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스트라메노필레

Stramenopile
스트라메노필레
Ochromonas sp. (Chrysophyceae), with two unequal (heterokont) flagella. Mastigonemes not represented.
두 개의 불평등한 (이테로콘트) 편모가 있는 Ochromonas sp. (Chryosphyceae).마스티고네스가 표현되지 않았습니다.
과학적 분류 Edit this classification
도메인: 진핵생물
클래드: 다이아포레 틱
클래드: SAR
클래드: 스트라메노필레스
패터슨 1989[1]
필라와[2] 아필라
동의어
  • 스트라미노필레스 Vørs, 1993[3][4]
  • 헤테로콘타 카발리에-스미스, 1986[5].
  • Heterokontophyta van den Hoek et al., 1995[6]
  • 스트라메노필라 알렉소풀로스 외, 1996[7].
  • 스트라미필라 딕, 2001[8]
  • 스트라메니필라 딕, 2001년, 노스. var.[9]

스트라메노필레(라틴어로 '빨래'와 '필루스'에서 유래)는 헤테로콘트(고대 그리스어로 '헤테로스'와 '폴, 플라겔룸'에서 유래)라고도 불리며, 단단한 외부 털의 존재로 구별되는 유기체 분류군입니다.대부분의 종에서, 털은 편모에 부착되어 있고, 일부는 세포 표면의 다른 영역에 부착되어 있으며, 일부는 2차적으로 소실되었습니다(이 경우 스트라모필레 선조와의 관련성은 다른 공통 세포학적 특징 또는 유전적 유사성에서 분명합니다).스트라메노필레는 알베올라타, 리자리아와 함께 SAR 슈퍼그룹의 3대 분류군 중 하나입니다.

스트라노필레는 진핵생물입니다; 대부분은 단세포이지만, 일부는 큰 해조류인 갈색조류를 포함한 다세포입니다.이 그룹은 다양한 조류 원생생물, 종속영양 편모충류, 오팔린 및 밀접한 관련이 있는 프로테로모나스 편모충류(다른 유기체의 모든 엔도비온); 액티노프로이드 헬리오조아 및 난균류를 포함합니다.그룹의 특징적인 삼원모는 포함된 일부 분류군(예: 대부분의 규조류에서)에서 손실되었습니다.

많은 스트라노필들은 단세포 편모세포이고, 대부분의 다른 것들은 그들의 생애 주기의 어느 시점에서 편모세포를 생산합니다. 예를 들어, 생식세포나 동물포자와 같은 것입니다.대부분의 편모형 헤테로콘트는 두 개의 편모를 가지고 있는데, 앞쪽 편모는 한 줄 또는 두 줄의 뻣뻣한 털 또는 마스티고네를 가지고 있으며, 뒤쪽 편모는 이러한 장식이 없이 매끄럽고, 보통 더 짧거나, 몇몇 경우에는 세포에서 돌출되지 않습니다.

'헤테로콘트'라는 용어는 형용사로 사용됩니다 – 세포가 두 개의 다른 편모를 가지고 있다는 것을 나타내며, 분류군의 이름으로 사용됩니다.그러나 그 분류군에 포함된 그룹은 매우 다양하여 '이테로콘트 문제'를 일으켰고, 이제는 스트라노필레의 정의로 해결되었습니다.

역사

'스트라노파일'이라는 용어는 1989년 D. J. 패터슨에 의해 도입되었으며 모호하게 정의된 헤테로콘트와 [10][11]겹치는 그룹을 정의했습니다."스트라노필레"라는 이름은 J.C.[12] 데이비드에 의해 논의되었습니다.

헤테로콘트 문제

'헤테로콘트'라는 용어는 형용사로도 사용되며 (세포가 두 개의 다른 편모를 가지고 있음을 나타냄) 분류군의 이름으로도 사용됩니다.'헤테로콘태'라는 분류는 알렉산더 루터가 1899년에 현재 잔토피케아로 [13]간주되는 조류에 대해 도입했습니다.하지만 같은 용어가 다른 조류 분류에도 사용되었습니다.예를 들어, 1956년에[14], Copeland는 그것을 (Vaucheriacea라는 이름을 사용하여) 크산토피아를 포함하는데 사용했는데, 이것은 국화과, 규조편모충류, 그리고 히포키트리드로 알려진 것을 포함하는 그룹입니다.Copeland는 또한 그가 바이소이시드를 배치한 관련이 없는 칼라 편모류(choanoflagellates)를 포함했습니다.그는 또한 밀접하게 관련되지 않은 합식동물들도 포함시켰습니다.여러 개념을 '이테로콘트'에 대한 분류법과 연관시킨 결과, '이테로콘트'의 의미는 사용법을 참조해야만 명확해질 수 있습니다.헤테로콘태수 루터 1899; 헤테로콘태수 코플랜드 1956 등.이러한 문맥상 명확한 설명은 드물기 때문에 분류법 이름을 사용할 때 어떻게 이해해야 하는지 불분명합니다.'[15]헤테로콘트'라는 용어는 집단의 정체성, 성격, 성격 및 관련성에 대한 비판적인 논의에서 유용성을 잃었습니다.'스트라노필레'라는 용어는 혁신적인 특징이나 [16]형태를 정의하는 변환된 분지군에 의해 개발된 접근법을 사용하여 분지군(단일 계통 및 전체 계통)을 식별하려고 했습니다.

시간이 지남에 따라 적용 범위가 바뀌었는데, 특히 1970년대 초미세 구조 연구에서 이전에 인식되었던 것보다 색소체(클로로필 a와 c)를 가진 조류 사이에서 더 큰 다양성이 발견되었습니다.동시에 원생생물학적 관점은 단세포 진핵생물을 동물과 식물로 나누는 것에 기초한 19세기의 관점을 대체하고 있었습니다.한 가지 결과는 이전에 '헤테로콘트'로 여겨지지 않았던 일련의 종속 영양 생물들이 '핵심 헤테로콘트'와 관련이 있는 것으로 보인다는 것이었습니다.새롭게 인정된 친척들은 기생하는 오팔린, 프로테로모나스, 그리고 악티노프리오피드 헬리오조아를 포함했습니다.그들은 몇몇이 이종혼모류로 포함하고 다른 사람들에 의해 제외되었던 바이소이시드, 미로과, 그리고 오미세테 균류와 같은 다른 이질적인 원생생물들과 합류했습니다.시간이 지남에 따라 의미가 바뀌어서 모호했던 이름을 계속 사용하기보다는, '스트라노필레'라는 이름은 삼자로 된 뻣뻣한 털을 가진 (일반적으로 편모) 원생들과 그들의 모든 후손들을 지칭하기 위해 도입되었습니다.분자 연구는 이 털들의 단백질을 암호화하는 유전자가 스트라노필레에만 [17]국한된다는 것을 확인시켜줍니다.

특성.

해양 생태계의 일반적인 박테리아인 카페테리아 로엔베르크엔시스(이종성 바이소이시드)의 모식도: 앞쪽 편모는 세 개의 편모로 이루어져 있고 털로 덮여 있습니다. 뒤쪽 편모는 털이 없습니다.
살아있는 두 마리의 C. roenbergensis.가벼운 현미경 사진.그 세포들의 길이는 약 6센티미터입니다.앞쪽 편모는 파동 패턴으로 박동하며, 뒤쪽 편모는 보통 세포를 기질에 고정시킵니다.

스트라노필레에서 3자 편모의 추정된 형태는 잘 특징지어집니다.머리카락의 기초 부분은 유연하고 세포막에 삽입됩니다; 두 번째 부분은 길고 단단한 관에 의해 지배됩니다; 그리고 마지막으로 관은 [18]마스티고네라고 불리는 많은 섬세한 털들에 의해 끝납니다.마스티고네를 암호화하는 단백질은 스트라노필 분류군에 독점적인 것으로 보이며, 더 [19]이상 그러한 털이 없는 분류군(다이아톰과 같은)에도 존재합니다.

대부분의 스트라노필은 정점 [20]근처에 두 개의 편모가 있습니다.그들은 보통 독특한 패턴으로 4개의 미세소관 뿌리에 의해 지지됩니다.편모 내부에는 두 개의 중앙 미세소관 주위에 아홉 개의 말초 결합의 독특한 기하학적 패턴을 가진 뛰는 도끼눈이 기저체의 [21]아홉 개의 삼중 구조로 바뀌는 과도기적 나선이 있습니다.

플라스틱

많은 스트라노필들은 그들이 광합성을 할 수 있게 해주는 플라스틱을 가지고 있고, 빛을 이용하여 그들 자신의 음식을 만듭니다.이 색소들은 엽록소 a, 엽록소 c, 그리고 푸콕산틴의 존재 때문에 오프 그린, 오렌지, 황금 또는 갈색입니다.이러한 형태의 플라스티드는 스트라멘크로뮴 또는 [a]크로모플라스트라고 불립니다.가장 중요한 자기영양성 스트라노필은 갈색조류(편조류와 많은 다른 해조류)와 규조류입니다.후자는 해양 [22]및 담수 생태계에서 가장 중요한 1차 생산자 중 하나입니다.대부분의 분자 분석에 따르면 대부분의 기본 스트라노필은 플라스틱이 부족했고 따라서 무색의 이종영양생물로 다른 유기체를 먹고 살았습니다.이것은 스트라노필이 이종영양생물로 발생하여 다양화되었고, 그 중 일부는 발색단을 획득했다는 것을 의미합니다.일부 계통(채색성 페디넬류, 무색 섬모충류, 무색 악티노프로이드 헬리오조아를 포함하는 악소딘 계통)은 2차적으로 이종영양으로 [23][24]되돌아갔습니다.

생태학

다세포 스트레이노필의 한 예인 거대 다시마, 매크로시스티스 피리페라(Macrocystis pyrifera)는 해조류에 속하는 대형 해조류입니다.

어떤 스트라노필레는 자연 생태계에서 자기영양생물과 이종영양생물로서 중요합니다. 다른 것들은 기생합니다.블라스토시스티스는 [25]인간의 위장 기생충입니다; 오팔린과 프로테로모나스는 냉혈 척추동물의 창자에 살며 [26]기생하는 것으로 묘사되어 왔습니다; 난균은 감자 병의 원인, 페스토라 [27]인스탄과 같은 중요한 식물 병원체를 포함합니다.규조류는 대부분의 해양 [28]서식지에서 가장 중요한 자영양생물이기 때문에 지구 탄소 순환의 주요 원인입니다.해조류와 다시마와 같은 친숙한 해조류를 포함한 갈색 해조류는 조간 및 아조류 해양 [29]서식지의 주요 자기영양생물입니다.카페테리아와 같은 일부 세균성 스트라노필은 박테리아의 일반적이고 광범위한 소비자이며, 따라서 미생물 먹이 [30][31]그물 내에서 탄소와 영양분을 재활용하는 데 주요한 역할을 합니다.

계통발생학

외부의

스트라메노필레는 모두 관 모양의 미토콘드리아 크리스테아를 가지며 이름의 [32][24][33]이니셜에서 형성된 SAR 슈퍼그룹을 집합적으로 형성하는 알베올레이트 및 리자리아와 가장 밀접한 관계가 있습니다.SAR 슈퍼그룹의 조상은 단세포 광합성을 하는 적색조류를 포획한 것으로 보이며, 리자리아와 같은 다른 SAR 그룹의 구성원들뿐만 아니라 많은 스트라메노필레는 적색조류의 이중 막과 그것을 둘러싼 이중 막을 유지하는 색소체를 총 4개 [34]가지고 있습니다.

SAR

리자리아

할바리아

스트라메노필레스

알베올라타

내부의

이 트리는 Ruggiero et al.(2015)과 Silar(2016)를 기반으로 합니다.그리스타를 제외한 몇몇 그룹은 비기라에 속하는 것으로 묘사되어 왔는데, 이는 변증법적일 [35][36][37]수도 있습니다.

스트라메노필레스

플라티술쿠스과 시라토리, 은카야마 & 이시다 2015

Sagenista.s.

에고리아

미궁

비코세아 캐벌리어-스미스 2013

플라시도조아

명석한 생각 모리야, 나카야마 & 이노우에 2002.

나노모나스과 캐벌리어-스미스 2013

오팔로모나데아 캐벌리어-스미스 2013

오팔리나타

배반포균 Zierdt et al. 1967

오팔리나 위년 1926년 개정.캐벌리어-스미스 1993

그리스타

비그로모나데아 캐벌리어-스미스 1998

오마이코타 Arx 1967

삼균균류 휘태커 1969

피르소니알레스 캐벌리어-스미스 1998

오크로피타
하키스타

보리도피과 기요 & 크레티엔노 디넷 1999

바실라리오피케아과 헤켈 1878

파이스타
위선자들.

딕토코피케아과 Silva 1980 s.l.

크리시스타
유스티그미스타

핑귀오피케아과 가와치 외 2002.

유스티그마토피케아과 히버드 & 리데일 1971

파고크라이시아

피코파게아 캐벌리어-스미스 2006

류카라키니온 가이트러 1942년

국화과 패셔 1914

잔토피티나
라피도이스티아

진딧물과 s.l의

푸치스티아

파오피체아 (갈색 해조류) 한스기르그 1886

크리소모피케아과 캐벌리어-스미스 1995

파오탐니오피케아과 안데르센 & 베일리 1998 s.l.

잔토피체아과 (황록조류)Allorge 1930 개정. 1935년 프리츠

분류

프로토스트 파라피소나스 부체리의 전자 현미경 사진입니다.그것은 뻣뻣한 털을 가진 스트라노필 특성을 보여줍니다.털은 하나의 더 긴 편모에 붙어 있고, 다른 하나는 털이 없습니다('헤테로콘트'라고도 불리는 배열로 "불평등하다"라는 뜻입니다).편모의 몸은 섬세한 비늘로 덮여 있습니다.파라피소나스는 박테리아를 먹이로 하며, 그 중 두 개는 털이 많은 편모 근처에 있습니다.

Adlet et al. (2019)에 따른 스트라메노필레스 분류는 새로운 [38]연구에서 추가되었습니다.

메모들

  1. ^ 그것들은 광합성 플라스티드의 가장 흔한 형태인 엽록체라고 불리지 않습니다.좁게 사용될 경우, 엽록체는 녹조, 일부 유글렌과 육지 식물과 같이 엽록소 B를 포함하는 플라스티드입니다.

레퍼런스

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