Rodozměna

Rodozměna (metageneze, střídání generací) je v nejobecnějším smyslu označení pro životní cyklus různých eukaryotických organismů, v němž se střídají generace rozmnožující se nepohlavně s generacemi, které se rozmnožují pohlavně.^[1] V rámci zoologie se takto mohou označovat životní cykly živočichů, kteří kromě sexuality využívají i pravidelné klonální pomnožování partenogenezí (např. perloočky), pučením (např. mnozí žahavci, salpy) či jinými způsoby. Jak pohlavně, tak nepohlavně se množící jedinci jsou v takových případech diploidní (2n, se dvěma sadami chromozomů v jádrech).

V rámci botaniky má pojem metageneze poněkud jiný, specifičtěji definovaný význam, neboť označuje takové životní cykly, kde nepohlavně se množící generace (sporofyt) je diploidní a meiózou produkuje spory, které jsou haploidní (n, s jedinou sadou chromozomů). Ze spor vyrůstá pohlavní generace (gametofyt) produkující mitózou gamety. Gamety pak splývají v diploidní zygotu, z níž roste nový sporofyt. Jde o tzv. haplo-diplontní (haplo-diploidní) cyklus, v rámci něhož nacházíme haploidní i diploidní mnohobuněčná stádia. To je principiální a biologicky relevantní rozdíl oproti živočichům, kde jediné haploidní buňky životního cyklu jsou zpravidla gamety (u některých skupin živočichů se vyskytují haploidní samci). Haplo-diplontní rodozměna je charakteristická pro všechny vyšší rostliny a mnohé řasy.

Alternativně je haplo-diplontní rodozměna definována jako životní cyklus, kde jak v haploidním, tak v diploidním stádiu probíhají mitotická dělení. Tuto mírně rozšířenou definici lze vztáhnout i na jednobuněčná eukaryota (prvoky), mezi kterými lze také haplo-diploidní cykly nalézt, např. u dírkonošců. I u nich se pak hovoří o rodozměně. Stejným pojmem se ale někdy označují i cykly prvoků, kde se jak pohlavní, tak nepohlavní množení uskutečňuje na stejné ploidní úrovni – např. v rámci „rodozměny” výtrusovců se sice střídá nepohlavní množení s tvorbou gamet, ale oboje se odehrává během haploidní části cyklu. Některými autory je za pravou metagenezi považována pouze rodozměna doprovázející haplo-diplontní životní cyklus.^[2]

Zejména u řas se rozlišuje izomorfní rodozměna, kdy se gametofyt a sporofyt vzájemně podobají, a anizomorfní čili heteromorfní rodozměna, kdy se obě stádia zřetelně liší (to je i případ vyšších rostlin).

S klasickou metagenezí, kde se střídá haploidní a diploidní generace, tedy s tzv. haplo-diplontním cyklem,^[3][2] se setkáváme u vyšších rostlin a u mnoha skupin řas.^[4][5] V obecném případě vypadá metageneze rostlin následovně: mnohobuněčné diploidní stádium (sporofyt) ve výtrusnicích (sporangiích) různého charakteru pomocí meiózy produkuje haploidní jednobuněčné výtrusy (spory), které po úspěšném vyklíčení dále rostou a mitotickým dělením vytvářejí mnohobuněčné haploidní stádium (gametofyt). Gametofyt pak mitózou produkuje gamety v pohlavních orgánech (gametangiích), které lze rozlišit na samčí pelatky (anteridia) a samičí zárodečníky (archegonia). Gamety jsou podobně jako výtrusy jednobuněčné a haploidní, ale jejich rolí je splynutí, při němž vzniká diploidní zygota, ze které vyrůstá další sporofyt.^[4] Metageneze tohoto typu je dosti zřetelná u výtrusných suchozemských rostlin (mechorostů a kapraďorostů), u nichž bývá sporofyt i gametofyt makroskopický. U semenných rostlin je již metageneze zastřenější a komplikovanější. Gametofyty jsou zde jednak odděleného pohlaví, jednak jsou silně redukované co do počtu buněk i co do velikosti (jsou mikroskopické). Samičí gametofyt semenných rostlin (zárodečný vak) je navíc trvale obklopen pletivy mateřského sporofytu.^[4][6]

V rámci evoluce vyšších rostlin tak lze hovořit o redukci gametofytu a dominanci sporofytu: u mechorostů je gametofyt dominantním, samostatně žijícím fotosyntetickým stádiem, krátkověký sporofyt je na něm plně závislý. U výtrusných cévnatých rostlin (kapraďorostů) zůstává gametofyt samostatným organismem, ale je již výrazně drobnější než sporofyt, který přejímá roli dominantního stádia. Gametofyty semenných rostlin jsou již drasticky redukované, v případě krytosemenných až na pouhé 3 buňky (samčí gametofyt – klíčící pylové zrno) resp. na osmijaderný, sedmibuněčný útvar (samičí gametofyt – zárodečný vak).^[4][7] U řas, které jsou fylogeneticky blízké vyšším rostlinám, jako jsou parožnatky nebo spájivky, sporofyt chybí – diploidní fáze je u nich zastoupená pouze zygotou, jejíž první dělení je meiotické. Jsou tak ukázkou haplontního cyklu. Mnohobuněčný sporofyt – a zároveň „pravá“ metageneze se střídáním obou mnohobuněčných fází – je pak evoluční novinkou (synapomorfií) vyšších rostlin (k níž ovšem konvergentně dospěli i zástupci dalších skupin).^[8]

U řas se (už kvůli jejich různorodosti dané jejich polyfyletickým původem) vyskytují nejrůznější typy životních cyklů. Kromě výše zmíněných haplontních organismů mezi nimi najdeme i takové, kde je jediným mnohobuněčným stádiem sporofyt a haploidní stádia jsou zastoupena pouze gametami. Takové organismy jsou označovány jako diplontní. Příkladem mohou být některé chaluhy, např. chaluha bublinatá.^[9] Mnoho řas ale střídá gametofyt se sporofytem a jde tedy o haplo-diplonty. Podle některých definic je pouze v tomto případě možné mluvit o skutečném střídání generací.^[2] Pokud se gametofyt a sporofyt haplo-diplontních řas vzájemně podobají a je obtížné je morfologicky od sebe odlišit, hovoří se o izomorfní rodozměně. Příkladem jsou např. porost locikový nebo žabí vlas. Gametofyt a sporofyt se ale od sebe mohou výrazně lišit, pak jde o anizomorfní čili heteromorfní rodozměnu (např. chaluha čepelatka prstnatá).^[5] Heteromorfní rodozměna je typická i pro vyšší rostliny.^[4]

Rodozměna je typická i pro ruduchy tříd Bangiophyceae a Florideophyceae. Zatímco u bangiofyt se jedná o dvoufázovou heteromorfní rodozměnu, tedy střídání haploidní a diploidní generace s velmi rozdílnou morfologií, u florideofyt se vyvinula třífázová rodozměna, která nemá obdobu u jiných organismů. Vedle haploidního gametofytu prochází cyklus dvěma diploidními sporofytními fázemi (zvanými karposporofyt a tetrasporofyt). Tento cyklus je u některých skupin výrazně modifikován či druhotně opuštěn.^[10][11][12]

U dikaryotických hub (vřeckatých a stopkovýtrusných) lze podobně jako u rostlin nalézt mnohobuněčná haploidní stádia, a pak mnohobuněčná stádia, jejichž buňky obsahují dvě sady chromozomů. Rozdíl spočívá v tom, že tyto dvě sady zůstávají ve dvou nesplývajících haploidních jádrech, proto se hovoří o dikaryotických buňkách, nejde o typické diploidní buňky.^[6] U některých chytridiomycét (např. Allomyces) se skutečně střídá mnohobuněčné haploidní a diploidní stádium. Někdy se o nich hovoří jako o gametofytu a sporofytu, ale protože houby nejsou příbuzné rostlinám, vhodnější je nazývat je gametothallus a sporothallus.^[13]

Termín „rodozměna“ je poněkud nekonzistentně používán u některých dalších skupin eukaryot. Někdy je užíván ve významu blízkém výše uvedeným variantám, označuje tedy situaci, kdy se rozmnožování odehrává jak na úrovni haploidní, tak i diploidní generace, které se v životním cyklu (více či méně pravidelně) střídají a často se od sebe i (více či méně nápadně) liší. Jde tedy o haplo-diplontní cykly definované v tomto případě tak, že jak v haploidní, tak v diploidní generaci probíhají mitotická dělení.^[2][9] Tohoto charakteru je např. rodozměna plazmodiálních hlenek^[14] nebo rodozměna dírkonošců.^[15] Jindy se pojmem rodozměna označuje případ, kdy se v životním cyklu sice střídá fáze pohlavního a nepohlavního množení, obě se ale odehrávají na stejné ploidní úrovni. Tak např. „rodozměna“ výtrusovců zahrnuje intenzivní nepohlavní množení (merogonii neboli schizogonii) i tvorbu gamet (gamogonii), oboje se ale odehrává v haploidní fázi životního cyklu. Jediným diploidním stádiem je zde zygota, která se dělí meioticky (během tzv. sporogonie).^[16] Jde tedy o haplontní cyklus odlišný od „typické“ haplo-diplontní rodozměny.

Životní cykly živočichů jsou prakticky vždy diplontní, jedinými haploidními buňkami jejich cyklu jsou gamety.^[17] Jen výjimečně mohou u živočichů vznikat haploidní mnohobuněčná těla produkující gamety mitózou, a to haploidní samci u skupin s haplo-diploidním určením pohlaví (mnozí vířníci,^[18] blanokřídlí,^[19] aj.). Pojem „rodozměna“ se u živočichů používá tehdy (spíše však ve starší literatuře), pokud dochází během životního cyklu k výraznému střídání množení pohlavního a nepohlavního, ať už jde o partenogenezi (např. perloočky),^[20] pučení (např. koloniální pláštěnci)^[21] nebo jiné způsoby (strobilace medúz aj.).^[22] Jedinci „nepohlavní“ a „pohlavní“ generace se však v tomto případě od sebe geneticky neliší, což je významný rozdíl proti situaci u „pravé“ rodozměny u rostlin.^[23] Pro střídání partenogeneze se sexualitou se užívá pojem heterogonie.^[24]

• Varianty rodozměny u eukaryot
• 
  Schéma rodozměny chytridiomycéty rodu Allomyces, kde se střídá haploidní gametothallus a diploidní sporothallus; M! symbolizuje ve schématu meiózu, P! splývání gamet (plazmogamii) a K! splývání jejich jader (karyogamii)
• 
  Schéma rodozměny plazmodiálních hlenek, kde se mitózou dělí jak haploidní jádra (během asexuální fáze), tak i diploidní jádra (během růstu mnohojaderného plazmodia); vysvětlivky viz předchozí schéma
• 
  Schéma životního cyklu medúzovců, kde se střídá nepohlavně se množící polyp s pohlavně se množící medúzou; obě stádia jsou ale diploidní, medúza je klonem polypa, z něhož vznikla