식물 호르몬으로서의 에틸렌

Ethylene as a plant hormone
에틸렌 신호 전달 경로.에틸렌은 세포막에 침투하여 소포체 위의 수용체에 결합한다.리셉터가 억제된 EIN2를 방출합니다.그런 다음 이것은 에틸렌 반응을 유발하는 조절 유전자를 활성화하는 신호 전달 경로를 활성화한다.활성화된 DNA는 mRNA로 변환되며, mRNA는 에틸렌 생합성에 사용되는 기능성 효소로 변환됩니다.

에틸렌(CH=CH
2)은
2 식물 [1]호르몬으로 자연적으로 작용하는 불포화 탄화수소 가스(알켄)이다.그것은 가장 단순한 알켄 가스이며 [2]호르몬으로 작용하는 것으로 알려진 첫 번째 가스이다.그것은 과일의 숙성, 꽃의 개화, 잎의[3] 탈락(또는 탈락)을 자극하거나 조절함으로써 식물의 수명 전반에 걸쳐 미량 수준으로 작용하며, [4]수생 및 반수생 종에서는 줄기 또는 잎의 빠른 신장을 통해 '침수로부터의 탈출'을 촉진한다.이러한 탈출 반응은 [5]벼농사에서 특히 중요하다.상업적인 과일 숙성실에서는 "촉매 발생기"를 사용하여 에탄올의 액체 공급으로 에틸렌 가스를 만듭니다.일반적으로 500~2000ppm의 가스 레벨이 24~48시간 동안 사용됩니다.고온 숙성(20°C; 68°F)[citation needed]이 24시간 [6]내에 10%의 CO 수치를 생성하는2 것으로 확인되었기 때문에 가스 방출 시 숙성실의 이산화탄소 수치를 조절하기 위해 주의를 기울여야 합니다.

식물생물학에서 에틸렌의 역사

에틸렌은 고대 이집트인 때부터 사용되어 왔는데, 그들은 무화과가 익는 것을 자극하기 위해서였다.고대 중국인들은 배의 숙성을 높이기 위해 밀폐된 방에서 향을 피웠다.1864년 가로등에서 가스가 새어 성장이 둔해지고 식물이 뒤틀리며 [1]줄기가 비정상적으로 두꺼워진 것이 발견되었다.1874년에 연기가 파인애플 밭에 꽃을 피우는 원인이 된다는 것이 발견되었다.연기에는 에틸렌이 포함되어 있으며, 이것이 실현되면 에틸렌 생성을 [7]유도하는 에테폰 또는 나프탈렌 아세트산으로 대체되었습니다.

식물 생리학에서 에틸렌의 과학적 지식은 19세기 말에 시작되었다.1896년, 러시아의 식물학자 디미트리 넬주보는 그들이 움직임을 보이는 조명 가스에 대한 반응 완두콩을 연구했다.그는 완두콩의 [2]행동을 자극하는 광원의 활성 성분으로 에틸렌을 발견했다.그는 [8]1901년에 그의 발견을 보고했다.Sarah Doubt는 또한 1917년에 조명 가스에서 나오는 에틸렌이 [9]박리를 자극한다는 것을 보여주었다.플로리다의 농부들은 보통 등유 램프를 켜서 곡식을 헛간에서 익게 만들곤 했는데, 이것은 원래 열기로부터 익게 하는 것으로 생각되었다.1924년 프랭크 E.데니는 등유 램프에서 방출되는 에틸렌 분자가 [10]숙성을 유발한다는 것을 발견했다.그는 식물 가제트에 다음과 같이 썼다.

에틸렌은 원하는 결과를 가져오는 데 매우 효과적이었고, 공기 중 100만 파트의 에틸렌 농도가 약 6일에서 10일 사이에 녹색 레몬이 노란색으로 변할 정도로 낮았습니다.게다가 에틸렌 또는 등유 난로에서 나오는 가스로 착색하면 버튼(칼릭스, 리셉터클 및 페둔클의 일부)이 손실됩니다.에틸렌 처리 과일의 노란색은 3, 4일 정도에 나타나며, 완전한 노란색은 6일에서 10일 사이에 나타났다.처리되지 않은 과일은 같은 [11]기간 동안 녹색으로 남아 있었다.

같은 해 데니는 실험 내용을 [12]따로 발표해 에틸렌 사용이 [13]등유보다 유리하다는 것을 실험적으로 보여줬다.1934년, 영국의 생물학자 리차드 게인은 잘 익은 바나나의 화학 성분이 완두콩의 빠른 성장뿐만 아니라 녹색 바나나의 숙성을 야기할 수 있다는 것을 발견했습니다.그는 [14]에틸렌에 의해 동일한 성장 효과가 유발될 수 있음을 보여주었다.그는 자연에서 익은 과일(이 경우 우스터 피어메인 사과)이 에틸렌을 생산했다고 보고했다.

에틸렌의 생산량은 매우 적습니다. 아마도 과일의 전체 수명 동안 1입방센티미터 정도일 것입니다. 그리고 이렇게 적은 농도로 엄청난 생물학적 활동을 하는 원인은 더 많은 연구에 문제가 됩니다.사과에 의한 생산은 [15]산소가 없을 때 중단되거나 매우 감소한다.

그 후 그는 에틸렌이 다른 과일에서도 생산되고 사과에서 얻은 것이 다른 채소(곡물이 아닌)[16]에서 씨앗 발아와 식물의 성장을 유도할 수 있다는 것을 보여주었다.그의 결론은 다른 [2]과학자들에 의해 보편적으로 받아들여지지 않았다.그들은 1935년 윌리엄 크로커, 알프레드 히치콕, 퍼시 짐머만이 에틸렌이 식물 성장과 식물 조직의 노화를 야기하는 옥신과 유사한 작용을 한다고 보고했을 때 더욱 설득력을 갖게 되었다.따라서 에틸렌이 식물 [17][18]호르몬이라는 것을 입증하는 것이다.

식물의 에틸렌 생합성

양주기

에틸렌은 기본적으로 잎, 줄기, 뿌리, 꽃, 과일, 덩이줄기, 씨앗을 포함한 고등 식물의 모든 부분에서 생산됩니다.에틸렌 생산은 다양한 개발 및 환경 요인에 의해 규제됩니다.식물의 수명 동안 에틸렌 생성은 발아, 과일의 숙성, 잎의 탈락, 꽃의 노화와 같은 특정 성장 단계에서 유도된다.에틸렌 생산은 기계적 상처, 환경적 스트레스 및 옥신 및 기타 [19]조절제를 포함한 특정 화학물질과 같은 다양한 외부 측면에서도 유발될 수 있습니다.에틸렌 생합성을 위한 경로는 이 경로를 설명하는데 중요한 기여를 한 과학자 샹파양의 이름을 따서 양 회로라고 불립니다.

에틸렌은 메트아데노실전달효소(Met adenosyl transferase)에 의해 아미노산 메티오닌에서 S-아데노실-L-메티오닌(SAM, Adomet이라고도 함)으로 생합성된다.다음으로 SAM은 ACC합성효소(ACS)에 의해 1-아미노시클로프로판-1-카르본산(ACC)으로 변환된다.ACS의 활성은 에틸렌 생성 속도를 결정하므로, 이 효소의 조절은 에틸렌 생합성에 핵심이다.마지막 단계는 산소를 필요로 하며 이전에 에틸렌 형성 효소(EFE)로 알려진 ACC-옥시다아제(ACO)의 작용을 포함한다.에틸렌 생합성은 내인성 또는 외인성 에틸렌에 의해 유도될 수 있다.ACC 합성은 높은 수준의 옥신, 특히 인돌 아세트산(IAA)과 사이토키닌과 함께 증가한다.

식물의 에틸렌 지각

에틸렌은 아라비도시스(Arabidopsis)의 ETR1 단백질과 같은 5개의 막 통과 단백질 이합체에 의해 인식된다.에틸렌 수용체를 코드하는 유전자는 기준 식물인 아라비도시스 탈리아나와 다른 많은 식물에서 복제되었다.에틸렌 수용체는 식물 게놈의 여러 유전자에 의해 암호화된다.Arabidopsis에서 5개의 수용체와 토마토에서 적어도 6개의 수용체로 이루어진 유전자 패밀리 중 지배적인 미스센스 돌연변이는 에틸렌에 [20]대한 불감증을 줄 수 있다.에틸렌 수용체 패밀리의 여러 구성 요소에서 기능상실 돌연변이는 구성 에틸렌 [21]반응을 보이는 식물을 만든다.에틸렌 수용체에 대한 DNA 배열은 다른 많은 식물 종에서도 확인되었고, 에틸렌 결합 단백질은 시아노박테리아에서도 [1]확인되었습니다.

염분 스트레스에 대한 에틸렌 반응

토양의 많은 부분이 과도한 염도의 영향을 받아 왔고 많은 식물의 성장을 제한하는 것으로 알려져 있다.세계적으로 식염수의 총 면적은 3억9700만 ha였고 아프리카와 같은 대륙에서는 2%를 [22]차지한다.토양 염화량은 전 [23]세계 관개지의 19.5%, 건조지 농업의 2.1%에 이른다.토양 염화는 순용질 축적을 통해 삼투압 전위를 사용하여 식물에 영향을 미친다.식물의 삼투압은 기공 기능과 다른 세포 [23]메커니즘에 도움을 주기 위해 수분 흡수와 세포 팽만감을 유지하는 것입니다.여러 세대에 걸쳐 많은 식물 유전자가 적응하여 식물의 표현형이 변화하고 염분 효과에 대항하기 위한 뚜렷한 메커니즘을 구축했습니다.

식물 호르몬인 에틸렌은 대부분의 식물에서 염분 억제제이다.에틸렌은 식물의 성장과 발달을 조절하는 것으로 알려져 있으며 복잡한 신호 전달 경로를 통해 스트레스 조건에 적응합니다.ETO2, ERS1, EIN2와 같은 식물의 중심막 단백질은 많은 식물 성장 과정에서 에틸렌 시그널링에 사용됩니다.ETO2, 에틸렌과잉생산자2는 돌연변이 시 스트레스 상태가 없는 경우에도 지속적으로 에틸렌을 생성하는 기능을 갖게 되는 단백질로 식물이 짧고 뭉툭하게 자라게 한다.ERS1, 에틸렌 응답 센서 1은 시그널링 경로에 에틸렌이 존재하면 활성화되며, 돌연변이 시에는 기능을 상실하여 에틸렌과 결합할 수 없다.이것은 반응이 결코 활성화되지 않고 식물이 비생물적 스트레스에 대처할 수 없다는 것을 의미한다.EIN2, 에틸렌 불감성 2는 경로를 활성화하는 단백질로, 여기에 돌연변이가 있을 때 EIN2는 에틸렌 자극을 차단하고 에틸렌 반응 유전자는 활성화되지 않습니다.이러한 단백질의 돌연변이는 염분 민감도를 높이고 식물의 성장을 제한할 수 있습니다.염도의 영향은 ERS1과 EIN4 단백질을 [24]변이시킨 Arabidopsis 식물에 대해 연구되었다.이러한 단백질은 소금과 같은 특정 스트레스 조건의 에틸렌 시그널링에 사용되며, 에틸렌 전구체 ACC는 [24]소금 스트레스에 대한 민감성을 억제합니다.이러한 경로의 돌연변이는 에틸렌 신호 부족을 야기하여 식물의 성장과 발달에 지장을 초래할 수 있습니다.

에틸렌의 환경 및 생물학적 트리거

홍수, 가뭄, 한랭, 상처 및 병원체 공격과 같은 환경적 단서는 식물에서 에틸렌 형성을 유도할 수 있습니다.홍수에 뿌리는 산소 부족, 즉 산소 결핍으로 고통 받고, 이는 1-아미노시클로프로판-1-카르본산(ACC)의 합성으로 이어진다.ACC는 식물에서 위로 운반된 후 잎에서 산화됩니다.생성된 에틸렌은 아마도 산소가 [25]부족한 뿌리를 통한 물의 수송에 대한 저항의 증가에 대한 보상으로서 식물의 수분 손실을 줄이는데 도움을 주면서 잎의 탄력적인 움직임을 유발합니다.

코롤라 노화

식물의 화관은 꽃잎 세트를 말한다.식물에서 화관의 발육은 합성부터 시들기까지의 단계로 나뉜다.화관의 발육은 부분적으로 에틸렌에 의해 이루어지지만 식물 수정 시 농도가 가장 높고 꽃가루 매개자를 [26][27]유인하는 구조 및 화합물의 생산이나 유지보수가 더 이상 필요하지 않습니다.발달 주기에서 에틸렌의 역할은 화관 조직의 노화 호르몬 감독관이다.이는 에틸렌 생산과 방출이 수분 후 화관이 [26]시들해질 때까지 발달 단계에서 극대화되기 때문에 명백합니다.에틸렌에 의한 화관조직의 노화는 화관의 색변화 또는 화관조직의 시들함/사망으로 관찰할 수 있다.화학적 수준에서 에틸렌은 향기 휘발성 물질 생성량의 감소를 매개한다.향기 휘발성 물질은 대부분 꽃가루 매개자를 끌어당기는 역할을 한다.이 발전 시나리오에서 에틸렌의 역할은 식물을 꽃가루 매개자를 끌어들이는 상태에서 벗어나게 하는 것입니다. 따라서 이러한 휘발성 물질의 생산을 줄이는 데에도 도움이 됩니다.

화관조직에서의 에틸렌 생성은 화관조직의 노화를 직접적으로 일으키는 것이 아니라 조직의 노화와 일치하는 2차 생성물을 방출하는 작용을 한다.에틸렌 매개 노화의 메커니즘은 불분명하지만, 에틸렌 녹다운에 대한 에틸렌 감수성 페튜니아 반응을 통해 노화 유도 호르몬으로서의 역할을 확인할 수 있다.에틸렌 생합성 유전자의 녹다운은 화관의 수명 증가와 일치하였고, 반대로 에틸렌 생합성 유전자 전사 인자의 상향 조절은 화관의 [26]보다 빠른 노화와 일치하였다.

에틸렌에 대한 식물 반응 목록

  • 모종 3중 반응, 뚜렷한 첨단을 가진 [28]하이포코틸의 비후화 및 단축.
  • 아라비도시스 하이포코틸 신장 촉진
  • 꽃가루가 낙인에 도달하면 에틸렌의 전구물질인 ACC가 꽃잎에 분비되고 ACC는 ACC산화효소와 함께 에틸렌을 방출한다.
  • 잎의 노화를 촉진하다
  • 압축된 토양에서 뿌리 생장 억제를 제어한다.
  • 식물 사용에 대비하여 성숙한 목질 세포의 노화를 촉진합니다.
  • 잎[31] 탈락 유도
  • 종자의 발아를 유도하다
  • 뿌리털 성장 유도 - 수분 및 미네랄 흡수 효율 향상
  • 홍수 중 부정근의 성장을 유도한다.
  • 물에 잠긴 식물 조직의 저산소 조건(저산소증)에서 생존을 촉진합니다.
  • 상피 형성 촉진 - 잎의 페티올이 자라나 잎이 늘어져 스스로 휘어짐
  • 과일 숙성 촉진
  • 일부 과일의 호흡 상승을 유도하여 에틸렌의 추가 방출을 유발합니다.
  • 중력 작용에 영향을 주다
  • 너트를 자극하다
  • 줄기 성장을 억제하고 모종 단계 이외의 줄기 및 세포 확대 및 가로 가지 성장을 촉진합니다(저탄성 반응 참조).
  • 옥신 전송에 대한 간섭(옥신 농도가 높음)
  • 일부 수초 또는 습관적으로 물에 잠긴 종(예: C. platycarpa), Rumex를 제외하고 발아 성장과 기공 폐쇄를 억제하며, 그 반대 현상이 일어나 [36]수몰에서 적응적으로 탈출한다.
  • 파인애플 개화를 유도하다
  • 파비투스 제로[37] 및 국화 모리폴리움에서[38] 짧은 날 유도 꽃 시작 억제

상업상의 문제

에틸렌은 과일의 숙성과 꽃의 노화를 촉진하여 많은 과일의 유통기한을 단축합니다.에틸렌은 꽃의 노화와 꽃의 퇴화를 가속화함으로써 자른 꽃과 화분의 유통기한을 단축할 것이다.배송, 취급 또는 보관 중에 스트레스를 받는 꽃과 식물은 에틸렌을 생성하여 꽃의 표시를 현저하게 감소시킵니다.에틸렌의 영향을 받는 꽃은 카네이션, 제라늄, 페튜니아, 장미, 그리고 다른 [39]많은 꽃들을 포함합니다.

에틸렌은 플로리스트, 시장, 공급업체 및 재배업자에게 상당한 경제적 손실을 초래할 수 있습니다.연구자들은 에틸렌 합성을 억제하고 에틸렌 지각의 억제를 포함한 에틸렌을 억제하는 여러 가지 방법을 개발했다.아미노에톡시비닐글리신(AVG), 아미노옥시아세트산(AOA) 및 은염은 에틸렌 억제제이다.[40][41]에틸렌 합성을 억제하는 것은 다른 소스의 에틸렌이 여전히 영향을 미칠 수 있기 때문에 수확 후 손실을 줄이는 데 덜 효과적이다.에틸렌 인식을 억제함으로써 과일, 식물, 꽃은 내생적으로 또는 외생적으로 생성된 에틸렌에 반응하지 않는다.에틸렌 지각 억제제에는 에틸렌과 유사한 형태를 가지지만 에틸렌 반응을 유도하지는 않는 화합물이 포함된다.에틸렌 지각 억제제의 일례는 1-메틸시클로프로펜(1-MCP)이다.

파인애플을 포함한 브로멜리아드 재배업자들은 개화를 유도하기 위해 에틸렌을 사용한다.챔버 내의 기체로 처리하거나 밀폐된 영역 내의 식물 옆에 바나나 껍질을 놓아 식물의 개화를 유도할 수 있다.

에틸렌 가스에 의해 국화 [42]개화가 지연되고, 재배자들은 이산화탄소 '연소'와 비효율적인 유리 하우스 히터에서 나오는 배기가스가 에틸렌 농도를 0.05ppmv까지 상승시켜 상업 작물의 개화를 지연시킬 수 있다는 것을 발견했다.

레퍼런스

  1. ^ a b c Lin Z, Zhong S, Grierson D (2009). "Recent advances in ethylene research". Journal of Experimental Botany. 60 (12): 3311–3336. doi:10.1093/jxb/erp204. PMID 19567479.
  2. ^ a b c Bakshi, Arkadipta; Shemansky, Jennifer M.; Chang, Caren; Binder, Brad M. (2015). "History of Research on the Plant Hormone Ethylene". Journal of Plant Growth Regulation. 34 (4): 809–827. doi:10.1007/s00344-015-9522-9. S2CID 14775439.
  3. ^ Jackson MB, Osborne DJ (March 1970). "Ethylene, the natural regulator of leaf abscission". Nature. 225 (5237): 1019–22. Bibcode:1970Natur.225.1019J. doi:10.1038/2251019a0. PMID 16056901. S2CID 4276844.
  4. ^ Musgrave A, Jackson MB, Ling E (1972). "Callitriche Stem Elongation is controlled by Ethylene and Gibberellin". Nature New Biology. 238 (81): 93–96. doi:10.1038/newbio238093a0. ISSN 2058-1092.
  5. ^ Jackson MB (January 2008). "Ethylene-promoted elongation: an adaptation to submergence stress". Annals of Botany. 101 (2): 229–248. doi:10.1093/aob/mcm237. PMC 2711016. PMID 17956854.
  6. ^ 2010-09-14 Wayback Machine에서 아카이브된 에틸렌 가스 처리 및 이산화탄소 제어에 대한 추가 정보 외부 링크ne-postharvest.com
  7. ^ 연례 식물 리뷰, 식물 호르몬 시그널링피터 헤든, 스티븐 G토마스.John Wiley & Sons, 2008년 4월 15일
  8. ^ Neljubov D (1901). "Uber die horizontale Nutation der Stengel von Pisum sativum und einiger anderen Pflanzen". Beih Bot Zentralbl. 10: 128–139.
  9. ^ Doubt SL (1917). "The Response of Plants to Illuminating Gas". Botanical Gazette. 63 (3): 209–224. doi:10.1086/332006. hdl:2027/mdp.39015068299380. JSTOR 2469142. S2CID 86383905.
  10. ^ Chamovitz D (2012). What A Plant Knows. United States of America: Scientific American. pp. 29–30. ISBN 978-0-374-28873-0.
  11. ^ Denny, F. E. (1924). "Effect of Ethylene Upon Respiration of Lemons". Botanical Gazette. 77 (3): 322–329. doi:10.1086/333319. JSTOR 2469953. S2CID 85166032.
  12. ^ Denny, F. E. (1924). "Hastening the Coloration of Lemons". Journal of Agricultural Research. 27 (10): 757–769.
  13. ^ Chace, I M.; Denny, F. E. (1924). "Use of Ethylene in the Coloring of Citrus Fruit". Industrial & Engineering Chemistry. 16 (4): 339–340. doi:10.1021/ie50172a003.
  14. ^ Gane, R (1935). "Department of Scientific and Industrial Research. Report of the Food Investigation Board for 1934". The Analyst. 60 (715): 122–123. Bibcode:1935Ana....60..687.. doi:10.1039/an9356000687. ISSN 0003-2654.
  15. ^ Gane R (1934). "Production of ethylene by some fruits". Nature. 134 (3400): 1008. Bibcode:1934Natur.134.1008G. doi:10.1038/1341008a0. S2CID 4090009.
  16. ^ Gane, R. (1935). "The Formation of Ethylene by Plant Tissues, and its Significance in the Ripening of Fruits". Journal of Pomology and Horticultural Science. 13 (4): 351–358. doi:10.1080/03683621.1935.11513459.
  17. ^ Crocker W, Hitchcock AE, Zimmerman PW (1935). "Similarities in the effects of ethlyene and the plant auxins". Contrib. Boyce Thompson Inst. Auxins Cytokinins IAA Growth substances, Ethylene. 7: 231–248.
  18. ^ Arshad, Muhammad; Frankenberger, William T. (2002), "The Plant Hormone, Ethylene", Ethylene, Boston, MA: Springer US, pp. 1–9, doi:10.1007/978-1-4615-0675-1_1, ISBN 978-1-4613-5189-4, retrieved 2021-06-10
  19. ^ Yang SF, Hoffman NE (1984). "Ethylene biosynthesis and its regulation in higher plants". Annu. Rev. Plant Physiol. 35: 155–89. doi:10.1146/annurev.pp.35.060184.001103.
  20. ^ Bleecker AB, Esch JJ, Hall AE, Rodríguez FI, Binder BM (September 1998). "The ethylene-receptor family from Arabidopsis: structure and function". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 353 (1374): 1405–12. doi:10.1098/rstb.1998.0295. PMC 1692356. PMID 9800203.
  21. ^ Hua J, Meyerowitz EM (July 1998). "Ethylene responses are negatively regulated by a receptor gene family in Arabidopsis thaliana". Cell. 94 (2): 261–71. doi:10.1016/S0092-8674(00)81425-7. PMID 9695954. S2CID 15437009.
  22. ^ "More information on Salt-affected soils FAO Food and Agriculture Organization of the United Nations". www.fao.org. Retrieved 2017-05-02.
  23. ^ a b Azevedo Neto AD, Prisco JT, Enéas-Filho J, Lacerda CF, Silva JV, Costa PH, et al. (2004-04-01). "Effects of salt stress on plant growth, stomatal response and solute accumulation of different maize genotypes". Brazilian Journal of Plant Physiology. 16 (1): 31–38. doi:10.1590/S1677-04202004000100005. ISSN 1677-0420.
  24. ^ a b Lei G, Shen M, Li ZG, Zhang B, Duan KX, Wang N, et al. (October 2011). "EIN2 regulates salt stress response and interacts with a MA3 domain-containing protein ECIP1 in Arabidopsis". Plant, Cell & Environment. 34 (10): 1678–92. doi:10.1111/j.1365-3040.2011.02363.x. PMID 21631530.
  25. ^ 에피네스티, Planthormones.inf 설명 중
  26. ^ a b c Wang H, Chang X, Lin J, Chang Y, Chen JC, Reid MS, Jiang CZ (2018). "Transcriptome profiling reveals regulatory mechanisms underlying corolla senescence in petunia". Horticulture Research. 5 (16): 16. doi:10.1038/s41438-018-0018-1. PMC 5878830. PMID 29619227.
  27. ^ Underwood BA, Tieman DM, Shibuya K, Dexter RJ, Loucas HM, Simkin AJ, et al. (May 2005). "Ethylene-regulated floral volatile synthesis in petunia corollas". Plant Physiology. 138 (1): 255–66. doi:10.1104/pp.104.051144. PMC 1104180. PMID 15849311.
  28. ^ Kieber, Joseph J.; Schaller, G. Eric (2019-07-01). "Behind the Screen: How a Simple Seedling Response Helped Unravel Ethylene Signaling in Plants". The Plant Cell. 31 (7): 1402–1403. doi:10.1105/tpc.19.00342. ISSN 1040-4651. PMC 6635871. PMID 31068448.
  29. ^ Debatosh Das,"에틸렌 및 음영 유도 저포코틸 신장 공유 트랜스크립텀 패턴 및 기능 조절제", "식물 생리학", 21-06-2016
  30. ^ Pandey, Bipin K.; Huang, Guoqiang; Bhosale, Rahul; Hartman, Sjon; Sturrock, Craig J.; Jose, Lottie; Martin, Olivier C.; Karady, Michal; Voesenek, Laurentius A. C. J.; Ljung, Karin; Lynch, Jonathan P.; Brown, Kathleen M.; Whalley, William R.; Mooney, Sacha J.; Zhang, Dabing; Bennett, Malcolm J. (15 January 2021). "Plant roots sense soil compaction through restricted ethylene diffusion". Science. 371 (6526): 276–280. Bibcode:2021Sci...371..276P. doi:10.1126/science.abf3013. PMID 33446554. S2CID 231606782.
  31. ^ Jackson MB, Osborne DJ (March 1970). "Ethylene, the natural regulator of leaf abscission". Nature. 225 (5237): 1019–22. Bibcode:1970Natur.225.1019J. doi:10.1038/2251019a0. PMID 16056901. S2CID 4276844.
  32. ^ Hartman S, Liu Z, van Veen H, Vicente J, Reinen E, Martopawiro S, et al. (September 2019). "Ethylene-mediated nitric oxide depletion pre-adapts plants to hypoxia stress". Nature Communications. 10 (1): 4020. Bibcode:2019NatCo..10.4020H. doi:10.1038/s41467-019-12045-4. PMC 6728379. PMID 31488841.
  33. ^ van Veen H, Mustroph A, Barding GA, Vergeer-van Eijk M, Welschen-Evertman RA, Pedersen O, Visser EJ, Larive CK, Pierik R, Bailey-Serres J, Voesenek LA, Sasidharan R (November 2013). "Two Rumex species from contrasting hydrological niches regulate flooding tolerance through distinct mechanisms". The Plant Cell. 25 (11): 4691–707. doi:10.1105/tpc.113.119016. PMC 3875744. PMID 24285788.
  34. ^ Hartman S, Sasidharan R, Voesenek LA (December 2019). "The role of ethylene in metabolic acclimations to low oxygen". New Phytologist. 229 (1): 64–70. doi:10.1111/nph.16378. PMC 7754284. PMID 31856295.
  35. ^ Hartman, Sjon; van Dongen, Nienke; Renneberg, Dominique M. H. J.; Welschen-Evertman, Rob A. M.; Kociemba, Johanna; Sasidharan, Rashmi; Voesenek, Laurentius A. C. J. (August 2020). "Ethylene Differentially Modulates Hypoxia Responses and Tolerance across Solanum Species". Plants. 9 (8): 1022. doi:10.3390/plants9081022. PMC 7465973. PMID 32823611.
  36. ^ Métraux, Jean-Pierre; Kende, Hans (1983-06-01). "The Role of Ethylene in the Growth Response of Submerged Deep Water Rice 1". Plant Physiology. 72 (2): 441–446. doi:10.1104/pp.72.2.441. ISSN 0032-0889. PMC 1066253. PMID 16663022.
  37. ^ Wilmowicz E, Kesy J, Kopcewicz J (December 2008). "Ethylene and ABA interactions in the regulation of flower induction in Pharbitis nil". Journal of Plant Physiology. 165 (18): 1917–1928. doi:10.1016/j.jplph.2008.04.009. PMID 18565620.
  38. ^ Cockshull KE, Horridge JS (1978). "2-Chloroethylphosphonic Acid and Flower Initiation by Chrysanthemum morifolium Ramat. In Short Days and in Long Days". Journal of Horticultural Science & Biotechnology. 53 (2): 85–90. doi:10.1080/00221589.1978.11514799.
  39. ^ van Doorn WG (June 2002). "Effect of ethylene on flower abscission: a survey". Annals of Botany. 89 (6): 689–93. doi:10.1093/aob/mcf124. PMC 4233834. PMID 12102524.
  40. ^ Cassells AC, Gahan PB (2006). Dictionary of plant tissue culture. Haworth Press. p. 77. ISBN 978-1-56022-919-3.
  41. ^ Constabel F, Shyluk JP (1994). "1: Initiation, Nutrition, and Maintenance of Plant Cell and Tissue Cultures". Plant Cell and Tissue Culture. Springer. p. 5. ISBN 978-0-7923-2493-5.
  42. ^ van Berkel N (1987). "Injurious effects of low ethylene concentrations on Chrysanthemum morifolium Ramat". Acta Hort. (ISHS). 197: 43–52.

추가 정보