Cystoviridae

Cystoviridae
Virionen von Pseudomonas-Virus phi6, koloriert
Systematik
Klassifikation: Viren Realm: Riboviria[2] Reich: Orthornavirae[1] Phylum: Duplornaviricota[1] Klasse: Vidaverviricetes[1] Ordnung: Mindivirales[1] Familie: Cystoviridae
Taxonomische Merkmale
Genom: dsRNA Baltimore: Gruppe 3 Symmetrie: ikosaedrisch Hülle: vorhanden
Wissenschaftlicher Name
Cystoviridae
Links
ICTV Taxon History: 201903038 NCBI Taxonomy: 10877 ViralZone (Expasy, SIB): 165

Die Cystoviridae sind eine Virusfamilie behüllter RNA-Viren mit segmentiertem doppelsträngigem Genom. Die Familie umfasst bislang (Stand Januar 2021) nur eine einzige offiziell bestätigte Gattung Cystovirus. Als Bakteriophage nutzt es verschiedene Gram-negative Bakterien als Wirt.

Cystoviren sind die einzige Bakteriophagenfamilie mit einer vollständigen Virushülle und die einzige mit RNA-basiertem Genom. Die Familien der Tectiviridae und der Corticoviridae haben zwar Lipide in ihren Kapsiden eingeschlossen, aber keine äußere Virushülle.

Die Familie der Cystoviren scheint am nächsten mit den Reoviridae verwandt zu sein,^[3] besitzen jedoch auch Homologien zu den Totiviridae. Dadurch sind Cystoviren die einzige Familie von Bakteriophagen, die näher mit Viren von Eukaryoten verwandt sind, als mit anderen Phagen.

Genomkarte der Gattung Cystovirus (exemplarisch)

Genom-Organisation von Pseudo­monas-Phage phi6

Das Genom der Cystoviren besteht aus drei Segmenten (tripartit): Das S-Segment mit 2,9 kbp (Kilobasenpaaren), das M-Segment mit 4 kbp und L-Segment mit 6,4 kbp. Das Genom kodiert für 12 Proteine. Die meisten identifizierten Cystoviren infizieren Arten der Gattung Pseudomonas, wobei dies auch an der Untersuchungs- und Anreicherungsmethode liegen kann.^[4] Die Pseudomonas-Phagen Phi6, Phi7, Phi8, Phi9, Phi10, Phi11, Phi12 und Phi13 wurden charakterisiert und benannt,^[5] weitere wurden bisher nur isoliert.^[4]

Während der Tropismus bei manchen Cystoviren wie Phi6 über die Bindung des multimeren Proteins P3 an Typ-IV-Pili als Rezeptor bestimmt wird, verwenden Phi8, Phi12 und Phi13 ein heterodimeres Protein, welches an Lipopolysaccharide bindet.

Das Protein P6 vermittelt die Fusion mit der Zellmembran der Wirtszelle und das anschließende Einschleusen des Nukleokapsids, ohne die RNA zu entpacken. P5 ist ein hydrolytisches Enzym zur Auflösung der bakteriellen Proteoglykan-Schicht. P2 sorgt als RNA-abhängige RNA-Polymerase für die Replikation des Genoms innerhalb des Nukleokapsids. P4 befördert die einzelsträngigen viralen RNA-Segmente positiver Polarität unter ATP-Verbrauch in die neu hergestellten Kapsidproteine, wo sie durch P2 zur doppelsträngigen RNA vervollständigt werden. Die Zelle wird anschließend durch Lyse verlassen.

Das ICTV hat mit der Master Species List #35 vom März 2020 die Cystoviridae dem neu geschaffenen Phylum Duplornaviricota zugeordnet.^[6] Eine Kladogramm findet sich bei Picornavirales §ICTV Master Species List #35. Vom ICTV offiziell bestätigt ist in dieser Familie lediglich die einzige Gattung Cystovirus (ist also monotypisch). Nach Stand Mitte April 2024 besteht die Familie aus folgenden Mitgliedern^[7][8] (ergänzt um Vorschläge nach NCBI mit Stand 28. April 2024 (in doppelten Anführungszeichen)^[9] und nach Mindich 1999 – in Anführungszeichen):

Familie Cystoviridae (Cysto-ähnliche Viren, englisch cysto-like viruses)

• Gattung Cystovirus
  • Spezies Cystovirus phi12 mit Pseudomonas-Phage phi12 (englisch Pseudomonas phage phi12)
  • Spezies Cystovirus phi13 mit Pseudomonas-Phage phi13 (en. Pseudomonas phage phi13)
  • Spezies Cystovirus phi2954 mit Pseudomonas-Phage phi2954 (en. Pseudomonas phage phi2954)
  • Spezies Cystovirus phi6 (ehem. Typus) mit Pseudomonas-Phage phi6 (en. Pseudomonas phage phi6)
  • Spezies Cystovirus phi8 mit Pseudomonas-Phage phi8 (en. Pseudomonas phage phi8)
  • Spezies Cystovirus phiNN mit Pseudomonas-Phage phiNN (en. Pseudomonas phage phiNN)
  • Spezies Cystovirus phiYY mit Pseudomonas-Phage phiYY (en. Pseudomonas phage phiYY)
  • Spezies „Cystovirus CAP3“
  • Spezies „Cystovirus CAP4“
  • Spezies „Cystovirus CAP5“
  • Spezies „Cystovirus CAP6“
  • Spezies „Cystovirus CAP7“
  • Spezies „Jiangsu sediment cystovirus“
  • Spezies „Lactococcus-Phage phi7-9“
  • Spezies „Pectobacterium-Phage MA14“
  • Spezies „Red mite associated cystovirus“
  • Spezies „Guangxi cystovirus 1“ bis „22“
  • Spezies „Henan cystovirus 1“ bis „4“

• weitere Vorschläge ohne Gattungszuweisung
  • Spezies „Guangxi cysto-like virus 1“ bis „13“
  • Spezies „Henan cysto-like virus“
  • Spezies „Henan farmland cysto-like virus“
  • Spezies „Hubei cysto-like virus“
  • Spezies „Jiangsu reserve cysto-like virus“
  • Spezies „Jiangsu sediment cysto-like virus 1“ bis „9“
  • Spezies „Microvirgula phage phiNY“ mit Microvirgula phage phiNY
  • Spezies „Pseudomonas phage phi7“ mit Pseudomonas-Phage phi7
  • Spezies „Pseudomonas phage phi9“ mit Pseudomonas-Phage phi9
  • Spezies „Pseudomonas phage phi10“ mit Pseudomonas-Phage phi10
  • Spezies „Pseudomonas phage phi11“ mit Pseudomonas-Phage phi11^[5]
  • Spezies „Ripucork virus“
  • Spezies „Ripuginb virus“
  • Spezies „Ripuglab virus“
  • Spezies „Ripujyp virus“
  • Spezies „Ripukreq virus“
  • Spezies „Ripulip virus“
  • Spezies „Sichuan farmland cysto-like virus“
  • Spezies „Xinjiang desert cysto-like virus“
  • Spezies „Xinjiang sediment cysto-like virus“
  • Spezies „Yunnan farmland cysto-like virus“
  • Spezies „Yunnan sediment cysto-like virus 1“
  • Spezies „Yunnan sediment cysto-like virus 2“
  • Spezies „Yunnan sediment cysto-like virus 3“
  • Spezies „Zhejiang cysto-like virus“

• Hans-Wolfgang Ackermann, M. S. DuBow: Cystoviridae. In: Viruses of Prokaryotes, Vol II. (1987), CRC Press, Boca Raton Florida, S. 171–218.
• D. H. Bamford, R. B. Wickner: Assembly of double-stranded RNA viruses: bacteriophage f6 and yeast virus L-A. “Sem. ViroI”. (1994), Bd. 5, S. 61–69.
• S. Onodera, X. Qiao, J. Qiao, L. Mindich: Directed changes in the number of double-stranded RNA genomic segments in bacteriophage phi6. Proc. Acad. Nall. Sci. USA (1998), Bd. 95, S. 3920–3924.
• Index of Viruses - Cystoviridae (2009). In: ICTVdB - The Universal Virus Database, version 4. Büchen-Osmond, C. (Hrsg.), Columbia University, New York, USA. [1]

• Viralzone: Cystovirus

1. ↑ ^{a b c d} ICTV: ICTV Taxonomy history: Human alphaherpesvirus 1, EC 51, Berlin, Germany, July 2019; Email ratification March 2020 (MSL #35)
2. ↑ ICTV Master Species List 2018b.v2. (Memento des Originals vom 30. März 2019 im Internet Archive)  Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/talk.ictvonline.org MSL #34, März 2019
3. ↑ S. J. Butcher, T. Dokland, P. M. Ojala, Dennis H. Bamford, S. D. Fuller: Intermediates in the assembly pathway of the double-stranded RNA virus phi6. In: EMBO J. 16. Jahrgang, Nr. 14, Juli 1997, S. 4477–87, doi:10.1093/emboj/16.14.4477, PMID 9250692, PMC 1170074 (freier Volltext). 
4. ↑ ^{a b} O. K. Silander, D. M. Weinreich, K. M. Wright et al.: Widespread genetic exchange among terrestrial bacteriophages. In: Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 102. Jahrgang, Nr. 52, Dezember 2005, S. 19009–19014, doi:10.1073/pnas.0503074102, PMID 16365305, PMC 1323146 (freier Volltext) – (pnas.org). 
5. ↑ ^{a b} Leonard Mindich, Xueying Qiao, Jian Qiao, Shiroh Onodera, Martin Romantschuk, Deborah Hoogstraten: Isolation of additional bacteriophages with genomes of segmented double-stranded RNA. In: J. Bacteriol. 181. Jahrgang, Nr. 15, August 1999, S. 4505–4508, PMID 10419946, PMC 103579 (freier Volltext) – (asm.org). 
6. ↑ ICTV: ICTV Master Species List 2019.v1 (Memento des Originals vom 2. August 2022 im Internet Archive)  Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/talk.ictvonline.org, New MSL including all taxa updates since the 2018b release, March 2020 (MSL #35)
7. ↑ ICTV: Taxonomy Browser.
8. ↑ ICTV: Virus Metadata Resource (VMR).
9. ↑ NCBI: unclassified Cystovirus und unclassified Cystoviridae