Placodermi

Peces acorazados
Rango temporal: Silúrico-Devónico PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Taxonomía
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Subfilo:	Vertebrata
Infrafilo:	Gnathostomata
Clase:	Placodermi † McCoy, 1848[1]​
Órdenes
Acanthothoraci † Antiarchi † Arthrodira † Petalichthyida † Phyllolepida † Ptyctodontida † Rhenanida †
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Los placodermos (Placodermi, del griego, πλάξ=placa, δέρμα=piel, "piel de placas") son una clase extinta de peces primitivos.^[2]​ Fueron los primeros gnatostomados, es decir, los primeros vertebrados con mandíbulas.^[2]​ Aparecieron a finales del Silúrico (hace unos 416 millones de años) y casi seguramente desaparecieron a finales del Devónico (hace unos 359 millones de años), aunque pudieron perdurar hasta el Carbonífero inferior.^[2]​^[3]​^[4]​^[5]​^[6]​^[7]​

Los placodermos eran peces acorazados, y su origen al igual que su relación con la evolución de los condrictios (el grupo de peces cartilaginosos al que pertenecen los tiburones, las rayas y las quimeras) son un enigma para los científicos.^[8]​ Habitaban una gran diversidad de ambientes: marinos, deltaicos, de albufera y de agua dulce.^[9]​^[4]​ En el yacimiento paleontológico de Gogo, en Australia, que data del Devónico Superior, es donde se encuentra la mayor diversidad de estos organismos, ya que se han hallado restos de más de 20 especies, la mayoría de ellas pertenecientes a géneros monoespecíficos.^[9]​

Los placodermos se caracterizaban por la presencia de placas óseas en la parte anterior de su cuerpo, además de tener un número par de extremidades y de poseer mandíbulas,^[10]​ que tenían su origen en el primer arco branquial modificado.^[11]​ El resto del cuerpo se encontraba recubierto de escamas, o incluso podía carecer de ellas.^[12]​ Las placas podían aparecer fusionadas, o bien estar articuladas, presentando juntas.^[6]​ Los dientes (dos o tres pares) no se parecían a los de los vertebrados actuales, sino que eran proyecciones de las placas óseas que formaban la mandíbula,^[13]​^[14]​ aunque hay científicos que afirman que placodermos más evolucionados del orden Arthrodira podrían haber desarrollado dientes con dentina y cavidades para alojar la pulpa dentaria.^[15]​^[16]​ Este hecho podría implicar que los dientes han aparecido dos veces a lo largo de la evolución biológica de los vertebrados, produciéndose un fenómeno de convergencia.^[16]​

Estos peces también se caracterizaban por su morfología aplastada en su plano dorsoventral,^[17]​ con aleta caudal heterocerca.^[7]​ Por regla general no eran de gran tamaño, rondando los 10-15 centímetros, pero algunos miembros de la familia Dinichthyidae alcanzaban longitudes de hasta 9 metros.^[7]​ Hay evidencias que indican que, al igual que los tiburones actuales, los globos oculares estaban unidos al cráneo mediante un cartílago, y la disposición del músculo ocular era parecida a la de los agnatos.^[18]​ Además, un anillo de placas óseas rodeaba a los ojos, sirviendo como protección.^[12]​ Poseían una notocorda con espinas, normalmente cartilaginosas, con forma de Y a modo de vértebras.^[7]​

Las apomorfias características de los placodermos que hacen que sean considerados un grupo monofilético son:^[19]​

• Mandíbulas simples con dos o tres pares de placas dentales.
• Una capa de semidentina recubriendo los huesos dérmicos.
• Un patrón particular en la disposición de los huesos dérmicos de la parte superior del cráneo.
• El opérculo consiste en una placa dérmica que se conecta al cráneo mediante un cartílago hioideo.
• Un exoesqueleto que rodea el tronco y se articula con el cráneo mediante una junta formada por dos placas.

Hay varios órdenes de placodermos, y no hay consenso en la comunidad científica acerca del número, pudiendo ser nueve o más.^[20]​ El más importante es el orden Arthrodira, que representa el 60 % de los hallazgos de placodermos.^[21]​ Los más estudiados son Antiarchi, Arthrodira, Petalichthyida, Phyllolepida, Ptyctodontida, Rhenanida y Acanthothoraci.^[20]​ Continuamente se descubren yacimientos paleontológicos, con géneros y especies nuevos, que permiten realizar revisiones taxonómicas de los órdenes de placodermos.^[22]​^[23]​

El registro de estos placodermos comenzó en el Silúrico inferior y terminó en el Devónico superior.^[24]​ Poseían la cabeza corta, con los ojos, el sistema olfativo y el ojo parietal alojados en una fosa central en la parte dorsal.^[24]​ Habitualmente medían entre 20 y 30 centímetros de longitud, llegando a alcanzar 1 metro como máximo.^[25]​ Las aletas pectorales estaban cubiertas de hueso.^[26]​

Estaban adaptados para vivir en los fondos marinos, alimentándose de la materia orgánica presente en el barro.^[20]​ El género más exitoso dentro de este grupo fue Bothriolepis, con distribución mundial y más de 100 especies, probablemente capaces de respirar aire en aguas estancadas, llevando vida semiterrestre.^[20]​^[6]​

Los artrodiros, cuyo nombre significa "cuello articulado", es un orden de placodermos, cuyo rango de distribución abarca desde el Devónico inferior hasta el Devónico superior, y que se caracterizaban por poseer una división entre la placa cefálica y la placa torácica.^[27]​ Las formas más primitivas tenían escamas en la cola, que fueron perdiendo las formas más modernas.^[28]​ Solían medir unos 20-30 centímetros, pero el género Dunkleosteus podía alcanzar los 9 metros.^[7]​^[28]​ Parece ser que mayoría de ellos eran depredadores de los medios marinos, habiéndose encontrado pequeños placodermos en las cavidades abdominales de los restos fósiles de artrodiros de mayor tamaño del yacimiento de Gogo.^[21]​

Al igual que el orden Antiarchi, los integrantes de este orden se alimentaban de la materia orgánica presente en los fondos oceánicos.^[29]​ El género mejor estudiado es Lunaspis.^[3]​ Aplanados dorsoventralmente, las placas estaban ornamentadas con tubérculos.^[30]​ Aparecieron y desaparecieron en el Devónico.^[30]​

El nombre significa "escama hoja", y eran formas aplanadas de placodermos que alcanzaban los 60 centímetros de longitud.^[31]​ Aparecieron en el registro en el Devónico medio, y se extinguieron en el Devónico superior.^[32]​ Poseían ojos poco desarrollados (quizás ausentes), y excepto el género Yurammia, las placas estaban ornamentadas con anillos concéntricos.^[32]​ El género Phyllolepis poseía unas aletas que parecían adaptadas para facilitar que el animal se enterrara en el fondo.^[29]​ Solo se conocen formas de agua dulce.^[33]​ Algunas clasificaciones incluyen a este grupo dentro del orden Arthrodira.^[34]​

Estos placodermos, que habitaban normalmente en medios marinos, no superaban los 20 centímetros de longitud.^[35]​ En este grupo se produjo una reducción de las placas óseas.^[29]​ Algunas formas presentaban claspers, que son elementos anatómicos alargados, que se encuentran asociados a las aletas pélvicas, y que tienen como función la fecundación interna.^[29]​ Su registro abarca desde el Devónico medio hasta el Devónico superior.^[35]​

Estas formas del Devónico, que probablemente habitaban medios marinos, tenían un aspecto similar al de las rayas.^[36]​ Las aletas pectorales eran muy anchas y la cola muy estrecha, como se puede comprobar en los ejemplares fósiles del género Gemuendina.^[29]​

Las placas de la cabeza eran similares a la de los ejemplares más primitivos del orden Arthrodira.^[29]​ Uno de sus rasgos más característicos es que los ejemplares juveniles tenían las placas separadas, y estas se unían cuando el ejemplar era adulto.^[29]​ Hay registro de estas formas en el Devónico inferior (Lochkoviense).^[37]​

No están muy claras las relaciones filogenéticas de los placodermos dentro de los gnatostomados.^[8]​ Las hipótesis más aceptadas son:^[38]​^[39]​^[17]​

• Placodermi es un taxón hermano del resto de los gnathostomados, al presentar el palatocuadrado (parte dorsal del arco mandibular) con forma de omega.^[17]​

• Placodermi está más estrechamente emparentado con la clase Chondrichthyes que con el resto de gnathostomados. Se creó la clase Elasmobranchiomorphi, que incluía los placodermos y los condrictios.^[17]​ Las similitudes que presentan estos dos grupos son la presencia de un clasper en la aleta pélvica y la presencia de un cartílago que une el globo ocular con el cráneo.^[39]​

• Placodermi está más estrechamente emparentado con la clase Osteichthyes que con la clase Chondrichthyes, debido a que comparten la presencia de placas dérmicas y de parasfenoide (un hueso del cráneo).^[39]​

En el pasado también se establecieron relaciones filogenéticas entre los placodermos y los dipnoos, o los acipenséridos.^[17]​

El siguiente cladograma muestra la interrelación de los placodermos según Carr et al. (2009):^[40]​

Stensioella   Placodermi   Pseudopetalichthys       Brindabellaspis     Acanthothoraci       Rhenanida   Asterosteus     Nefudina     Gemuendina     Jagorina       Antiarchi Euantiarcha Bothriolepidoidei   Bothriolepis     Microbrachius     Asterolepidoidei Pterichthyodes     Yunnanolepididae Yunnanolepis         Petalichthyida Lunaspis     Ptyctodontida     Arthrodira Wuttagoonaspidae   Wuttagoonaspis     Yiminaspis       Actinolepidae     Phyllolepida   Phyllolepis     Austrophyllolepis     Placolepis     Yurammia     Cowralepis     Cobandrahlepis     Phlyctaenioidei Phlyctaeniida Phlyctaenius   Brachythoraci     Holonema     Antineosteus     Buchanosteidae     Eubrachythoraci       Pholidosteus     Tapinosteus         Coccosteus     Torosteus         Plourdosteus   Coccosteina   Dunkleosteus   Dinichthyloidea   Brachyosteus     Erromenosteus     Gorgonichthys     Titanichthys

Los placodermos son los primeros organismos vivíparos que aparecen en el registro fósil.^[41]​ En el yacimiento australiano de Gogo se hallaron restos fósiles de hace 380 millones de años pertenecientes a dos especies de ptyctodontidos (Materpiscis attenboroughi y Austroptyctodus gardineri), con embriones en su interior.^[42]​ Un año más tarde, se publicó el descubrimiento de embriones dentro de ejemplares fósiles de la especie Incisoscutum ritchiei (Arthrodira) en el mismo yacimiento, y además se encontraron evidencias que indicaban que usaban la aleta pélvica para la cópula, al igual que los Chondrichthyes.^[43]​ Otros placodermos que usaban la aleta pélvica para copular eran los del género Austrophyllolepis.^[44]​ Anteriormente se pensaba que los placodermos eran ovíparos, fertilizándose las huevas fuera del cuerpo de la madre.^[45]​

A finales del Devónico, en el límite Frasniense-Fameniense, se produjo una extinción masiva, en la cual desaparecieron el 75 % de las familias de peces y el 70 % de los invertebrados marinos.^[46]​^[47]​^[48]​ No se conocen cuales son las causas que la provocaron, si bien se han formulado varias hipótesis: glaciación, volcanismo, cambios en la química del agua, descenso de la cantidad de oxígeno e impacto meteorítico.^[49]​^[50]​ Se produjo una disminución de la circulación de agua entre las cuencas oceánicas, lo que generó un estado de anoxia en los mares costeros.^[48]​ También se vieron afectados por este evento las especies de agua dulce.^[51]​

Desparecieron en gran cantidad los organismos constituyentes de los arrecifes de la época: estromatopóridos y corales rugosos.^[50]​ También desaparecieron muchas especies de trilobites y braquiópodos.^[50]​ Dentro de los vertebrados, los conodontos y los agnatos casi desaparecen por completo,^[50]​ y de la clase Placodermi no sobrevivió ninguna especie.^[52]​ Llama la atención que ni las plantas ni los animales terrestres se vieron afectados por este episodio.^[50]​

El primer naturalista en publicar estudios sobre placodermos fue Louis Agassiz, en su obra de cinco volúmenes sobre fósiles de peces (1833-1843).^[53]​ Sin embargo, fue el paleontólogo sueco Erik Stensiö el primero que estudió su anatomía en profundidad.^[54]​ A principios del siglo XX se dio cuenta de que para determinar las relaciones entre los peces fósiles debía centrarse en la anatomía interna de tales organismos.^[55]​ En 1969 propuso que ciertos tiburones extinguidos, las rayas y las quimeras estaban emparentadas con tres grupos distintos de placodermos: Arthrodira, Rhenanida y Ptyctodontida.^[55]​ El orden Stensioellida, un grupo que antiguamente se consideraba perteneciente a la clase Placodermi, pero que ahora se incluye dentro de los holocéfalos,^[56]​ lleva ese nombre en su honor.^[57]​

En la década de 1930, D. M. S. Watson, un anatomista escocés, observó unos apéndices cartilaginosos cubiertos de placas que surgían de la cintura ósea en varios ejemplares machos de pictodóntidos, pero no los relacionó con la fecundación.^[58]​ El descubrimiento de embriones en fósiles de pictodóntidos y artródiros en la primera década del siglo XXI confirmaron que ciertas especies de placodermos se reproducían mediante cópula, siendo probablemente en esta clase de peces donde se originó esta forma de reproducción.^[58]​

En los primeros documentales en que aparece esta familia de peces se encuentran Sea Monsters (Monstruos marinos) emitido en el 2003. Adicionalmente, una mayor diversidad de placodermos, se muestra en el documental Animal Armageddon (Armagedón animal) emitido en el 2010. También aparecen en el documental Curiosity: Desde la célula al ser humano, del 2011.

• Gnathostomata
• Acanthodii
• Pterichthyodes
• Geología histórica
• Silúrico
• Devónico

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