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Acevedo - Aguas - Distribucion de Escarabajos Coprofagos
Acevedo - Aguas - Distribucion de Escarabajos Coprofagos
Acevedo - Aguas - Distribucion de Escarabajos Coprofagos
UNIVERSIDAD DE PAMPLONA
FACULTAD DE CIENCIAS BASICAS
PROGRAMA DE BIOLOGIA
PAMPLONA, NORTE DE SANTANDER
2006
1
DISTRIBUCIÓN Y ABUNDANCIA DE ESCARABAJOS COPRÓFAGOS EN TRES
COMUNIDADES DE SELVA ALTO ANDINA, MUNICIPIO DE PAMPLONA,
NORTE DE SANTANDER, COLOMBIA.
UNIVERSIDAD DE PAMPLONA
FACULTAD DE CIENCIAS BASICAS
PROGRAMA DE BIOLOGIA
PAMPLONA, NORTE DE SANTANDER
2006
1
Nota de aceptación
________________________________________________________
________________________________________________________
________________________________________________________
________________________________________________________
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________________________________________________________
________________________________________________________
________________________________________________________
1
AGRADECIMIENTOS
2
FOTOGRAFÍAS
3
CONTENIDO
pag.
LISTA DE FIGURAS 10
LISTA DE TABLAS 14
LISTA DE ANEXOS 15
GLOSARIO 16
RESUMEN 18
INTRODUCCION 19
1. 1 GENERALIDADES 22
1. 2 MORFOLOGÍA 23
1. 2. 1 Subfamilia scarabaeinae 24
1. 3 SISTEMÁTICA Y DISTRIBUCIÓN 25
4
1. 5 ESTADO ACTUAL DEL CONOCIMIENTO EN COLOMBIA. 27
1. 8 BOSQUES ALTOANDINOS 29
2. AREA DE ESTUDIO 31
2. 1 UBICACIÓN GEOGRÁFICA 32
2. 2 COMPONENTES CLIMÁTICOS 33
2. 3 COMUNIDADES VEGETALES 34
2. 3. 1 Composición vegetal 34
3. MATERIALES Y METODOS 37
3. 1. 1 Montaje de trampas 38
3. 2 MUESTREO Y COLECTAS 40
3. 2. 1 Colecta manual. 40
5
3. 3 ANÁLISIS ESTADÍSTICO 41
4. RESULTADOS 42
4. 6 HORAS DE ACTIVIDAD 50
6
4. 8 ESTACIONALIDAD (PERIODOS DE MÁXIMA Y MININA
PRECIPITACIÓN). 52
5. DISCUSION 58
5. 1 EFECTO BORDE 60
6. CONCLUSIONES 67
7. RECOMENDACIONES 68
BIBLIOGRAFIA 69
ANEXOS 79
7
LISTA DE FIGURAS
pag.
8
Figura 6. Panoramica del bosque primario o maduro de la reserva el
Volcán, Vereda Alto Grande. 35
9
Figura 16b. Distribución Bosque Secundario 48
10
Figura 26. Representación de las abundancias y la ocupación
contrastante en las diferentes comunidades para D. achamas
y Uroxys sp. 63
11
LISTA DE TABLAS
pag.
12
LISTA DE ANEXOS
pag.
13
GLOSARIO
BOSQUE ALTO ANDINO. Corresponde la franja de selva que ocupa las faldas de
las cordilleras en distintos niveles de altitud. En el bosque alto andino abundan
plantas epifitas como orquídeas, bromeliáceas y piperáceas, además de helechos,
musgos y hepáticas; a mayor altitud, disminuyen el porte de los árboles y el
tamaño de las hojas se reduce, al tiempo que aumenta su número.
14
EFECTO DE BORDE. El conjunto de los efectos de la matriz sobre el fragmento,
con cambios en el perímetro. Definiéndose como la Interacción de dos
ecosistemas adyacentes o cualquier cambio en la Distribución de una variable
dada que ocurre la transición entre habitats.
15
RESUMEN
16
INTRODUCCIÓN
19
Estos escarabajos son particularmente vulnerables a la deforestación y otros
cambios en el hábitat y fauna, siendo usados como indicadores de la estructura y
el estado de los ecosistemas, analizando la dinámica y la influencia en los
bosques (Halffter et al. 1992; Melodie A et al. 2002).
Mediante los muestreos realizados durante el primer periodo del año 2006 en
bosques alto andinos (3000 y 3300 m.s.n.m), se observaron los cambios en la
distribución y abundancia en periodos de máxima y mínima precipitación de los
individuos en las comunidades vegetales, se determinó la distribución y
abundancia según los entornos (borde-interior) en las comunidades vegetales y
estimó la proporción de hembras y machos y sus horas de actividad.
20
1. GENERALIDADES DE ESCARABAJOS COPRÓFAGOS
1.1) Generalidades
1.2) Morfología
21
1. 1 GENERALIDADES
Los numerables estudios ecológicos que se han hecho con los escarabajos
coprófagos abarcan desde estrategias de reproducción (Halffter & Halffter 1989),
competencia (Peck & Forsyth 1982) y biogeografía (Cambefort 1991).
22
1. 2 MORFOLOGÍA
a. b.
c.
23
1.2.1 Subfamilia Scarabaeinae
a. b.
c.
24
Una característica fundamental del grupo es la presencia del comportamiento de
construcción de nidos de cría, constituidos en la mayoría de los casos por túneles
bajos tierra donde son almacenadas porciones de alimento y en donde son
depositados los huevos. (Figura 3).
1. 3 SISTEMÁTICA Y DISTRIBUCIÓN
25
Tabla 1. Distribución mundial de Tribus de Scarabaeinae (Pickering 2004).
Tribu Distribución
Canthonini Por todo el mundo
Eucraniini América Del sur
Eurysternini América del sur a México meridional
Gymnopleurini África y Asia
Scarabaeini Viejo Mundo
Sisyphini Viejos mundo y California
Coprini Por todo el mundo
Dichotomiini Por todo el mundo
Onitini África y Asia
Onthophagini Por todo el mundo
Phanaeini Mundo Nuevo
Oniticellini Viejo Mundo, California, México, Indias Del oeste
26
morfológico, fisiológico y adaptaciones (Halffter & Matthews 1966; Halffter &
Edmonds 1982; Hanski & Cambefort 1991).
27
1. 6 LOCALIDADES MUESTREADAS EN COLOMBIA
28
Scarabaeinae. Lo anterior lleva a pensar que una parte importante de los
Scarabaeinae del trópico americano constituyen faunas evolucionadas en lo
bosques. Por lo tanto, son un excelente grupo para evaluar la fragmentación y
modificaciones de este tipo de comunidades (Halffter & Arellano 2002).
1. 8 BOSQUES ALTOANDINOS
Las montañas alto andinas son, además, el último refugio de muchas plantas y
animales que en las tierras bajas han desaparecido o que tienen tal grado de
adaptabilidad a la franja altitudinal de cumbre, que guardan un nivel muy alto de
especificidad en las especies (endemismo), y cuya variabilidad biológica es
claramente más alta a medida que se localiza sobre el eje ecuatorial. En algunos
casos estas cumbres se convierten en refugio insular, es decir, en islas biológicas
sin conectividad y corresponsabilidad genética-biológica con ecosistemas
idénticos, y por ello están muy determinadas por la correlación con otros ecotonos,
particularmente con el bosque alto andino y el bosque de niebla. (Castaño-Uribe,
1998)
29
Robert et al. 1997), en México (Martin-Piera & Lobo 1993; Halffter et al. 1995), y
en el Sudeste de Asia (Hanski 1983; Hanski & Krikken 1991). La abundancia de
individuos y la riqueza de especies en escarabajos coprófagos disminuye a
medida que aumenta la altitud lo cual ha sido documentado para los bosques
andinos colombianos (Escobar y Valderrama 1995). Esto puede atribuirse a tres
factores: 1. Reducción de la diversidad del recurso alimenticio; 2. Condiciones
edáficas desfavorables para la fauna coprófaga; y 3. Reducción de la
productividad primaria, debido a las bajas temperaturas y bajas proporciones de
CO2 (Escobar y Valderrama 1995).
30
2. ÁREA DE ESTUDIO
31
2. 1 UBICACIÓN GEOGRÁFICA
Reserva Alto
Grande
Pamplona
Figura 4a. Imagen Topográfica de la reserva el Volcán de tipo SRTM 90m Digital
Elevation Data, CGIAR - Consortium for Spatial Information.
32
Comunidades
vegetales
Figura 4b. Imagen Topográfica de la reserva el Volcán de tipo SRTM 90m Digital
Elevation, mostrando la ubicación de las comunidades vegetales, CGIAR -
Consortium for Spatial Information Data.
2. 2 COMPONENTES CLIMÁTICOS
33
LLUVIA
140
120
100
PRECIITACIÓN (mm)
80
LLUVIA
60
40
20
0
E F M AB M J JL AG S O N D
MES
2. 3 COMUNIDADES VEGETALES.
Las áreas que circundan la zona de estudio están compuestas por cultivos, zonas
de regeneración, predominio de pastizales y asentamientos humanos. En otros
sectores aun se encuentran potreros donde la abundancia de gramíneas ha
incidido en el estancamiento de los procesos sucesiónales por lo cual se hace
necesario implementar estrategias de restauración ecológica (Sánchez, et al 2003,
datos sin publicar).
34
Figura 6. Panorámica del bosque primario o maduro de la reserva el Volcán, Vereda Alto
Grande.
Figura 7. Borde del bosque secundario de la reserva el Volcán, Vereda Alto Grande.
35
Figura 8. Panorámica de la comunidad de matorral de la reserva el Volcán, Vereda Alto
Grande.
36
3. MATERIALES Y MÉTODOS
3. 2) Muestreo y colectas
3. 3) Análisis estadístico
37
3. 1 TÉCNICAS DE CAPTURA Y DISEÑO DE MUESTREO
38
Figura 10. Diferentes disposiciones del cebo en trampas, según Lobo et al. 1988.
39
3. 2 MUESTREO Y COLECTAS
40
cebo, en los diferentes transectos instalados en cada comunidad, para determinar
las horas de aparición y actividad de los escarabajos.
3. 3 ANÁLISIS ESTADÍSTICO
41
4. RESULTADOS
4. 6) Horas de actividad
42
4. 1 ESPECIES ENCONTRADAS EN EL ÁREA DE ESTUDIO
1 cm
3.5 cm
43
4. 2 ABUNDANCIA DE ESPECIES EN LAS TRES COMUNIDADES
Bosque Bosque
primario Secundario Matorral Total
Borde 1 3 43 165
Interior 1 31 22 80
Interior 2 35 27 29
Interior 3 27 23 6
Interior 4 37 11 32
Borde 2 39 137 89
Total 172 263 401 836
Bosque Bosque
primario Secundario Matorral Total
Borde 1 2 0 0
Interior 1 4 0 0
Interior 2 4 4 1
Interior 3 6 1 1
Interior 4 7 3 4
Borde 2 4 0 0
Total 27 8 6 41
44
4. 3 ABUNDANCIA Y DISTRIBUCIÓN DE ESPECIES EN EL ENTORNO
(EXTERIOR-INTERIOR)
30
25
20
Abundancia 15 Interior
Exterior
10
5 Exterior
0 Entorno
Mr 20
Mr 24
Mr 31
Abr-05
Interior
Abr-08
Abr-17
Abr-20
May-13
May-16
May-20
May-23
May-26
May-29
Jun-03
45
4. 3 .1 Abundancia y distribución de especies en el entorno (exterior-interior)
por comunidades. Las abundancias de los individuos de ambas especies fueron
diferentes en relación con el entorno exterior e interior en las comunidades de
Matorral (p< 0.001, n = 28) y Secundario (p< 0.001, n = 28) . En el mes de mayo
se presento un marcado efecto de borde: matorral (exterior 22 interior 4),
secundario (exterior 12 interior 2) Figura 9.
MATORRAL exterior
25
BOSQUE SECUNDARIO exterior
20
BOSQUE PRIMARIO exterior
15
10 MATORRAL interior
5
BOSQUE SECUNDARIO interior
0
Mr 20
Mr 24
Mr 31
Abr-05
Abr-08
Abr-17
46
4. 4 ABUNDANCIA Y DISTRIBUCIÓN DE ESPECIES EN LOS INTERIORES
Matorral
20
18
16
14
12
Abundancia 10
8
6
4
SP2
2
SP1
0
2 0 d e M a rzo 2 0 0 6
2 4 d e M a rzo 2 0 0 6
3 1 d e M a rzo 2 0 0 6
5 d e A b ril 2 0 0 6
8 d e A b ril 2 0 0 6
1 7 d e A b ril 2 0 0 6
2 0 d e A b ril 2 0 0 6
1 3 d e m a yo 2 0 0 6
1 6 d e m a yo 2 0 0 6
SP1
2 0 d e m a yo 2 0 0 6
2 3 d e m a yo 2 0 0 6
2 6 d e m a yo 2 0 0 6
2 9 d e m a yo 2 0 0 6
SP2
3 d e ju n io 2 0 0 6
47
4.4.2 Abundancia y distribución en la comunidad de bosque secundario. La
abundancia media de los individuos en el interior de la comunidad de bosque
secundario fue diferente (p< 0.001, n = 14). Se obtiene una media para
Dichotomius achamas (sp1) de 5.93, mientras que para Uroxys sp. (sp2) fue de
0.57. (Figura 16b).
Secundario
16
14
12
10
Abundancia 8
2 SP2
SP1
0
20 de Marzo 2006
24 de Marzo 2006
31 de Marzo 2006
5 de Abril 2006
8 de Abril 2006
17 de Abril 2006
20 de Abril 2006
13 de mayo 2006
16 de mayo 2006
20 de mayo 2006
SP1
23 de mayo 2006
26 de mayo 2006
29 de mayo 2006
SP2
3 de junio 2006
48
Primario
14
12
10
8
Abundancia
6
2 SP2
SP1
0
20 de Marzo 2006
24 de Marzo 2006
31 de Marzo 2006
5 de Abril 2006
8 de Abril 2006
17 de Abril 2006
20 de Abril 2006
13 de mayo 2006
16 de mayo 2006
20 de mayo 2006 SP1
23 de mayo 2006
26 de mayo 2006
29 de mayo 2006
SP2
3 de junio 2006
49
14
12
10
8
Abundancia
6 MACHOS
HEMBRAS
4
0 HEMBRAS
Mr 20
Mr 20
Mr 24
Mr 24
Mr 31
Mr 31
Abr -05
Abr-05
Abr-08
Abr-08
Abr-17
Abr-17
A br-20
Abr -20
May-13
MACHOS
May-13
May- 16
May-16
May -20
May-20
May-23
May-23
May-26
May-26
May-29
May-29
Jun-03
Jun-03
Figura 17. Especies según el sexo.
4. 6 HORAS DE ACTIVIDAD
50
4. 7 COMPARACIÓN ENTRE COMUNIDADES
Dichotomius achamas
Subconjunto
FACTOR N
1 2
Matorral 56 1,48
Secundario 56 2,32 2,32
DHS de Tukey(a,b,c)
Primario 56 2,61
Significación ,152 ,801
Matorral 56 1,48
Secundario 56 2,32 2,32
Duncan(a,b,c)
Primario 56 2,61
Significación ,064 ,526
Se muestran las medias para los grupos en subconjuntos homogéneos.
Basado en la suma de cuadrados tipo III
El término error es la Media cuadrática (Error) = 5,670.
A Usa el tamaño muestral de la media armónica = 56,000
b Los tamaños de los grupos son distintos. Se empleará la media armónica de los
tamaños de los grupos. No se garantizan los niveles de error tipo I.
C Alfa = ,05.
51
Tabla 6. Análisis Multivariado para Uroxys sp. y comunidades.
Uroxys sp.
Subconjunto
FACTOR N
1 2
Matorral 56 ,11
Secundario 56 ,14
DHS de Tukey(a,b,c)
Primario 56 ,38
Significación ,912 1,000
Matorral 56 ,11
Secundario 56 ,14
Duncan(a,b,c)
Primario 56 ,38
Significación ,684 1,000
Se muestran las medias para los grupos en subconjuntos homogéneos.
Basado en la suma de cuadrados tipo III
El término error es la Media cuadrática (Error) = ,214.
A Usa el tamaño muestral de la media armónica = 56,000
b Los tamaños de los grupos son distintos. Se empleará la media armónica de los
tamaños de los grupos. No se garantizan los niveles de error tipo I.
C Alfa = ,05.
La especies Uroxys sp. tiene una mayor presencia en el bosque primario siendo
diferente en relación al bosque secundario y matorral, los cuales se encuentran en
el mismo subconjunto.
52
4. 8 .1 Correlación entre precipitación y abundancia en los entornos
Dichotomius achamas Dichotomius achamas
35 45 20 45
40 18 40
30
35 16
35
25
30 14
Precipitacion (mmHg)
30
Precipitacion (mmHg)
12
Abundancia
20
Abundancia
25
25
10
15 20
20
8
15
15
10 6
10
10
4
5
5
2 5
0 0
0 0
06
06
06
06
06
06
06
06
06
06
06
06
06
06
20
20
20
20
20
20
20
20
20
20
20
20
20
20
06
06
06
06
06
06
06
06
06
06
06
06
06
06
3/
3/
3/
4/
4/
4/
4/
5/
5/
5/
5/
5/
5/
6/
20
20
20
20
20
20
20
20
20
20
20
20
20
20
/0
/0
/0
/0
/0
/0
/0
/0
/0
/0
/0
/0
/0
/0
5/
5/
5/
6/
3/
3/
3/
4/
4/
4/
4/
5/
5/
5/
20
24
31
05
08
17
20
13
16
20
23
26
29
03
/0
/0
/0
/0
/0
/0
/0
/0
/0
/0
/0
/0
/0
/0
20
23
26
29
03
20
24
31
05
08
17
20
13
16
Dichotomius achamas
12 45
Figura 18. Correlación entre precipitación y
abundancia para D. achamas en las tres
40
10 comunidades vegetales.
35
8 30
Precipitacion (mmHg)
25
6 máximos de precipitación con la abundancia, a lo
20
largo del periodo de muestro. Se presentan picos y
4 15
disminuciones aleatorias durante el muestreo y no
2
10
se correlacionan con la abundancia para D.
5
achamas.
0 0
06
06
06
06
06
06
06
06
06
06
06
06
06
06
20
20
20
20
20
20
20
20
20
20
20
20
20
20
5/
5/
6/
3/
3/
3/
4/
4/
4/
4/
5/
5/
5/
5/
/0
/0
/0
/0
/0
/0
/0
/0
/0
/0
/0
/0
/0
/0
26
29
03
20
24
31
05
08
17
20
13
16
20
23
Abundancia Abundancia
20 20
0
0,5
1
1,5
2
2,5
0
0,5
1
1,5
2
2,5
3
3,5
/0 /0
3/ 3/
20 20
06 06
24 24
/0 /0
3/ 3/
20 20
06 06
31 31
/0 /0
3/ 3/
20 20
06 06
05 05
/0 /0
4/ 4/
20 20
06 06
08 08
/0 /0
4/ 4/
20 20
06 06
17 17
/0 /0
4/ 4/
20 20
06 06
20 20
/0
Sp2-Ma-inter
/0
Sp2-Pri-inter
4/ 4/
20 20
06 06
13 13
/0 /0
5/
20 5/
06 20
06
Uroxys sp.
16
Uroxys sp.
/0 16
Sp2-Ma-Borde
5/ /0
Sp2-Pri-Borde
20 5/
06 20
06
20
/0 20
5/ /0
20 5/
06 20
06
23
/0 23
Precipitacion
5/ /0
Precipitacion
20 5/
06 20
06
26
/0 26
5/
20 /0
5/
06 20
06
29
/0 29
5/ /0
20 5/
06 20
06
03
/0 03
6/ /0
20 6/
06 20
06
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
Precipitacion (mmHg)
Precipitacion (mmHg)
Abundancia
20
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1,2
/0
3/
20
06
24
/0
3/
20
06
31
/0
3/
20
06
05
/0
4/
20
06
08
/0
4/
20
06
17
/0
4/
20
06
20
/0
Sp2-Sec-inter
4/
20
06
comunidades vegetales.
13
/0
5/
20
06
Uroxys sp.
16
/0
5/
Sp2-Sec-Borde
20
06
20
/0
5/
20
06
23
/0
Precipitacion
5/
20
06
26
/0
5/
20
06
29
/0
5/
20
06
03
/0
6/
20
abundancia para Uroxys sp. en las tres
Figura 19. Correlación entre precipitación y
06
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
Precipitacion (mmHg)
4.8.2 Correlación entre precipitación y abundancia en los interiores
Sp2-Ma Sp2-Se Sp2-Pr PRECIPITAC Sp2-Ma Sp2-Se Sp2-Pr PRECIPITAC
1,2 40 2,5 45
40
35
1
2
35
30
0,8 30
Precipitacion (mmHg)
25
1,5
Precipitacion
Abundancia
Abundancia
25
0,6 20
20
1
15
0,4 15
10
10
0,5
0,2
5
5
0 0 0 0
05-04- 05-04- 05-04- 05-04- 08-04- 08-04- 08-04- 08-04- 17-04- 17-04- 17-04- 17-04- 20-04- 20-04- 20-04- 20-04- 20-03- 20-03- 20-03- 20-03- 24-03- 24-03- 24-03- 24-03- 31-03- 31-03- 31-03- 31-03-
Inter1 Inter2 Inter3 Inter4 Inter1 Inter2 Inter3 Inter4 Inter1 Inter2 Inter3 Inter4 Inter1 Inter2 Inter3 Inter4 Inter1 Inter2 Inter3 Inter4 Inter1 Inter2 Inter3 Inter4 Inter1 Inter2 Inter3 Inter4
2,5 35 1,2 5
4,5
30
1
2 4
25
3,5
0,8
Precipitacion (mmHg)
Precipitacion (mmHg)
1,5
Abundancia
20 3
Abundancia
0,6 2,5
15
1
2
10 0,4
1,5
0,5
5 1
0,2
0,5
0 0
5- 1
r2
5- 3
r4
5- 1
5- 2
r3
5- 4
r1
5- 2
5- 3
r4
5- 1
5- 2
r3
5- 4
5- 1
5- 2
5- 3
r4
5- 1
r2
r3
r4
r
r
13 Inte
13 Inte
13 Inte
16 Inte
16 Inte
16 Inte
16 Inte
20 Inte
20 Inte
20 Inte
20 Inte
23 Inte
23 Inte
23 Inte
23 Inte
26 Inte
26 Inte
26 Inte
26 Inte
29 Inte
29 Inte
29 Inte
29 Inte
te
0 0
In
5-
5-
5-
5-
5-
5-
5-
5-
5-
5-
-0
-0
-0
-0
-0
-0
-0
-0
-0
-0
-0
-0
-0
-0
-0
-0
-0
-0
-0
-0
-0
-0
-0
13
Figura 20. Correlación entre precipitación y abundancia para Uroxys sp. en las tres comunidades vegetales.
4.8.3 Correlación entre precipitación y abundancia en los interiores.
Sp1-Ma Sp1-Se Sp1-Pr PRECIPITAC Sp1-Ma Sp1-Se Sp1-Pr PRECIPITAC
7 45 9 40
40 8
35
6
35 7
30
5
6
30
Precpitacion (mmHg)
25
Precipitacion (mmHg)
Abundancia
4 5
Abundancia
25
20
4
20
3
15
3
15
2 10
2
10
1 5
1
5
0 0
0 0 05-04- 05-04- 05-04- 05-04- 08-04- 08-04- 08-04- 08-04- 17-04- 17-04- 17-04- 17-04- 20-04- 20-04- 20-04- 20-04-
20-03- 20-03- 20-03- 20-03- 24-03- 24-03- 24-03- 24-03- 31-03- 31-03- 31-03- 31-03- Inter1 Inter2 Inter3 Inter4 Inter1 Inter2 Inter3 Inter4 Inter1 Inter2 Inter3 Inter4 Inter1 Inter2 Inter3 Inter4
Inter1 Inter2 Inter3 Inter4 Inter1 Inter2 Inter3 Inter4 Inter1 Inter2 Inter3 Inter4
16 35 6 5
4,5
14
30
5
4
12
25
3,5
4
Precipitacion (mmHg)
10
Precipitacion (mmHg)
3
Abundancia
20
Abundancia
8 3 2,5
15
6 2
2
10 1,5
4
1
5 1
2
0,5
0 0
0 0
5- 4
r4
5- 1
5- 2
r3
5- 1
r2
5- 3
r4
5- 1
r2
5- 3
r4
5- 1
5- 2
5- 3
5- 4
r1
5- 2
5- 3
5- 4
r1
5- 2
r3
te
23 Inte
13 nte
23 Inte
26 nte
26 Inte
26 Inte
26 Inte
29 nte
29 Inte
29 nte
29 Inte
13 Inte
13 Inte
16 Inte
16 nte
16 Inte
16 nte
20 Inte
20 Inte
20 Inte
20 nte
23 Inte
23 Inte
In
I
I
I
-I
5-
5-
5-
5-
5-
5-
5-
5-
5
-0
-0
-0
-0
-0
-0
-0
-0
-0
-0
-0
-0
-0
-0
-0
-0
-0
-0
-0
-0
-0
-0
-0
-0
13
Figura 21. Correlación entre precipitación y abundancia para D. achamas en las tres comunidades vegetales.
Las especies tanto de Dichotomius achamas, como Uroxys sp. no presentan una
relación clara con los diferentes periodos de máximas y mínima precipitación. Los
picos se presentan de manera aleatoria a lo largo del muestreo no presentándose
un claro patrón que entre las variables relacionadas.
57
5. DISCUSIÓN
5. 1) Efecto borde
58
En el área de estudio se encontraron dos especies, las cuales presentan claras
diferencias en la abundancia y distribución en las diferentes comunidades
muestreadas. La especies de Dichotomius achamas presenta la mayor
abundancia en las tres comunidades, presentándose una mayor presencia en el
matorral y disminuyendo a medida que las formaciones vegetales se hacen mas
complejas, con preferencia a presentarse en zonas mas abiertas en contraste con
Uroxys sp la cual tiende a presentarse con mayor abundancia en las zonas mas
conservadas y hacia los interiores de los bosques y disminuyendo drásticamente a
medida que se acentúan las perturbaciones (Figura 22).
450
400
350
300
Abundancia
250
Dichotomius achamas
Uroxys sp.
200
150
100
50
0
BP BS M
Comunidad
59
5. 1 EFECTO BORDE
Bajo el supuesto que mientras mayores sean los niveles de estrés, menor será la
densidad poblacional que la especie presente, se deduce que la densidad
poblacional se incrementará hacia el interior del bosque (Lang, 2005) y en general,
tanto la cantidad de especies como la de individuos tienden a incrementarse
desde la matriz hacia el borde del bosque para luego disminuir, aumentar o
mantener un nivel constante, dependiendo del tamaño de fragmento y la
temporada. (Barbosa y Marquet, 2002) (Figura 24a y b).
60
8
6
Abundancia especie 2
4 Bosque primario
Bosque Secundario
3 Matorral
0
Borde 1 Interior 1 Interior 2 Interior 3 Interior 4 Borde 2
Comunidades
180
160
140
ABUNDANCIA Dichotomius sp.
120
100
Bosque primario
Bosque Secundario
80 Matorral
60
40
20
0
Borde 1 Interior 1 Interior 2 Interior 3 Interior 4 Borde 2
COMUNIDADES
Por lo tanto, se observa un marcado efecto de borde para la especie Uroxys sp, en
donde la abundancia de los individuos en el borde es menor comparado con la
abundancia de individuos en el interior. En contraste, la abundancia de
Dichotomius achamas es mayor desde el borde hacia los interiores, y en zonas
abiertas, esto debido a que son especies que viajan distancias considerables en
61
busca de su alimento y sustrato e incursionan poco a poco en el bosque a medida
que colonice, (Figura 25), este en concordancia con trabajos realizados por Amat.
et al, 1997 y Escobar y Valderrama en 1995, donde la participación en los
procesos de degradación de materia descompuesta acumulada en el bosque y en
las áreas de rastrojos esta dada por individuos de la familia Staphylinidae y por las
especies de escarabajos estercoleros Dichotomius achamas, esta especie es
propias de ambientes de potrero, siendo D.achamas capaz de penetrar al interior
del bosque.
62
5. 2 DISTRIBUCIÓN DE LAS ESPECIES
Bosque Primario
Bosque Secundario
Matorral
63
el ganado en zonas de pastoreo, compactándolo y modificando su capacidad de
drenaje. Fincher (1973) y Sowig (1995, 1996), han demostrado las preferencias
de varias especies de Scarabaeinae por determinados tipos de suelos y su
contenido de humedad. Hay evidencias que en suelos pobremente drenados
ocurre una alta mortalidad de adultos y larvas (Hanski y Cambefort 1991). En
nuestro trabajo se pudo determinar la distribución amplia y el predomino de
Dichotomius achamas en diferentes habitas boscosos y abiertos así como zonas
con escasa cobertura vegetal, nidificando en suelos compactados. A diferencia de
Uroxys sp quien esta restringido a interiores de bosques con alto porcentaje de
cobertura vegetal así mismo estudios como los de Durães et al 2005, han
encontrado una alta presencia de individuos del genero Uroxys presentando
especies dominantes en los interiores de los bosques.
450
400
350
300
Abundancia
250
Dichotomius achamas
Uroxys sp.
200
150
100
50
0
BP BS M
Comunidades
La segunda hipótesis se refiere a las abundancias para cada especie las cuales
son muy contrastantes presentándose claras diferencias entre Dichotomius
achamas que presento valores superiores al 95% en relación a Uroxys sp y
aunque las mayores abundancias de D. achamas se presentan en las zonas
abiertas y en el matorral, y disminuyen a llegar al bosque maduro, la presencia y
distribución de esta especie es notable en las tres comunidades y se puede llegar
a pensar que D. achamas esta compitiendo con Uroxys sp por el recurso y el
espacio y lo esta confinado a los interiores del bosque maduro. (Figura 28).
64
Figura 28. Representación de las abundancias y la ocupación contrastante en las
diferentes comunidades para D. achamas y Uroxys sp.
Otro aspecto notable es la gran distribución que tiene D. achamas el cual puede
abarcar tanto zonas abiertas como las diferentes comunidades vegetales. La
mayor abundancia de D. achamas se presento en matorral y mas específicamente
en los bordes de este, lo cual lo podemos explicar por la predilección de esta
especie a ocupar zonas abiertas, las cuales rodean las zona de matorral, en
contraste al bosque maduro donde las zonas abiertas alrededor del bosque son
mas limitadas sin poderse distingue claramente el borde por la presencia de
ecotonos. Esto se acopla a trabajos donde se sabe también que la abundancia no
necesariamente declina con la degradación de hábitats selváticos a paisajes
agrícolas, como sucede en potreros que presentan grandes poblaciones de
escarabajos, especialmente nocturnos, preadaptados a áreas abiertas y al
consumo de estiércol de vacunos (García y Locarno 2004).
65
apoyados en estudios como los de Durães et al. 2005 donde encontraron que el
genero Dichotomius es el mas predominante.
66
6. CONCLUSIONES
67
7. RECOMENDACIONES
68
BIBLIOGRAFÍA
CAMACHO, R.A. Usos de las cercas vivas por parte de los escarabajos
coprófagos (Scarabaeidae: Scarabaeinae) en un ambiente fragmentado del
piedemonte llanero, Meta, Colombia. Tesis de Grado Pontificia Universidad
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