This is a good article. Click here for more information.
Page semi-protected
Listen to this article

포이즌 다트 개구리

Poison dart frog
독다트 개구리(덴드로바티스과)
Blue-poison.dart.frog.and.Yellow-banded.dart.frog.arp.jpg
Dendrobates tinctorius "azureus"(위)와 Dendrobates leucomelas(아래)이다.
과학적 분류 e
킹덤: 동물계
Phylum: 코다타
클래스: Amphibia
주문: 무미류
슈퍼 패밀리: 덴드로바토아상과
가족: 덴드로바타과
, 1865년
하위 가족 및 일반
Dendrobatidae range.PNG
덴드로바티아과 분포(검은색)

포이즌 다트 개구리(다트 독개구리, 독개구리 또는 이전에는 독화살개구리라고도 한다)는 중남미 열대지방의 원산지인 덴드로바타과과에 속하는 개구리 무리의 통칭이다.[2]이 종들은 야행성이고 종종 밝은 색의 몸을 가지고 있다.이 밝은 색상은 종의 독성과 상관관계가 있어 무감각하게 만든다.덴드로바티과의 일부 종은 높은 독성과 함께 매우 밝은 색채를 보이는 반면, 다른 종은 관찰된 독성의 양이 최소에서 최대 미미하여 암호화된 색소를 가지고 있다.[3]독성이 큰 종은 개미, 진드기, 흰개미의 식단에서 이것을 얻는다.[3][4]그러나, 다른 종들은, 암호화된 색채화와 적은 양의 독성을 보이며, 훨씬 더 다양한 종류의 먹이를 먹는다.[4]이 가족의 많은 종들이 그들의 서식지를 잠식하는 인적 인프라 때문에 위협을 받고 있다.

이 양서류들은 미국 원주민들이 블로다트의 끝을 독성 분비물사용했기 때문에 종종 "다트 개구리"라고 불린다.그러나 170종이 넘는 종 중 4종만이 이러한 목적으로 사용된다고 문서화되었다(쿠라레 식물은 더 흔히 사용된다). 모두 필로바테스속(Phyllobates)에서 유래한 것으로 비교적 큰 크기와 그 부재의 높은 독성을 특징으로 한다.[5][6]

특성.

독성 다트 개구리의 대부분의 종은 작으며, 때로는 성체 길이가 1.5cm(0.59인치) 미만인 경우도 있지만, 6cm(2.4인치)까지 자라는 종도 있다.그것들은 무게가 1온스 입니다.평균적으로[7]대부분의 독성 다트 개구리는 밝은 색상으로 잠재적인 포식자들에게 경고하기 위한 무세포적인 패턴을 보여준다.그들의 밝은 색상은 그들의 독성과 알칼로이드의 수준과 관련이 있다.예를 들어 덴드로바이트속 개구리는 알칼로이드 함량이 높은 반면 콜로스테투스종암호화된 색상으로 독성이 없다.[4]

독성 다트 개구리는 무세포 유기체의 한 예다.그들의 밝은 색채는 잠재적인 포식자들에게 불리함을 광고한다.아포시즘은 현재 계통생식에 따라 독성 다트 계열 내에서 최소 4번 이상 발생했다고 생각되며, 그 이후 장개구리들은 무구체적 색채화에서 특이성과 특이성 둘 다인 극적인 분열을 겪게 되었다.이러한 유형의 방어 메커니즘의 주파수 의존적 성격을 감안할 때 이는 놀라운 일이다.[3][8]

다 자란 개구리들은 잎, 식물, 노출된 뿌리들 사이, 그리고 다른 곳들을 포함한 습한 장소에 알을 낳는다.알이 부화하면 올챙이 새끼 돼지 새끼는 한 번에 한 마리씩 적당한 물, 수영장, 또는 브로멜리아드나 다른 식물의 목구멍으로 모여든다.올챙이들은 변모할 때까지 그곳에 남아 있는데, 어떤 종에서는 어미가 일정한 간격으로 낳은 무정란으로 먹이를 먹고 있다.[9]

해비타트

독성 다트 개구리는 중남미의 습하고 열대적인 환경에 특유하다.[5]이 개구리들은 일반적으로 볼리비아, 코스타리카, 브라질, 콜롬비아, 에콰도르, 베네수엘라, 수리남, 프랑스령 기아나, 페루, 파나마, 가이아나, 니카라과, 하와이 (도입)를 포함한 열대 우림에서 발견된다.[5][10]

자연 서식지로는 아열대·열대·수축·저지대 숲, 아열대·열대·열대·열대·수축·몬탄·강, 담수 습지, 간헐적 담수 습지, 호수·습지 등이 있다.다른 종들은 계절적으로 습하거나 침수된 저지대 초원, 경작지, 목초지, 농촌 정원, 농경지, 습한 사바나 그리고 심하게 퇴화된 이전의 숲에서 발견될 수 있다.프리몬탄 숲과 바위 지역에도 개구리가 서식하는 것으로 알려져 있다.Dendrobatids는 땅 위나 가까이 사는 경향이 있지만, 또한 땅에서 10미터(33피트)나 되는 나무에서도 산다.[11]

재생산

라니토메야 모방자 발달 단계

많은 종류의 독성 다트 개구리는 헌신적인 부모들이다.오오파가와 라니토메야의 많은 독이 든 개구리들은 새로 부화한 올챙이를 캐노피로 옮긴다; 올챙이는 부모 등의 점액에 달라붙는다.일단 열대우림 나무의 상류 지역에 가면, 부모들은 새끼들을 브로멜리 같은 착생식물에 축적되는 물웅덩이에 맡긴다.올챙이들은 그들의 탁아소에서 무척추동물을 먹으며, 그들의 어미는 심지어 물에 계란을 넣어 그들의 식단을 보충할 것이다.다른 독개구리들은 잎사귀 밑에 숨겨져 있는 숲 바닥에 알을 낳는다.독 개구리는 알을 외부에서 수정한다. 암컷은 알을 낳고 수컷은 알을 수정한다. 이는 대부분의 물고기와 같은 방식이다.독개구리는 종종 서로를 움켜쥐고 있는 것을 관찰할 수 있는데, 이것은 대부분의 개구리가 짝짓기를 하는 방식과 비슷하다.하지만 이런 시위는 사실상 영토 레슬링 경기다.남녀 모두 영토 분쟁을 자주 벌인다.수컷은 자신의 짝짓기를 방송할 가장 두드러진 보금자리를 차지하기 위해 싸운다; 암컷은 바람직한 둥지를 두고 싸우고, 심지어 경쟁자의 알을 삼키기 위해 다른 암컷의 둥지를 침범하기도 한다.[12]

독성 다트개구리과의 수술 성비는 대부분 여성 편향적이다.이것은 성비가 고르지 않은 유기체에서 발견되는 몇 가지 특징적인 행동과 특징으로 이어진다.일반적으로 암컷은 짝을 선택한다.차례로 수컷은 더 밝은 색채를 보이며, 영토를 가지며, 다른 수컷에게 공격적이다.암컷은 색소화(주로 등), 호칭 퍼치 위치, 영역을 기준으로 짝을 선택한다.[13]

분류학

다트 개구리는 주요 유전학 연구의 초점이며, 분류학 변화를 자주 겪는다.[1]덴드로바티과는 현재 약 200종이 있는 16개 성종을 포함하고 있다.[14][15]

속명 및 권한 공용명
아델포바테스 (그랜트 외, 2006년)
3
안드로바테스 (Twomey, Brown, Amézquita & Mejia-Vargas, 2011)
15
아메레가 (바우어, 1986년)
30
콜로스테투스 (코프, 1866년) 로켓 개구리
15
덴드로바테스 (와글러, 1830년) 포이즌 다트 개구리
5
엑토포곤충류 (그란트, 라다, 안가노이-크리올로, 바티스타, 디아스, 제켈, 마차도, 루에다-알모나시드, 2017)
7
에피페도바테스 (Myers, 1987년) 환상의 독개구리
8
엑시도바테스 (Twomey and Brown, 2008)
3
레우코스테투스 그랜트, 라다, 안가노이-크리올로, 바티스타, 디아스, 제켈, 마차도, 루에다-알모나시드, 2017년
6
히록살루스 (지메네즈 데 라 에스파다, 1870년)
60
미니바테스 (Myers, 1987년)
1
오오파가 (바우어, 1994)
12
파루로바테스 (바우어, 1994)
3
필로바테스 (두메릴과 비브론, 1841년) 황금독개구리
5
라니토메야 (바우어, 1986년) 썸네일 다트 개구리
16
실버스토니아 (그랜트 외, 2006년)
8

색상 형태

어떤 독성 다트 개구리 종은 6,000년 전에 최근에 나타난 여러 가지 색의 형태들을 포함한다.[13]따라서 덴드로바테스 틴텍토리우스, 오오파가 푸밀리오, 오오파가 그라눌리페라와 같은 종은 서로 교배할 수 있는 색상 패턴 형태를 포함할 수 있다(색소는 다세대 통제를 받는 반면, 실제 패턴은 아마도 하나의 로커스에 의해 제어된다).[16]색채가 다른 것은 역사적으로 단일 종을 별개로 잘못 식별해 왔으며, 분류학자들 사이에서는 여전히 분류를 둘러싼 논란이 있다.[17]

포식요법의 변화는 오오파가 그라눌리페라에서 다형요법의 진화에 영향을 미쳤을 수도 있는 반면,[18] 성적인 선택은 오오파가 푸밀리오의 보카스 델 토로 개체군 사이의 분화에 기여한 것으로 보인다.[19][20][21]

독성과 약

환상의 독개구리의 피부는 에피바티딘을 함유하고 있다.

많은 독성 다트 개구리는 알로푸밀리오톡신 267A, 바트라코톡신, 에피바티딘, 히스트리오니코톡신, 푸미리오톡신 251D지방질 알칼로이드 독소를 피부를 통해 분비한다.독개구리의 피부샘에 있는 알칼로이드는 포식자에 대한 화학적 방어 역할을 하며, 따라서 낮 동안 잠재적 포식자들과 함께 활동할 수 있다.독개구리에는 약 28종의 알칼로이드 구조층이 알려져 있다.[5][22]독성 다트 개구리의 가장 독성이 강한 종은 필로바테스 테리빌리스다.다트 개구리는 독성을 합성하지 않고, 개미, 지네, 진드기 등 절지동물 먹잇감에서 나온 화학물질인 식이독성 가설에서 분리시킨다고 주장한다.[23][24]이 때문에 포획된 가축들은 야생 개체군에 의해 격리된 알칼로이드를 함유하지 않은 식단에서 사육되기 때문에 상당한 수준의 독소를 가지고 있지 않다.사실, 새로운 연구에 따르면, 일부 종의 산모 개구리는 올챙이에게 먹이를 주기 위해 미량의 알칼로이드로 묶여 있는 무정란 알을 낳는다.[25]이러한 행동은 독이 아주 어린 나이부터 유입된다는 것을 보여준다.그럼에도 불구하고, 포획된 금개구리는 알칼로이드 식단을 다시 제공받을 때 알칼로이드를 축적할 수 있는 능력을 가지고 있다.[26]일부 독성 다트 개구리가 사용하는 독소에도 불구하고, 일부 포식자들은 개구리를 견딜 수 있는 능력을 발달시켰다.하나는 독에 대한 면역력이 발달한 뱀 에리스롤람프루스 에피네팔루스가 있다.[27]Erythrolamprus epinephalus)이다.

에피페도바이트 삼색체의 피부에서 추출한 화학물질은 약효가 있는 것으로 나타날 수 있다.과학자들은 진통제를 만들기 위해 이 독을 사용한다.[28]그러한 화학물질 중 하나는 에피바티딘이라고 불리는 모르핀보다 200배나 강력한 진통제지만, 치료용량은 치명적인 용량에 매우 가깝다.[29]아보트 연구소가 개발한 파생상품 ABT-594 테바니클라인(Tebanicline)은 인간에게서 2단계 임상시험까지 받았으나,[30] 허용할 수 없는 위장 부작용 발생으로 인해 추가 개발에서 제외되었다.[31]신장병에서 분비되는 분비물도 근육 이완제, 심장 흥분제, 식욕 억제제로 유망하다.[32]이들 개구리 중 가장 독성이 강한 황금독개구리(필로바테스테리빌리스)는 평균 1~20명 또는 약 1만 마리의 쥐를 죽일 정도의 독소를 가지고 있다.[citation needed]대부분의 다른 덴드로바티드는 포식을 억제할 수 있을 만큼 화려하고 독성이 강하지만, 인간이나 다른 큰 동물들에게 훨씬 덜 위험하다.

피부색소와 독성의 진화

피부 독성은 밝은 색채화와 함께 진화했고,[33] 아마도 그 이전에 진화했을 것이다.[3]독성은 알칼로이드가 풍부한 절지동물로 식이요법의 변화에 의존했을지도 모르는데,[23] 이 절지동물은 덴드로바티스 중에서 적어도 4번 이상 발생했을 가능성이 있다.[23]이 개구리들의 두드러진 색화는 식단 특성화, 체질량, 에어로빅 용량, 화학적 방어와 더 관련이 있다.[8]무감각과 에어로빅 용량 중 하나가 더 큰 자원 수집에 앞서서, 신호를 보내기 전에 식이요법으로 인한 독성이 발생한다고 가정하는 고전적인 무감각 이론과는 달리 개구리가 나가서 식이요법 전문화에 필요한 개미와 진드기를 모으기 쉽게 만들었다.또는, 식이요법 전문화는 더 높은 에어로빅 용량에 앞서서, 무감각증이 발달하여 덴드로바티드가 포식하지 않고 자원을 모을 수 있게 되었다.[8]

눈에 덜 띄는 다형 독성 다트 개구리는 가장 밝고 가장 눈에 잘 띄는 종보다 더 독성이 강하기 때문에 눈에 띄는 것과 독성은 반비례할 수 있다.[34]독소와 밝은 색소 생산에 드는 에너지적인 비용은 독성과 밝은 색소 사이의 잠재적 절충을 초래하고,[35] 강력한 2차 방어를 가진 먹이는 값비싼 신호로부터 얻는 이득이 적다.따라서 독성이 더 강한 먹이 개체군은 눈에 잘 띄지 않는 증가는 항상 독성이 증가하면서 진화한다는 고전적 관점에 반대하여 덜 밝은 신호를 나타낼 것으로 예측된다.[36]

먹이 이동성은 또한 무감각 신호의 초기 개발을 설명할 수 있다.만약 먹이들이 포식자들에게 더 많이 노출되게 하는 특성을 가지고 있다면, 예를 들어, 일부 덴드로바티드가 야행성에서 일야행동으로 변화했을 때, 그들은 무감각증을 발달시킬 더 많은 이유를 가지고 있다.[3]전환 후, 개구리들은 더 큰 생태학적 기회를 가지게 되었고, 식이 요법의 전문화가 발생하게 되었다.따라서 무감각증은 단순한 신호체계가 아니라 유기체가 자원에 더 많이 접근하고 생식 성공률을 높이는 방법이다.[37]

포식자의 식이 보수성(장기 네오포비아)은 포식자들이 충분히 오랜 시간 동안 새로운 형태들을 피한다면 경고 색채화의 진화를 촉진할 수 있다.[38]또 다른 가능성은 유전적 표류, 이른바 점진적 변화 가설인데, 이것은 약한 기존 무감정을 강화할 수 있다.[39]

독개구리의 피부색과 무늬가 다양해지는 데는 성적인 선택이 한몫했을 것이다.[40][41][42][43]여성의 놀이 선호도가 높으면 남성 색채화가 빠르게 진화할 수 있다.성적 선택은 많은 것에 영향을 받는다.부모의 투자는 여성의 선택과 관련하여 색채화의 진화를 어느 정도 밝혀줄 수 있을 것이다.오오파가 푸밀리오에서는 암컷이 몇 주 동안 새끼를 돌보는 반면 수컷은 며칠 동안 돌보는 방식으로 강한 암컷 선호도를 시사한다.성적인 선택은 표현 편차를 급격하게 증가시킨다.성선택에 참여한 O. 푸밀리오의 인구에서는 표현 다형성이 뚜렷이 나타났다.[44]그러나 일부 신장병 집단에서 성 이형성이 없다는 은 성적인 선택이 타당한 설명이 아니라는 것을 암시한다.[45]

기능성 트레이드오프는 독소 내성과 관련된 독소 개구리 방어 메커니즘에서 볼 수 있다.에피바티딘을 함유한 독성 다트 개구리는 인체의 수용체에서 3번의 아미노산 변이를 겪었고, 개구리가 자신의 독에 내성을 가질 수 있게 했다.에피바티딘을 생성하는 개구리는 신체 수용기의 독 저항성을 독립적으로 세 번 진화시켰다.니코틴 아세틸콜린 수용체에서 강력한 독소 에피바티딘에 대한 이러한 표적 부위 불감증은 독소 내성을 제공하는 동시에 아세틸콜린 결합의 친화력을 감소시킨다.[46]

캡티브 케어

포로가 된 암컷 D. 오라투스.

모든 종류의 독성 다트 개구리는 기원이 네오타열대성이다.야생으로 포획된 시료는 한동안 독성을 유지할 수 있으므로(이것은 생체적응의 형태를 통해 얻을 수 있다), 취급할 때 적절한 주의를 기울여야 한다.[47]독성 다트 개구리의 수명에 대한 과학적인 연구는 부족하지만, 빈도를 재조정하는 것은 야생에서 1년에서 3년 사이의 범위를 나타낼 수 있다는 것을 보여준다.[48]그러나, 이 개구리들은 일반적으로 25년 이상 산다고 보고되어, 사육되고 있는 개구리보다 훨씬 더 오래 산다.이 주장들은 또한 많은 큰 종들이 성숙하는 데 1년 이상이 걸리고, 필로바테스 종은 2년 이상이 걸릴 수 있기 때문에 의심스러워 보인다.사육 중 대부분의 종은 습도가 80~100%로 일정하게 유지되고 낮 동안에는 72°F(22°C)~80°F(27°C) 정도, 밤에는 60°F(16°C)~65°F(18°C) 이하인 곳에서 번성한다.어떤 종들은 다른 종들보다 낮은 온도를 더 잘 참는다.[citation needed]

보존상태

많은 종류의 독성 다트 개구리는 최근 서식지 손실, 치트리드 질병, 애완동물 거래로 수집을 경험했다.[49][50][51]어떤 것들은 결과적으로 위협적이거나 멸종위기에 처해있다.[52]동물원들은 인간의 무좀을 치료하는 데 사용되는 항균제로 포획된 개구리들을 치료함으로써 이 질병에 대항하려고 노력해왔다.[53]

참고 항목

참조

  1. ^ a b Grant, T., Frost, D. R., Caldwell, J. P., Gagliardo, R., Haddad, C. F. B., Kok, P. J. R., Means, D. B., Noonan, B. P., Schargel, W. E., and Wheeler, W. C. (2006). "Phylogenetic systematics of dart-poison frogs and their relatives (Amphibia: Athesphatanura: Dendrobatidae)" (PDF). Bulletin of the American Museum of Natural History. 299 (299): 1–262. CiteSeerX 10.1.1.693.8392. doi:10.1206/0003-0090(2006)299[1:PSODFA]2.0.CO;2. hdl:2246/5803.{{cite journal}}: CS1 maint : 복수이름 : 작성자 목록(링크)
  2. ^ Ford, L.; Cannatella, D. (1993). "The Major Clades of Frogs" (PDF). Herpetological Monographs.
  3. ^ a b c d e Santos, J. C.; L. A. Coloma; D. C. Cannatella (2003). "Multiple, recurring origins of aposematism and diet specialization in poison frogs". PNAS. 100 (22): 12792–12797. doi:10.1073/pnas.2133521100. PMC 240697. PMID 14555763.
  4. ^ a b c Caldwell, J. P. (1996). "The evolution of myrmecophagy and its correlates in poison frogs (family Dendrobatidae)". Journal of Zoology. 240: 75–101. doi:10.1111/j.1469-7998.1996.tb05487.x.
  5. ^ a b c d "AmphibiaWeb – Dendrobatidae". AmphibiaWeb. Retrieved 2008-10-10.
  6. ^ Heying, H. (2003). "Dendrobatidae". Animal Diversity Web. Retrieved 2008-09-18.
  7. ^ National Geographic Society. "Poison Dart Frog". National Geographic.
  8. ^ a b c Santos, J. C.; D. C. Cannatella (2011). "Phenotypic integration emerges from aposematism and scale in poison frogs". PNAS. 108 (15): 6175–6180. Bibcode:2011PNAS..108.6175S. doi:10.1073/pnas.1010952108. PMC 3076872. PMID 21444790.
  9. ^ Zweifel, Robert G. (1998). Cogger, H.G.; Zweifel, R.G. (eds.). Encyclopedia of Reptiles and Amphibians. San Diego: Academic Press. pp. 95–97. ISBN 978-0-12-178560-4.
  10. ^ "Poison Dart Frogs in Hawaii". Explore Biodiversity. Retrieved 2008-10-21.
  11. ^ Hurme, Kristiina; Gonzalez, Kittzie; Halvorsen, Mark; Foster, Bruce; Moore, Don (2003). "Environmental Enrichment for Dendrobatid Frogs". Journal of Applied Animal Welfare Science. 6 (4): 285–299. CiteSeerX 10.1.1.596.430. doi:10.1207/s15327604jaws0604_3. PMID 14965783. S2CID 42075108.
  12. ^ Piper, Ross(2007), 특별한 동물: 호기심 많고 특이한 동물들의 백과사전, 그린우드 프레스.
  13. ^ a b Summers, K.; Symula, R; Clough, M.; Cronin, T. (Nov 1999). "Visual mate choice in poison frogs". Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. 266 (1434): 2141–5. doi:10.1098/rspb.1999.0900. PMC 1690338. PMID 10649631.
  14. ^ "Amphibian Species of the World". The American Museum of Natural History. Retrieved 2019-11-11.
  15. ^ Pough, F. H.; Andrews, Robin M.; Cadle, John E.; Crump, Martha L. (2004). Herpetology. Upper Saddle River, NJ: Pearson/Prentice Hall. p. 92. ISBN 978-0-13-100849-6.
  16. ^ Summers, K.; Cronin T. W.; Kennedy T. (2004). "Cross-breeding of distinct color morphs of the strawberry poison frog (Dendrobates pumilio) from the Bocas del Toro Archipelago, Panama". Journal of Herpetology. 38 (1): 1–8. doi:10.1670/51-03A. S2CID 86202846.
  17. ^ Kok, P. J. R.; MacCulloch, R. D.; Gaucher, P.; Poelman, E. H.; Bourne, G. R.; Lathrop, A.; Lenglet, G. L. (2006). "A new species of Colostethus (Anura, Dendrobatidae) from French Guiana with a redescription of Colostethus beebei (Noble, 1923) from its type locality" (PDF). Phyllomedusa. 5 (1): 43–66. doi:10.11606/issn.2316-9079.v5i1p43-66.
  18. ^ Wang, I. J. (2011). "Inversely related aposematic traits: reduced conspicuousness evolves with increased toxicity in a polymorphic poison-dart frog". Evolution. 65 (6): 1637–1649. doi:10.1111/j.1558-5646.2011.01257.x. PMID 21644954. S2CID 23855070.
  19. ^ Maan, M. E.; M. E. Cummings (2008). "female preferences for aposematic signal components in a polymorphic poison frog". Evolution. 62 (9): 2234–2345. doi:10.1111/j.1558-5646.2008.00454.x. PMID 18616568. S2CID 34114372.
  20. ^ Reynolds, R. G.; B. M. Fitzpatrick (2007). "Assortative mating in poison-dart frogs based on an ecologically important trait". Evolution. 61 (9): 2253–2259. doi:10.1111/j.1558-5646.2007.00174.x. PMID 17767594. S2CID 673233.
  21. ^ Tazzyman, I. J.; Y. Iwassa (2010). "Sexual selection can increase the effect of random genetic drift – a quantitative genetic model of polymorphism in Oophaga pumilio, the strawberry poison-dart frog". Evolution. 64 (6): 1719–1728. doi:10.1111/j.1558-5646.2009.00923.x. PMID 20015236. S2CID 37757687.
  22. ^ Cannatella, David (1995). "Dendrobatidae. Poison-arrow frogs, Dart-poison frogs, Poison-dart frogs". The Tree of Life Project. Retrieved 2008-10-23.
  23. ^ a b c Darst, Catherine R.; Menéndez‐Guerrero, Pablo A.; Coloma, Luis A.; Cannatella, David C. (2005). "Evolution of dietary specialization and chemical defense in poison frogs (Dendrobatidae): a comparative analysis". The American Naturalist. 165 (1): 56–69. doi:10.1086/426599. PMID 15729640. S2CID 22454251.
  24. ^ Daly, John W.; Gusovsky, Fabian; Myers, Charles W.; Yotsu-Yamashita, Mari; Yasumoto, Takeshi (1994). "First occurrence of tetrodotoxin in a dendrobatid frog (Colostethus inguinalis), with further reports for the bufonid genus Atelopus". Toxicon. 32 (3): 279–285. doi:10.1016/0041-0101(94)90081-7. PMID 8016850.
  25. ^ Stynoski, Jennifer; Torres-Mendoza, Yaritbel; Sasa-Marin, Mahmood; Saporito, Ralph (2014). "Evidence of maternal provisioning of alkaloid-based chemical defenses in the strawberry poison frog Oophaga Pumilio". Ecology. 95 (3): 587–593. doi:10.1890/13-0927.1. hdl:10669/76946. PMID 24804437.
  26. ^ Saporito, R.; Donnelly, M.; Norton, R.; Garraffo, H.; Spande, T.; Daly, J. (2007). "Oribatid mites as a major dietary source for alkaloids in poison frogs". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 104 (21): 8885–8890. Bibcode:2007PNAS..104.8885S. doi:10.1073/pnas.0702851104. PMC 1885597. PMID 17502597.
  27. ^ Myers, C. W.; Daly, J. W. & Malkin, B. (1978). "A dangerously toxic new frog (Phyllobates) used by the Emberá Indians of western Colombia, with discussion of blowgun fabrication and dart poisoning". Bulletin of the American Museum of Natural History. 161 (2): 307–365 + color pls. 1–2. hdl:2246/1286.
  28. ^ Emsley, John (30 May 1992). "Science: Potent painkiller from poisonous frog". New Scientist. Archived from the original on April 7, 2010.
  29. ^ Prince, R. J.; Sine, S. M. (2008). "Epibatidine activates muscle acetylcholine receptors with unique site selectivity". Biophysical Journal. 75 (4): 1817–1827. doi:10.1016/S0006-3495(98)77623-4. PMC 1299853. PMID 9746523.
  30. ^ Decker, M.; Meyer, M.; Sullivan, J. (2001). "The therapeutic potential of nicotinic acetylcholine receptor agonists for pain control". Expert Opinion on Investigational Drugs. 10 (10): 1819–1830. doi:10.1517/13543784.10.10.1819. PMID 11772288. S2CID 24924290.
  31. ^ Meyer, Michael D. (2006). "Neuronal nicotinic acetylcholine receptors as a target for the treatment of neuropathic pain". Drug Development Research. 67 (4): 355–359.