새카데

Saccade
스캔 중 얼굴에 나타난 인간 눈의 흔적
">File:This shows a recording of the eye movements of a participant looking freely at a picture.webm미디어 재생
컴퓨터 화면에서 사진을 관찰하는 동안 사카데스가 발생함

사카데(/səkɑd/sə-KAHD, 프랑스어 for buck)는 같은 방향으로 두 개 이상의 고정 단계 사이에서 양쪽 눈이 동시에 빠르게 움직이는 것이다.[1] 이와는 대조적으로 매끄러운 추격 동작에서는 점프를 하는 대신 눈이 부드럽게 움직인다. 이 현상은 방출 신호의[clarification needed] 주파수 변화나 신체 부위나 장치의 움직임과 관련될 수 있다.[2] 전두엽 안장(FEF)에 의해 피질적으로 제어되거나, 우월한 골수에 의해 피질적으로 제어되는 사카데스는 고정, 빠른 눈 움직임, 광동학 니스타그무스의 빠른 국면을 위한 메커니즘 역할을 한다.[1] 이 단어는 1880년대에 프랑스 안과의사 에밀 자왈이 한 페이지 한쪽에 있는 거울을 사용하여 묵독에서 눈의 움직임을 관찰한 결과 불연속적인 개인 동작이 연속적으로 수반된다는 것을 알게 되면서 생겨난 것으로 보인다.[3]

함수

인간과 많은 동물들은 고정된 안정감 속에서 한 장면을 보지 않는다. 대신, 눈은 이리저리 움직여 장면의 흥미로운 부분을 찾아내고 그 장면에 해당하는 정신적, 3차원적 '지도'를 쌓는다(아비안들의 그래픽 지도와는 반대로, 종종 망막의 각운동의 검출에 의존한다).[citation needed]

즉시 주변이나 독서를 스캔할 때, 인간의 눈은 성가신 움직임을 보이고 여러 번 멈추며 각 정지점 사이에서 매우 빠르게 움직인다. 각 천막의 이동 속도는 조절할 수 없다; 눈은 가능한 한 빨리 움직인다.[4] 인간의 눈이 성욕적으로 움직이는 한 가지 이유는 시력의 고해상도 부분을 제공하는 망막의 중심 부분인 포베아(fovea)가 인간에게 매우 작아서 시력이 1~2도 정도밖에 되지 않지만 사물을 해결하는 데 결정적인 역할을 하기 때문이다.[5] 한 장면의 작은 부분이 더 큰 해상도로 감지될 수 있도록 눈을 움직임으로써, 신체 자원을 보다 효율적으로 사용할 수 있다.

타이밍과 운동학

사카데스는 인체에 의해 생성되는 가장 빠른 움직임 중 하나이다. 사카데기 동안 눈의 최고 각도는 인간의 최대 사카데기(시각각 25도)에서 최대 700°/s에 달하며, 일부 원숭이에서는 최고 속도가 1000°/s에 이를 수 있다.[6] 예상치 못한 자극에 대한 사카데스는 일반적으로 진폭에 따라 약 200밀리초(ms)가 소요되며, 그 다음 약 20-200밀리초에서 지속된다. (20~30밀리초는 언어 판독에서 일반적이다.) 특정 실험실 환경에서, saccade 생산의 지연 시간 또는 반응 시간은 거의 절반으로 단축될 수 있다(express saccade). 이러한 사카데는 시간이 많이 걸리는 회로를 우회하여 눈 근육을 더 직접적으로 활성화시키는 신경 메커니즘에 의해 생성된다.[7][8] 특정 대상 전 진동(알파 리듬)과 후측두피질 및 후두피질에서 발생하는 과도 활동도 표현 사카데스의 특징을 나타낸다.[9]

시각적으로 유도된 사카데 과제를 수행하는 참가자의 단일 사카데를 보여주는 사카디드 주계열성.

사카데의 진폭은 움직이는 동안 눈이 이동하는 각도 거리를 말한다. 15도 또는 20도까지의 진폭의 경우, 사카데의 속도는 진폭에 따라 선형적으로 달라진다(천체물리학에서 차용한 용어,[10] 그림 참조). 20°보다 큰 진폭의 경우, 피크 속도는 약 60°에서 눈으로 달성할 수 있는 최대 속도를 향해 고원[10](비선형)되기 시작한다. 예를 들어, 10° 진폭은 300°/s의 속도와 연관되며, 30°는 500°/s와 연관된다.[11] 따라서 진폭 범위가 클 경우, 역동력 법칙 함수에 의해 주 시퀀스를 가장 잘 모델링할 수 있다.[12]

높은 피크 속도 및 주요 시퀀스 관계는 다른 눈 움직임(안시 떨림, 안구 드리프트, 부드러운 추격 등)과 미세/사카데스를 구별하는 데도 사용할 수 있다. 속도 기반 알고리즘은 눈 추적에서 새카데기 검출에 대한 일반적인 접근법이다.[13][14][15] 그러나 타이밍 정확도에 대한 수요에 따라 가속도 기반 방법이 더 정확하다.[16]

사카데스는 시선 방향을 재배치하기 위해 어떤 방향으로든 눈을 회전시킬 수 있지만(포베아에 해당하는 시 방향) 보통 사카데스는 눈을 비틀어 회전시키지 않는다.(눈이 중심 1차 위치에 있을 때 시선을 중심으로 시계 방향 또는 시계 반대 방향으로 회전한다; 이렇게 정의된다, Listing의 법칙에 따르면 다음과 같다.모자는 머리가 움직이지 않을 때 비틀림을 0으로 유지한다.)

머리 고정식 사카드는 최대 90°의 진폭을 가질 수 있지만(오쿨로모터 범위의 한쪽 가장자리에서 다른 쪽 가장자리로), 정상 조건에서 사카드는 훨씬 작으며, 약 20° 이상의 시선의 어떤 이동도 머리 움직임을 동반한다. 그런 시선의 사카데미는 첫째로, 눈은 표적을 응시하기 위해 사카데를 생성하는데, 반면 머리는 더 천천히 따라오고 전정각반사(VOR)는 표적을 응시하기 위해 눈을 머리에서 뒤로 굴리게 한다. VOR는 실제로 눈을 시선으로 회전시킬 수 있기 때문에 눈과 머리 움직임을 결합하는 것이 항상 Listing의 법칙을 따르는 것은 아니다.[17]

종류들

사카데미는 의도된 목표에 따라 다음 네 가지 방법으로 분류할 수 있다.[18]

  1. 시각적으로 안내된 사카데에서 눈은 시각적인 과도현상, 즉 자극 쪽으로 움직인다. 시각적으로 유도된 사카데의 매개변수(진폭, 지연 시간, 피크 속도 및 지속시간)는 다른 유형의 사카데스를 측정할 때 기준선으로 자주 측정된다. 시각적으로 안내된 사카드는 다음과 같이 하위 분류할 수 있다.
    • 반사성 사카데는 말초 자극의 출현이나 고정 자극의 소멸에 의해 자연적으로 유발된다.
    • 스캔 백케이드는 시각적 환경을 탐색하기 위해 내생적으로 트리거된다.
  2. 안티사케이드에서는 눈이 시력 발현으로부터 멀어진다. 그들은 시각적으로 안내된 성가대보다 더 지연되고, 관찰자들은 종종 잘못된 방향으로 잘못된 성가대들을 만든다. 반사슬립에 성공하려면 발진 위치에 대한 반사성 천막을 억제하고, 자발적으로 다른 방향으로 눈을 움직여야 한다.
  3. 기억 유도 사카데에서 눈은 아무런 시각적 자극도 없이 기억된 지점을 향해 움직인다.
  4. 일련의 예측 사카데이션에서 눈은 일시적 또는 공간적으로 예측되는 방식으로 움직이는 물체에 고정된다. 이 경우, 사카데미는 종종 물체의 예측 가능한 움직임과 일치한다(또는 예상).

위에서 언급했듯이, 사카데미를 지연 시간(고신호와 이동 시작 사이의 시간)에 따라 분류하는 것도 유용하다. 이 경우 분류는 이항이다: 주어진 사카드는 표현 사카데이거나 그렇지 않다. 지연 시간 컷오프는 약 200ms이며, 이보다 더 길면 익스프레스 사카데 범위를 벗어난다.[7][8]

마이크로사카데스는 자발적 사카데스의 축소판과 유사하게 작고, 얼간이와 같은, 무의식적인 눈 움직임인 고정적인 눈의 움직임의 관련 유형이다. 그것들은 전형적으로 시각적 고정 중에 발생하는데, 인간뿐만 아니라 원시적인 시야를 가진 동물(원숭이, 고양이 등)에서도 발생한다. 마이크로사케이드 진폭은 2 - 120 아크 분까지 다양하다.

깊이

그 시선으로 시각적 환경을 탐험할 때, 인간은 1초에 2~3개의 고정물을 만든다. 각각의 고정은 수평과 수직의 3차원으로 새로운 대상을 획득하기 위해 쌍안적으로 눈의 움직임을 수반하지만 심층적인 움직임도 포함한다. 문헌에서 어떻게 위쪽이나 수직의 사카드가 눈의 분열을 동반하는 반면 아래쪽 사카드는 수렴을 수반하는지를 보여 왔다.[19] 이 성체 내 진화의 양은 쌍안경의 효과에 대해 강력한 기능적 의미를 갖는다.[20] 위로 천막을 만들 때, 눈은 시야의 그 부분에서 가장 가능성 있는 비합리적인 불균형과 정렬되도록 분산되었다. 반대로 아래로 내려갈 때 눈이 수렴되어 그 부분의 교차된 격차에 맞출 수 있게 되었다. 이러한 현상은 사카데미가 끝날 때 교정 검증 움직임의 필요성을 최소화하기 위해 빠른 쌍안경 움직임을 3D 환경 통계에 적응시킨 것으로 해석할 수 있다.

병태생리학 성서

정상 기능에 맞지 않는 사카디드 진동은 정상 또는 정상 조건으로부터의 편차다. 니스타그무스는 보통 관심의 시선에서 눈을 떼는 '느린 페이즈'의 조합에 의해 특징지어지는데, 이 페이즈에는 눈을 다시 표적에 돌아오게 하는 역할을 하는 사카데 같은 '빠른 페이즈'가 섞여 있다. 병리학적 느린 단계는 전정체계의 불균형 또는 일반적으로 눈을 제자리에 고정시키는 뇌계 "신경 통합체"의 손상 때문일 수 있다. 반면에, 오프로클로너스나 안구 펄럭이는 순수하게 빠른 위상의 사카디안 움직임으로 구성된다. 객관적인 기록 기법을 사용하지 않으면 이러한 조건을 구별하기가 매우 어려울 수 있다.

눈의 움직임 측정은 정신 질환을 조사하는데도 사용된다. 예를 들어, ADHD는 눈에 띄게 유도된 백케이드의 경우 반사케이드 오류가 증가하고 지연이 증가한다는 특징이 있다.[18]

새카데 적응

뇌가 발생시키고 있는 사카데스가 너무 크거나 작다고 믿게 될 때(사카데-타겟이 그것을 획득하기 위해 만들어진 눈 움직임에 따라 뒤로 또는 앞으로 나아가는 실험 조작에 의해), 사카데 진폭은 점차 감소(또는 증가), 즉 심으로 널리 보이는 적응(게인 적응이라고도 함)이다.시각적 오류를 수정하려는 노력에 의해 추진될 수 있는, 일반적인 형태의 모터 학습 이 효과는 안구근성마비를 가진 사람에게서 처음 관찰되었다.[21] 이런 경우 환자들은 환자들의 눈으로 저혈압(작은) 사카데미를 만들게 되고, 시간이 지나면서 이러한 오류를 고칠 수 있게 되는 것이 눈에 띄었다. 이로 인해 사카데 진폭의 동측적 규제에 시각적 또는 망막적 오차(사후 사카데미의 점과 목표 위치의 차이)가 작용했다는 것을 깨닫게 되었다. 그 이후로, 많은 과학 연구가 사카데 적응을 이용한 다양한 실험에 바쳐졌다.[22]

독서

사카디드 안구 운동은 마음을 빨리 읽을 수 있게 해주지만, 단점도 동반한다. 말이 문장에 중요하다고 보지 않아 말을 건너뛰게 할 수 있고, 마음이 문장에서 완전히 떠나거나 엉뚱한 말로 대체한다. 이것은 "봄의 파리"에서 볼 수 있다. 이것은 흔히 볼 수 있는 심리테스트인데, 특히 두 사람 사이에 줄이 끊어질 때 마음은 두 번째 'the'를 자주 건너뛰게 된다.

말할 때, 마음은 말하기 전에 말할 것을 계획한다. 때때로 마음은 미리 계획을 세우지 못하고 연설을 서두른다. 잘못 발음하거나 말을 더듬거나 계획되지 않은 정지 같은 오류가 발생하는 이유다. 독서를 할 때도 같은 일이 일어난다. 마음은 다음에 무엇이 올지 항상 알지는 못한다. 두 번째 '더'를 놓칠 수 있는 또 다른 이유다.[23]

비전

사카디드 마스킹

주요 기사: 사카디드 마스킹

사카데 기간 동안 어떤 정보도 시신경을 통해 뇌로 전달되지 않는다는 것은 흔한 일이지만 잘못된 믿음이다. 낮은 공간 주파수('퍼지어' 부분)는 감쇠되지만, 그렇지 않으면 눈의 움직임에 의해 흐려질 더 높은 공간 주파수(이미지의 미세한 디테일)는 영향을 받지 않는다. 사카디드 마스킹 또는 사카디드 억제로 알려진 이 현상은 연구된 모든 영장류에서 사카디드 눈 움직임 이전에 시작된 것으로 알려져 있어 단순히 이미지의 움직임이 흐려지기보다는 효과에 대한 신경학적 이유를 암시한다.[24] 이러한 현상은 이른바 정지된 시계 환상, 즉 연대기 현상을 초래한다.

사람은 거울 앞에 서서 한쪽 눈에서 다음 눈(그리고 그 반대)으로 보는 것으로 성가신 마스킹 효과를 관찰할 수 있다. 피험자는 눈의 움직임이나 시신경이 순간적으로 전달을 중단했다는 어떤 증거도 경험하지 못할 것이다. 성가신 마스킹으로 인해 눈/뇌 체계는 개인으로부터 눈의 움직임을 숨길 뿐만 아니라 어떤 것이든 숨겨져 있다는 증거도 감추게 된다. 물론 실험을 지켜보는 두 번째 관찰자는 피험자의 눈이 앞뒤로 움직이는 것을 보게 될 것이다. 이 기능의 주요 목적은 이미지 얼룩을 방지하는 것이다.[11] (핸드폰의 전면 카메라를 거울로 사용하여 눈 주머니 움직임을 경험할 수 있으며, 한쪽 눈에서 다른 쪽 눈 사이로 휴대폰 화면을 몇 인치 떨어진 곳에서 잡으십시오. 휴대폰의 신호 처리 지연으로 인해 새케이드 움직임의 끝을 볼 수 있습니다.)

공간 업데이트

사카데 앞에 시각적 자극이 보일 때 피실험자들은 더 이상 보이지 않더라도 그 이미지로 되돌아가는 또 다른 사카데미를 만들 수 있다. 이것은 뇌가 어떻게 해서든 눈의 움직임을 고려할 수 있다는 것을 보여준다. 뇌는 눈의 움직임을 위한 명령어 사본을 임시로 기록하여, 이것을 대상의 기억된 이미지와 비교함으로써 이렇게 하는 것으로 생각된다. 이를 공간 업데이트라고 한다. 신경생리학자들은 공간 업데이트 중 사카데미에 대한 피질 영역에서 기록을 해 본 결과 각 사카데마다 기억 관련 신호가 재전송된다는 사실을 발견했다.[citation needed]

초신성 지각

또한 사카데(saccade) 중에 지각기억이 업데이트되어 고정관념에 걸쳐 수집된 정보를 비교하고 합성할 수 있다고 생각된다. 그러나 각 사카데이션 동안 전체 비주얼 이미지는 업데이트되지 않는다. 일부 과학자들은 이것이 시각적 작동 기억과 동일하다고 믿지만, 공간적 업데이트에서와 같이 눈의 움직임을 설명해야 한다. 사카데에 걸쳐 정보를 보존하는 과정을 사카데믹 메모리라고 하며, 둘 이상의 고정으로부터 정보를 통합하는 과정을 사카데믹 통합이라고 한다.

비교생리학

사카데는 이미지를 형성하는 시각 시스템을 가진 동물들 전체에 널리 퍼진 현상이다. 이들은 포자를 가지고 있지 않은 동물(대부분 척추동물이 한다)과 머리에서 독립적으로 눈을 움직일 수 없는 동물(곤충 등)을 포함하여 3개의 필라를 가로지르는 동물에서 관찰되었다.[25] 그러므로 사카데미는 한 장면의 효과적인 시각적 해상도를 높이기 위해 인간과 다른 영장류에게 봉사하지만, 그 행동에는 추가적인 이유가 있어야 한다. 이러한 이유 중 가장 자주 제시되는 것은 영상이 흐릿해지는 것을 피하기 위한 것으로, 이미지의 특정 부분이 눈을 가로질러 이동함에 따라 해당 광수용체를 자극하는 시간보다 광수용체 셀의 응답 시간이 길 경우 발생할 수 있다.

새에게서, 사향적인 눈의 움직임은 더 많은 기능을 제공한다. 조류 망막은 고도로 발달되어 있다. 포유류 망막보다 두껍고 대사 활성도가 높으며 혈관조영 장애도 적어 시력이 뛰어나다.[26] 이 때문에 망막 세포는 맥락막을 통한 확산과 유리 유머를 통해 영양분을 얻어야 한다.[27] 펙텐은 조류 망막의 특수 구조물이다. 그것은 유리 유머로 투영되는 높은 혈관 구조다. 실험 결과, 사카디드 안구 진동(조류 관찰 시간의 최대 12%를 차지함) 동안 펙텐 오쿨리는 자극자 역할을 하여 관류(자연 윤활제)를 망막 쪽으로 밀어낸다. 그러므로 새에게서 사카디안 눈의 움직임은 망막 영양과 세포 호흡에 있어 중요한 것으로 보인다.[28]

참고 항목

참조

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