스포도프테라 리토랄리스

Spodoptera littoralis
스포도프테라 리토랄리스
Spodoptera littoralis.JPG
성인 아프리카 목화잎벌레
과학적 분류 edit
킹덤: 애니멀리아
망울: 절지동물
클래스: 살충제
순서: 레피도프테라속
슈퍼 패밀리: 노크토이상과
패밀리: 노크띠아과
속: 스포도프테라속
종:
S. 리토랄리스
이항식 이름
스포도프테라 리토랄리스
(보이스듀발, 1833년)
동의어
  • 하데나 리토랄리스 보이스듀발, 1833년
  • 노크르타고시피이 패브릭시오스, 1794년
  • 프로데나 리토랄리스 보이스듀발, 1833년
  • 프로데니아고환상아목 게네, 1852년
  • 프로데니아 망막 프레이어, 1945년
  • 망막 프레이어, 1845년
  • 스포도프테라 테라시데스 게네, 1852년
  • 스포도프테라메트리오이데스 베쓰네베이커, 1991년

아프리카 목화잎벌레 또는 이집트 목화잎벌레 또는 지중해 브로케이드라고도 불리는 스포도테라 리토랄리스(Spodoptera littoralis)는 노크테라과에 속하는 나방의 일종이다. S. Littoriais는 아프리카, 지중해 유럽, 중동 국가에서 광범위하게 발견된다. 다육성 유기체로서 많은 재배 식물과 농작물의 해충이다.[1] 그 결과, 이 종은 EPO로부터 A2 방역 병충해라는 꼬리표를 부여받았고, 미국에서는 매우 침습적인 종으로 주의를 받았다.[2][3] 이러한 해충에 의해 야기된 파괴적인 영향은 생물학적, 화학적 통제 방법의 개발로 이어졌다.[4] 이 나방은 종종 스포도프테라 리투라와 혼동된다.[4]

분류학

이집트 목화잎벌레는 여러 종의 스포도프테라속과 노크테라과속 중 하나이다. 노크티과는 1809년 프랑스의 동물학자 피에르 안드레 라트레이유가, 노크티과는 1852년 프랑스의 곤충학자 아킬 게네가 이름을 지었다. 스포도프테라속 중 많은 종은 해충으로 알려져 있다.[5] 이 종은 1833년 장 침례교 보이스두발(Jean Vatriste Boisduval)에 의해 이름 지어졌다. S. 리토랄리스의 동의어로는 하데나 리토랄리스와 프로데니아 리토랄리스가 있다. 많은 해충들 사이의 유사성 때문에, S. Littoriais와 거의 동일한 많은 종의 사건들이 눈에 띄었다. 예를 들어, 스포도테라 리투라나 면잎벌레는 두 종의 유충과 성충 단계가 거의 같기 때문에 종종 S. 리토랄리스와 혼동된다. 그러나 S. 리투라가 주로 아시아, 호주, 태평양 제도 등에 서식하는 것으로 밝혀졌기 때문에, 베트니는 이 두 종들이 서로 다르다는 것을 증명했다.[4][6]

설명

뒷날개 보기

어른 나방은 몸 크기가 15~20mm이고 날개 길이는 30~38mm이다. 이 종의 전조는 회갈색이고 흰 사선으로 이루어진 오셀루스를 가지고 있다. 뒷날개는 보통 훨씬 더 가늘고 회색빛의 여백을 가지고 있다.[1][4]

유사종

스포도테라 리토랄리스는 비슷한 유충과 성인의 신체적 외모 때문에 종종 스포도테라 리투라와 혼동된다. 유충의 등측을 따라 선명한 노란 줄무늬가 S. 리투라의 특징이다. 그러나 표시의 가변성 때문에 두 종을 구별할 수 있는 확실한 방법은 성기를 비교하는 것뿐이다.[4] 구체적으로 덕투스와 오스티움 부르새는 S. 리토랄리스 암컷에서는 길이가 같지만 S. 리투라 암컷에서는 길이가 다른 것으로 알려져 있다.[7] 마찬가지로 프로데니아 오르니토갈리는 S. 리토랄리스의 미국 대표자로 두 종의 형태가 극히 밀접하고 연관되어 있다고 보고되었다. 이 종들 사이의 주요한 차이점은 P. Ornitogalli는 색이 훨씬 더 어둡고 더 날카로운 표식을 가지고 있다는 것이다.[8]

분포 및 서식지

아프리카 목화잎벌레는 아프리카가 원산지로 이스라엘, 시리아, 터키 등 중동 국가의 대부분 지역에 서식하기도 한다. 구체적으로 이 종의 고유 서식지는 F5(UNIS 코드)로 사하라 이전 아프리카의 반건조 및 아열대 서식지다.[9] 이 종은 주로 스페인, 프랑스, 이탈리아, 그리스 등 남유럽과 지중해 유럽에서도 발견되었다.[1] 아프리카 목화잎벌레는 추운 날씨가 되기 쉽기 때문에, 이 종의 자연 범위는 영국 같은 유럽 북부 지역에서 제한된다. 종의 생식 잠재력에 대한 최적 온도는 약 25 °C이므로 겨울 기온이 낮거나 기온이 변동하는 지역은 종 분포가 제한되어 있다.[4][10] 연구에 따르면 40 °C 이상의 온도 또는 13 °C 미만의 온도에서 사망률이 증가했다.[9] 40 °C 이상 또는 13 °C 이하의 온도는 사망률을 증가시키는 경향이 있기 때문에 고온과 저습도의 결합은 종의 생존에 해롭다.[9] 그 결과 S. 리토랄리스는 다양한 숙주식물을 먹기에 기온변동이 드문 지역에 서식하는데, 암컷은 알을 낳고 유충은 주로 자란다.[4]

종 분포는 주로 달걀이나 유충이 수입된 장식품이나 농작물에 오를 때 무역을 통해 발생한다. 다 자란 나방은 흔히 바람에 의해 분포되지만 다른 종에 의해서도 운반된다. 어른 나방도 날아간다.[9]

식량자원

애벌레

S. Littoralis 애벌레가 먹고사는 식물 종과 가족이 많이 있다고 보고되었다. 특히, S. Littoralis가 먹이를 주는 숙주 식물의 범위는 40개 이상의 다른 식물군과 적어도 87개의 다른 식물 종을 포함한다. S. Littoralis 애벌레는 어린 잎, 어린 새싹, 줄기, 볼록, 싹, 그리고 과일을 먹는 것을 선호한다. 이들 숙주식물 중 일부는 애벌레 성장에도 영향을 미치는 것으로 알려져 있다. 예를 들어 캐스터 기름잎을 먹인 애벌레는 애벌레와 번데기 지속시간이 짧았지만 고구마 잎을 먹인 애벌레는 애벌레와 번데기 지속시간이 길었다.[11]

성인

S. Littoriais는 다면체라고 보고되었다. S. 리토랄리스에 의해 피해를 입는 경제적으로 중요한 작물로는 이포모에아 바타타스(고구마), 솔라눔 리코페르시쿰(토마토), 제아 메이스(옥수수), 트리티쿰 미학(밀) 등이 거의 없다. 이 종에 의해서도 피해를 입은 다른 식물들/crop들로는 Capsicum, Cloris Gayana, Hibiscus mutabilis 등이 있다.[4]

부모양육

난원

난소란 동물이 알을 낳는 과정을 말한다. S. Littoralis 암컷의 난소 부위가 세 군데 있다. 이 세 가지 중에서 어린 잎은 부화 유충의 먹이 역할을 하기 때문에 암컷이 특히 선호한다. 알은 또한 완전히 확장된 잎이나 성숙한 잎에 종종 침전되지만, 이 잎에서 부화한 유충들은 어린 잎을 먹기 위해 움직인다. 어린 잎을 먹이거나 완전히 확장된 잎을 먹은 유충은 성숙한 잎을 먹었던 다른 유충에 비해 성장 속도가 현저히 빠른 것으로 나타났다.[12]

라이프 사이클

달걀

암컷 나방은 숙주식물의 잎 아래쪽에 20-1,000개의 알을 낳는다. 알을 낳은 후 암컷은 복부의 비늘로 알을 코팅한다. 이 구형의 알들은 흰색에서 노란색을 띠며 지름이 0.6mm이다. 투명한 껍질 근처에 검은 유충머리가 있어 부화 직전에 검게 변한다.[1][4]

애벌레

유충

유충의 몸 길이는 40-45mm이다. 유충은 대개 털이 없고 색깔이 다양하다. 새로 태어난 유충은 회색이나 짙은 녹색을 띠는 반면 발달한 유충은 갈색이나 노란색을 띠는 것으로 알려져 있다. 등에는 두 개의 어두운 반원형 반점들과 함께 어둡고 가벼운 세로 띠가 유충의 특징에 주목한다. 새로 부화한 3계급까지의 유충은 주로 잎의 아래쪽을 먹고 살지만, 나중에 부화한 유충은 양쪽을 먹고 산다. S. Littoralis 애벌레는 일반적으로 어둠 속에서 먹이를 먹는 것으로 알려져 있다. 3, 4급까지의 유충은 주로 숙주식물에 남지만 5, 6급 유충은 낮에 숙주식물을 떠나 밤에 다시 올라가는 것으로도 관찰됐다.[1][4]

번데기

번데기는 길이가 약 20mm이고 모양이 원통하다. 처음에 번데기는 녹색으로 복부가 불그스름하게 물들었지만 몇 시간 안에 적갈색으로 변한다. 번데기는 보통 땅속 깊이 3~5cm에서 발생한다. 번데기의 지속시간은 약 5~6시간이다.[1][4]

성인

어른나방은 주위에 있는 회색갈색의 몸을 가지고 있다. 길이 15-20 밀리미터(9⁄16–13⁄16 인치) 성인 나방의 날개 길이는 30–38 밀리미터(1+3⁄16–1+1/2인치)이다. 어른나방의 앞날개는 갈색을 띠며 혈관이 더 선명한 반면 뒷날개는 더 옅은 색(회색-흰색)이다. 앞면에는 사선 흰색 띠도 있다.[4] 어른나방은 밤에 나타나 약 5~10일 정도 산다.[13]

신경화학

유충은 빌라플라나 외 2008년에 의해 미오스프레스틴 주사로부터 급격한 먹이 억제를 받은 것으로 밝혀졌다.[14]

포식자

S. Littoriais의 성장과 분포를 조절하는 알려진 많은 포식자, 병원균, 기생충 종들이 있다. S. Littoriais의 자연 포식자 중, 무당벌레는 어린 애벌레와 알을 잡아먹는 것으로 알려져 있다. 다른 알려진 일반주의 포식자로는 파데루스 퓨르시페스, 파데루스 알페리, 라비두라 리파리아, 크레온티아데스 팔리두스 등이 있다.[4] 거미는 또한 이 종의 포식자로 알려져 있다. 구체적으로 체이라칸티움 밀데이와 움멜리아타 곤충은 유충을 먹일 뿐만 아니라 숙주식물에서 분산을 유도하는 S. 리토랄리스의 지배적인 포식자로 알려져 있다.[15]

짝짓기

결합 특성

교미란 동물에서 관찰되는 성행위를 말한다. 대부분의 어른 나방은 번데기에서 나오는 날에 짝짓기를 한다. 교미 기간은 20분에서 2시간이다. 수컷 나방과 암컷 나방의 나이 차이가 생식능력, 성인의 수명, 난자의 질을 결정하는 데 결정적이라는 연구 결과가 나왔다.[4] 난자 출산을 늘린 가장 효과적인 연령 차이는 남성과 여성의 4일 차이였다. 생후 4일 된 수컷이 갓 태어난 암컷과 짝짓기를 했을 때 난자 발생률이 높은 것으로 관찰됐다. 그러나 암컷은 하루 더 많은 수컷과 짝짓기를 할 때 알을 가장 많이 낳는다.[16]

페로몬

페로몬은 그것을 받는 다른 유기체의 사회적 행동에 영향을 미치는 유기체에 의해 분비되는 화학적 요인을 말한다. 암컷이 짝짓기를 위해 분비하는 페로몬은 (Z,E)-9,11-테트라데카디엔아세트산염이다. 대부분의 숙식이 밤에 일어나기 때문에, 가장 많은 양의 페로몬을 생산하는 암컷들이 광선 주기의 어두운 단계인 스코토파아제 안에서 2~3시간 동안 관찰되었다. 이 암컷들의 페로몬 양은 6~8ng으로 다양했다. 가장 적은 양의 페로몬은 암흑기가 끝나기 몇 시간 전에 배설되었다.[17] 짝을 끌어들이는 기능 외에 여성 생산 페로몬은 남성 순환 리듬을 동시에 일으킬 수도 있다.[18]

구애

쿠르팅(courting)은 종의 한 성이 교미를 위해 다른 성을 끌어들이려는 시도를 보여주는 행동이다. 더듬이는 어른 나방 구애에서 중요한 기능을 한다. 암컷 짝을 부르는 소리에 응답하는 수컷이 암컷 위를 날면서 더듬이를 완전히 뻗는다. 암컷에서 거부반응을 보이는 징후는 날개가 빠르게 깜박이는 것에 의해 주목되는 반면, 암컷에서 날개, 굽은 복부, 페로몬을 빼는 것은 암컷이 교합작용을 받아들일 수 있다는 징후다. 일단 남녀가 교미 중에 붙어 있으면 수컷은 머리를 아래로 움직인다. 더듬이가 없는 수컷은 암컷 짝짓기를 받지 않아 짝짓기가 부족했다. 더듬이가 없는 암컷은 거의 짝짓기를 하지 않았지만 모든 매팅이 비정상적인 것으로 보고되었다.[19]

생리학

비행

곤충의 비행은 날개의 사용으로 유기체가 한 장소에서 다른 장소로 이동하는 과정을 말한다. S. Littoralis는 4시간 동안 1.5 km의 거리까지 비행할 수 있다. 그 종은 야행성이기 때문에, 그것의 최고 비행 활동은 보통 20:00에서 자정 사이에 있다.[4] 나방의 비행활동은 성인일 때 최대 10일까지 연장할 수 있다. 바람 방향이 나방의 비행 활동에 영향을 미치는 것 같다는 연구 결과도 나왔다.[13]

더듬이엽

안테나는 보통 감각 기능을 가진 절지동물의 머리에 붙어 있는 쌍체 부속물이다. S. Littoralis의 안테나는 짝짓기를 용이하게 하는데 중요한 기능을 가지고 있다. 실험 결과 성인 안테나의 더듬이엽은 성인들이 외부 자극에 반응하는 데 필요한 여러 종류의 감각 입력을 감지하는 역할을 하는 것으로 나타났다. 구체적으로 더듬이엽은 후각과 기계적인 감각 자극의 식별을 담당한다.[20]

디아포오시스

diapause는 불리한 외부 환경 요인으로 인한 개발 지연으로 정의된다. 다 자란 유충은 번데기 밑에 들어가기 위해 고치를 형성하는 흙을 파헤친다. 번데기 유충은 분뇨를 겪을 수 있지만 계속되는 서리와 한파에 취약하다. 그러나 일반적으로 S. Littoriais 유충은 diapause를 거치지 않는다고 알려져 있다.[21][22]

인간과의 상호작용

농작물 해충

S. Littoriais의 다각성 행동 때문에, 이 종은 면, 토마토, 옥수수 그리고 다양한 야채와 같은 경제적으로 중요한 많은 농작물에 피해를 주고 있다. 피해 대부분은 광범위한 애벌레 먹이 섭취의 직접적인 결과다. 흔히 유충은 잎에 큰 구멍을 만들어 잎의 큰 정맥만 남기거나, 먹이의 싹에 맺히게 된다.[23] S. Littoriais의 공격을 받는 식물이나 야채는 대부분 손상이 너무 심해 소비에 부적합하다. 다른 종류의 숙주 식물들 중에서, 면화는 S. 리토랄리스의 주요 대상들 중 하나였다. 이 종들은 목화 잎, 꽃봉오리, 과실 포인트, 볼 등을 먹고 살기 때문에 식물은 더 이상 사용하기에 적합하지 않다. 이러한 면화 식물의 손상은 북아프리카, 특히 이집트에서 가장 널리 퍼져 있다.[4] 이에 따라 EPO는 S. Littoralis를 A2 방역 해충으로 지정했다.[2] 미국에서 S. Littoriais는 침습 위험이 높은 이국적인 유기체로 등재되었다.[3] 2004년 이후, 미국 여러 입국 항구에 있었던 S. Littoralis의 보고된 사건은 65건이었다.[24]

예방 및 통제

작물에 대한 S. Littoriais의 파괴적인 효과 때문에, 종의 분산과 활동에 대항하기 위한 수많은 시도가 있었다. 이러한 예방법은 주로 생물학적 방법과 화학적 방법으로 나뉜다. 생물학적 방법에는 파라시토이드나 포식자를 사용하여 나방의 번식과 분산을 제어하는 것이 포함된다.[4] 박테리아 내피티나아제와 함께 바실러스 튜링겐시스와 같은 박테리아를 사용하는 것도 최근에는 S. 리토랄리스 유충의 많은 박테리아 내성 균주를 조절하는 데 활용되고 있다. 연구 결과 바실러스 튜링겐시스와 박테리아 내피티나아제의 시너지 독성 효과가 유충중량 감소에 성공했다는 사실이 밝혀졌다.[25] 그러나 이러한 생물학적 방법의 직접적인 사용은 아직 합법적이지 않다.[4] 마찬가지로, 유기인산, 합성 피레트로이드를 포함한 화학 살충제는 S. 리토랄리스의 통제에 널리 사용되어 왔다.[4] 또한 최근 연구에서는 느릅나무의 아자디라치틴과 같은 곤충 성장 규제기관이 아자디라치틴 처리 유충의 사망률이 전반적으로 높을 뿐만 아니라 기형과 성장파괴가 증가하여 성장률이 감소함에 따라 S. 리토랄리스 유충을 통제하는데 효과적이라는 것이 밝혀졌다.[26]

참조

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외부 링크