustancias o estructuras que no estaban previamente formadas y otras que lo
estaban dejan de formarse. La diferenciación es a menudo parte del ciclo celular en que
las células forman estructuras especializadas relacionadas con la reproducción, la
dispersión o la supervivencia.
SEÑALIZACIÓN. Las células responden a estímulos químicos y físicos tanto del
medio externo como de su interior y, en el caso de células móviles, hacia determinados
estímulos ambientales o en dirección opuesta mediante un proceso que se denomina
quimiotaxis.
EVOLUCIÓN. A diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos unicelulares
y pluricelulares evolucionan. Esto significa que hay cambios hereditarios (que ocurren
a baja frecuencia en todas las células de modo regular) que pueden influir en la
adaptación global de la célula o del organismo superior de modo positivo o negativo. El
resultado de la evolución es la selección de aquellos organismos mejor adaptados a
vivir en un medio particular.
PRIMERAS CÉLULAS
La aparición del primer organismo vivo sobre la Tierra suele asociarse al nacimiento de la
primera célula. Si bien existen muchas hipótesis que especulan cómo ocurrió, usualmente
se describe que el proceso se inició gracias a la transformación de moléculas inorgánicas en
orgánicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas; tras esto, dichas biomoléculas se
asociaron dando lugar a entes complejos capaces de autorreplicarse. Existen posibles
evidencias fósiles de estructuras celulares en rocas que datan a 4 miles de millones de años.
Se han encontrado evidencias muy fuertes de formas de vida unicelulares fosilizadas en
microestructuras en rocas en Australia Occidental. Evidencias adicionales muestran que
su metabolismo sería anaerobio y basado en el sulfuro.
Las
Según la teoría de Lynn Margulis la célula eucariota surgió por fagocitosis entre dos
células procariotas, siendo una ingerida por otra. La ingerida no se “murió” sino que se
quedó en el interior de la otra de forma simbiótica, dando lugar a las actuales mitocondrias
(máquinas de obtención de energía de las células eucariotas).
Las células procariotas constituyen un tipo de organización celular altamente adaptado a
diferentes medios ambientales, capaces de desarrollar metabolismos muy variados y
versátiles. Por ello, se trata de organismos evolutivamente muy exitosos.
Sin embargo, sólo las células eucariotas han sido capaces de asociarse entre sí y
especializarse en determinadas funciones, dando lugar a los organismos vivos
pluricelulares, como las plantas y los animales que nos rodean.
CLASIFICACIÓN DE LAS
CÉLULAS
La clasificación de las células de acuerdo a su nutrición son: autótrofas y heterótrofas
CÉLULAS HETEROTROFAS
Son las que necesitan conseguir sustancias del medio para extraer la energía.
Se les llama células heterótrofas, porque no pueden elaborar su propio alimento y necesitan
de los productores para obtener la energía a través del alimento que ellas fabrican para
seguir viviendo.
Las células heterótrofas utilizan la materia orgánica que obtienen del medio para obtener
energía, mediante las reacciones del catabolismo. La molécula más utilizada para obtener
energía es la glucosa. Ésta es sometida a diversas reacciones químicas de oxidación en el
interior celular, hasta que es degradada completamente y transformada en dióxido de
carbono (CO2).
NUTRICIÓN HETERÓTROFA.
La nutrición heterótrofa se realiza cuando la célula va consumiendo materia orgánica ya
formada. En este tipo de nutrición no hay pues, transformación de materia inorgánica o
materia orgánica. Sin embargo, la nutrición heterótrofa permite la transformación de los
alimentos en materia celular propia.
Poseen este tipo de nutrición algunas bacterias, los protozoos, los hongos y los animales.
El proceso de nutrición heterótrofa de una célula se puede dividir en 7 etapas:
1.- Captura. La célula atrae a las partículas alimenticias creando torbellinos mediante sus
cilios o flagelos, o emitiendo seudópodos, que engloban el alimento.
Algunas células ciliadas, como los paramecios, tienen una especie de boca llamada
citostoma, o por la que fagocitan el alimento.
3.- Digestión. Los lisosomas vierten sus encimas digestivos en el fogosoma, que así se
transformará en vacuola digestiva. Las enzimas descomponen los alimentos en pequeñas
moléculas que las forman.
5.- Defecación. La célula expulsa al exterior las moléculas que no le son útiles.
6.- Metabolismo. Es el conjunto de reacciones que tienen lugar en el citoplasma. Su fin es
obtener energía para la célula y construir materia orgánica celular propia.
CÉLULAS AUTÓTROFAS
Las células autótrofas son las que no necesitan conseguir sustancias del medio para extraer
la energía, ya que pueden transformar la energía luminosa en energía química (ATP). Este
proceso del anabolismo tiene lugar en los cloroplastos. La energía así obtenida la utilizan
para sintetizar sustancias orgánicas a partir de sustancias inorgánicas (agua, dióxido de
carbono y sales minerales). Este es el proceso que se denomina fotosíntesis.
Una parte de los compuestos orgánicos sintetizados por las células autótrofas son utilizados
por las mismas para obtener energía mediante el catabolismo, y otra parte se emplea para el
anabolismo, la síntesis de sustancias más complejas componentes de las estructuras
celulares.
NUTRICIÓN AUTÓTROFA
Las células que tienen nutrición autótrofa fabrican materia orgánica propia a partir de
materia inorgánica sencilla. Para realizar esta transformación, las células de nutrición
autótrofa obtienen energía de la luz procedente del sol.
CÉLULAS PROCARIOTAS
Se llama procariota a las células sin núcleo celular definido, es decir cuyo material genético
se encuentra disperso en el citoplasma.
Las
células procariotas estructuralmente son las más simples y pequeñas. Como toda célula,
están delimitadas por una membrana plasmática que contiene pliegues hacia el interior
(invaginaciones) algunos de los cuales son denominados laminillas y otro es denominado
mesosoma y está relacionado con la división de la célula.
La célula procariota por fuera de la membrana está rodeada por una pared celular que le
brinda protección.
En el citoplasma también hay ribosomas, que son estructuras que tienen la función de
fabricar proteínas. Pueden estar libres o formando conjuntos denominados polirribosomas.
Las células procariotas pueden tener distintas estructuras que le permiten la locomoción,
como por ejemplo los cilios (que parecen pelitos) o flagelos (filamentos más largos que los
cilios).
CÉLULAS EUCARIOTAS
Se llama célula eucariota a las células que tienen un núcleo definido gracias a una
membrana nuclear donde contiene su material hereditario. Las células eucariotas tienen un
modelo de organización mucho más complejo que las procariotas. Su tamaño es mucho
mayor y en el citoplasma es posible encontrar un conjunto de estructuras celulares que
cumplen diversas funciones y en conjunto se denominan organelas celulares.
Existen
diversos
tipos de
células
eucariotas entre las que destacan las células de animales y plantas. Los hongos y muchos
protistas tienen, sin embargo, algunas diferencias substanciales.
CÉLULAS ANIMALES
Las células animales componen los tejidos de los animales y se distinguen de las células
vegetales en que carecen de paredes celulares y de cloroplastos y poseen centriolos y
vacuolas más pequeñas y, generalmente, más abundantes. Debido a la carencia de pared
celular rígida, las células animales pueden adoptar variedad de formas e incluso pueden
fagocitar otras estructuras.
CÉLULAS VEGETALES
Una vacuola central grande (delimitada por una membrana, el tonoplasto), que
mantiene la forma de la célula
y controla el movimiento de
moléculas entre citosol y
savia.
Una pared celular compuesta de celulosa y proteínas, y en muchos casos, lignina,
que es depositada por el protoplasto en el exterior de la membrana celular. Esto
contrasta con las paredes celulares de los hongos, que están hechas de quitina, y la
de los procariontes, que están hechas de peptidoglicano.
Los plasmodesmos, poros de enlace en la pared celular que permiten que las células
de las plantas se comuniquen con las células adyacentes. Esto es diferente a la red
de hifas usada por los hongos.
Los plastos, especialmente cloroplastos que contienen clorofila, el pigmento que da
a la plantas su color verde y que permite que realicen la fotosíntesis.
Los grupos de plantas sin flagelos (incluidas coníferas y plantas con flor) también
carecen de los centriolos que están presentes en las células animales. Estos también
se pueden encontrar en los animales de todos los tipos es decir en un mamífero en
un ave o en un reptil.
No tienen núcleo. El ADN está condensado Si tienen núcleo y dentro de él uno o más
en una región del citoplasma denominada nucléolos.
nucleoide. No se distinguen nucléolos.
ADN doble circular, con pocos genes. El ADN doble helicoidal, con muchos genes. El
ADN se empaqueta formando una ADN se empaqueta formando cromosomas.
estructura circular.
Estructura celular típica de bacterias. Estructura celular típica de protistas, hongos,
plantas y animales.
ORIGEN DE LA
MULTICELULARIDAD
Un organismo pluricelular o multicelular es aquel que está constituido por dos o
más células, en contraposición a los organismos unicelulares (protistas y bacterias, entre
muchos otros) que reúnen todas sus funciones vitales en una única célula.
Los organismos multicelulares -como plantas, animales y algas pardas- surgen de una sola
célula la cual se multiplica generando un organismo. Las células de los organismos
multicelulares están diferenciadas para realizar funciones especializadas y se reproducen
mediante mitosis y meiosis. Para formar un organismo multicelular, estas células necesitan
identificarse y unirse a las otras células.
Los organismos multicelulares tienen uniones celulares permanentes, es decir, las células
han perdido su capacidad de vivir solas, requieren de la asociación, pero esta debe darse de
manera tal que desemboque en diferentes tipos celulares que generan organización celular
en tejidos, órganos y sistemas, para así conformar un organismo completo. Los organismos
pluricelulares son el resultado de la unión de individuos unicelulares a través de formación
de colonias, filamentos o agregación.
Un conjunto de células diferenciadas de manera similar que llevan a cabo una determinada
función en un organismo multicelular se conoce como un tejido. No obstante, en algunos
microorganismos unicelulares, como las mixobacterias o algunos microorganismos que
forman biopelículas, se encuentran células diferenciadas, aunque la diferenciación es menos
pronunciada que la que se encuentra típicamente en organismos multicelulares.
HIPOTESIS DE LA MULTICELULARIDAD
La aparición de las células eucariotas significó un aumento en la complejidad del nivel de
organización celular, fundamental para la aparición de los seres pluricelulares. Los
organismos pluricelulares se habrían originado hace unos 1.000-700 millones de años. Se
cree que se formaron de diferentes protistas hasta constituir los reinos más complejos:
Vegetal, Animal y Hongos.
TEORIAS DE LA MULTICELULARIDAD
Existen tres principales teorías para la evolución de la pluricelularidad: simbiótica,
de celularización y colonial.
LA TEORÍA SIMBIÓTICA
Esta teoría sugiere que los primeros organismos multicelulares fueron producidos a partir
de simbiosis (cooperación) de diferentes especies de organismos unicelulares, cada uno con
diferentes funciones. Con el tiempo, estos organismos se vuelven tan dependientes el uno
del otro, que no serían capaces de sobrevivir por sí mismos, llevando eventualmente a la
incorporación de su genoma en un organismo multicelular. Cada organismo original se
convertiría en un linaje de células diferenciadas dentro de la especie de nueva creación.
Este tipo de simbiosis co-dependiente se puede ver con frecuencia, como en la relación
entre el Amphiprioninae y Heteractis magnifica. En estos casos, es muy dudoso que
cualquiera de las especies pueda sobrevivir mucho tiempo si la otra se extingue. Sin
embargo, el problema con esta teoría es que todavía no se sabe cómo el ADN de cada
organismo se podría incorporar en un solo genoma para constituirse en una sola especie. En
teoría este tipo de simbiosis ya ocurrido (por ejemplo, mitocondria y cloroplastos en las
células animales y vegetales - endosimbiosis), pero esto ha ocurrido sólo en muy raras
ocasiones; y aun así, los genomas de los endosimbiontes han conservado una distinción,
replicando su ADN por separado durante la mitosis de las especies huésped. Por ejemplo,
los dos o tres organismos simbióticos que forma el compuesto liquen, mientras que
dependen unos de otros para la supervivencia, tiene que reproducirse por separado y luego
volver a la reorganizarse para crear un organismo individual una vez más.
LA TEORÍA COLONIAL
La tercera explicación de multicelularizacion es la teoría colonial propuesta por Ernst
Haeckel en 1874. Esta teoría propone la simbiosis entre muchos organismos de una misma
especie (a diferencia de la teoría simbiótica, que sugiere la simbiosis de diferentes especies)
condujo a un organismo multicelular. Se presume que algunos organismos multicelulares
evolucionaron en la tierra a partir de células que se separan y luego reincorporan (por
ejemplo moho mucilaginoso).
VENTAJAS Y DESVENTAJAS DE LA
MULTICELULARIDAD
VENTAJAS:
El aumento del tamaño corporal permitió colonizar al nicho ecológico de las formas
de vida de tamaño superior.
La división del trabajo aporta la posibilidad de llevar a cabo de forma simultánea
varios procesos celulares como la motilidad y la división celular.
Dispersión, como por ejemplo la capacidad de producir fructificaciones mediante la
agregación de células individuales, aumentando la dispersión de las esporas, por
ende, el alcance de la progenie, facilitando la colonización de nuevos espacios.
DESVENTAJAS:
PRINCIPIOS MODERNOS:
Los conceptos de materia viva y célula están estrechamente ligados. La materia viva se
distingue de la no viva por su capacidad para metabolizar y autoperpetuarse, además de
contar con las estructuras que hacen posible la ocurrencia de estas dos funciones; si la
materia metaboliza y se autoperpetúa por sí misma, se dice que está viva.
1. Todos los seres vivos están formados por células o por sus productos de secreción.
La célula es la unidad estructural de la materia viva, y dentro de los diferentes
niveles de complejidad biológica, una célula puede ser suficiente para constituir
un organismo.
2. Las funciones vitales de los organismos ocurren dentro de las células, o en su
entorno inmediato, controladas por sustancias que ellas secretan. Cada célula es un
sistema abierto, que intercambia materia y energía con su medio. En una célula
caben todas las funciones vitales, de manera que basta una célula para tener un ser
vivo (que será un ser vivo unicelular). Así pues, la célula es la unidad fisiológica de
la vida.
3. Todas las células proceden de células preexistentes, por división de éstas (Omnis
cellula e cellula). Es la unidad de origen de todos los seres vivos.
ORGANIZACIÓN
CELULAR TAMAÑO Y
FORMAS
CELULARES
El tamaño y la forma de las células depende de sus elementos más periféricos (por ejemplo,
la pared, si la hubiere) y de su andamiaje interno (es decir, el citoesqueleto). Además, la
competencia por el espacio tisular provoca una morfología característica: por ejemplo, las
células vegetales, poliédricas in vivo, tienden a ser esféricas in vitro. Incluso pueden existir
parámetros químicos sencillos, como los gradientes de concentración de una sal, que
determinen la aparición de una forma compleja.
Respecto de su forma, las células presentan una gran variabilidad, e, incluso, algunas no la
poseen bien definida o permanente. Pueden ser: fusiformes (forma de huso), estrelladas,
prismáticas, aplanadas, elípticas, globosas o redondeadas, etc. Algunas tienen una pared
rígida y otras no, lo que les permite deformar la membrana y emitir prolongaciones
citoplasmáticas (pseudópodos) para desplazarse o conseguir alimento. Hay células libres
que no muestran esas estructuras de desplazamiento pero poseen cilios o flagelos, que son
estructuras derivadas de un orgánulo celular (el centrosoma) que dota a estas células de
movimiento. De este modo, existen multitud de tipos celulares, relacionados con la función
que desempeñan; por ejemplo:
Células contráctiles que suelen ser alargadas, como las fibras musculares.
Células con finas prolongaciones, como las neuronas que transmiten el impulso
nervioso.
Células con microvellosidades o con pliegues, como las del intestino para ampliar la
superficie de contacto y de intercambio de sustancias.
Células cúbicas, prismáticas o aplanadas como las epiteliales que recubren superficies
como las losas de un pavimento.
GENERALIDADES DE LA
CÉLULA
Hay células de formas y tamaños muy variados. Algunas de las células bacterianas más
pequeñas tienen forma cilíndrica de menos de una micra o µm de longitud. En el extremo
opuesto se encuentran las células nerviosas, corpúsculos de forma compleja con numerosas
prolongaciones delgadas que pueden alcanzar varios metros de longitud Casi todas las
células vegetales tienen entre 20 y 30 µm de longitud, forma poligonal y pared celular
rígida. Las células de los tejidos animales suelen ser compactas, entre 10 y 20 µm de
diámetro y con una membrana superficial deformable y casi siempre muy plegada.
Pese a las muchas diferencias de aspecto y función, todas las células están envueltas en una
membrana llamada membrana plasmática que encierra una sustancia rica en agua llamada
citoplasma. En el interior de las células tienen lugar numerosas reacciones químicas que les
permiten crecer, producir energía y eliminar residuos. El conjunto de estas reacciones se
llama metabolismo.
Todas las células contienen información hereditaria codificada en moléculas de ácido
desoxirribonucleico; esta información dirige la actividad de la célula y asegura la
reproducción y el paso de los caracteres a la descendencia. Estas y otras numerosas
similitudes demuestran que hay una relación evolutiva entre las células actuales y las
primeras que aparecieron sobre la Tierra.
MEMBRANA CELULAR
El contenido de todas las células vivas está rodeado por una membrana delgada llamada
membrana plasmática, o celular, que marca el límite entre el contenido celular y el medio
externo. La membrana plasmática es una película continua formada por moléculas
de lípidos y proteínas, entre 8 y 10 nanómetros de espesor y actúa como barrera selectiva
reguladora de la composición química de la célula. La mayor parte de
los iones y moléculas solubles en agua son incapaces de cruzar de forma espontánea esta
barrera, y precisan de la concurrencia de proteínas portadoras especiales o de canales
proteicos. De este modo la célula mantiene concentraciones de iones y moléculas pequeñas
distintas de las imperantes en el medio externo. Otro mecanismo, que consiste en la
formación de pequeñas vesículas de membrana que se incorporan a la membrana
plasmática o se separan de ella, permite a las células animales transferir macromoléculas y
partículas aún mayores a través de la membrana.
Casi todas las células bacterianas y vegetales están además encapsuladas en una pared
celular gruesa y sólida compuesta de polisacáridos. La pared celular, que es externa a la
membrana plasmática, mantiene la forma de la célula y la protege de daños mecánicos, pero
también limita el movimiento celular y la entrada y salida de materiales.
CITOPLASMA
El citoplasma comprende todo el volumen de la célula, salvo el núcleo. Engloba numerosas
estructuras especializadas y orgánulos.
La solución acuosa concentrada en la que están suspendidos los orgánulos se llama citosol.
Es un gel de base acuosa que contiene gran cantidad de moléculas grandes y pequeñas, y en
la mayor parte de las células es, con diferencia, el compartimiento más voluminoso.
Desde el punto de vista de la vida terrestre, los cloroplastos desempeñan una función aún
más esencial que la de las mitocondrias: en ellos ocurre la fotosíntesis; esta función consiste
en utilizar la energía de la luz solar para activar la síntesis de moléculas de carbono
pequeñas y ricas en energía, y va acompañado de liberación de oxígeno.
APARATO DE GOLGI
El complejo de Golgi es un orgánulo en el cual tiene lugar la recepción y modificación de
las moléculas sintetizadas por el retículo endoplasmático.
Está constituido por muchos sáculos aplanados y apilados, por la cara cis reciben las
moléculas englobadas por vesículas que salen por la cara trans hacia la membrana
plasmática o hacia otras localizaciones de la célula.
RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO
Es un laberinto de espacios rodeados de una unidad de membrana. En él se fabrican la
mayoría de los componentes de las membranas celulares, así como los materiales para ser
exportados por las células. Se continúa con la membrana nuclear externa. Hay dos tipos de
retículo, el Retículo endoplasmático liso (REL), que se encarga de la síntesis de proteínas,
esteroides, etc. y el Retículo endoplasmático rugoso (RER).
LISOSOMAS
Son pequeños orgánulos rodeados de una unidad de membrana. Tienen una forma irregular.
En ellos tiene lugar la digestión intracelular. Contiene enzimas digestivas, hidrolasas que
actúan a PH 5. La digestión enzimática implica la liberación de determinadas moléculas
para reciclaje o para excreción.
PEROXISOMAS
Son vesículas de membrana que proporcionan el ambiente adecuado para determinadas
reacciones en las células.
EL NÚCLEO
El órgano más conspicuo en casi todas las células animales y vegetales es el núcleo; está
rodeado de forma característica por una membrana, es esférico y mide unas 5 µm de
diámetro. Dentro del núcleo, las moléculas de ADN y proteínas están organizadas
en cromosomas que suelen aparecer dispuestos en pares idénticos. Los cromosomas están
muy retorcidos y enmarañados y es difícil identificarlos por separado. Pero justo antes de
que la célula se divida, se condensan y adquieren grosor suficiente para ser detectables
como estructuras independientes. El ADN del interior de cada cromosoma es una molécula
única muy larga y arrollada que contiene secuencias lineales de genes.
El núcleo está rodeado por una membrana doble, y la interacción con el resto de la célula
tiene lugar a través de unos orificios llamados poros nucleares. El nucléolo es una región
especial en la que se sintetizan partículas que contienen ARN y proteína que migran al
citoplasma a través de los poros nucleares y a continuación se modifican para transformarse
en ribosomas.
El núcleo controla la síntesis de proteínas en el citoplasma enviando mensajeros
moleculares. El ARN mensajero (ARNm) se sintetiza de acuerdo con las instrucciones
contenidas en el ADN y abandona el núcleo a través de los poros. Una vez en el citoplasma,
el ARNm se acopla a los ribosomas y codifica la estructura primaria de una proteína
específica.
MEMBRANA PLAMÁTICA
COMPOSICIÓN QUÍMICA DE LA
MEMBRANA
La membrana plasmática se encuentra constituida principalmente por dos capas de
Fosfolípidos, moléculas de Colesterol y diversos tipos de proteínas ( tanto proteínas simples
como proteínas conjugadas )
En las
membranas las moléculas de colesterol se encuentran intercaladas entre los fosfolípidos, y
su función principal es la de regular la fluidez de la bicapa inmovilizando las colas
hidrofóbicas próximas a la regiones polares.
PROTEÍNAS DE MEMBRANA
Las proteínas que se pueden encontrar en la membrana son principalmente de dos tipos:
1. Proteínas integrales: son aquellas que cruzan la membrana y aparecen a ambos lados de
la bicapa. La mayor parte de estas proteínas son glicoproteinas (unidas a carbohidratos), en
donde este carbohidrato de la molécula está siempre de cada al exterior de la célula
2. Proteínas periféricas: están no se extienden a lo ancho de la bicapa sino que están unidas
a las superficies interna o externa de la misma y se
separan fácilmente de la misma.
ESTRUCTURA
Es una delgada película, como una triple pared
formada por Moléculas de PROTEÍNAS en sus
caras externa e interna, ubicándose entre éstas,
Moléculas de LÍPIDOS o materias grasas. Esta triple membrana está atravesada por una
gran cantidad de finísimos Poros, por los que entran en la célula y salen de ella las
sustancias formadas por moléculas cuyo tamaño es menor que el diámetro de los mismos.
Está formada por una BICAPA LIPÍDICA casi continua, en la cual se hallan incluidos con
los complejos de proteínas con una disposición en mosaico. Los principales componentes
lípidos de la membrana plasmática son los FOSFOLÍPIDOS, el Colesterol y los
Galactolípidos. Cada una de las proteínas de la membrana se distribuye en forma
ASIMÉTRICA.