Diptera

Diptera
Dípteros de diferentes familias
Taxonomía
Dominio:	Eukaryota
Reino:	Animalia
Subreino:	Metazoa
Filo:	Arthropoda
Clase:	Insecta
Subclase:	Pterygota
Infraclase:	Neoptera
Superorden:	Endopterygota
Orden:	Diptera Linnaeus, 1758
Subórdenes
Nematocera* Brachycera
[editar datos en Wikidata]

Los dípteros (Diptera, del griego δι, di: «dos» y πτερόν, pterón: «ala») son un orden de insectos neópteros caracterizados porque sus alas posteriores se han reducido a halterios, es decir, que poseen sólo dos alas membranosas y no cuatro como la gran mayoría de los insectos; su nombre científico proviene de esta característica. Los halterios funcionan como giróscopos, usados para controlar la dirección durante el vuelo.

Este orden incluye animales tan conocidos como las moscas, mosquitos, típulas y los tábanos y muchos otros menos familiares. Se han descrito casi 160 000 especies.^[1]​

Los dípteros están bien adaptados a los movimientos aéreos, poseen cuerpos aerodinámicos. En el primer tagma del cuerpo, la cabeza, se encuentran los ojos, las antenas y las piezas bucales. El segundo tagma, el tórax, lleva un par de patas en cada segmento. Las alas y los músculos del vuelo están en el segundo segmento, que es de gran tamaño. Los segmentos primero y tercero están reducidos en tamaño a meros anillos. El tercer segmento lleva los halterios que ayudan a mantener el equilibrio durante el vuelo. El tercer tagma o abdomen tiene 11 segmentos, algunos de los cuales están fusionados. Los últimos tres segmentos están modificados para la reproducción.^[2]​

Los dípteros tienen cabezas móviles con dos grandes ojos compuestos situados hacia los lados de la cabeza y, en la mayoría de las especies, tres ocelos pequeños en la parte superior. Los ojos compuestos pueden estar muy juntos o separados. En los machos de muchas especies se tocan, mientras que los ojos de las hembras son de menor tamaño y permanecen separados. A veces los ojos tienen una región dorsal y una ventral que tal vez los ayuden cuando forman enjambres. Las antenas están bien desarrolladas en Nematocera; pueden ser filamentosas, plumosas o pectinadas (forma de peine) en diferentes familias. En Brachycera son de reducido tamaño, con ocho o menos segmentos (flagelomeros). Las piezas bucales están adaptadas para perforar o chupar, como en los mosquitos y muchas moscas o para lamer o libar, como en otros grupos.^[2]​

Los tábanos hembras tienen mandíbulas y maxilas como cuchillas que producen una incisión con forma de cruz en la piel del huésped. Luego proceden a lamer la sangre que fluye. El aparato digestivo incluye un gran divertículo que le permite al insecto acumular una buena cantidad de líquido después de cada comida.^[3]​

Al igual que otros insectos, los dípteros tienen quimiorreceptores que detectan olores y sabores y mecanorreceptores que responden al tacto. El tercer segmento de la antena y los palpos maxilares tienen la mayoría de los receptores olfatorios, mientras que los receptores de sabores están en el labio, la faringe, las patas, los bordes de las alas y la genitalia femenina.^[4]​ Los receptores de las patas les permiten identificar sustancias alimenticias al caminar sobre ellas. Los receptores genitales de las hembras les informan acerca del valor del sustrato para la puesta de huevos.^[5]​

Los dípteros que se alimentan de sangre tienen sensilia para reconocer las emisiones infrarrojas y las usan para ubicar a sus huéspedes. Muchos de ellos pueden detectar la concentración elevada de anhídrido carbónico que ocurre cerca de animales.^[6]​ Algunas moscas taquínidas (Ormiinae) que son parasitoides de saltamontes longicornios, tienen receptores acústicos que les permiten localizar a sus huéspedes por el canto.^[7]​

Los dípteros tienen un par de alas anteriores en el mesotórax (segundo segmento torácico) y un par de halterios o alas posteriores reducidas en el metatórax (tercer segmento). Otra adaptación al vuelo es la reducción en el número de ganglios neurales, y la concentración de tejido nervioso en el tórax. Este rasgo está más pronunciado en el infraorden Muscomorpha.^[3]​ Algunas especies son excepcionales porque han perdido el poder del vuelo en forma secundaria. El único otro orden con un solo par de alas es Strepsiptera. A diferencia de los dípteros, los Strepsiptera tienen las alas posteriores bien desarrolladas y las anteriores se han convertido en halterios.^[8]​

Las patas tienen la estructura típica de las patas de artrópodos con coxa, trocanter, fémur, tibia y tarso. En la mayoría de los casos el tarso está compuesto de cinco segmentos o tarsomeros.^[2]​ Al final del tarso hay garras o uñas y almohadillas que proporcionan adhesión al sustrato.^[9]​

El abdomen muestra bastante variabilidad entre los miembros de este orden. Consta de once segmentos en los grupos primitivos, pero algunos grupos derivados sólo poseen diez. Los dos segmentos finales están fusionados.^[10]​ Los dos o tres segmentos finales están adaptados a la reproducción. Cada segmento está hecho de una placa o esclerito dorsal y uno ventral, conectados por una membrana elástica. En las hembras de ciertos grupos, los escleritos están modificados para formar el ovipositor que puede ser largo y flexible.^[2]​

Los dípteros pasan por una metamorfosis completa (holometabolismo) con cuatro etapas: huevo, larva, pupa y adulto o imago.^[11]​

En varios grupos el huevo es ovoide o elíptico, con extremos redondeados; también puede ser fusiforme, subcilíndrico o subgloboso. Otros tienen formas desusadas, como una herradura o un bote, etc. En la mayoría de los casos es de menos de 1 mm de longitud. Sólo raramente mide más de 2 mm, por ejemplo en Sarcophagidae. El color es variable al igual que la textura de la superficie.^[12]​

En muchos dípteros la etapa larval es prolongada y los adultos tienen una corta vida. El orden Diptera es el que tiene el mayor número de larvas acuáticas. La mayoría de las larvas viven en lugares protegidos. Muchas son acuáticas o viven en hábitats húmedos como carroña, fruta, materia vegetal, hongos y, en el caso de especies parásitas, en el interior de sus huéspedes. Su cutícula suele ser fina y permeable. Se desecan rápidamente si son expuestas al aire. Aparte de los braquíceros, las larvas de la mayoría de los dípteros tiene la cabeza esclerotizada formando una cápsula cefálica que puede estar reducida a ganchos bucales. La cápsula cefálica de los braquíceros, por otra parte, es blanda y gelatinosa. Los escleritos pueden estar ausentes o muy reducidos. Muchas de estas larvas pueden retraer la cabeza dentro del tórax.

Las larvas de dípteros no tienen verdaderas patas articuladas,^[13]​ pero algunas, por ejemplo Simuliidae, Tabanidae y Vermileonidae, tienen patas adaptadas a aferrarse al sustrato, a las corrientes de agua o a los tejidos de sus presas o huéspedes.^[14]​ La mayoría de los dípteros son ovíparos. Pero en algunas especies las larvas comienzan su vida dentro del huevo antes de la puesta. En estos casos se trata de especies en que el alimento larvario es accesible por períodos breves.^[15]​ Esto es común en la familia Sarcophagidae. En Hylemya strigosa (Anthomyiidae) la larva tiene una muda y llega al segundo estadio antes de emerger de la madre. En Termitoxenia (Phoridae) las hembras tienen sacos de incubación y depositan larvas en su tercer estadio, casi listas a entrar en la etapa de pupa, sus larvas no necesitan alimentarse por sí mismas. La mosca tsetse (así como otras Glossinida, Hippoboscidae, Nycteribidae y Streblidae) son vivíparas. El oviducto retiene un único huevo fecundado y la larva se desarrolla alimentándose de secreciones glandulares de la madre. Cuando la larva completa su desarrollo, la madre encuentra un lugar blando en el suelo y la larva emerge del oviducto, se entierra y procede a transformarse en pupa. Algunos dípteros como Lundstroemia parthenogenetica (Chironomidae) se reproducen por partenogénesis (telitoquia). En algunas moscas de las agallas las larvas pueden producir huevos (neotenia).^[16]​^[17]​

Existen otras diferencias anatómicas entre las larvas de Nematocera y Brachycera. En Brachycera no se ven demarcaciones entre el tórax y el abdomen, pero sí son visibles en Nematocera como en los mosquitos. En Brachycera la cabeza de la larva no está claramente diferenciada del resto del cuerpo y pocos o ningún escleritos están presentes.^[18]​ Los ojos y las antenas de las larvas braquíceras están reducidos o ausentes y el abdomen carece de cercos u otros apéndices. Esta ausencia de rasgos es una adaptación al tipo de comida. Se encuentran rodeados por él como la carroña, tejido vegetal en descomposición, o los tejidos de sus huéspedes.^[3]​ En general las larvas de Nematocera tienen ojos y antenas bien desarrollados, mientras que los de Brachycera están reducidos o modificados.^[19]​

La pupa presenta diversas formas. En algunos grupos, especialmente en Nematocera la pupa es "obtecta", los futuros apéndices del adulto están adheridos al exterior del cuerpo y son visibles. La superficie externa de la pupa puede ser correosa y presentar espinas, órganos respiratorios o remos locomotores. En otros grupos la larva es "coartata", es decir que los apéndices no son visible. En estos la superficie externa, relativamente lisa, es el pupario formado por la cutícula del último estadio larval. La verdadera pupa está oculta adentro. Para salir del pupario, el adulto emergente tiene una estructura en la cabeza parecida a un globo, la cual al inflarse presiona contra la capa resistente, abriéndola.^[2]​

El estadio adulto es generalmente corto. Su única función es el apareamiento y postura de huevos. Los órganos genitales del macho están rotados en grado variable en comparación con la posición que tienen en otros insectos.^[20]​ En algunos dípteros, esta rotación es temporaria durante el apareamiento, pero en otros es una rotación permanente que comienza en el estadio de pupa. Esta torsión puede hacer que el ano se encuentre debajo de los genitales. Cuando la rotación es de 360° el ducto espermático rodea al intestino y los órganos externos están en la posición normal. Cuando estos insectos se aparean, el macho, al principio monta a la hembra, enfrentando en la misma dirección que ella, pero luego gira y enfrenta en la dirección opuesta. Esto hace que el macho quede de espaldas para que sus órganos genitales continúen en contacto con los de la hembra. La otra alternativa es que la torsión de los genitales del macho le permita seguir parado en la posición normal. Se piensa que esta versatilidad les da a los dípteros apareamientos más veloces que los de otros insectos. Esto permitiría a los dípteros un aumento rápido de sus poblaciones en la época de apareamiento.^[3]​

Los dípteros están muy difundidos por todo el mundo y juegan un papel importante en los niveles tróficos, tanto como consumidores como presas.

En unos pocos grupos las larvas completan su desarrollo sin alimentarse (Glossina) porque permanecen dentro del cuerpo de la madre. En otros, los adultos no se alimentan. Las larvas pueden ser herbívoras, carnívoras, carroñeras o descomponedoras. El consumo de materia en descomposición parece ser la forma más común de alimentación. En el caso de frutas y materiales en descomposición, usan un filtro en la faringe que actúa como colador para alimentarse de los microorganismos presentes. Las larvas que se alimentan de carne tienen ganchos bucales que les permiten desgarrar la comida. Las larvas de algunos grupos se alimentan del tejido viviente de plantas u hongos; algunos de estos son plagas importantes de los cultivos. Algunas larvas acuáticas consumen la película de algas que se forma en rocas o plantas sumergidas. Muchas son parasitoides que crecen dentro de los artrópodos causándoles la muerte. También hay larvas parasíticas de los vertebrados.^[2]​

En general, las larvas de dípteros son acuáticas o viven en ambientes cerrados. La mayoría de los adultos, por otra parte, viven en ambientes abiertos y pueden volar. Muchos de los adultos se alimentan de néctar o de secreciones de las plantas y tienen piezas bucales lamedoras, adaptadas para esta función. Las moscas que se alimentan de sangre de vertebrados tienen piezas bucales filosas, con forma de estiletes, que perforan la piel. Además, tienen anticoagulantes en la saliva para facilitar el flujo de la sangre. Este proceso puede causar la transmisión de enfermedades. Las moscas de la familia Oestridae parasitan a los mamíferos. Las larvas de muchas de sus especies viven y completan su desarrollo dentro del cuerpo de sus huéspedes.^[21]​ Muchas especies de dípteros forman enjambres, con una nube de insectos volando en un lugar determinado. La mayoría están compuestos de machos (leks) con el propósito de atraer a las hembras.^[2]​

Las moscas, en todos sus estados de desarrollo, son presas o huéspedes de depredadores o parásitos. Los huevos y larvas son parasitados por otros insectos o comidos por animales de muchas clases, los cuales pueden ser especialistas en una especie o generalistas. Entre los depredadores de moscas se encuentran aves, murciélagos, ranas, lagartijas, libélulas y arañas además de otras especies de moscas.^[22]​ Muchas moscas mimetizan a otras especies de insectos que poseen defensas contra depredadores. Esto les da cierta protección. Entre las moscas sírfidas, muchas mimetizan a abejas o avispas^[23]​^[24]​ u hormigas.^[25]​ Algunas moscas tefrítidas tienen diseños en las alas que parecen arañas.^[26]​ Las larvas de algunas especies de sírfidas viven en hormigueros e imitan los olores químicos de los miembros de la colonia de hormigas.^[27]​ Las moscas bombílidas como Bombylius major visitan flores frecuentemente y tienen un cuerpo redondeado, robusto y velloso semejante al de las abejas. Todos estos son casos de mimetismo batesiano.^[28]​

Los dípteros más antiguos datan del Triásico Medio (hace 240 millones de años). Llegaron a estar muy difundidos en el Triásico Superior.^[29]​ La filogenia (historia evolutiva) aún no está muy clara y no coincide con la clasificación lineana. Las divisiones del orden Diptera son posiblemente subórdenes parafiléticos o polifiléticos o sea que no descienden de un antepasado común. Clásicamente se contemplaban los subórdenes Nematocera y Brachycera, pero actualmente, es más común añadir a estos dos los subórdenes Cyclorrhapha y Schizophora.^[30]​ Estos grupos tampoco son monofiléticos por lo que algunos autores prefieren emplear los dos subórdenes clásicos, hasta que se aclare la filogenia interna de los dípteros; la filogenia más actualizada se puede consultar en la página de Tree of Life.^[31]​

Los dípteros son endopterigotas con metamorfosis completa. Pertenecen a Mecopterida, junto con Mecoptera, Siphonaptera, Lepidoptera y Trichoptera.^[32]​^[33]​ Su característica principal es que tienen un solo par de alas.^[34]​ Este cladograma representa la versión más aceptada al presente.^[35]​

parte de Endopterygota	Mecopterida Antliophora   Diptera     Mecoptera     Siphonaptera (pulgas)         Trichoptera     Lepidoptera (mariposas y polillas)         Hymenoptera (abejas, avispas, hormigas)

Las Anthophyta o plantas con flores no aparecieron hasta el Cretácico (hace alrededor de 140 millones de años) así que los dípteros tempranos no disponían de néctar de las flores como alimento. Como muchos muestran una gran atracción hacia las gotitas brillantes, se piensa que tal vez se hubieran alimentado de rocío de miel producido por insectos homópteros tales como pulgones que eran abundantes en esa época. Las piezas bucales de los dípteros están bien adaptadas para lamer y ablandar residuos dulces desecados.^[36]​ El clado basal de Diptera incluye a Deuterophlebiidae y al enigmático Nymphomyiidae.^[37]​

En base al archivo fósil, se cree que hubo tres episodios de radiación evolutiva. Muchas especies de dípteros primitivos se desarrollaron en el Triásico, alrededor de 220 millones de años. Muchos braquíceros primitivos aparecieron en el Jurásico, alrededor de 180 millones de años. La tercera radiación tuvo lugar al principio del Paleógeno, 66 millones de años.^[37]​

La posición filogénetica de Diptera ha sido controvertida. Está bien aceptado que todos los grupos de insectos holometábolos son monofiléticos. Los órdenes principales son Lepidoptera, Coleoptera, Hymenoptera y Diptera. Pero las relaciones entre estos grupos son problemáticas. Hay acuerdo general de que Diptera pertenece a Mecopterida, junto con Lepidoptera, Trichoptera Siphonaptera, Mecoptera y posiblemente Strepsiptera. Se agrupa a Diptera con Siphonaptera and Mecoptera dentro de Antliophora, pero los estudios moleculares aun no han confirmado esto.^[38]​

Tradicionalmente los dípteros se dividían en dos subórdenes, Nematocera y Brachycera, en base al tipo de antenas. Los nematóceros tienen antenas largas y con muchos segmentos, a menudo plumosas, por ejemplo los mosquitos. Los braquíceros tienen cuerpos más redondeados y antenas muy cortas.^[39]​^[40]​ Estudios más recientes indican que Nematocera no es monofilética y algunos de sus miembros pertenecen a Brachicera. La construcción del árbol filogenético continúa siendo motivo de estudios. El cladograma siguiente está basado en el proyecto FLYTREE.^[37]​^[41]​^[42]​

Nematocera

Ptychopteromorpha     Culicomorpha (mosquitos)         Blephariceromorpha       Bibionomorpha       Psychodomorpha       Tipuloidea (moscas grulla)   Brachycera Tab   Stratiomyomorpha       Xylophagomorpha     Tabanomorpha (tábanos, etc.)       Mus   Nemestrinoidea       Asiloidea   Ere   Empidoidea   Cyc   Aschiza (en parte)       Phoroidea       Syrphoidea   Schizophora Cal   Hippoboscoidea (moscas de los establos, etc.)       Muscoidea (mosca doméstica, mosca del estiércol, etc.)     Oestroidea         Acalyptratae

Abbreviaturas en este cladograma:

• Cal=Calyptratae
• Cyc=Cyclorrhapha
• Ere=Eremoneura
• Mus=Muscomorpha
• Sch=Schizophora
• Tab=Tabanomorpha

Los dípteros pueden ser muy abundantes y se encuentran en casi todos los hábitats terrestres del mundo, excepto en la Antártida. Incluyen a muchos insectos familiares como la mosca doméstica, la mosca del estiércol, los mosquitos y las moscas de la fruta. Se han descrito más de 150 000 especies, Posiblemente quedan muchas especies por describir y falta estudiar a fondo a muchas.^[43]​^[44]​

El suborden Nematocera cuenta con muchos insectos pequeños de largas antenas. Brachycera, en cambio, incluye a moscas más robustas con antenas muy cortas. Las larvas de muchos nematóceros son acuáticas.^[45]​ Se calcula que hay alrededor de 19 000 especies en Europa, 22 000 en África tropical, 23 000 en la región oriental y 19 000 en Australasia.^[46]​ Si bien la mayoría tiene una distribución limitada hay otras, como la mosca doméstica que son cosmopolitas.^[47]​ Gauromydas heros (Asiloidea), alcanza una longitud de 7 cm y es considerado el díptero de mayor tamaño,^[48]​ mientras el más pequeño es Euryplatea nanaknihali de 0.4 mm, más chica que un grano de sal.^[49]​

Los braquíceros presentan gran diversidad ecológica. Las larvas de algunos son depredadoras, otras son parasíticas. Los huéspedes son moluscos, bichos bola, milpiés, insectos, mamíferos^[46]​ y anfibios.^[50]​ Los dípteros son los polinizadores más importantes después de los himenópteros (abejas, avispas, etc.) Los adultos de muchas especies se alimentan de néctar y también de polen. Comparados con las abejas, los adultos necesitan menos alimentos, ya que no almacenan provisiones para la cría. Algunas especies son atraídas por flores que han desarrollado trampas para insectos que efectúan su polinización.^[51]​ Se cree que los dípteros estaban entre los primeros polinizadores.^[52]​

Los dípteros son los más variados y numerosos de los insectos que forman agallas de las plantas, especialmente los de la familia Cecidomyiidae o mosquitas de las agallas.^[53]​ Muchos dípteros (especialmente los de la familia Agromyzidae) depositan sus huevos en el mesofilo de las hojas de plantas. Sus larvas se alimentan de ese tejido y viven entre la epidermis inferior y superior formando túneles o ampollas.^[54]​ Algunas familias se alimentan de hongos, incluyendo la familia Sciaridae. Los de la familia Mycetophilidae también se alimentan de hongos; viven en cuevas y sus larvas son bioluminosas. Algunas flores producen olor a hongos y atraen a moscas de los hongos para su polinización.^[55]​

Las larvas de Megaselia scalaris (Phoridae) son casi omnívoras y hasta comen pintura y pasta para zapatos.^[56]​ Las larvas de moscas de los playones (Ephydridae) y algunas Chironomidae (Diamesa sp.) toleran ambientes extremos, hasta glaciares,^[57]​ fuentes termales, lagunas salitrosas o sulfurosas, tanques sépticos y hasta petróleo crudo (Helaeomyia petrolei^[57]​).^[46]​ Las moscas sírfidas frecuentan flores y son bien conocidas por su imitación de abejas y avispas. Las larvas tienen una variedad de estilos de vida incluyendo herbívoros, depredadores, detritivoros y también inquilinos carroñeros que viven en los nidos de insectos sociales.^[58]​ Algunos braquíceros son pestes de la agricultura, otros pican a los animales y a humanos sacándoles sangre. Algunos transmiten enfermedades.^[46]​

El orden incluye especies plaga y también especies controladoras de plagas. Algunos son vectores biológicos que transmiten patógenos, por ejemplo, el mosquito Anopheles, transmisor de Plasmodium, (agente de la malaria o paludismo), la mosca tse-tse (Glossina), transmisora de Trypanosoma (patógeno de la enfermedad del sueño), o los flebotomos vectores de la leishmaniasis. También pueden contaminar alimentos.

La mosca Drosophila melanogaster es muy importante en investigación genética.

Algunas especies son polinizadoras, incluyendo a la mosquita que poliniza las flores de cacao. La familia Syrphidae o moscas de las flores incluye a un gran número de polinizadores así como a moscas cuyas larvas se alimentan de pulgones.

• 
  Ceratitis capitata, "Mosca mediterránea"
• 
  Anopheles gambiae
• 
  Tachinidae
• 
  Mosca doméstica
• 
  Moscas Asilidae apareándose

• Fisiología (insectos)

• Arnett, R. H. Jr. (2000) Segunda edición. American insects. CRC Press, Boca Raton, Londres, New York, Washington, D. C. ISBN 0-8493-0212-9
• Blagoderov, V. A., Lukashevich, E. D. & Mostovski, M. B. 2002. Order Diptera. En: Rasnitsyn, A.P. and Quicke, D. L. J. The History of Insects, Kluwer pp. 227-40.
• Borror, D. J., DeLong, D. M., Triplehorn, C. A.(1976) cuarta edición. An introduction to the study of insects. Holt, Rinehart and Winston. New York, Chicago. ISBN 0-03-088406-3
• Colless, D. H. & McAlpine, D. K. 1991 Diptera (flies), pp. 717-786. In: The Division of Entomology. Commonwealth Scientific and Industrial Research Organisation, Canberra (spons.), The insects of Australia. Melbourne University Press.
• Hennig, Willi Diptera (Zweifluger). Handb. Zool. Berl. 4 (2) (31):1-337. General introduction with key to World Families. In German.
• Oldroyd, Harold The Natural History of Flies. W. W. Norton. 1965.
• Séguy, Eugène Diptera: recueil d'etudes biologiques et systematiques sur les Dipteres du Globe (Collection of biological and systematic studies on Diptera of the World). 11 vols. Part of Encyclopedie Entomologique, Serie B II: Diptera. 1924–1953.
• Séguy, Eugène La Biologie des Dipteres 1950.
• Thompson, F. Christian. «Sources for the Biosystematic Database of World Diptera (Flies)». United States Department of Agriculture, Systematic Entomology Laboratory. Archivado desde el original el 18 de septiembre de 2015. 

• Wikispecies tiene un artículo sobre Diptera.
• Wikimedia Commons alberga una galería multimedia sobre Diptera.
• The Diptera Site
• Diptera.info
• Natural History Museum. Posterior spiracles anyone? Maggots by Erica McAlister
• Tree of Life Project-Clasificación de Diptera
• Diptera en Bugguide.net, en inglés
• Universidad de Puerto Rico
• Appunti di Entomologia, en italiano