익룡

익룡류 시간 범위:트라이아스기 후기 – 백악기 후기, 228-66 Ma Pre ꞓ O S D C P T J K Pg N
다양한 익룡의 표본입니다.
과학적 분류
왕국:	애니멀리아
문:	챠다타
Clade:	오르니토디라
Clade:	†익룡류
주문:	†익룡류 카우프, 1834
서브그룹[1][2]
†페티노사우루스 †까비라미과? †엽테로사우루스? †프리온닥틸리아 †프리온닥틸루스 †오스트리아닥틸루스 †마크로니콥테라속 †유디모르포돈? †디모르포돈티아 †노비알루아과
익룡 화석 위치 분포.색깔 있는 종이나 속명은 분류군과 [a]일치한다.

익룡(/ttrrssɔr, ttroroʊ-/;^[5][6] 그리스어 pteron과 sauros에서 유래하여 날개 도마뱀이라는 뜻)은 익룡목의 날아다니는 파충류이다.그들은 트라이아스기 후기부터 백악기 말까지^[7] 중생대의 대부분에 존재했다.익룡은 동력 비행을 진화시킨 것으로 알려진 가장 초기의 척추동물이다.그들의 날개는 발목에서 극적으로 늘어난 네 번째 ^[8]손가락까지 뻗은 피부, 근육, 그리고 다른 조직들로 이루어진 막으로 형성되었다.

익룡에는 크게 두 종류가 있었다.기초 익룡은 완전히 이빨이 있는 턱과 전형적으로 긴 꼬리를 가진 작은 동물이었다.그들의 넓은 날개막은 아마도 뒷다리를 포함하고 연결했을 것이다.땅 위에서는 어색하게 뻗은 자세를 취했을 테지만 관절 구조와 강한 발톱이 그들을 효과적으로 등반하게 만들었을 것이고 나무에서 살았을지도 모른다.기초 익룡은 식충동물이나 작은 척추동물의 포식자였다.후대의 익룡(익룡류)은 다양한 크기, 모양, 생활양식을 진화시켰다.익룡류는 자유로운 뒷다리와 함께 더 좁은 날개, 매우 줄어든 꼬리, 그리고 큰 머리를 가진 긴 목을 가지고 있었다.땅 위에서는 익룡이 네 발로 잘 걸었고, 뒷다리에 족제비를 세우고 날개 손가락을 위로 접어서 세 손가락 "손"으로 걸었습니다.그들은 땅에서 이륙할 수 있고, 화석 선로는 적어도 몇몇 종들은 달리고, 걷고,^[9] 수영을 할 수 있다는 것을 보여준다.그들의 턱에는 각질 부리가 있었고, 어떤 그룹은 이가 없었다.어떤 그룹은 성적 이형성을 가진 정교한 머리 꼭대기를 발달시켰다.

익룡들은 피노파이버로 알려진 털 같은 필라멘트의 털을 뽐냈고, 그것은 그들의 몸과 날개의 일부를 덮었다.피노파이버는 단순한 필라멘트에서 깃털을 아래로 뻗는 것까지 여러 가지 형태로 자라났다.이것들은 아마도 조류와 비조류 공룡에서 발견된 깃털과 상동성이 있을 수 있으며, 초기 깃털이 익룡과 공룡의 공통 조상에서 진화했다는 것을 암시합니다.^[10] 단열재로 사용되었을 수도 있습니다.살면서 익룡들은 새의 깃털을 닮지 않은 매끄럽거나 푹신한 털을 가졌을 것이다.그들은 온혈 동물이었다.호흡기는 공기 주머니를 이용한 효율적인 단방향 "흐름" 호흡을 가지고 있었고, 이것은 그들의 뼈를 극도로 깊게 파내었다.익룡은 매우 작은 아누로그나티드에서 최소 9미터의 날개폭에 도달한 케찰코아틀루스와 하체고프테릭스를 ^[11][12][13]포함한 가장 큰 비행 생물에 이르기까지 다양한 성인 크기에 걸쳐 있었다.익룡은 내온성, 산소 공급, 강한 근육의 조합으로 강력하고 능력 있는 비행체를 만들었다.

익룡은 대중매체나 일반인들에 의해 "날아다니는 공룡"으로 종종 언급되지만, 공룡은 익룡을 ^[14]제외한 사우리샤와 오르니티샤의 마지막 공통 조상의 후손으로 정의된다.그럼에도 불구하고 익룡은 악어나 다른 살아있는 파충류보다 조류와 다른 공룡들과 더 밀접하게 관련되어 있다. 비록 그들이 새의 조상은 아니지만.익룡은 특히 소설과 저널리즘에서 ^[15]익룡으로 불리기도 한다.그러나 기술적으로 익룡은 익룡 아목 익룡의 익룡 아목 익룡의 ^[16]익룡을 지칭할 수 있다.

익룡은 다양한 생활양식을 가지고 있었다.전통적으로 물고기를 먹는 것으로 보여졌던 이 무리는 이제 육지 동물 사냥꾼, 식충 동물, 과일을 먹는 사람, 그리고 다른 익룡의 포식자까지 포함시킨 것으로 알려져 있다.그들은 난자에 의해 번식했고, 그 중 몇 개의 화석이 발견되었다.

묘사

익룡의 해부학적 구조는 파충류 조상의 비행 적응에 의해 크게 변형되었다.익룡의 뼈는 새의 뼈처럼 속이 비어 있었고 공기가 차 있었다.이것은 주어진 골격 무게에 대해 더 높은 근육 부착 표면을 제공했다.뼈의 벽은 종종 종이처럼 얇았다.그들은 비행 근육을 위한 크고 용골 모양의 가슴뼈와 복잡한 비행 ^[17]행동을 조정할 수 있는 확장된 뇌를 가지고 있었다.익룡의 뼈는 종종 상당한 융합을 보인다.두개골에서, 요소들 사이의 봉합선이 사라졌어요.후대의 익룡에서, 어깨 위에 있는 등뼈는 비행 중에 몸통을 단단하게 하고 견갑골을 안정적으로 지탱하는 역할을 하는 노타리움으로 알려진 구조로 융합되었다.마찬가지로, 골반뼈가 융합되는 동안 천추는 단일 신사쿠럼을 형성할 수 있다.

기초 익룡에는 디모르포돈과(디모르포돈), 캄필로그나티과(유디모르포돈, 캄피오그나티데스), 람포린쿠스과(람포린쿠스, 스카포그나투스)가 있다.

프테로닥틸로이드에는 오르니토케이로이드(Istiodactylus, Ornithocheirus, Pteranodon), 크테노카스마토이드(Ctenochasma, Pterodactylus), 숭가립테로이드(Dongarchoidea) 및 아즈다르코이데아(Azhdaidea)가 포함된다.

두 그룹은 시간이 겹쳤지만 화석 기록상 가장 초기의 익룡은 기초 익룡이고 가장 최근의 익룡은 익룡이다.^[18]

아누로그나투스과(Anurognathus, Jeholopterus, Vesperopterylus)의 위치는 ^[19]논의되고 있다.아누로그나티스(개구리머리 익룡)는 고도로 전문화 되었다.턱이 짧아지고 입을 크게 벌린 작은 전단지, 일부는 야행성 또는 뇌근성 습성을 암시하는 큰 눈, 입모양, 달라붙기에 적합한 발을 가지고 있었다.비행 중인 곤충을 잡아먹는 새와 박쥐에게서 평행 적응이 관찰된다.

크기

익룡은 대체로 크긴 했지만 크기가 다양했다.가장 작은 종의 날개 길이는 25센티미터(10인치)^[11] 이상이었다.가장 큰 형태는 날개 길이가 10-11미터(33-36피트)^[20]에 달하며, 지금까지 알려진 것 중 가장 큰 동물을 나타냅니다.

서 있으면, 그러한 거인들은 현대의 기린 정도의 높이에 도달할 수 있다.전통적으로 익룡은 크기에 비해 매우 가벼웠다고 여겨졌다.나중에, 이것은 연조직의 밀도가 비현실적으로 낮음을 의미한다는 것을 이해했다.따라서 일부 최신 추정치는 가장 큰 ^[21]종에 대해 최대 250kg(550파운드)의 무게를 추정한다.

두개골, 치아 및 볏

다른 척추동물인 새와 박쥐, 익룡의 두개골과 비교했을 때 일반적으로 상당히 ^[22]컸다.대부분의 익룡 두개골은 길쭉한 ^[22]턱을 가지고 있었다.그들의 두개골은 ^[22]성인들에게서 융합되는 경향이 있다.초기 익룡들은 종종 다양한 구조를 가진 이종 치아를 가지고 있었고, 어떤 익룡들은 여전히 입천장에 이빨을 가지고 있었다.이후 집단에서 치아는 대부분 ^[23]원추형으로 변했다.앞니는 종종 더 길었고, 횡방향으로 확장된 턱 끝에 "사마귀 잡기"를 형성했지만,^[24] 크기와 위치는 종마다 매우 다양했습니다.프테로닥틸로이드에서 파생된 두개골은 더 길어졌고, 때로는 목과 몸통을 합친 것보다 더 길기도 했다.이것은 앞코뼈인 상악골과 상악골인 상악골의 스트레칭과 융접에 의해 일어났다.대부분의 공룡과는 달리 익룡의 코와 안와 개구부는 비안와 개구부라고 ^[25]불리는 하나의 큰 개구부로 합쳐졌습니다.이 특징은 ^[23]날아갈 때 두개골을 가볍게 하기 위해 진화한 것 같습니다.대조적으로, 눈구멍 뒤의 뼈들은 수축되고 회전하여, 뒷부분의 두개골을 강하게 기울게 하고 턱관절을 ^[26]앞으로 나오게 했다.그 뇌관은 ^[27]파충류에게는 상대적으로 컸다.

어떤 경우에는, 화석화된 각질 부리 조직이 보존되어 있지만, 이빨 형태에서는 부리가 작고 턱 끝에 제한되어 있으며 ^[28]치아를 포함하지 않는다.프테라노돈과와 아즈다르코과와 같은 몇몇 진보된 부리는 이빨이 없었고, 더 크고, 더 넓고, 더 새와 같은 ^[23]부리를 가지고 있었다.일부 그룹은 특수한 치아 형태를 가지고 있었다.Istiodactylidae는 고기를 먹기 위해 치아가 구부러져 있었다.Ctenochasmatidae는 필터를 먹이기 위해 수많은 바늘 모양의 이빨의 빗을 사용했다; Pterodaustro는 천 개 이상의 강모와 같은 이빨을 가지고 있을 수 있다.숭가립테리스과(Dsungaripteridae)는 치아를 찌그러뜨리기 위해 턱뼈 조직으로 덮었다.치아가 있는 경우 별도의 치아 ^[25]소켓에 배치했습니다.교체 치아는 ^[24]아래가 아니라 오래된 치아 뒤에 생성되었다.

익룡의 대중적 이미지는 정교한 머리 ^[29]꼭대기로 정의된다.이것은 잘 알려진 프테라노돈의 독특한 역방향 뾰족한 꼭대기에서 영향을 받았다.이러한 볏의 주요 위치는 전악실라(preaxillae)의 외생장인 코 앞 또는 두정골의 연장인 두개골 뒷부분이며, 이 경우 "상후두정맥"^[27]이라고 불립니다.앞쪽과 뒤쪽의 볏은 동시에 존재할 수 있으며, 하나의 큰 구조로 융합될 수 있으며, 그 중 가장 확장성이 높은 것은 Tapejaridae에 의해 나타납니다.닉토사우루스는 이상한 뿔 같은 관을 자랑했다.그 볏단들은 가로로 겨우 몇 밀리미터 두께였다.골능 베이스는 일반적으로 각질 또는 다른 연조직에 ^[27]의해 확장된다.

1990년대 이후, 새로운 발견과 오래된 표본에 대한 더 철저한 연구가 익룡들 사이에서 볏이 이전에 추정했던 것보다 훨씬 더 널리 퍼져있다는 것을 보여주었다.쉽게 화석화되지 않는 케라틴에 의해 확장되거나 완전히 구성된다는 것은 초기 ^[30]연구를 잘못 이끌었습니다.프테로린쿠스와 프테로닥틸루스의 경우, 이러한 볏의 실제 범위는 자외선 ^[28][31]사진을 통해서만 밝혀졌습니다.화석의 볏은 더 발달한 익룡상으로 제한되곤 했지만, 프테로린쿠스와 아우스트리아닥틸루스는 심지어 몇몇 초기 익룡들도 그것들을 ^[30]가지고 있었음을 보여준다.

익룡의 위턱처럼, 쌍으로 구성된 아래턱은 매우 ^[32]길었다.발달된 형태에서는, 턱 관절이 더 앞쪽에 위치했기 때문에 그들은 위쪽 두개골보다 짧은 경향이 있었다.앞턱뼈, 즉 치아의 뼈는 중앙 접합부에 단단히 결합되어 있었다.이것은 아래턱을 하나의 연결된 전체, 즉 하악골처럼 기능하게 만들었다.결합은 종종 턱 길이의 상당 부분을 차지하며, 가로로 매우 얇고 길었다.^[26] 최대 60%까지.만약 코에 볏이 있다면,^[26] 결합은 아래쪽으로 돌출된 일치하는 하악 볏을 특징으로 할 수 있다.이빨이 있는 종들은 또한 이빨에 이빨을 가지고 있었다.하악골은 간단한 수직 또는 "정직" 상하 운동으로 열렸다 닫혔다.

척추

익룡의 척추뼈는 34개에서 70개 사이였다.꼬리 앞의 척추뼈는 "점결상"이었다. 즉, 코타일은 오목했고 그 안에 이전 척추의 뒤쪽에 볼록한 확장이 들어맞았다.발달한 익룡들은 그들의 콘다일과 코타일,^[33] 엑사포피스에 ^[34]인접해 돌출된 특별한 과정을 가지고 있는 것이 독특하며, 코타일은 또한 하이파피시스라고 불리는 중간선에 작은 가지들을 가지고 있을 수도 있다.

익룡의 목은 비교적 길고 곧았다.익룡류에서 목은 전형적으로 ^[35]몸통보다 길다.이 길이는 척추뼈의 수가 늘어서 생기는 것이 아니며, 이는 반드시 7개이다.몇몇 연구자들은 두 개의 과도기적인 "세르비코달"을 포함하는데, 이 숫자는 ^[35]9가 된다.대신, 척추 자체가 넓이보다 8배 더 길어졌습니다.그럼에도 불구하고, 경추는 높이보다 넓어 수평 목 이동성보다 수직 이동성이 더 우수했다.익룡은 목 ^[34]갈비뼈를 모두 잃었다.익룡의 목은 아마도 상당히 두껍고 근육이 ^[36]잘 발달되어 있을 것이다. 특히 수직으로.^[37]

몸통은 비교적 짧고 달걀 모양이었다.익룡의 등뼈는 원래 18개였을 것이다.발달한 종으로 인해 이러한 종들의 수가 증가하는 경향이 천골에 통합되는 경향이 있었다.이러한 종들은 또한 종종 앞등뼈가 단단한 전체로 융합되는 것을 보여주는데, 이것은 조류에서 비슷한 구조를 따서 공증이라고 불린다.이것은 날개를 ^[35]퍼덕이는 힘에 대항하기 위한 적응이었다.공증에는 관련된 종뿐만 아니라 개인의 나이에 따라 3개에서 7개의 척추뼈가 포함되어 있었다.이 척추들은 힘줄이나 신경가시의 융합을 통해 "초경판"으로 연결될 수 있다.갈비뼈도 ^[38]공증실에 단단히 붙어 있을 거야일반적으로 갈비뼈는 ^[39]이중머리이다.천골은 3개에서 10개의 천골 척추로 구성되어 있었다.그러나 ^[38]공증인과 접촉하지 않는 초개념 플레이트를 통해 연결할 수도 있습니다.

익룡의 꼬리는 항상 가늘었다.이것은 대부분의 기초 공룡에서 뒷다리에 주된 추진력을 제공하는 꼬리뼈의 견인근은 상대적으로 ^[37]중요하지 않았다는 것을 의미한다.꼬리 척추는 원형이고, 양 끝의 척추 몸은 오목하다.초기 종들은 50개의 꼬리 척추를 포함하는 긴 꼬리를 가지고 있었고, 중간 종들은 긴 관절 과정, 지가파이스, 그리고 쉐브론을 ^[40]가지고 있었다.이러한 꼬리는 방향타 역할을 했고, 때로는 수직 다이아몬드 모양이나 타원형 ^[41]베인에서 끝이 났다.익룡류에서는 꼬리가 ^[41]많이 줄어들어 딱딱해지지 않았고,^[38] 일부 종들은 10개 정도의 척추뼈만 세었다.

어깨 거들

어깨 거들은 펄럭이는 비행의 힘을 흉곽으로 전달하는 튼튼한 구조였다.아마 두꺼운 ^[42]근육층으로 덮여 있었을 거예요.위쪽 뼈, 견갑골은 곧은 막대기였어요그것은 익룡에서 비교적 긴 코라코이드인 하부 뼈와 연결되어 있었다.발달한 종족에서, 그들의 결합된 전체인 견갑골은 거의 수직으로 향했습니다.이 경우 견갑골은 공증 옆면의 오목한 곳에 끼워졌고, 코라코이드도 마찬가지로 흉골에 연결되었습니다.이렇게 하면 양쪽이 함께 단단한 폐쇄 루프를 만들어 상당한 ^[39]힘을 견딜 수 있습니다.특이점은 코라코이드의 가슴뼈 연결부가 비대칭인 경우가 많고, 한쪽 코라코이드가 다른 쪽 앞에 부착되어 있다는 것이다.발달한 종에서 어깨 관절은 어깨뼈에서 코라코이드로 ^[43]이동했다.이음새는 안장모양으로 ^[39]날개까지 상당히 움직일 수 있었다.그것은 옆을 향했고 약간 ^[41]위쪽으로 향했습니다.

한 쌍의 스테르나를 융합시켜 형성한 가슴뼈는 넓었다.그것은 얕은 용골만 가지고 있었다.흉골 늑골을 통해, 그것은 옆구리에 등 ^[40]늑골에 부착되어 있었다.그것의 뒷부분에는 ^[41]배 전체를 덮는 일렬로 늘어선 갈비뼈 또는 위식물이 있었다.앞쪽에는 긴 지점인 크리스토스피나가 비스듬히 위로 돌출되어 있었다.가슴뼈의 뒤쪽 가장자리가 ^[43]흉곽의 가장 깊은 지점이었다.쇄골이나 쇄골간은 전혀 없었습니다.^[41]

날개.

익룡의 날개는 뼈와 피부 그리고 다른 조직으로 형성되었다.각 팔의 매우 긴 네 번째 손가락에 부착되어 몸의 측면을 따라 확장되는 1차 막입니다.어디서 끝이 났는지 많은 논란이 있었지만 1990년대 이후 발목 부위에 붙어 있는 것으로 보이는 연조직이 보존된 표본 12개가 발견되었다.그러나 후행 가장자리의 정확한 곡률은 여전히 ^[44]불분명합니다.

역사적으로 피부로 구성된 단순한 가죽 구조물로 생각되었지만, 익룡의 날개 막은 활동적인 ^[45]비행 스타일에 적합한 매우 복잡한 동적 구조였다는 것이 연구 결과 밝혀졌다.바깥쪽 날개(끝에서 팔꿈치까지)는 방티노피브릴이라고 ^[46]불리는 촘촘한 간격의 섬유로 강화되었다.방적섬유 자체는 날개에 있는 세 개의 뚜렷한 층으로 이루어져 있으며, 서로 겹쳐지면 십자 무늬를 형성한다.방선 파이버의 기능은 알려지지 않았으며, 방선 파이버의 정확한 원료는 알려지지 않았다.정확한 구성(케라틴, 근육, 탄성 구조 등)에 따라 ^[47]날개 바깥쪽에서 강화제 또는 강화제를 사용했을 수 있습니다.날개막은 또한 얇은 근육층, 섬유 조직, 그리고 순환하는 ^[30]혈관의 독특하고 복잡한 순환계를 포함하고 있었다.방직 섬유와 근육층의 조합은 그 동물이 날개의 느슨함과 ^[45]캠버를 조정할 수 있게 했을지도 모른다.

더 큰 종의 날개 뼈에 있는 공동과 적어도 하나의 표본에 보존된 연조직에서 알 수 있듯이, 일부 익룡들은 호흡 공기 주머니 시스템을 날개막 ^[48]안으로 확장했습니다.

날개의 일부

익룡의 날개막은 세 개의 기본 ^[49]단위로 나뉜다.첫 번째 프로파타지움 ("포레스트 멤브레인")은 날개의 가장 앞부분으로 손목과 어깨 사이에 부착되어 비행 중 "선단"을 형성했습니다.팔막(팔막)은 매우 긴 손의 네 번째 손가락에서 뒷다리까지 뻗어 있는 날개의 주요 구성요소였다.마지막으로, 적어도 몇몇 익룡 그룹은 다리 사이에 뻗은 막, 아마도 꼬리와 연결되거나 통합된 요로파타기움이라고 ^[49]불리는 막을 가지고 있었다; 이 막의 범위는 소르데스에 대한 연구가 단순히 다리를 연결시켰을 뿐 꼬리를 포함하지는 않는 것으로 보이기 때문에 확실하지 않다.일반적인 해석은 익룡이 아닌 익룡은 긴 다섯 번째 발가락 사이에 넓은 요로/크루프로파타지움이 뻗어 있었고, 익룡은 그러한 발가락이 없고,^[50] 다리를 따라 흐르는 막만 가지고 있었다는 것이다.

고생물학자들 사이에서 주 날개막이 뒷다리에 붙어 있는지, 있다면 어디에 붙어 있는지에 대한 상당한 논쟁이 있었다.람포린코이드 소르데스,^[51] 아누로그나티드 제홀롭테루스,^[52] 산타나 지층에서 나온 익룡의 화석은 날개막이 적어도 일부 ^[53]종에서 뒷다리에 부착되었음을 보여주는 것으로 보인다.그러나 현생 박쥐와 날다람쥐는 날개막의 범위에 상당한 변화를 보이며, 이들 집단처럼 익룡의 다른 날개 모양을 가지고 있었을 가능성이 있다.실제로 익룡의 사지 비율을 분석한 결과 다양한 날개 모양을 ^[54]반영할 수 있는 상당한 변화가 있었다.

팔의 뼈 요소는 날개를 지지하고 확장하는 메커니즘을 형성했다.상완골이나 상완골은 짧지만 튼튼하게 ^[55]만들어져 있다.그것은 주요 비행 근육이 ^[55]붙어있는 커다란 삼각근능을 자랑합니다.상완골에 가해지는 상당한 힘에도 불구하고, 상완골은 뼈에 ^[43]의해 강화되어 속이 비어있거나 기압 상태가 됩니다.아래 팔의 긴 뼈인 척골과 요골은 ^[56]상완골보다 훨씬 길다.그들은 아마도 발음을 할 수 없을 것이다.

익룡 ^[57]특유의 뼈인 익룡은 손목과 연결되어 손목과 어깨 사이의 전방 막(프로파타지움)을 지탱하는 데 도움이 됩니다.익룡 앞다리의 세 자유 손가락 사이에 물갈퀴가 있다는 증거는 이 전방 막이 전통적으로 생명 ^[30]회복에서 묘사된 단순한 익룡-어깨 연결보다 더 넓었을 수 있다는 것을 암시합니다.익골의 위치 자체가 논란이 되어 왔다.몇몇 과학자들, 특히 매튜 윌킨슨은 익룡이 앞쪽을 가리키고, 앞쪽 막이 확장되어 조절 가능한 ^[58]플랩으로 기능할 수 있다고 주장해왔다.이 관점은 2007년 크리스 베넷의 논문에서 모순되었다. 그는 익룡이 이전에 생각했던 것처럼 명확하게 표현되지 않았고 앞을 가리킬 수 없었으며, 오히려 전통적으로 ^[59]해석된 것처럼 몸을 향해 있다는 것을 보여주었다.Changchengopterus pani와 Darwinopterus linglongtaensis의 표본은 익종이 근위부 싱카팔과 조음하는 것을 보여주며, 익종이 요골(근위부 싱카팔)의 '안장'과 조음되고 익경과 전축 손목 모두 ^[60][61]중앙으로 이동했음을 시사한다.

익룡 손목은 변형된 원위 손목뼈일 수 있는 익룡 뼈를 제외한 2개의 안쪽(팔의 긴 뼈 옆)과 4개의 바깥쪽(손 옆)의 목뼈로 구성됩니다.근위부 목수는 성숙한 표본에서 "싱카팔"로 함께 결합되는 반면, 원위부 목수 중 3개는 원위부 싱카팔을 형성하기 위해 결합됩니다.여기서 내측수근이라고 불리지만, 원위측수근 또는 축전수근이라고 불리기도 하는 나머지 원위측수근은 원위측수근의 전면에서 수직으로 긴 양볼록면에서 관절한다.윌킨슨에 ^[62]따르면, 내측 손목은 앞쪽, 복부, 그리고 안쪽에서 열리는 깊은 오목한 홈을 가지고 있으며, 그 안에서 익상체가 관절로 연결된다.

익룡류 및 아즈다르코이드와 같은 유도 익룡류에서 메타카르팔 I-II는 작고 카르푸스와 연결되지 않으며 대신 제4중족골과 ^[63]접촉한다.이러한 파생종에서, 네 번째 중수골은 엄청나게 길었고, 일반적으로 아랫팔의 ^[64]긴 뼈 길이와 같거나 그 이상이다.다섯 번째 메타카팔은 ^[55]잃어버린 상태였다.모든 종에서, 첫 번째에서 세 번째 손가락은 네 번째 손가락인 "날개 손가락"보다 훨씬 작고,^[63] 각각 두 개, 세 개, 네 개의 지골을 포함합니다.작은 손가락은 발톱이 있으며, 볼품없는 크기는 종에 따라 다르다.닉토사우루스과에서는 날개손가락 외에 앞다리 손가락이 완전히 없어졌다.날개 손가락은 전체 날개 ^[63]길이의 약 절반 이상을 차지한다.이것은 보통 4개의 지골로 구성됩니다.그들의 상대적인 길이는 종마다 다른 경향이 있는데, 이것은 종종 ^[63]관련된 형태를 구별하기 위해 사용되어 왔다.네 번째 골반이 보통 가장 짧다.그것은 발톱이 없고 닉토사우루스과 동물들에 의해 완전히 사라졌습니다.뒤쪽으로 구부러져 날개 끝이 둥글게 되어 끌림을 줄여줍니다.윙핑거도 약간 ^[64]아래쪽으로 구부러져 있습니다.

익룡들은 서 있을 때 아마도 바깥쪽 날개가 뒤로 접힌 채 그들의 중족골에 기대어 쉬었을 것이다.이 위치에서 중족골의 "외측"이 뒤로 회전했다.이렇게 하면 작은 손가락이 비스듬히 뒤로 향하게 됩니다.Bennett에 따르면, 이는 날개 요소 중 가장 큰 호를 175°까지 묘사할 수 있는 날개 손가락이 굴곡에 의해 접힌 것이 아니라 극단적으로 확장되었다는 것을 의미한다.팔꿈치가 ^[37][65]구부러지면 날개가 자동으로 접혔다.

프테로닥틸러스에서 레이저 시뮬레이션된 형광 스캔은 또한 새와 박쥐에서 ^[66]각각 볼 수 있는 깃털이 있거나 털로 구성된 "페어링"이 아닌 막 형태의 "페어링"(날개와 목의 몸을 연결하는 영역)을 식별했다.

골반

익룡의 골반은 몸 전체에 비해 적당한 크기였다.종종 세 개의 골반뼈가 ^[64]융합되었다.장골은 길고 낮았으며, 앞날과 뒷날은 아래 골반 뼈의 가장자리 너머로 수평으로 돌출되어 있었다.이 길이에도 불구하고, 이러한 과정의 막대기 같은 형태는 그들에게 붙어 있는 뒷다리 근육의 ^[37]힘이 제한되었다는 것을 나타냅니다.옆모습으로 볼 때 좁은 치골은 넓은 좌골과 융합하여 좌골뼈가 좌골뼈로 형성되었다.때때로 양쪽 날도 융합되어 아래쪽에서 골반을 닫고 골반관을 형성하기도 했다.고관절은 구멍이 나지 않았고 다리에 ^[63]상당한 이동성을 부여했다.그것은 비스듬히 위쪽을 향해서 완벽한 다리 수직 위치를 ^[64]막았다.

치골의 앞부분은 독특한 구조인 쌍으로 구성된 치골전골과 연결된다.이것들은 함께 골반과 갈비뼈 사이에 뒷배를 덮는 첨두부를 형성했다.이 요소의 수직 이동성은 호흡 기능을 ^[63]나타내며 흉강의 상대적 강성을 보상합니다.

뒷다리

익룡의 뒷다리는 튼튼하게 만들어졌지만 새보다 날개 폭이 작았다.그들은 몸통 ^[67]길이에 비해 길었다.대퇴골은 머리가 ^[63]샤프트와 아주 작은 각도로 되어 있는 다소 일직선이었다.이는 다리가 몸 아래로 수직으로 잡히지 않고 다소 ^[67]벌려져 있었다는 것을 의미한다.정강이뼈는 종종 위쪽 발목뼈와 융합되어 대퇴골보다 ^[67]긴 경골뼈가 되었다.그것은 ^[67]걸을 때 수직 자세를 취할 수 있다.종아리 뼈는 가늘고, 특히 아래쪽 끝부분이 발달한 형태에서는 발목까지 닿지 않는 경향이 있었고, 때때로 전체 길이를 1/3로 줄였다.보통 정강이뼈에 ^[63]붙어있었어요발목이 단순한 "메소타살" ^[67]경첩이었습니다.다소 길고 ^[68]가느다란 중족골은 항상 어느 정도 ^[69]갈라져 있었다.발은 족저로, 걷는 동안 중족골의 밑창이 ^[68]흙에 눌려진다는 것을 의미한다.

다섯 번째 숫자의 형태에 관해서는 초기 익룡과 발달한 종 사이에 분명한 차이가 있었다.원래, 다섯 번째 중족골은 튼튼했고 매우 짧지 않았다.그것은 다른 ^[68]중족골보다 높은 위치에 발목과 연결되어 있었다.그것은 두 개의 ^[69]지골로 구성된 길고 종종 구부러진, 움직이는 발톱이 없는 다섯 번째 발가락을 가지고 있었다.이 원소의 기능은 불가사의합니다.예전에는 박쥐처럼 거꾸로 자고 나뭇가지에 매달려 다섯 번째 발가락을 갈고리로 사용한다고 생각되었다.또 다른 가설은 그들이 상완골(brachiopatagia)을 늘렸다는 것이지만, 관절 화석에서는 다섯 번째 자리는 항상 ^[68]꼬리 쪽으로 구부러져 있다.나중에 이 발가락들이 그들 사이에 요로파타지움 또는 십자파지움을 확장시켰다고 추정하는 것이 대중화 되었다.다섯 번째 발가락은 발의 바깥쪽에 있었기 때문에 비행 ^[68]중에 앞부분을 바깥쪽으로 회전해야만 그러한 구성이 가능했을 것이다.이러한 회전은 대퇴골의 유괴로 인해 발생할 수 있으며, 이는 다리가 벌려진다는 것을 의미한다.이것은 또한 발을 수직 ^[68]위치로 바꿀 것이다.그리고 나서 그들은 요를 제어하는 방향타 역할을 할 수 있다.일부 표본은 발가락 ^[70]사이의 막을 보여줌으로써 비행 조절 표면으로 기능할 수 있다.요로파타기움 또는 크루로파타기움이 피치를 조절할 것이다.걸을 때 발끝이 위로 휘어져서 지면에서 막을 들어올릴 수 있다.프테로닥틸로이드아에서, 다섯 번째 중족골은 훨씬 줄어들었고, 다섯 번째 발가락은 있다면,^[71] 그루터기에 불과했습니다.이것은 그들의 막이 분할되어 비행 ^[50]기동이 증가했음을 시사한다.

첫 번째에서 네 번째 발가락은 길었다.그들은 각각 ^[67]2개, 3개, 4개, 5개의 지골을 가지고 있었다.종종 세 번째 발가락이 가장 길었고, 때로는 네 번째 발가락이 더 길었다.플랫 조인트는 이동성이 제한됨을 나타냅니다.이 발가락들은 발톱이 있었지만 발톱은 ^[69]손발톱보다 작았다.

연조직

익룡의 화석화가 가능했던 드문 조건들이 남아있고, 때로는 부드러운 조직도 보존되어 있다.현대의 싱크로트론이나 자외선 촬영은 ^[72]육안으로는 볼 수 없는 많은 흔적을 드러냈습니다.이것은 종종 부정확하게 "인상"이라고 불리지만 대부분 석화, 자연 주조 및 원본 재료의 변형으로 구성됩니다.다양한 비행막뿐만 아니라 뿔 볏, 부리 또는 발톱 칼집을 포함할 수 있습니다.예외적으로 근육은 ^[73]보존되어 있었다.피부 패치는 발바닥, 발목, 중족골 ^[74]끝에 작고 둥글고 겹치지 않는 비늘을 보여줍니다.그들은 보행의 충격을 완화하는 패드를 덮었다.비늘은 신체의 ^[75]다른 부분에서는 알 수 없다.

피노파이버

대부분의 익룡 또는 모든 익룡들은 머리와 ^[76]몸통에 피노파이버로 알려진 털 같은 필라멘트를 가지고 있었다."고밀도 필라멘트"를 뜻하는 "피크노파이버"라는 용어는 2009년 ^[47]고생물학자 알렉산더 켈너와 동료들에 의해 만들어졌다.피노파이버는 수렴 ^[51]진화의 한 예인 포유류의 털과 유사하지만 (공통 기원을 공유하는) 동질적이지 않은 독특한 구조였다.1831년 게오르크 어거스트 골드푸스에 ^[77]의해 스카포그나투스 크라시로스트리스 표본에서 모호한 피지가 처음 보고되었지만, 널리 의심을 받아왔다.1990년대 이후 익룡의 발견과 익룡 표본의 조직학적, 자외선 조사를 통해 익룡은 화이섬유질의 털을 가지고 있다는 명백한 증거를 얻었다.소르데스 필로수스와 제홀롭테루스 닌젠시스는 머리와 몸에 피노피버를 보여준다.

화이섬유의 존재는 익룡이 흡열성(온혈성)이었음을 강하게 시사한다.과도한 열 ^[76]손실을 방지하기 위해 단열이 필요한 온혈 동물에서 흔히 볼 수 있듯이, 그들은 체온 조절을 도왔다.파이노 파이버는 유연하고 짧은 필라멘트로 길이가 약 5에서 7밀리미터이고, 중공 중앙 ^[76]관이 있는 구조가 다소 단순했다.익룡의 가죽은 많은 중생대 ^[b][76]포유동물과 밀도에서 견줄만했을 것이다.

깃털과의 관계

익룡 필라멘트는 2002년 체르카스와 ^[31]지가 추측한 것과 같이 깃털과 같은 기원을 가지고 있을 수 있다.2009년에 켈너는 피노파이버가 수각류 ^[47]원생 털과 유사하게 구조되었다고 결론지었다.다른 사람들은 새처럼 생긴 마니랍토란 표본의 많은 "가슴살"이 ^[76]너무 근본적이라는 것을 고려하면서 납득하지 못했다.

중국 내몽골에서 온 쥐라기 시대의 작은 익룡 두 마리의 유적에 대한 2018년 연구는 익룡이 일반적으로 자신들을 덮는다고 여겨졌던 균질 구조와는 달리 다양한 화석 섬유 모양과 구조를 가지고 있다는 것을 발견했다.이들 중 일부는 새나 다른 공룡에서 알려진 네 종류의 깃털과 구조가 매우 비슷했지만, 연구 전에는 익룡에서 거의 알려지지 않은, 상동성을 ^[78][79]시사하는 마모된 깃털을 가지고 있었다.이 연구에 대한 응답은 2020년에 발표되었는데, 여기서 무지외과의 구조물은 실제로 ^[80]날개를 강화하고 단단하게 만드는 데 사용되는 섬유인 아크티노피브릴의 분해의 결과라고 제안되었다.그러나 이에 대한 대응으로 2018년 논문의 저자들은 구조물의 존재가 파타지움을 지나 확장되고, Jeholopterus ningchengensis와^[81] Sordes pilosus에 ^[82]아크티노피브릴과 필라멘트가 모두 존재함을 지적한다.2018년 연구에서 무지외반증에 존재하는 다양한 형태의 필라멘트 구조 또한 다양한 '필라멘트' 형태를 유발하는 분해 형태를 필요로 할 것이다.따라서 그들은 구조에 대한 가장 인색한 해석은 그들이 필라멘트 형태의 원형 깃털이라는 ^[83]결론에 도달했다.그러나 릴리아나 달바는 두 개의 아누로그마시드 표본에서 보존된 피막 구조에 대한 설명은 여전히 총체적인 형태학에 기초하고 있다고 지적한다.그녀는 또한 프테로린쿠스가 깃털이 오르니토디란과 공통의 기원을 가지고 있다는 주장을 뒷받침하는 깃털을 가지고 있다고 묘사되었지만 몇몇 작가들에 의해 반대 의견이 제기되었다고 지적한다.그것이 깃털과 상동성이 있는지 확인할 수 있는 유일한 방법은 주사 전자 ^[84]현미경을 사용하는 것이다.

발견 이력

최초 발견

익룡 화석은 가벼운 뼈 구조 때문에 매우 희귀하다.완전한 골격은 일반적으로 라거슈테텐이라고 불리는 예외적인 보존 조건을 가진 지질층에서만 발견될 수 있다.그런 라거슈테테의 작품들 ^[85]중 하나인 바이에른의 후기 쥐라기 솔른호펜 석회암은 부유한 ^[86]수집가들에게 많은 사랑을 받았다.1784년, 이탈리아의 박물학자 코시모 알레산드로 콜리니는 익룡 ^[87]화석을 기술한 역사상 최초의 과학자였습니다.그 당시에는 진화와 멸종에 대한 개념이 불완전하게 개발되었을 뿐이다.익룡의 기괴한 체구는 현존하는 어떤 ^[88]동물군에도 확실히 속할 수 없었기 때문에 충격적이었다.익룡의 발견은 따라서 현대 고생물학과 ^[89]지질학의 발전에 중요한 역할을 할 것이다.만약 그러한 생물들이 아직 살아있다면, 오직 바다만이 믿을 만한 서식처였고 콜리니는 그것이 긴 앞다리를 ^[90]노로 사용한 수영 동물일 수도 있다고 제안했다.몇몇 과학자들은 1830년까지도 수생 해석을 계속 지지했는데, 그 때 독일 동물학자 요한 게오르크 바글러는 프테로닥틸루스가 날개를 지느러미로 사용하고 이크티오사우리아와 ^[91]플레시오사우리아와 관련이 있다고 제안했다.

1800년 요한 헤르만은 조르주 쿠비에에게 보낸 편지에서 이것이 하늘을 나는 생명체를 나타낸다고 처음으로 제안했다.쿠비에르는 그것이 멸종된 날아다니는 파충류라는 ^[92]것을 알고 1801년에 동의했다.1809년, 그는 Ptéro-Dactyle이라는 이름을 "날개손가락"^[93]으로 만들었습니다.이것은 1815년에 프테로닥틸루스로 ^[94]라틴어로 표기되었다.처음에는 대부분의 종이 이 속으로 분류되었고, 궁극적으로 "프테로닥틸"은 익룡의 ^[15]모든 구성원에게 일반적이고 부정확하게 적용되었다.오늘날 고생물학자들은 이 용어를 프테로닥틸루스속이나 프테로닥틸루스과로 ^[16]제한한다.

1812년과 1817년에 Samuel Thomas von Soemmering은 원본 표본과 추가 ^[95]표본을 다시 기술했다.그는 그들이 새와 박쥐와 관련이 있다고 보았다.비록 그가 틀렸지만, 그의 "박쥐 모델"은 19세기 ^[96]동안 큰 영향을 미쳤을 것이다.1843년에 에드워드 뉴먼은 익룡이 나는 유대류 ^[97]동물이라고 생각했다.박쥐 모형은 익룡을 모피와 온혈로 정확하게 묘사했기 때문에 쿠비에르의 "분열 모형"보다는 익룡의 진짜 생리에 더 접근했다.1834년 요한 야콥 카우프는 ^[98]익룡이라는 용어를 만들었다.

연구의 확대

1828년, 메리 애닝은 영국에서 최초의 익룡으로 ^[100]알려진 익룡이 아닌 익룡인 리처드 오웬에 의해 디모르포돈으�