해모단백질

Haemoproteus
해모단백질
Parasite130049 Haemoproteus syrnii -fig1.jpg
시르니이헤모프로테우스
과학적 분류 e
도메인: 진핵생물
(순위 미지정): 디포레틱스
Clade: SAR
인크루: 알베올라타
문: 아피콤플렉사
클래스: 아코노이드아과
주문: 크로마토리다과
서브오더: 라베라니나
패밀리: 헤모프로테아과
속: 해모단백질
크루세, 1890년
종.
텍스트 참조

헤모프로테우스는 조류, 파충류, 양서류에 기생하는 치조류이다.그것의 이름은 그리스어인 "피"인 "하이마"와 다른 모양을 취하는 힘을 가진 바다의 신 "프로테우스"에서 유래했다.해모프로테우스라는 이름은 1890년 크루즈가 비둘기 콜럼바 리비아의 혈액에 있는 해모프로테우스 콜럼바이에 대한 설명에서 처음 사용되었습니다.이것은 또한 이 속에 대한 최초의 기술이었다.다른 두 속인 할테리듐과 시몬디아는 현재 해모프로테우스의 동의어로 여겨진다.

원생동물은 적혈구를 감염시키는 세포내 기생충이다.그들은 모기, 물렁이, 이파리, 타바니드파리를 포함한 피를 빨아먹는 곤충에 의해 전염된다.이 속과의 감염은 플라즈모듐 종과 기생충의 유사성 때문에 의사구체아리아로 알려져 있다.

이 속에는 최소 173종, 5종, 1종의 아종이 있다.이 중 140개 이상의 새가 발생하고, 파충류 16개, 양서류 3개: 14개 목과 50개 과의 새가 나타난다.여기에는 사냥새(Galliformes), 물새(Anseriformes), 맹금류(Acipitriformes, Falconiformes, Strigiformes), 비둘기와 비둘기(Columbiformes), 닻새 또는 지저귀는 새(Passeriformes) 등이 포함됩니다.

분류학 및 계통학

진화

가장 먼저 알려진 화석은 1억 [1]년 전 미얀마에서 발견된 호박에 갇힌 암컷 물고기의 복강에서 발견된 해모프로테우스 유사 유기체(Paleohaemoproteus burmacis)이다.

분류학적 역사

이 속은 1890년 크루즈가 비둘기 콜럼바 리비아의 혈액 속에 있는 해모프로테우스 콜럼바에를 묘사한 것이다.1897년 맥칼럼은 박리 과정이 이 기생충들의 성적 번식의 일부라는 것을 보여주었고 플라즈모듐에서도 같은 과정이 일어났을 가능성이 높다고 생각했다.파충류에서 혈단백질 기생충에 대한 최초의 기록은 1901년 시몬드가 해마모에바 메치니코비라는 이름을 지어준 것이다.1906년 Sergent 형제는 외부기생 파리 Pseudolynchia canariensis가 Hemoproteus columbae의 벡터라는 것을 보여주었다.1908년 아라가오는 감염된 사이도린키아의 물림에 감염된 둥지 비둘기 폐의 내피세포에서 헤모프로테우스 컬럼베의 정신분열 단계를 시연했다.에이디가 모기의 플라스모듐과 유사한 방식으로 침샘에서 기생충이 발달한다는 것을 보여주기 전까지는 기생충의 전염은 혈액 식사 중 역류에 의한 것이라고 일반적으로 믿었다.

할테륨속은 프랑스 기생충학자 알퐁스 라베가 적혈구의 생식세포, 색소 과립, 완전히 형성되면 할테륨 모양으로 관찰한 종을 위해 만들었다.이 속은 곧 헤모프로테우스속으로 편입되었다.

헤모시스티디움속은 1904년 카스텔라니 와 윌리에 의해 스리랑카에서 헤미닥틸루스속에 속하는 도마뱀붙이의 혈단백질이라는 이름을 붙이기 위해 만들어졌다.이 속의 두 번째 종은 1909년 존스턴과 클랜드가 호주거북 첼로디나 롱기콜리스의 혈액에서 색소 생식세포를 발견했다고 기술했다.이 종들은 1926년 원연에 의해 헤모프로테우스로 옮겨졌다.

이 속은 1966년 Garnham이 셀로니안의 혈단백질을 위해 시몬디아라는 새로운 속명을 만들었을 때 부활했다.그는 Wenyon, Hewitt, DeGiusti의 의견을 따랐고 이 모든 기생충들이 하나의 종인 Simondia metchnikovi에 속한다고 제안했다.그는 도마뱀의 혈단백질을 위해 Hemocystidium이라는 이름을 유지했다.

1957년 Fallis와 Wood가 캐나다 온타리오의 Culicoides downesi Worth와 Hubert에서 Hamoproeus nettionis를 확인했을 때 다른 속 벡터가 확인되었다.

1971년 Levine과 Campbell은 Simondia와 Hemocystidium의 모든 종을 Hemoproteus로 옮겼고, 이는 후속 저자들이 뒤따랐다.

해모시스티디움속은 1996년 [2]텔포드가 파키스탄에서 온 도마뱀붙이에서 3종의 원생동물을 설명하면서 다시 부활했다.

많은 원생동물과 같은 이 속은 추가적인 DNA 배열을 이용할 수 있게 되면 더 수정될 수 있다.예를 들어, 최근 몇 년 동안 전 세계 조류에서 해모프로테우스에 대한 많은 DNA 배열이 확인되었고, 다른 지역에서[3] 이전에 알려지지 않았던 이 기생충의 다양성에 대한 새로운 지식을 이끌어냈다.

하위속

조류 숙주를 감염시키는 종은 1965년 Bennett 등에 의해 제안된 분류인 Hemoproteus와 Parahemoproteus 두 아속으로 분류되었다.이것들은 다음과 같이 구분할 수 있습니다.

혈액단백질:벡터는 하마과 파리입니다.박리 현상은 섭씨 20도 이하에서는 발생하지 않습니다.성숙한 난모낭은 지름이 20마이크로미터보다 크다.포자충의 평균 길이는 10마이크로미터 미만이다.포자충의 한쪽 끝은 다른 쪽 끝보다 더 뾰족하다.대다수가 비둘기목 기생충이지만, 이 아종의 일부 종들은 차라드리목, 펠레카니목, 설리목에서도 보고되고 있다.

Parahemoproteus: 비둘기목 이외의 조류의 기생충.벡터는 물어뜯는 개똥벌레과(Ceratopogonidae박리 현상은 섭씨 20도 이하에서 발생합니다.성숙한 난모는 지름이 20마이크로미터 미만이다.포자충의 평균 길이는 10마이크로미터보다 크다.포자충의 양끝은 균등하게 뾰족하다.

해모프로테우스는 비둘기와 관련 종으로 제한된다고 생각되었지만, 이 속의 종들은 [4]호위함에서 분리되었다.

종 목록

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라이프 사이클

일란페이퍼나이

감염 단계는 벡터의 침샘에 존재하는 포자충이다.벡터가 새로운 숙주를 물면 포자충은 혈류로 들어가 폐, 간, 비장 등 다양한 조직 내 혈관의 내피세포에 침입한다.내피세포 내에서 포자충은 무성생식을 거쳐 정신분열증이 된다.이들은 적혈구에 침투하여 암컷 생식세포 또는 수컷 생식세포(마이크로 생식세포)로 성숙하는 수많은 메로조아이트를 생성한다.그리고 나서 배우자 세포는 다른 흡혈 곤충에 의해 섭취될 수 있으며, 그들은 난모를 만들기 위해 곤충의 중간에서 성생식을 거친다.난모낭은 타액선에 침입한 수많은 포자충을 파열시키고 방출하며 곤충이 다음 혈액을 섭취하면 다른 숙주의 후속 감염의 초점 역할을 한다.

묘사

혈중에는 생식세포만 있다.무성생식은 특히 간에서 신체기관에서 일어난다.이 유기체들은 세포질의 대부분을 차지하고 있고, 밝은 자홍색, 미세한 입상, 분홍색 핵은 중앙에 위치해 있습니다.

이 속의 분류법은 알려진 종들 사이에 뚜렷한 형태학적 차이가 거의 없기 때문에 어렵다.그들 중 많은 수가 '1종 1숙주' 가설에 따라 묘사되었는데, 이것은 현재 잠재적으로 오해를 불러일으킬 수 있는 것으로 생각된다.종을 묘사하는데 가장 일반적으로 사용되는 형태학적 특징은 색소 과립의 수, 숙주 핵의 포위 정도, 기생충의 크기, 숙주 핵의 변위 정도, 숙주 세포의 확대 정도를 포함한다.DNA 연구는 이 영역을 명확히 하는데 도움이 될 것이지만 현재까지 거의 수행되지 않았다.

배우자 세포는 다섯 가지 기본 형태를 가지고 있다.

  • 불완전한 가장자리를 가진 얇은 배우자구(H. balearicae, H. pelouri)
  • 구강배모세포(H. macculumi)
  • 숙주세포의 대부분을 채우고 숙주핵을 가로로 치환하는 두꺼운 소시지 모양의 생식세포(H. halyconis, H. plataleae)
  • 숙주핵을 둘러싸고 숙주세포를 채우는 생식세포(H. telfordi)
  • 보통 무핵세포에서 발생하며 숙주세포와 거의 같은 길이의 직선 생식세포(H. 제핵기)

진단 기준

  • 생식세포는 적혈구 내에만 존재합니다
  • 배우자 세포는 숙주 핵의 변위가 거의 없는 "할터 모양"의 외관을 가지고 있다.
  • 말초혈액검사에서 정신분열증이 관찰되지 않습니다
  • 적혈구 내에 여러 색소과립(헤모조인)이 존재한다

색소 과립은 굴절성이며 노란색에서 갈색으로 변한다.

병리학

대부분의 Hemoproteus 종에 의한 감염은 불치병 감염을 일으키는 것으로 보인다.

검시 결과에는 비장, 간, 신장의 종대가 포함됩니다.이 장기들은 헤모조인 증착으로 인해 초콜릿 브라운으로 보일 수 있다.세포학적 자국은 정신 분열로 가득 찬 내피 세포를 드러낼 수 있다.일부 해모단백질 종들은 또한 Sarcocystis 종 감염에서 볼 수 있는 것과 비슷한 골격 근육 내에 크고 낭종 같은 몸을 형성할 것이다.

Hemoproteus columbae에 감염된 비둘기는 확대된 지저드가 생길 수 있다;[5] 그리고 빈혈이 기록되었다.

보브하얀 메추라기(Colinus virginianus)는 헤모프로테우스 로포티크스에 감염될 수 있다.감염된 새들은 움직이기를 꺼리고, 주름진 모습, 쓰러짐, 죽음에 시달릴 수 있다.다른 발견으로는 기생충혈증과 빈혈이 있다.골격근, 특히 허벅지와 등에 큰 거조류가 존재할 수 있다.발병한 양떼의 평균 누적 사망률은 20% 이상일 수 있다.

해모프로테우스 멜레그리디스에 의한 칠면조의 실험적인 감염은 발열, 설사, 우울증, 수척함, 거식증, 그리고 간혹 빈혈을 초래했다.

해모프로테우스 네티온에 감염된 오리는 해모, 호흡곤란, 돌연사를 겪었다.

다른 조류종에서는 빈혈과 거식증이 가끔 보고되었다.중요한 것은, Hemoproteus의 새로운 기록이 지속적으로 발견되고 있으며, 여전히[6] 숙주 상태에 대한 영향을 모니터링해야 한다는 것이다.

벡터에 미치는 영향

콜룸바는 바위 비둘기(Columba livia)를 감염시키고 하마목 파리(Pseudoolynchia canariensis)[7]에 의해 감염된다.남녀 벡터 모두 기생충을 전염시킬 수 있다.Ps. canariensis가 속한 슈퍼과인 히포보스코아과의 종들은 알을 낳지 않는다.대신 유충은 자궁에서 부화해 내부에서 '젖샘'에 의해 먹이고 번데기 위해 퇴적되기 전에 세 가지 형태학적 단계를 거친다.암컷 파리가 기생충에 감염되었을 때 생존이 현저하게 감소한다.반면 수컷 파리 생존에는 아무런 영향이 없다.또한 암컷은 감염되면 새끼를 적게 낳지만, 그 자손의 질은 영향을 받지 않는 것으로 보인다.

호스트 레코드

조류 숙주

파충류 숙주

양서류 숙주

감염된 것으로 알려졌지만 Hemoproteus 종은 확인되지 않았다.

벡터

영향을 받은 조류 가족

"하나의 숙주 1종"의 개념은 기생충이 적어도 적당히 숙주 특이적으로 보이기 때문에 원래 이 속 분류에서 사용되었다.이 규칙이 잘못된 것으로 판명된 후, 조