Primat

Odnosi među različitim grupama primata nisu se jasno razumjeli do relativno nedavno, tako da su se često koriste ponekad zbunjujući termini. Naprimjer, u engleskom jeziku, imenica „majmun“ (monkey) se koristi ili kao alternativa za sve nečovjekolike ili repate "majmune", ali za bezrepe, čovjekolike majmune postoji precizirajući temin ape = majmun. U bosanskom jeziku nema takve terminološke diferencijacije pa izraz majmun (još uvijek) obuhvata sve primate osim čovjeka, a ponekad i životinje koje liče na niže primate.^[6][7]

Sir Wilfrid Le Gros Clark bio je jedan primatologa koji je razvio ideju o trendovima u evolucije primata i metodologiji uređenje životne članove reda u „uzlaznoj seriji koja vodi do čovjeka“.^[8] Odraz ovog pristupa bilo je najčešće korišteni nazivi za skupine primata su bili „polumajmuni“ (Prosimia) "majmuni", "mali majmuni" i "veliki majmuni". Prema sadašnjem razumijevanju evolucijske povijesti primata, više tih skupina su parafletske: parafiletska skupina je ona koja se ne uključuje sve potomke zajedničkog pretka grupe.^[9]

Za razliku od Clarkove metodologije, moderne klasifikacije obično navodi samo grupu onih oblika koji su monofiletski; to je kad data skupina uključuje sve potomke njenog zajedničkog pretka.^[10]

Kladogram ispod pokazuje mogući klasifikacijski niz živećih primata,^[11] sa grupama koje nose uonbičajena (tradicijska) imena (prikazana desno).

Klasične kategorije:

• Ljudi = rod Homo
• Veliki ili bezrepi majmuni = Čimpanze + Gorile + Orangutani
• Mali majmuni = Porodica giboni (Hylobatidae)
• Repati majmuni = Majmuni Starog svijeta + Majmuni Novog svijeta
• Polumajmuni (Prosimii) = Tarsiformes + Lemuriformes

Sve prikazane grupe sa naučnim imenima su monofiletske (to jest, oni su kladusi), a niz znanstvenih klasifikacija odražava evolucijsku historiju srodnih loza. Skupine koje su tradicijski imenovane, prikazane su na desnoj strani; oni čine "uzlaznu seriju" (po Clarku, vidi gore), a nekoliko skupina su parafiletske.

• "Polumajmuni" sadrže dvije two monofiletske grupe (podred Strepsirrhini ili lemuri, lori i srodnici, kao i avetnjaci podreda Haplorrhini); oni su grupirani parafiletski zato što isključuju Simiiformes, koji su također potomci zajedničkog pretka primata.
• „Repati majmuni" imaju dvije monofiletske grupe: majmuni Novog svijeta i majmuni Starog svijeta, ali su parafiletski zato što isključuju hominoide, superporodicu Hominoidea, u kojoj su također potomci zajedničkog pretka svih pripadnika grupe Simiiformes.
• "Bezrepi majmuni" u cjelini, a "veliki majmuni" posebno, su parafiletska grupa jer isključuju ljude.

Dakle, članovi grupa dva seta, a samim tim i imena, ne podudaraju se, što uzrokuje probleme u vezi sa zajedničkim naučnim (obično tradicionalnom) imenima. Ako se posmatra natporodica Hominoidea, što se tiče zajedničkog imena na desnoj strani, ova grupa se sastoji od majmuna i ljudi, a ne postoji jedan zajednički naziv za sve članove grupe. Jedno od rješenja je da se stvori novi zajednički naziv, u ovom slučaju "hominoida". Druga mogućnost je da se proširi upotreba jednog od tradicijskih imena. Naprimjer, u svojoj knjizi iz 2005., u paleontologiji kičmenjaka, paleontolog Benton je napisao: "Majmuni, Hominoidea, danas uključuju gibbone i orangutana ... gorilu i čimpanze ... i ljude"; time je koristio značenje "majmuni" u smislu „hominoida". U tom slučaju, grupa do sada pod nazivom "majmuni" sada mora biti označena kao "nehominidni bezrepi majmuni".

Od 2005., ne postoji konsenzus o tome koja će se metodologija primjenjivati, odnosno da li će se prihvatiti tradicijska (koja je zajednička), ali sa parafiletskim imenima ili treba koristiti samo monofiletske nazive; ili koristiti 'nova' uobičajena imena ili adaptaciju starih. Oba konkurentna pristupa se nalaze u biološkim izvorima, često u istoj temi, a ponekad i kod istog autora. Tako, Benton definira da "bezrepi majmuni" uključuju i ljude, a zatim u više navrata koristi "majmunoliki", što znači "poput majmuna, a ne čovjeka"; kada govori o reakciji drugih na novi fosil, on piše da " Orrorin ... nije majmun nego čovjek“.^[12]

Iako su primati jednan relativno jasno određen red sisara (klasa: Mammalia), imaju vrlo malo osobina koje se pojavljuju samo kod njih, a niti kod jednog drugog predstavnka pripadajuće klase.^{[13][14][15][16]}

Veličina tijela se kreće od samo 12-14 cm dugog i 40 grama teškog roda Microcebusa koji živi na Madagaskaru, i gorile koji može imati i do 275 kg. Generalno, majmuni iz grupe Strepsirrhini (prosječna težina 500 grama) su manji od grupe Haplorrhini (prosječna težina 5 kg), to je činjenica koja se zasniva na različitom vremenu dnevnih aktivnost. Kod nekih vrsta je vrlo izražen spolni dimorfizam, tako da su mužijaci i dvostruko teži od ženki, a uz to se često razlikuju i bojom

Tijelo većine primata je pokriveno krznom, čija boja se kreće od bijele preko sive do smeđe i crne. Dlanovi i tabani su kod većine vrsta goli, a neke vrste nemaju dlake niti na licu ili im je čak i cijela glava gola (na primjer uakari (Cacajao) iz porodice Pitheciidae). Od svih primata najmanje izraženu dlakavost ima čovjek.

 

Za primate su tipične relativno velike i prema naprijed okrenute oči. Imaju vrlo dobar vid i u odnosu na veličinu tijela relativno velik mozak. Najveće oči od svih primata imaju vrste iz roda Tarsus. Velika većina majmuna iz podvrste Strepsirrhini (polumajmuni neljenjivci) su noćne životinje i imaju mrežnicu prevučenu slojem koji se naziva Tapetum lucidum a služi da reflektiranjem ostatka svjetla pojačava vidljivost u mraku.

Između podreda Strepsirrhini (koji se u nekim jezicima nazivaju "vlažnonosci") i podreda Haplorrhini (suprotno vlažnonoscima, ovu grupu nazivaju "suhonoscima") postoji razlika u građi rhinariuma. Kod "vlažnonosaca" on je pun žlijezda i vlažan i odraz je vrlo razvijenog čula mirisa. Suprotno tome, suhonosci to nemaju, i njuh im je daleko manje razvijen.

Najstariji fosilni nalazi primata imaju formulu zuba 2-1-4-3 po jednoj polovini čeljusti, što znači da su imali dva sjekutića, jedan očnjak, četiri prednja kutnjaka i tri kutnjaka, što znači da su imali ukupno 40 zuba. Najviše zubi među trenutnim vrstama primata imaju lemuri i kapucini čija je formula 2-1-3-3. Neki rodovi su zbog svog načina ishrane izgubili još neke zube. Majmuni Starog svijeta, uključujući čovjeka imaju formulu 2-1-2-3, što znači da imaju ukupno 32 zuba.

Prije svega iz oblika kutnjaka se može izvući puno zaključaka o načinu ishrane pojedine vrste. Tako vrste koje se hrane prije svega voćem, imaju kutnjake okruglastog oblika. Kutnjaci kod vrsta koje bi se mogle nazvati bubojedima, su upadljivo šiljasti, dok kod vrsta koje se hrane prije svega lišćem, kutnjaci imaju oštre rubove kako bi lakše sažvakali tvrde listove.

 

Kako većina primata živi na drveću, njihovi su udovi dobro prilagođeni takvom načinu života. Stražnji su im udovi gotovo uvijek duži i snažniji od prednjih (iznimka su giboni i čovjekoliki majmuni) i imaju najveću ulogu u kretanju. I prsti prednjih i zadnjih udova su u najvećoj mjeri prilagođeni tim potrebama. Osobina svih vrsta primata (osim čovjeka) je suprotnost nožnog palca ostalim prstima na stopalu. Jednako tako, većina vrsta koja se kreće granama kroz krošnje ima i palac na šakama nasuprotan ostalim prstima, dok se kod vrsta koje se s grane na granu ovješeni o prednje udove i uz to se hvataju i repom o grane, palčevi su se povukli tako da ih više nemaju (primjer su saki majmuni (Colobinae), kao i porodica Atelidae urlikavci, hvataši i runasti majmuni). Prsti i na prednjim i na zadnjim udovima završavanju noktima umjesto kandžama. Jedino polumajmuni neljenjivci imaju na drugom nožnom prstu kandžicu koja im služi za čišćenje i njegu krzna. Dlanovi i tabani nemaju dlake i imaju područja koja su vrlo osjetljiva na dodir.

Velikom broju sisavaca koji žive na drveću rep je vrlo važan dio tijela koji služi balansiranju i održavanju ravnoteže u krošnjama, pa tako i primatima. Međutim, rep se može povući ili potpuno nestati. Osim čovjekolikih majmuna, koji generalno nemaju repove, dužina repa ili njegov nedostatak nema nikakvo značenje za utvrđivanje srodnosti među vrstama, jer se kod mnogih vrsta pojavljuje samo patrljak od repa sasvim nezavisno od razvoja. Čak unutar jednog roda postoje vrste nemaju rep ali i takve, kojima je rep duži od tijela. Rep kojim se mogu hvatati za grane razvili su samo neki rodovi majmuna Novog svijeta, hvataši i urlikavci. Njihov rep s donje strane nema dlake, a snabdjeven je vrlo osjetljivim nervnim ćelijama.

Pretpostavlja se da su se primati razvili od životinja koje su nastanjivale drveće. Još i danas postoji veliki broj vrsta primata koji jedva da ponekad siđu na tlo. Druge vrste žive djelomično na tlu, a samo nekoliko vrsta žive isključivo na tlu.

Pojednostavljeno, Strepsirrhini su uglavnom aktivni noću (uz pojedine iznimke) dok su Haplorrhini, opet uz neke iznimke, uglavnom dnevno aktivni.

U odnosu na načine kretanja, ukupno gledajući, primati koriste sve postojeće načine kretanja. Pri tome, od vrste do vrste postoje razlike.

Primati su u najvećem broju slučajeva razvili složene oblike socijalnog ponašanja. Pravi samotnjaci su među primatima rijetki, čak i kod vrsta koje pretežno žive same (orangutan) područja na kojima borave, preklapaju se reviri ženki s revirom mužjaka, pa se kod parenja daje prednost partnerima s tih preklapajućih područja. Neke druge vrste žive u dugogodišnjim monogamnim vezama (giboni, vunasti lemuri). No, većina primata ipak živi u grupama u kojima često vlada hijerarhija. Pri tom se mjesto na hijerarhijskoj ljestvici utvrđuje različito, ovisno o vrsti. To može biti rezultat borbi, starost, rodbinske veze ili na druge načine.^[17]

I komunikacija i interakcija imaju vrlo značajnu ulogu u socijalnom životu primata. Većina vrsta je razvila niz glasova za obilježavanje teritorija, za potragu za članovima grupe, za prijetnju ili upozorenje hranidbenim konkurentima i slično. Posebno su poznati prašumski "koncerti" urlikavaca, kao i "pjesma" u duetu parova gibona.

 

Pretpostavlja se da su preci primata bili bubojedi, ali većina svih vrsta su danas biljožderi. Mnoge vrste se hrane pretežno voćem, a dopunjavaju ga lišćem, cvjetovima, gomoljem, gljivama, sjemenjem i drugim dijelovima biljki. Mnoge vrste su svežderi, koji biljnu hranu dopunjavaju i životinjskom. Pavijani i čimpanze spadaju u rodove koji povremeno love i nešto veće sisavce (zečeve, male primate, mladunčad parnoprstaša)

Primate odlikuje relativno dugo razdoblje skotnosti, dugotrajno razdoblje odrastanja mladunaca i dug život. Strategija ovih životinja je investiranje puno vremena u podizanje mladunaca, stoga je i stopa razmnožavanja niska. Najkraće vrijeme skotnosti imaju patuljasti lemuri (Cheirogaleidae) a traje tačno 60 dana, dok je to kod većina vrsta između četiri i sedam mjeseci. Najduža trudnoća je kod čovjeka i gorila a traje devet mjeseci.

Kod većine vrsta prevladava rađanje jednog mladunca. I kod vrsta koje rađaju više mladunaca rijetko se dogodi da ih bude više od dva, eventualno tri u jednom leglu.

 

 

 

 

 

Osim ljudi koji nastanjuju čitavu Zemlju izuzev Antarktika, područje na kojem živeprimati je najvećim dijelom ograničeno na tropske i suptropske dijelove Amerike, Afrike i Azije. Na području američkog kontinenta, primati žive od juga Meksika pa do sjevernih dijelova Argentine. Majmuni koji su nekada živjeli na Karibima su izumrli, a danas tu žive samo primati koje su doveli ljudi. U Africi su široko rasprostranjeni, s tim da najveći broj različitih vrsta postoji južno od Sahare. Na Madagaskaru se razvila posebna grupa primata, i svi su iz podvrste polumajmuna neljenjivaca. U Aziji žive na Arapskom poluotoku (postoji mogućnost, da su jednu vrstu pavijana koji žive na tom području tamo donijeli ljudi), indijskom potkontinentu, Kini, Japanu i Jugoistočnoj Aziji. Istočna granica područja gdje žive u Aziji su otoci Sulawesi i Timor. U Evropi slobodno živi samo jedna vrsta, Berberski majmun (Macaca sylvanus) na Gibraltaru, ali i tu su populaciju vjerovatno ljudi donijeli na ovo područje.

S izuzetkom ljudi, drugih primata nema u sjevernoj Americi, najvećem dijelu Europe, sjevernim i centralnim dijelovima Azije, na području Australije i Okeanije, kao niti na zabačenim otocima i polarnim područjima.

Za razliku od nekih drugih grupa sisavaca, ljudi primate nisu u većoj mjeri naseljavali na druga područja. Izuzetak su pavijani u Arabiji, berberskih majmuna na Gibraltaru, nekih otoka Kariba i jedne grupe Macaca mulatta koji danas žive na Floridi.

 

Paleontološki tragovi ukazuju da su u mezozojskom periodu kredi (trajanje: prije 136 − 65 miliona godina) sisari već bili izdiferencirani na skupine oblika koji predstavljaju vjerovatnea ishodišta njihovih današnjih redova. Izdleda da je jednoj takvoj grupi nespecijaliziranih sisara pripadao i Zalambdelestes, čiji fosilni ostaci (nađeni u Mongoliji) ukazuju na osobine prainsektivora. Početkom kenozoika (tj. tercijera, prije 65 miliona godina) radijacija takvih uopćeno građenih tipova dovela je do raskrsnice između insektivora i pra-primata. Prema dosadašnjim nalazima, na njoj su se našli na razvojnim stupnjevima reda Plesiadapiformes, (sa porodicama Plesiadapidae, Carpolestidae, Paromomydae, Picrodontidae i Saxonellidae). Najstariji (oko 65 miliona godina) poznati protoprimat opisan je kao Purgatorius. Osim njega, od praprimata ovog reda, posebno su zanimljivi sjevernoamerički Carpodaptes, Picrodus i Palaechton, te evropski Plesiadapis i Saxonella. Postoje argumentirani nagovještaji (oblik lobanje i kutnjaka) da su se, nakon toga, iz općeg stabla praprimata, najprije izdvojili pralemuri, preko skupine koja je približno imala osobine oblika Anagale (oligocen, Mongolija).

Moguće je da prvi tarzoidi (avetnjaci) evoluirali iz neke grupe primitivnih lemura. Mnogo je, međutim, raširenije mišljenje da oni nikada nisu prošli kroz lemuroidnu fazu i da su se presudni događaji u filogenetičkoj diversifikaciji tarzijusa i lemura zbili nešto ranije, na rszini današnjim tupajama (Tupaiidae) sličnih protoprimata.

Još uvijek nema pouzdanih podataka o zajedničkoj prošlosti repatih i majmuma Starog i Novog svijeta. Naime, fosili najprimitivnijih lemurolikih primata − (pralemura), svrstani su u pleistocenske Adapidae, dok su tarsiusoliki obuhvaćeni porodicom Omomidae, Fosili pripadnika ovih skupina su otkriveni sami u Holarktiku, pri čemu su Adapidae bile vezane za evroazijski područje, a Omomidae za američko kopno. Tipski predstavnici adapida su Adapis i Pronycticebus, a američkih − Notarctus i Smilodectes.

Sa paleontološke tačke gledišta, među omomidama najzanimljiviji Omomis, Tetonius (S. Amerika i Necrolemur (Evropa). Najbolje očuvani su ostaci oblika Notharctus i Adapis. Ta stvorenja su bila veličine današnjih lemura, ali nešto manje lobanjske zapremine i primitivnijeg zubala. Vjeruje se da je skupina adapida bila među precima ishodišne grane današnjih majmuna Novog svijeta. To posebno ubledljivo nagovještavaju njihove relacije sa fosilima (iz oligocena i miocena) praprimata iz J. Amerike, kao što su: Branisella, Homunculus, Trembacebus, Dolichocebus, Stirtonia, Neosaimiri, Cebupithecia i drugi.

Pronađeni su fosili tarzoidnih primata, koji ispoljavaju uočljiv uspon prema cinomorfnoj i antropomorfnoj konstituciji. Pretpostavlja se da svi majmuni Starog svijeta (Cercopithecidae, Hylobatidae, Pongidae i Hominidae) potiču iz grupe anatomski „uopćeno“ građenih pratazoida, kojima su, među ostalim, pripadali i oblici Teilhardina (oligocen Egipta). Među njima se Apidium, Moeripithecus i Oligopithecus ( a nerijetko i Parapithecus) ubrajaju u neposredne fosilne pretke psetolikih majmuna, dok je ostalo otvoreno pitanje da li tu pripadaju i Amphipithecus i Pondaungia (gornji eocen Burme) ili bi ih trebalo uvrstiti u prelaznu fazu evolucije ka zajedničkim precima antropomorfnih majmuna.

U donjeoligocenskim slojevima Afrike, međutim, nađeni su fosilni ostaci primata koji su nedvojbeno imali niz osobina današnjih viših uskonosnih majmuna iz porodica Hylobatidae (giboni i Pongidae (orangutani). Među takvim oblicima, redovno se pominju Parapithecus i Aegyptopithecus, sa zubalom kao u suvremenih bezrepih – velikih majmuna (orangutani, čimpanze i gorile), iako se prvopomenuti oblik često ubraja i u predačku skupini psetolikih repatih majmuna, a drugi u fosilni rod Dryopithecus. U direktne predačke forme čovjekolikih primata svrstava se i gibonoliki Propliopithecus, od kojeg, vjerovatno preko oblika tipa Limnopithecus i Pliopithecus vode porijeklo današnji giboni. Međutim, prema nekim procjenama, propliopitek bi mogao biti i predak pomenutog egiptopiteka ili čak forma driopiteka, sa naglašenijim hominoidnim osobinama.^{[1][2] [2][3][4][5][18][19]}

Lista familija recentnih primata sa mogućim rangiranjem taksonomskih kategorija. Ostale klasifikacije su također u upotrebi. Na primjer, alternativna klasifikacija, recentne pripadnike grupe Strepsirrhini dijeli u dva infrareda: Lemuriformes Lorisiformes. Treba, međutim, zapaziti da je uvođenje kategorija Strepsirrhini i Haplorrhini unijelo novu konfuziju u ionako nekonzistentnu klasifikaciju reda Primates. Bez dvojbe se može konstatirati da je u raspoloživoj udžbeničkoj literaturi gotovo nemoguće naći svije apsolutno podudarne podjele na niže biosistematske kategorije. Dodatnu zbrku u ovo područje biosistematike unosi i flagrantno ignoriranje Kodeksa zoološke nomenklature u većini takvih pokušaja, kao i u ovom koji slijedi.

• Red Primates
  • Podred Strepsirrhini: lemuri, galago lorisidi
    • Infrared Lemuriformes
      • Superfamilija Lemuroidea
        • Familija Cheirogaleidae: patuljasti lemuri o mišoliki lemuri (34 vrste)
        • Familija Daubentoniidae: aj-aj (jedna vrsta)
        • Familija Lemuridae: prstenorepi lemuri i srodnici (21 vrsta)
        • Familija Lepilemuridae: "zabavljački" lemuri (26 vrsta)
        • Familija Indriidae: runasti lemuri i srodnici (19 vrsta)
      • Superfamilija Lorisoidea
        • Familija Lorisidae: lorisidi (14 vrsta)
        • Familija Galagidae: galagoi (19 vrsta)
  • Podred Haplorrhini: tarzijusi, repati i veliki majmuni
    • Infrared Tarsiiformes
      • Familija Tarsiidae: tarzijusi (avetnjaci) (11 vrsta)
    • Infrared Simiiformes (ili Anthropoidea)
      • Parvordo Platyrrhini: Majmuni Novog svijeta
        • Familija Callitrichidae: marmoseti i tamarini (42 vrste)
        • Familija Cebidae: kapucini i vjeveričasti majmuni (14 vrsta)
        • Familija Aotidae: noćni ili sovasti majmunini(duroukuli) (11 vrsta)
        • Familija Pitheciidae: titi, saki i uakari (43 vrste)
        • Familija Atelidae:drekavci, pauk, runasti pauci i runasti majmuni (29 vrsta)
      • Parvordo Catarrhini
        • Superfamilija Cercopithecoidea repati majmuni Starog svijeta
          • Familija Cercopithecidae: majmuni Starog svijeta (138 vrsta)
        • Superfamilija Hominoidea
          • Familija Hylobatidae: giboni ili "mali majmuni" (17 vrsta)
          • Familija Hominidae: veliki majmuni, uključujući i ljude (sedam vrsta)

Red Primates je dio kladusa Euarchontoglires, koji se nalazi u grani Eutheria razreda Mammalia. Dosadašnja molekulska genetika€molekulskogenetička istraživanja primata, kolugoa i vjevericolikih insektivora verirovki pokazala su da su dvije vrste koluga mnogo bliže primatima nego tim životinjama,^[20] iako su ove nekada smatrane primatima.^[21] Ova tri reda čine kladus Euarchonta. Kombinacija ove grane sa kladusom Glires (sastavljen od glodara i Lagomorpha) čini kladus Euarchontoglires. Različito, kako Euarchonta i Euarchontoglires su rangirane kao superredovi. Neki naučnici smatraju za Dermoptera da su podred primata i naziv podreda Euprimates koriste za "prave" primate.^[22]

• Evolucija čovjeka
• Majmuni Novog svijeta
• Majmuni Starog svijeta
• Čovjekoliki majmuni
• Psetoliki majmuni
• Primatologija

 

Commons ima datoteke na temu: Primat

 

Primates na Wikimedia Commonsu.

• Primate Info Net
• Primates at Animal Diversity Web
• Primate Research Institute, Kyoto University
• High-Resolution Cytoarchitectural Primate Brain Atlases
• EUPRIM-Net: European Primate Network
• PrimateImages: Natural History Collection
• Tree of Life web project Arhivirano 26. 4. 2011. na Wayback Machine

Greška kod citiranja: <ref> oznake postoje za grupu pod imenom "lower-alpha", ali nije pronađena pripadajuća <references group="lower-alpha"/> oznaka, ili zatvarajući </ref> nedostaje