Kolouste

Kolouste
(Cyclostomata)
Silur → Sadašnjost
(419,2 miliona → 0 godina)
Kolouste ; (Cyclostomata); Silur → Sadašnjost; (419,2 miliona → 0 godina)
	Morska paklara (Petromyzon marinus), usta na zidu akvarija
Sistematika
Carstvo	Animalia
Koljeno	Chordata
Potkoljeno	Vertebrata
Natklasa	Cyclostomata; autor: Duméril, 1806 ; Razredi: Myxini; Hyperoartia;

Cyclostomata ili kolouste su grupa bezviličnih životinja (Agnatha), koja se poredi sa živućim ribama bez vilica: paklare (Petromyzontidae) i sljepulje (Myxinoida) . Obje skupine imaju usta bez vilica s rožnatim epidermnim strukturama koje djeluju kao zubi i škržne lukove koji su postavljeni unutra umjesto vani kao u vilicama riba.^[1] Najstarije ribe na svijetu živjele su prije oko 500 miliona godina. Ime Cyclostomata znači "okrugla usta“.^[2]^[3] Imenovao ih je Crockford Beattie.^[4]

Mogući međuodnosi

Ovaj takson često je uključen u parafiletski nadrazred Agnatha, koji također uključuje nekoliko skupina izumrlih oklopnih riba koje se nazivaju ostrakoderme. Većina fosilnih agnatana, poput galeaspida, telodonata i osteostrakana, više je povezana s kičmenjacima sa vilicama (zvanim Gnathostoma) nego s koloustama.^[5]^[6] Čini se da su se kolouste izdvojile prije evolucije dentina i kostiju, koji su prisutni u mnogim fosilnim agnatanima, uključujući koodontote.^[7]

Biolozi se ne slažu oko toga jesu li ciklostome kladus. "Hipoteza kičmenjaka" drži da su lampetre uže povezane sa Gnathostomata nego sa paklarama. "Hipoteza o ciklostomima", s druge strane, smatra da su paklare i sljepulje mnogo bliže povezane, čineći kolouste monofletskim.^[8]^[9] Većina studija zasnovanih na anatomiji podržala je hipotezu o kičmenjacima,^[10] dok većina molekulskih filogenija podržava hipotezu o koloustama.^[2]^[8]^[11]^[12]

Postoje izuzeci u oba slučaja. Sličnosti u hrskavici i mišićima jezičnog aparata takođe dokazuju sestrinsku povezanost i skupine paklara i sljepulja.^[13] Barem jedna od molekulskih filogenija podržala je hipotezu o kičmenjacima.^[14] Embrionski razvoj sljepulja nekada se smatrao drastično različitim od onog od onog kod paklara i gnastostoma, ali noviji dokazi govore da su sličniji nego što se ranije mislilo, što može ukloniti prepreku ciklostomnoj hipotezi.^[15] Još uvijek ne postoji konsenzus o ispravnoj topologiji kolousta.

Unutrašnje razlike i sličnosti

I sljepulje i paklare imaju po jednu gonadu, ali iz različitih razloga. U sisara lijeva gonada se degenerira tokom ontogeneze i razvija se samo desna gonada, dok se u paklara lijeva i desna gonada stapaju u jednu. Nemaju gonodukte.^[16]^[17]

Sljepulje imaju izravan razvoj, ali paklare prolaze kroz stadij larve, nakon čega slijedi metamorfoza u juvenilni oblik (ili u odrasle jedinke kod neparazitskih vrsta). Larve paklara žive u slatkoj vodi i nazivaju se amoceti i jedini su hordati sa endostilom, organom koji se koristi za ishranu filtriranjem, a koji se inače nalazi samo u Tunicata (plaštaši) i kopljače. Tokom metamorfoze, endostil razvija se u štitnjaču.^[18]

Kolouste su razvijale hemoglobin za transport kisika nezavisno od viličastih kičmenjaka.^[19] Sljepulje i paklare nemaju timus, slezenu, mijelin i niz SNS simpatičkih ganglija.^[20]^[21]^[22] Nijedna vrsta nema unutarnje očne mišiće, a i ribama također nedostaju vanjski očni mišići.^[23] Obje grupe imaju samo jedan olfaktorni organ s jednom nosnicom. Kod paklara, nosna kanalica slijepo se završava u vrećici, ali kod sljepulja otvara se u ždrijelu. Granasta korpa (smanjena kod sljepulja) pričvršćena je za lobanju.^[24]

Usni aparati u sljepulja i odraslih paklara imaju neke sličnosti, ali se međusobno razlikuju. Paklare imaju zubne ploče na vrhu klipolike hrskavice slične jeziku, a sljepulje na dnu usta imaju fiksnu hrskavičnu ploču s urezima koji omogućuju zubnim pločama da se kreću prema naprijed i prema nazad poput pokretne trake, i uvijek su jedna preko druge dok se kreću preko ivice ploče. Sljepulje imaju i keratinsko zubno nepce koje visi sa krova usta.^[25]^[26]

Za razliku od viličastih kičmenjaka, koji u svakom unutarnjem uhu imaju tri polukružna kanala, paklare imaju samo dva, a sljepulje samo jedan. Polukružni kanal sljepulja sadrži i stereocilije i drugu klasu dlakinih ćelija, naizgled izvedenu osobinu, dok paklare i drugi kičmenjaci imaju samo stereocilije. Budući da unutrašnje uho sljepulja ima dva oblika senzornih ampula, pretpostavlja se da je njihov jedan polukružni kanal rezultat spajanje dva polukružna kanala.

Krv sljepulja je izotonična s morskom vodom, dok se čini da paklare koriste iste mehanizme osmoregulacije na bazi škrga kao i morske Teleostea. Pa ipak, isti mehanizmi su vidljivi u ćelijama bogatim mitohondrijama u škržnom epitelu sljepulja, ali nikad ne razvijaju sposobnost regulacije saliniteta krvi, čak i ako su sposobne regulirati ionsku koncentraciju Ca i Mg iona. Pretpostavlja se da su preci sljepulja evoluirali iz anadromne ili slatkovodne vrste koja se od tada prilagodila slanoj vodi, što je rezultiralo višom razinom elektrolita u njihovoj krvi.^[27]

Crijevo paklara ima tiflosol koji povećava unutrašnju površinu sličnu kao spiralni ventil kod nekih viličastih kičmenjaka. Spiralni ventil u ovih kičmenjaka razvija se uvijanjem čitavog crijeva, dok je tiflosol paklara ograničen na sluznicu crijeva. Sluznica sljepulja ima primitivni tiflosol u obliku trajnih cik-cak grebenova. Ova osobina mogla bi biti primitivna, jer se nalazi i u nekim ascidijama poput roda Ciona. .^[28] Crijevne epifelije paklara također imaju trepljaste ćelije, koje nisu otkrivene kod sljepulja. Budući da se trepljasta creijva nalaze i kod hrskavičavih riba, dvodihalca i ranim fazama nekih Teleostea, to se smatra primitivnim stanjem koje je izgubljeno kod sljepulja.^[29]

Sistematika

Prema klasičnim kriterijima, kolouste su dijeljene na dva podrazreda, od kojih se ovaj drugi pojavljuje i u srednjoeuropskim tekućicama:

Petromyzontidae – paklare i
Myxinoida – sljepulje

U suvremenoj sistematici uobičajeni naziv Cyclostomata (kolouste) više se ne upotrebljava, jer se smatra da je to neprirodna skupina koja ne potiče neposredno od zadnjih zajedničkih predaka.

Također pogledajte

Reference

^ [1]
^ ^a ^b Kuraku, Shigehiro, S. Blair; Ota, Kinya G.; Kuratani, Shigeru (2009b). "Jawless fishes (Cyclostomata)". u S.B. Hedges; S. Kumar (ured.). Timetree of Life. Oxford University Press. str. 317–319. ISBN 978-0-19-953503-3. Nepoznati parametar |last-author-amp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
^ Duméril, A.M. Constant (1806). Zoologie analytique, ou me´thode naturelle de classification des animaux, Rendue plus facile a l'Aide de Tableaux Synoptiques. Paris: Allais.
^ Turner, Susan; Beattie, Joan (2008). "Joan Crockford-Beattie D.Sc." (PDF). Annals of Bryozoology 2: Aspects of the History of Research on Bryozoans. 2: viii, 442.
^ Zhao Wen-Jin; Zhu Min (2007). "Diversification and faunal shift of Siluro-Devonian vertebrates of China". Geological Journal. 42 (3–4): 351–369. doi:10.1002/gj.1072. Arhivirano s originala, 5. 1. 2013.
^ Sansom, Robert S. (2009). "Phylogeny, classification, & character polarity of the Osteostraci (Vertebrata)". Journal of Systematic Palaeontology. 7: 95–115. doi:10.1017/S1477201908002551.
^ Baker, Clare V.H. (decembar 2008). "The evolution and elaboration of vertebrate neural crest cells". Current Opinion in Genetics & Development. 18 (6): 536–543. doi:10.1016/j.gde.2008.11.006. PMID 19121930.
^ ^a ^b Delabre, Christiane; et al. (2002). "Complete Mitochondrial DNA of the Hagfish, Eptatretus burgeri: The Comparative Analysis of Mitochondrial DNA Sequences Strongly Supports the Cyclostome Monophyly". Molecular Phylogenetics and Evolution. 22 (2): 184–192. doi:10.1006/mpev.2001.1045. PMID 11820840.
^ Stock, David; Whitt GS (7. 8. 1992). "Evidence from 18S ribosomal RNA sequences that lampreys and hagfishes form a natural group". Science. 257 (5071): 787–9. doi:10.1126/science.1496398.
^ Janvier, Philippe (2003). Early Vertebrates. Oxford University Press. str. 1–408. ISBN 978-0-19-852646-9.
^ Kuraku, Shigehiro; Meyer, Axel; Kuratani, Shigeru (2009a). "Timing of Genome Duplications Relative to the Origin of the Vertebrates: Did Cyclostomes Diverge before, or after?". Molecular Biology and Evolution. 26 (1): 47–59. doi:10.1093/molbev/msn222. PMID 18842688. Nepoznati parametar |last-author-amp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
^ Heimberg, Alysha M.; Cowper-Sallari, Richard; Sémon, Marie; Donoghue, Philip C. J.; Peterson, Kevin J. (9. 11. 2010). "microRNAs reveal the interrelationships of hagfish, lampreys, and gnathostomes and the nature of the ancestral vertebrate". PNAS. 107 (45): 19379–19383. doi:10.1073/pnas.1010350107. PMID 20959416.
^ Yalden, D.M. (1985). "Feeding mechanisms as evidence for cyclostome monophyly". Zoological Journal of the Linnean Society. 84 (3): 291–300. doi:10.1111/j.1096-3642.1985.tb01802.x. Arhivirano s originala, 5. 1. 2013.
^ Gürsoy, Halil-Cem; Koper, Dorota; Benecke, Bernd-Joachim (maj 2000). "The Vertebrate 7S K RNA Separates Hagfish (Myxine glutinosa) and Lamprey (Lampetra fluviatilis)". Journal of Molecular Evolution. 50 (5): 456–464. doi:10.1007/s002390010048. PMID 10824089.
^ Kuratani, Shigeru; Ota, Kinya G. (2008). "Hagfish (Cyclostomata, Vertebrata): searching for the ancestral developmental plan of vertebrates". BioEssays. 30 (2): 167–172. doi:10.1002/bies.20701. PMID 18197595. Nepoznati parametar |last-author-amp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
^ Comparative Vertebrate Morphology
^ Morphogenesis
^ Evolutionary Biology: Cell-Cell Communication, and Complex Disease
^ Biologists find that red-blooded vertebrates evolved twice, independently - Phys.org
^ "Lamprey immunity is far from primitive | PNAS". Arhivirano s originala, 18. 1. 2021. Pristupljeno 18. 1. 2020.
^ Evolution of Myelin Proteins | The Biological Bulletin: Vol 207, No 2
^ The Autonomic Nervous System and Chromaffin Tissue in Hagfishes
^ The Changing Visual System: Maturation and Aging in the Central Nervous System
^ Hyman's Comparative Vertebrate Anatomy
^ Biology of the Cyclostomes
^ Hagfish - Cronodon
^ Evolutionary Biology of Primitive Fishes
^ "microRNAs reveal the interrelationships of hagfish, lampreys, and gnathostomes and the nature of the ancestral vertebrate" (PDF). Arhivirano s originala (PDF), 4. 3. 2016. Pristupljeno 18. 1. 2020.
^ Fish Physiology: The Multifunctional Gut of Fish

Vanjski linkovi

Related text and image resources
Nelson, Joseph S. (2006). Fishes of the World. John Wiley & Sons, Inc. ISBN 0-471-25031-7

[1] [1]

[Kuraku_2009b-2] Kuraku, Shigehiro, S. Blair; Ota, Kinya G.; Kuratani, Shigeru (2009b). "Jawless fishes (Cyclostomata)". u S.B. Hedges; S. Kumar (ured.). Timetree of Life. Oxford University Press. str. 317–319. ISBN 978-0-19-953503-3. Nepoznati parametar |last-author-amp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)

[Duméril_1806-3] Duméril, A.M. Constant (1806). Zoologie analytique, ou me´thode naturelle de classification des animaux, Rendue plus facile a l'Aide de Tableaux Synoptiques. Paris: Allais.

[4] Turner, Susan; Beattie, Joan (2008). "Joan Crockford-Beattie D.Sc." (PDF). Annals of Bryozoology 2: Aspects of the History of Research on Bryozoans. 2: viii, 442.

[Zhao_&_Zhu_2007-5] Zhao Wen-Jin; Zhu Min (2007). "Diversification and faunal shift of Siluro-Devonian vertebrates of China". Geological Journal. 42 (3–4): 351–369. doi:10.1002/gj.1072. Arhivirano s originala, 5. 1. 2013.

[Sansom_2009-6] Sansom, Robert S. (2009). "Phylogeny, classification, & character polarity of the Osteostraci (Vertebrata)". Journal of Systematic Palaeontology. 7: 95–115. doi:10.1017/S1477201908002551.

[Baker_2008-7] Baker, Clare V.H. (decembar 2008). "The evolution and elaboration of vertebrate neural crest cells". Current Opinion in Genetics & Development. 18 (6): 536–543. doi:10.1016/j.gde.2008.11.006. PMID 19121930.

[Delarbre_2002-8] Delabre, Christiane; et al. (2002). "Complete Mitochondrial DNA of the Hagfish, Eptatretus burgeri: The Comparative Analysis of Mitochondrial DNA Sequences Strongly Supports the Cyclostome Monophyly". Molecular Phylogenetics and Evolution. 22 (2): 184–192. doi:10.1006/mpev.2001.1045. PMID 11820840.

[9] Stock, David; Whitt GS (7. 8. 1992). "Evidence from 18S ribosomal RNA sequences that lampreys and hagfishes form a natural group". Science. 257 (5071): 787–9. doi:10.1126/science.1496398.

[Janvier_2003-10] Janvier, Philippe (2003). Early Vertebrates. Oxford University Press. str. 1–408. ISBN 978-0-19-852646-9.

[Kuraku_2009a-11] Kuraku, Shigehiro; Meyer, Axel; Kuratani, Shigeru (2009a). "Timing of Genome Duplications Relative to the Origin of the Vertebrates: Did Cyclostomes Diverge before, or after?". Molecular Biology and Evolution. 26 (1): 47–59. doi:10.1093/molbev/msn222. PMID 18842688. Nepoznati parametar |last-author-amp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)

[Heimberg_2010-12] Heimberg, Alysha M.; Cowper-Sallari, Richard; Sémon, Marie; Donoghue, Philip C. J.; Peterson, Kevin J. (9. 11. 2010). "microRNAs reveal the interrelationships of hagfish, lampreys, and gnathostomes and the nature of the ancestral vertebrate". PNAS. 107 (45): 19379–19383. doi:10.1073/pnas.1010350107. PMID 20959416.

[Yalden_1985-13] Yalden, D.M. (1985). "Feeding mechanisms as evidence for cyclostome monophyly". Zoological Journal of the Linnean Society. 84 (3): 291–300. doi:10.1111/j.1096-3642.1985.tb01802.x. Arhivirano s originala, 5. 1. 2013.

[Gürsoy_2000-14] Gürsoy, Halil-Cem; Koper, Dorota; Benecke, Bernd-Joachim (maj 2000). "The Vertebrate 7S K RNA Separates Hagfish (Myxine glutinosa) and Lamprey (Lampetra fluviatilis)". Journal of Molecular Evolution. 50 (5): 456–464. doi:10.1007/s002390010048. PMID 10824089.

[Kuratani_&_Ota_2008-15] Kuratani, Shigeru; Ota, Kinya G. (2008). "Hagfish (Cyclostomata, Vertebrata): searching for the ancestral developmental plan of vertebrates". BioEssays. 30 (2): 167–172. doi:10.1002/bies.20701. PMID 18197595. Nepoznati parametar |last-author-amp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)

[16] Comparative Vertebrate Morphology

[17] Morphogenesis

[18] Evolutionary Biology: Cell-Cell Communication, and Complex Disease

[19] Biologists find that red-blooded vertebrates evolved twice, independently - Phys.org

[20] "Lamprey immunity is far from primitive | PNAS". Arhivirano s originala, 18. 1. 2021. Pristupljeno 18. 1. 2020.

[21] Evolution of Myelin Proteins | The Biological Bulletin: Vol 207, No 2

[22] The Autonomic Nervous System and Chromaffin Tissue in Hagfishes

[23] The Changing Visual System: Maturation and Aging in the Central Nervous System

[24] Hyman's Comparative Vertebrate Anatomy

[25] Biology of the Cyclostomes

[26] Hagfish - Cronodon

[27] Evolutionary Biology of Primitive Fishes

[28] "microRNAs reveal the interrelationships of hagfish, lampreys, and gnathostomes and the nature of the ancestral vertebrate" (PDF). Arhivirano s originala (PDF), 4. 3. 2016. Pristupljeno 18. 1. 2020.

[29] Fish Physiology: The Multifunctional Gut of Fish

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]

[26]

[27]

[28]

[29]