그라포라이트

Graptolite
나방속인 Graptolisa와 혼동하지 말 것.
그라폴라이트
시간 범위:중기 캄브리아기에서 석탄기.[1]510–320 Pre C Pg N 살아있는 속인 Rhabdopleura를 [2]통해 현재까지 생존할 가능성이 있다.
ROM28084 Cryptograptus (1).jpg
남아메리카의 실루리아에서 온 크립토그래프투스.로열 온타리오 박물관 표본
과학적 분류 e
왕국: 애니멀리아
문: 헤미초다타
클래스: 프테로브란시아
서브클래스: 그라프톨리시나
브론, 1849년
서브그룹

그랩톨라이트는 군집 동물로 프테로브란치아강의 그랩톨리시나 아강의 일원입니다.이러한 여과식 유기체는 주로 중캄브리아기(마오링기, 울리안기)에서 저탄산기(미시시피기)[3]에 걸쳐 발견된 화석으로 알려져 있다.초기 그라포라이트일 가능성이 있는 Chaunographytus는 중세 [1]캄브리아기에 알려져 있다.최근의 분석들은 살아있는 익룡 Rhabdopleura가 캄브리아기의 [2]나머지 군에서 갈라진 현존하는 그랍토라이트를 나타낸다는 생각을 선호하고 있다.화석인 그라폴라이트와 랍도플루라는 유기관(테카)에 수용된 서로 연결된 동물원의 군집 구조를 공유하며, 유기관(테카)은 겹겹이 쌓인 반고리 구조(퓨셀리) 구조를 가지고 있다.대부분의 멸종된 그랩톨라이트는 두 개의 주요 목, 즉 덤불과 같은 세실레 덴드로이드상과와 플랑크톤처럼 자유롭게 떠다니는 그랩톨라이드에 속합니다.이 목들은 아마도 Rhabdopleura와 비슷한 익룡을 둘러싸는 것에서 진화했을 것이다.그들의 광범위한 풍부함, 식물 생활 방식, 그리고 잘 추적된 진화 추세 때문에, 특히 그라폴로이드는 오르도비스기와 [4]실루리아기에 유용한 지표 화석입니다.

그라폴라이트라는 이름은 많은 그라폴라이트 화석이 바위에 쓰여진 상형문자와 닮았기 때문에 "쓰여진"을 뜻하는 그리스어 그라포토스와 "바위"를 뜻하는 리토스에서 유래되었다.린네는 원래 이 그림들을 진짜 화석이 아닌 '화석을 닮은 그림'으로 여겼지만, 나중에 연구자들이 이 그림들이 하이드로존과 관련이 있다고 추정했지만, 지금은 반좌표로 [4]널리 인식되고 있다.

역사

"그랩톨라이트"라는 이름은 1735년 린네가 실제 화석을 닮은 무기질 광물화와 조각에 사용한 "그랩톨리스"속("바위에 글씨")에서 유래했다.1768년 자연계 12권에서 그는 각각 식물 화석일 가능성이 있는 G. 궁수자리와 G. 스칼라리를 포함시켰다.그의 1751년 스코네스카 레사에서, 그는 현재 클라이마코그래프투스(이세리아 그라폴라이트의 한 속)의 한 종류로 생각되는 "이상한 종류의 화석 또는 그라폴라이트"의 형상을 포함시켰다.

그랩톨라이트 화석은 나중에 브리오조안(moss animals)과 하이드로조안(hydrozoan)과 같은 다른 분기하는 식민지 동물들을 포함한 다양한 그룹으로 언급되었다.Graptolithina라는 용어는 브론이 1849년에 제정했는데, 브론은 그들을 직각 두족류 동물로 여겼다.20세기 중반까지, 그라폴라이트는 19세기 후반에 기술된 Rhabdopleura속과 Cephalodiscus속의 살아있는 익룡과 밀접한 관련이 있는 독특한 그룹으로 인식되었다.그라프톨리수스는 1954년 [5]ICZN에 의해 공식적으로 폐기되었다.

형태학

군집 구조

포복관 및 직립관을 가진 횡문근성 콤팩트 군락지로 퓨셀리와 만나는 지그재그 봉합부를 보여준다.

각각의 그래폴라이트 군락은 후속 동물원이 발달할 시큘라 동물원이라고 불리는 초기 개체로부터 유래한다.그들은 모두 Rhabdopleura가 공유하는 진정한 식민지 시스템인 Stolones에 의해 상호 연결되어 있지만, Cephalodiscus는 아니다.이 동물원들은 머리 보호막의 분비선에서 분비되는 일련의 튜브로 구성된 유기 구조 안에 있다.콜로니 구조는 코에네슘, 라브도솜, 그리고 가장 일반적으로 튜바륨을 포함한 여러 다른 이름들로 알려져 있습니다.각각의 튜브는 각각 하나의 동물원에 의해 점유되고 있으며,[4] 테카라고 알려져 있다.튜바륨의 구성은 명확하게 알려져 있지 않지만, 다른 저자들은 이것이 콜라겐이나 키틴으로 만들어졌다고 주장한다.어떤 군체에서는 더 큰 오토테카와 더 작은 비테카의 두 가지 크기가 있는데,[4] 이러한 차이는 군체 내에서 동물원의 성적 이형성에 기인한다고 주장되어 왔다.

군체의 발달 초기에, 튜바륨은 다양한 가지(약이라고 알려진)와 테카의 다른 배열로 나뉘는데, 이것들은 그라폴라이트 화석을 확인하는 데 중요한 특징입니다.군락은 총 세카열 수(이계 군락은 2열, 단일 군락은 1열)와 군락당 초기 조건 수(다계 군락은 많은 조건이 있고 빈곤 군락은 2개 이하)로 분류할 수 있다.각 테칼 튜브는 대부분 퓨셀리(노래: 퓨셀럼)로 알려진 두 개의 연속된 반원형 반링으로 구성됩니다.화석에 보존되어 있는 퓨셀리는 성장선을 닮아 있으며, 두 겹이 지그재그 무늬의 봉합을 따라 만난다.Fuselli는 튜바륨의 주요 강화 요소이지만, 하나 이상의 느슨한 조직인 피질에 의해 도움을 받습니다.

그라포라이트 콜로니 형태의 다양성

최초의 그래폴라이트는 캄브리아기에 화석 기록에 나타났고, 일반적으로 해저에 군집이 붙어 있는, 물속에 사는 동물이었다.초기에 분열된 몇몇 과는 기질을 따라 수평으로 발달한 군락을 가진 유기체를 덮었다.현존하는 라브도플루라는 이 범주에 속하며, 전체적으로 우거진 군락 형태와 직립한 수직 테카가 결합되어 있다.직립형, 수상돌기형 또는 부쉬형/팬형 그라폴라이트의 대부분은 수상돌기로 분류된다(수상돌기목).그들의 군집은 부착 디스크를 통해 자신의 무게로 단단한 기질에 부착되었다.비교적 가지가 적은 그라폴라이트는 오르도비스기 초기에 덴드로이드 그라폴라이트에서 파생되었다.후자의 주요 그룹인 그라폴로이드목(Graptoloidea)은 원양과 플랑크톤으로 물기둥을 자유롭게 떠다닌다.그들은 데본기 초기에 멸종할 때까지 가장 중요하고 널리 퍼진 대식세포였다.덴드로이드 그래폴라이트는 석탄기까지 살아남았다.

주이드 형태학

살아있는 익가지에 기초하여 재구성된 테카 안에 있는 가상의 그랩톨라이트 동물원

성숙한 동물원은 세 개의 중요한 영역을 가지고 있다. 즉, 구강 전판 또는 머리 보호막, 목줄기, 그리고 몸통이다.목덜미에는 입과 항문(U자형 소화기관)과 팔이 있으며, Grapholitina는 여러 쌍의 촉수를 가진 한 쌍의 팔을 가지고 있다.신경계로서, 그랩톨라이트는 표피와 기저층 사이에 단순한 섬유층을 가지고 있으며, 또한 [6]척색체의 신경관과 유사하게 여러 신경 가지를 발생시키는 쇄골신경절을 가지고 있습니다.이 모든 정보는 현존하는 Rhabdopleura에 의해 추론되었지만, 화석 동물원 동물들도 같은 [4]형태를 가지고 있었을 가능성이 매우 높다.

분류법

상세 정보:그라폴라이트속 목록

1970년대부터, 전자 현미경의 발달의 결과로, 그라폴라이트는 일반적으로 헤미코다타문에 [7]속하는 희귀한 현대 해양 동물 그룹인 익테로브랜치와 가장 가까운 것으로 여겨져 왔다.현대의 반좌표인 Cephalodiscus와 Rhabdopleura와 비교된다.최근의 계통학 연구에 따르면 횡문근은 그랩톨리시나 안에 있다.그럼에도 불구하고, 그들은 무절제한 [3]세디스과로 여겨진다.

반면에, 세팔로디시다는 Graptolithina의 자매 아강으로 여겨진다.이 두 그룹의 주요 차이점 중 하나는 세팔로디시다 종이 군집 생물이 아니라는 것이다.Cephalodiscida 유기체에는 모든 동물원을 연결하는 공통의 관이 없다.두족류 동물원은 여러 개의 팔을 가지고 있는 반면, 그랩토리시나 동물원은 한 쌍의 팔만 가지고 있다.다른 차이점으로는 초기 발달 유형, 생식선, 아가미 틈의 유무, 그리고 동물원의 크기가 있다.그러나 관(tubaria)이 주로 보존된 화석 기록에서는 군을 구분하는 것이 복잡하다.

프테로브란시아의[3] 계통발생학
그라프톨리시나

횡문근개목

에그라프톨리시나

덴드로이드아목

물갈퀴목

그랩톨리시나는 여러 개의 작은 과뿐만 아니라 두 개의 주요 멸종 목인 덴드로이드상과와 그랩톨로이드상을 포함합니다.후자는 5개 아목 등 가장 다양한 아목이며, 가장 다양한 아목은 Axonophora이다.이 소분류는 [3]오르도비스기에 크게 발전한 디플로그래피드와 네오그래피드를 포함한다.오래된 분류학 분류에서는 덴드로이드아목, 튜보이드아목, 카마로이드아목, 크러스트이드아목, 스톨로이드아목, 그랩톨로이드아목, 그리고 디테코이드아목을 고려하지만 새로운 분류는 그것들을 다른 분류 수준에서 그랩톨로이드아목에 포함시켰다.

Maletz에 의한 Graptolithina 분류법(2014):[3][4]

서브클래스 Graptolisina Bronn, 1849

생태학

현대의 익룡에서 영감을 얻은 가상의 동물원으로, 머리 보호막에서 발달한 수영 부속물이 있다.

가장 풍부하고 다양한 종이 플랑크톤이었기 때문에 그라폴라이트는 초기 고생대 생태계의 주요 구성요소였다.그랩톨라이트는 부유물 공급원이었을 가능성이 [8]높으며 플랑크톤과 같은 음식을 위해 물을 긴장시켰다.

현대의 익룡과 비슷하게, 그들은 먹이 효율과 포식자를 피하기 위해 물기둥을 통해 수직으로 이동할 수 있었다.생태학적 모델과 면 연구를 통해, 적어도 오르도비스기의 종에 대해, 일부 종의 그룹은 연안부터 [9]외양까지 주로 표층 및 중층부에 국한된다는 것이 관찰되었다.살아있는 횡문근은 유럽과 미국의 여러 지역에서 심해에서 발견되었지만 표본 추출 노력에 의해 분포가 편중될 수 있습니다; 군체는 보통 조개껍데기의 부속물로 발견됩니다.

그들의 이동은 그들이 살았던 물의 질량에 비례했지만, 정확한 메커니즘(난류, 부력, 활발한 수영 등)은 아직 명확하지 않다.멜친과 드몬트(1995년)가 제안한 한 제안은 그라포라이트 운동이 무거운 주거 구조를 가진 현대의 자유 수영 동물과 유사하다고 제안했다.특히, 그들은 그라폴라이트를 헤엄치는 작은 익룡인 "바다 나비"에 비교했다.이 제안 하에, 그라폴라이트는 머리 보호막이나 먹이 촉수에서 발달한 쌍으로 이루어진 근육 부속물의 동요 운동을 통해 노를 젓거나 수영을 통해 이동했습니다.그러나, 일부 종에서, 십장 개구부는 아마도 너무 제한적이어서 부속지 가설이 실현 가능하지 않을 것이다.한편, 부력은 여분의 갑상선 조직이나 가스 축적 제어 메커니즘에 의해 지지되지 않으며, 활동적인 수영은 많은 에너지 낭비를 필요로 하며, 오히려 튜브리움 [9]건설에 사용된다.

그래폴라이트 이동에 대해서는 여전히 많은 의문이 있지만, 이 모든 메커니즘은 종과 서식지에 따라 가능한 대안이다.퇴적물이나 다른 유기체에 붙어 사는 해저 생물들에게 이것은 문제가 되지 않았다; 동물원 동물들은 움직일 수 있었지만 튜브리움 안에서 제한되었다.비록 이 동물원의 움직임은 판상종과 해저종 모두에서 가능하지만, 이것은 스톨론에 의해 제한되지만, 특히 먹이 섭취에 유용하다.그들은 입 가까이에 있는 팔과 촉수를 이용하여,[9] 음식 입자를 잡기 위해 물을 여과한다.

라이프 사이클

Graptholitina의 발달생물학 연구는 얕은 물에서 R. compacta와 R. normani 종의 발견으로 가능했다; Graptolite 화석은 현존하는 대표들과 비슷한 발전을 했을 것으로 추정된다.라이프 사이클은 개체 발생과 아스트 발생의 두 가지 사건으로 구성됩니다. 여기서 주된 차이점은 개체 발생이 개별 유기체에서 일어나는지 아니면 군집의 모듈식 성장에서 일어나는지입니다.

라이프 사이클은 유성 번식에 의해 생성된 플랑크톤 모양의 유충에서 시작되며, 나중에 군집을 시작하는 유충이 된다.Rhabdopleura에서는 수컷과 암컷 동물원을 낳지만 수정란은 암컷 튜바륨에 품어 새로운 군락을 시작하기 위해 유충이 되기 위해 헤엄칠 수 있는(4~7일 후에) 유충이 될 때까지 그곳에 머문다.각각의 애벌레는 동물원에 대한 변형이 일어나는 보호 고치에서 자신을 둘러싸고 있고(7-10일), 결국 줄기가 [4]발달할 몸의 뒷부분과 붙는다.

발육은 간접적이고 육식적이며, 유충은 섬모와 색소를 띠고 있으며,[10][6] 배쪽은 깊은 함몰되어 있습니다.아스토제니는 군락이 영구 말기 동물원의 끝부분에서 무성 번식을 통해 자랄 때 발생하는데, 그 뒤에 새로운 동물원은 단생동물이라고 불리는 싹의 일종인 줄기에서 싹을 틔운다.새로운 동물원이 최신 동물원의 끝, 다시 말해 심포다이얼 싹에서 형성되었기 때문에 Graptolite 화석에서 말기 동물원은 영구적이지 않았을 가능성이 있다.이 새로운 유기체들은 튜브리움 벽에 구멍을 내고 자신의 [4]관을 분비하기 시작합니다.

진화 발달 중인 그라폴라이트

Rhabdopleura 콤팩트 좌우 생식선(g)

최근 몇 년 동안 살아있는 그랩톨라이트는 자매 그룹인 도토리 벌레와 마찬가지로 Evo-Devo 연구의 반좌표로 사용되었습니다.예를 들어, 그랩톨라이트는 특히 그들의 생식선이 한쪽에 랜덤하게 위치하는 경향이 있기 때문에, 반좌표에서 비대칭을 연구하는데 사용된다.Rhabdopleura normani에서는 고환이 비대칭으로 위치하며, 구강 라벨라 및 생식포어 [11]같은 다른 구조도 있을 수 있습니다.이러한 발견의 의의는 척색체가 반신경의 자매 집단이기 때문에 초기 척추동물의 좌우 비대칭성을 이해하는 것이다. 따라서 비대칭성은 중수체 초기에 발달한 특징일 수 있다.구조물의 위치가 엄격히 확립되지 않았기 때문에 일부 장기관에서도 반신경의 비대칭 상태는 강한 발달적 또는 진화적 제약을 받지 않을 수 있다.이러한 비대칭의 기원은 적어도 생식선의 경우, 관상동맥의 기저 코일 방향, 익가지에 내재된 일부 생물학적 메커니즘 또는 환경적 [11]요인에 의해서만 영향을 받을 수 있다.

신경 발달 패턴에 관여하는 보존성이 높은 유전자 Hhh를 Hemichordates에서 분석하여 Rhabdopleura를 익가지 대표로 삼았다.익가지에 있는 고슴도치 유전자는 다른 반각류와 달리 장뇌성 사코글로수스 코왈렙스키로 발현되는 것으로 밝혀졌다.hh유전자의 자기촉매개열부위에서의 중요한 보존 글리신-시스테인-페닐알라닌(GCF) 모티브는 N말단에서의 아미노산 트레오닌(T) 삽입에 의해 R.콤팩트내에서 변화하고, S.kowalesvskii에서는 글리신(G)의 세린(S) 치환된다.이 돌연변이는 자동단백질 분열의 효율성을 감소시키고, 따라서 단백질의 신호 전달 기능을 감소시킨다.이 독특한 메커니즘이 어떻게 진화에서 발생했는지 그리고 그것이 그룹에 미치는 영향은 명확하지 않지만, 만약 그것이 수백만 년 이상 지속되었다면, 그것은 기능적이고 유전적 [12]이점을 암시한다.

지질학적 관련성

보존

호주 빅토리아주 벤디고 인근 벤디고니아 호주 스테이지(하위 오르도비스기; 477-474mya)에서 나는 펜데오그래픽투스 프루티코수스.두 개의 겹치는 세 조각의 횡문고가 있다.

그라폴라이트는 흔한 화석으로 전 세계에 분포되어 있다.그들은 해저 화석이 드문 셰일즈와 진흙 암반에서 가장 흔하게 발견되는데, 이런 종류의 암석은 바닥 순환이 좋지 않고, 산소가 부족하고, 청소기가 없는 비교적 깊은 물에 침전된 침전물에서 형성되었다.해저에 가라앉은 죽은 플랭크트 그라폴라이트는 결국 침전물에 파묻혀 잘 보존되었다.

이 군생동물들은 또한 암석과 집게에서도 발견되지만, 일반적으로 이 암석들은 청소동물을 포함한 저생생물에 더 적합한 환경에서 퇴적되었고, 의심할 여지 없이 이곳에 퇴적된 대부분의 그랩톨라이트 유적은 일반적으로 다른 동물들에 의해 먹었을 것이다.

화석은 종종 발생하는 암석의 바닥면을 따라 평평하게 발견되지만, 철황철광석이나 다른 광물로 채워질 때 3차원으로 발견될 수 있다.모양은 다양하지만, 가장 일반적으로 나뭇가지 모양(딕티오네마 등), 톱날 모양 또는 "튜닝 포크 모양"(Didimographtus murchisoni 등)이다.그들의 유골은 최초의 그래폴라이트 기술에서 그랬듯이, 우연한 관찰자에 의해 화석식물로 오인될 수 있다.

그라폴라이트는 보통 암석 표면의 검은 탄소막이나 구조적으로 왜곡된 암석의 옅은 회색 점토막으로 보존됩니다.그 화석은 또한 늘어나거나 일그러진 것처럼 보일 수 있다.이것은 그랩톨라이트가 접히고 압축되어 있는 지층 때문입니다.때로는 보기 어려울 수도 있지만, 빛을 향해 표본을 기울이면 빛나는 자국이 됩니다.황석화석 화석도 발견되었다.

영국에서 그라포라이트 화석으로 잘 알려진 곳은 웨일즈 디페드의 아베레디 만으로 오르도비스기의 바위에서 발견됩니다.스코틀랜드 남부 고지, 호수 지역 및 웨일스 국경의 유적지에서도 풍부하고 잘 보존된 그라포라이트 동물군이 생산됩니다.스코틀랜드에서 유명한 그라프톨라이트 위치는 오르도비스기-실루리아 경계에서 온 종들이 있는 도브 린입니다.그러나, 이 집단은 널리 분포되어 있었기 때문에, 미국, 캐나다, 호주, 독일, 중국 등지의 여러 지역에서도 많이 볼 수 있다.

층서학

그래폴라이트 화석은 지질학적 시간에 따른 예측 가능한 보존, 광범위한 분포, 그리고 점진적인 변화를 가지고 있다.이것은 그들이 [7]전 세계의 암석 지층의 연대를 측정하는데 사용될 수 있게 해준다.그것들은 시간에 따라 빠르게 진화했고 많은 다른 특징적인 종들을 형성했기 때문에 고생대 암석들의 연대를 추정하기 위한 중요한 지표 화석이다.지질학자들은 오르도비스기와 실루리아기의 암석을 그라포라이트 바이오존으로 나눌 수 있다; 이것들은 일반적으로 지속 기간이 100만 년 미만이다.오르도비스기 말기의 전 세계적인 빙하기는 네오그래핀을 제외한 대부분의 그라폴라이트를 없앴다.오르도비스기 빙하기에서 살아남은 네오그래핀의 다양화는 약 2백만 년 [13]후에 시작되었다.

오르도비스기 생물다변화 이벤트(GOBE)는 플랑크틱 그랩톨로이드와 같은 새로운 그룹을 만들어내며 군락과 테케의 형태학 변화에 영향을 미쳤다.후에, 그 그룹에 영향을 준 가장 큰 멸종 중 일부는 오르도비스기의 히르난트족과 실루리아기의 룬드그레니족으로, 그 곳에서 그랍톨라이트 개체수가 극적으로 감소하였다(릴리푸트 [4][14]효과 참조).

EdiacaranCambrianCambrianOrdovicianOrdovicianSilurianSilurianDevonianDevonianCarboniferousCarboniferousPermianPermianTriassicTriassicJurassicCretaceousTertiaryPrecambrianPaleozoicMesozoicCenozoicplanktonicmya (unit)
Graptolite 분류군의 범위.

연구자

다음은 Graptolite [4]및 익가지 연구자 선정입니다.

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

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외부 링크

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