엔텔로돈트
Entelodont엔텔로돈류 Ma D T N 후기 | |
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대오돈의 완전한 골격 | |
과학적 분류 | |
왕국: | 애니멀리아 |
문: | 챠다타 |
클래스: | 젖꼭지 |
주문: | 아티오닥틸라속 |
Clade: | 세탄코돈타모르파 |
패밀리: | †엔텔로돈과 Lydekker, |
표준속 | |
②엔텔로돈 | |
속 | |
텍스트를 참조해 주세요. | |
동의어 | |
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엔텔로돈과(Entelodontidae)는 약 3800만~1900만 년 전 에오세[1] 말기부터 중기의 미오세까지 북반구(아시아, 유럽, 북미)에 서식한 돼지 같은 아티오닥타일(짝수발 유제류)의 멸종 과다.그들의 큰 머리, 낮은 코, 좁은 걸음걸이, 그리고 제안된 잡식성 식단은 수드와 타야수이드에 대한 비교를 불러일으켰고, 역사적으로 그들은 순전히 형태학적 [2][3][4]기반에서 이들 과와 밀접한 관련이 있는 것으로 여겨져 왔다.하지만, 아티오닥틸에 대한 형태학적 데이터와 분자적 데이터를 결합한 연구는 대신 엔텔로돈트가 돼지나 다른 [5][6]유제류보다 하마와 고래류와 더 밀접한 관련이 있는 세탄코돈타몰프류임을 시사한다.
묘사
엔텔로돈트는 상당히 커질 수 있고, 많은 경우 각각의 생태계에서 가장 큰 포유동물이다.완전한 골격에서 알려진 가장 큰 장충은 북미 장충인 대오돈으로, 몸무게는 750kg(1650파운드)[2]에 이를 수 있으며 어깨 높이는 2.1m(6.9피트)에 이른다.주로 이빨과 턱으로 알려진 유라시아 종인 파렌텔로돈 중간 매개체는 대오돈과 [7][4]크기가 비슷했다.
해골
엔텔로돈트는 눈에 띄는 뼈 확장으로 장식된 커다란 머리를 가지고 있었다.광대뼈 아치(볼뼈)는 아래쪽으로 그리고 바깥쪽으로 돌출된 거대한 주갈 플랜지를 형성합니다.또한, 아래턱의 아래쪽에는 일반적으로 한 쌍 또는 두 쌍의 손잡이 모양의 하악결절이 있습니다.이것들은 항상 특정 분류군에 대한 진단은 아니다: 종종 결절의 크기와 존재는 단일 [2][3][4]종에서 가변적이다.
주둥이는 좁고 길었으며, 특히 후기 종에서 그러했다.두개골은 단단한 편이었고, 단단한 광대뼈와 안와후 아치가 날카로운 [2][3][4]시상정맥으로 분리된 풍만한 측두엽의 가장자리를 형성했다.하지만 두개골의 뒷부분도 코보다 훨씬 짧았고 뇌도 상대적으로 작았다.대부분의 뇌 케이스는 대뇌가 발달하지 않은 반면, 앞부분의 큰 부비강과 후두근에 기여했습니다.후각이 큰 구근은 후각이 뛰어나다는 것을 나타냅니다.게다가, 궤도(눈구멍)는 대부분의 아티오닥틸보다 더 앞쪽을 향하고 있으며, 이는 장충류가 양안시력을 [3]가졌다는 것을 암시한다.다른 아티오닥틸에 비해 턱은 뒤로 가늘고 앞으로 이동되는 짧은 삼각형의 관상돌기가 있었다.하악골 콘딜(jaw joint)은 치아열 높이보다 뒤로, 아래로 설정됩니다.하악골 접합(chin)이 융합되었고, 입천장 중앙을 따라 익상골은 강한 상호삽입 [2][3][4]봉합으로 연결되었다.
이빨.
돼지와 유사하게, 장충류는 많은 수의 이빨을 가지고 있는데, 이는 아티오닥타일들의 조상 조건에 가까운 플라시모형 특성이다.그들은 3.1.4.3/3.1.4.3의 전형적인 포유류의 치과식을 가지고 있는데, 이는 각 치아열이 세 쌍의 튼튼한 앞니, 한 쌍의 큰 송곳니, 네 쌍의 뾰족한 앞니, 그리고 세 쌍의 비교적 단순하고 평평한 어금니를 가지고 있다는 것을 의미한다.이 줄어들지 않은, 또는 "완전한" 치아는 그리스어로 "완전한 치아"[3][4]를 의미하는 가족의 이름의 유래입니다.
앞니는 촘촘히 채워져 있지만 뚜렷한 직선 절단면이 형성되지 않습니다.그것들은 일부 장충류(Archaeotherium)의 끌 모양에서부터 다른 장충류(Daodon)[2][3]의 거대하고 둥근 모양까지 다양하다.송곳니는 두꺼운 에나멜을 가지고 있고 대부분의 아티오닥틸과 달리 단면이 원형이다.노인들의 경우, 윗쪽 송곳니의 끝이 심하게 마모되거나 심지어 잘려나갔습니다.전골은 측면에서 볼 때 삼각형이며, 크고 원추형의 주첨부가 있다.그것들은 앞뒤로 길쭉하고 넓게 벌어져 치아열의 많은 부분을 차지한다.어금니는 부노돈트이며, 절단면이 아닌 매우 낮고 둥근 덮개를 가지고 있다.부노돈트 치아는 돼지, 곰, 그리고 인간을 포함한 다른 잡식성 포유류에서 흔하다.상부 어금니에는 최대 6개의 뾰족탑과 크라운의 앞 가장자리에 낮은 볏(예비 어금니)이 있습니다.하부 어금니는 4개의 주요 커스(프로엔텔로돈 제외)만을 가지고 있으며, 전면 2개의 커스(중생동물과 원추동물)는 수평 볏로 연결될 수 있으며 후면 2개의 [2]커스보다 약간 크다.
두개골 후골격
골격은 장원류에 특화되어 있지 않다.그들은 두 개의 중간 발가락 사이에 균등하게 무게가 분배되는 이중턱 발목 관절과 근위축("이븐 토우") 발과 같은 전형적인 아티오닥틸 골격 특성을 유지합니다.그들은 모두 4개의 발가락을 가지고 있었고, 가운데 두 개는 작고 뾰족한 갈라진 발굽을 형성하고 있었고, 나머지 두 개는 흔적적이어서 외부에서 보이지 않을 것 같았다.더 큰 종에서는 들소와 같은 척추 혹이 무거운 머리의 무게를 지탱했다.팔다리는 길었고, 요골과 척골은 [4]융합되어 있었다.융해되지는 않았지만, 중족골(발뼈)은 길고 촘촘하게 채워져 있었다.팔다리와 발굽의 비율은 탁 트인 땅에서 잘 달리지만 빠른 속도를 [2]낼 수 있도록 만들어지지 않은 다른 발굽 동물들과 일치합니다.
고생물학
턱의 움직임과 근육 구조
넓고 높은 측두근은 두개골의 측면에서 하악골의 관상돌기까지 확장되는 매우 큰 측두근을 허용했다.측두부는 크고 강했을 뿐만 아니라 앞으로 이동하는 코로나 과정으로 인해 모멘트 암이 길었다(따라서 토크도 높았다).강화된 익상, 광대뼈 및 안와후 부위는 측두엽에 의해 생성된 힘을 지지했을 것이다.측두엽의 크기와 방향은 육식동물과 비슷하며, 강하고 안정적인 가위 같은 (정식) [2]물림에 해당합니다.
낮은 턱 관절은 측두근을 위한 더 많은 공간을 제공했지만, 그것은 또한 마사지 근육에 문제를 야기했다.광대뼈 아치부터 하악골의 아래쪽 뒤쪽 모서리까지 뻗어 있는 마사지계는 초식성 아티오닥타일에서 씹는 장치의 주요 구성요소입니다.다른 아티오닥틸들이 턱관절을 올려서 근육에 토크를 가한 반면, 장골절은 깊고 구부러진 플랜지로서 턱의 뒤쪽을 아래로 확장시켰다.또한, 장골의 특징적인 관절 플랜지는 안쪽에 근육 흉터로 덮여 있으며, 이는 마사지를 강화하기 위한 부착점일 수 있다.이종 관절, 캥거루, 그리고 특정 설치류를 포함한 몇몇 현대 포유류만이 광대뼈 아치 위에 돌출된 부분을 과도하게 발달시켰다.장충류처럼, 이 포유동물들은 그들의 동등한 돌기를 마사지 근육의 부착을 위한 추가 공간을 제공하는 수단으로 사용하고,[3] 두개골에 생기는 힘에 저항하기 위해 튼튼한 두개골 막대를 개발합니다.마사지와 유사한 경로와 기능을 따르는 익상근은 [2]턱 뒤쪽에 있는 깊은 플랜지로부터도 혜택을 받았습니다.
하악결절의 기능은 확실하지 않지만 턱의 근육 구조와도 관련이 있을 수 있습니다.일부 분류군(Brachyhyops와 Cypretherium)은 특정 하악결절 쌍의 부재로 진단될 수 있지만, 그것들은 개인의 크기와 명확한 상관관계가 있다.일반적으로, 뒷턱 결절은 앞턱 결절보다 늦게 발달하며, 동물이 발달함에 따라 어떤 결절도 성장을 멈추지 않는다.앞쪽 결절의 사용은 불분명하다; 한 추측에 의하면 그것들은 특히 초식 장충에서 강한 입술 근육의 부착점 역할을 했다.후결절은 턱을 여는 데 도움이 되는 이복근과 연결을 제공할 수 있다.하마는 특히 복잡하고 잘 발달된 디가스트리쿠스를 가지고 있으며,[3] 때때로 턱의 동등한 부위에 디가스트리쿠스를 지탱하기 위해 결절을 발달시킨다.
장충류의 턱 관절은 대부분의 다른 관절류들의 느슨한 턱보다 더 강하게 연결되어 있을 것이다.하악골 관절은 볼록했고 광대뼈 아치 위의 강한 오목면(글레노이드)에 삽입되었고, 이는 앞 뒤 턱의 움직임을 제한했을 것입니다.그럼에도 불구하고, 하악골의 구조 자체는 광범위한 움직임을 허용했고, 옆으로 구부러진 광대뼈 아치는 마사지와 익룡에 의해 좌우로 움직일 수 있는 여지를 제공했다.낮은 턱 관절과 짧은 관상돌기는 긴 근육 섬유에 해당될 수 있습니다.이것은 매우 넓은 입을 가진 경첩 같은 턱을 가리키며, 이는 펠리드(고양이)와 같은 현대의 육식동물과 유사합니다.아래턱뼈의 모양에 근거해, 기초 뼈에 근거해 가능한 최대 입구는 고세균에서 [2]약 109도였다.
장내 치아의 마모 면은 3부 식품 가공을 지원합니다.첫째, 앞니와 송곳니는 강한 직립 동작으로 물고, 음식을 움켜쥐고 구멍을 뚫는다.그리고 나서, 음식물은 다시 전립선으로 옮겨지고, 이것은 비슷한 움직임으로 음식의 단단한 부분을 분열시킨다.마지막으로 직교와 횡교 연삭을 조합하여 어금니에 의해 음식을 으깨고 분쇄한다.이와 같은 기본적인 과정은 비슷한 치아를 가진 현대의 돼지와 페커리에서 볼 수 있다.앞어금니와 어금니가 [2]입의 왼쪽과 오른쪽 사이에 대칭적인 마모 분포를 보이는 경우가 많기 때문에 사람들은 턱의 한쪽을 씹기 위해 선호했을 수 있다.
다이어트
돼지나 페커리와 비교하면 장충류는 어느 정도 확실히 잡식성이었다.그들의 치아와 턱 구조는 크고 질긴 음식을 가공하는 것을 도왔을 것이다.다양하고 완전한 초식성 페코란 아티오닥타일과 달리, 장충류는 풀과 다른 특히 섬유질 식물을 자르고 채썰기 위한 전문성이 부족하다.대신, 엔텔로돈트는 아마도 뿌리와 견과류, 과일, 가지를 선호하는 식생원으로 하는 브라우저였을 것이다.질긴 식물 재료를 가공하는 데 유용한 동일한 적응은 부패와 뼈에도 똑같이 유용할 것입니다. 또한 장내 [2]식단의 주요 구성 요소일 수 있습니다.돼지와 달리 가장 어린 장충류는 32개의 낙엽성 이빨을 가지고 있었다.치아는 날카롭고 가늘고 반쯤 굳어 있어 성인 [3]장염에 비해 질긴 음식을 찌그러뜨리기에 적합하지 않았다.
많은 장충류에서 송곳니는 끝부분이 둥근 마모 표면을 갖게 되는데, 이는 뼈와 같은 단단한 물질에 정기적으로 사용되는 것을 나타냅니다.사냥감을 죽일 때 송곳니를 통해 강한 물림에 의존하는 현대의 고양이에서도 비슷한 패턴의 개가 입는 것이 관찰된다.일부 종에서는 송곳니 밑부분이 매끄러운 홈에 의해 긁혀나가는데,[2] 이는 뿌리와 같은 침전물로 덮인 식물 재료의 찰과상과 일치하는 특성이다.이 홈들은 대신 물이 풍부한 포도 [3]덩굴과 같은 길고 섬유질인 식물들을 제거함으로써 만들어졌을 수 있다.대오돈은 치아가 깎인 에나멜로 둘러싸인 납작한 상아질 표면과 함께 프리몰라 끝에 독특한 형태의 "파이크러스트" 치아가 마모된 것으로 알려져 있다.이것은 살아있는 하이에나에서도 [2]관찰되었습니다.현대의 포유류 중 소탕과 일치하는 적응의 범위로 장충류에 접근하는 것은 거의 없었다.커다란 긁힌 자국과 구멍이 난 자국이 있는 화석은 미국 대평원의 장충이 있는 유적지 곳곳에서 발견되는데, 장충 시조기의 [8]앞니가 박혀 있는 메리코이돈의 두개골이 포함된다.
관상동맥은 활발한 포식행위에 관여하고 있을 가능성이 있지만, 이 동작의 정도에 대해서는 논의되고 있습니다.몇몇 종류의 현대 돼지들은 때때로 약탈에 관여하고, 심지어 낙타와 같은 전통적인 초식동물들조차도 청소하는 [2]것과 일치하는 치아 마모를 보여준다.만약 그들이 포식 활동을 했다면, 엔텔로돈트는 혼자가 아니었을 것이다: 고양이와 같은 사마귀 이빨을 가진 님브류, 양성견류,[8] 하이에노돈류 크레오돈류를 포함한 많은 현대의 포유동물들이 포식자의 틈새를 채웠다.포식 정황 증거의 가장 명백한 예 중 하나는 와이오밍의 화이트 리버 층에서 발견된 화석으로, 초기 낙타과 포브러더륨의 부분 골격과 다른 유적의 은신처를 나타냅니다.그 시체들은 두개골과 목에 큰 구멍이 났고 흉추에서 요추로 넘어가는 과정에서 고고학자들의 [9][10]약탈과 소탕에 기인한 것으로 보인다.
특정 내 행동
턱 구조와 추정된 근육 구조는 장충류가 비정상적으로 입을 크게 [2]벌릴 수 있다는 것을 보여주는 수많은 증거들을 가지고 있다.이 특성은 사냥이나 썩은 고기를 먹는데 유용했을지도 모르지만, 비슷한 적응은 초식동물들의 경쟁적인 행동과도 관련이 있다.비슷한 적응을 하는 관련 집단인 하마는 경쟁자들을 위협하기 위해 턱을 150도까지 벌리고 더 큰 송곳니를 보여줄 수 있는 공격적인 초식동물이다.수컷 하마는 머리를 맞대고 "야옹"과 턱씨름 경쟁을 벌이는 반면 암컷 하마는 옆에서 다가가 상대의 [11]몸에 머리를 들이대며 공격한다.장충류의 넓은 입과 낮은 두개골은 화석 증거에 의해 뒷받침된 물기 경쟁을 도왔을 것이다.치유된 구멍을 포함한 커다란 물린 자국은 다양한 미국 장충류의 두개골에 흔하다.이 상처들은 부비강 위에 집중되어 있으며 성인 표본에서만 발견됩니다.이러한 물린 자국과 현대의 아티오닥타일의 [3][8]짝이나 영역에 대한 광범위한 종내 경쟁 사이에 쉽게 비교를 할 수 있다.특히 코를 무는 것은 수컷 낙타들 사이에서 흔한 경쟁적인 행동인데, 이것은 "원시적인" 아티오닥틸의 [2][3]또 다른 집단이다.늑골 손상은 고고학에서 [12]동종간의 공격 때문인 것으로 알려져 왔다.앞결절의 가능한 기능 중 하나는 피부 강화에 대한 지지대로서, 경쟁 행동 [3]중에 완충 또는 표시 기능으로 작용했을 것입니다.
분류
초기 역사
이름이 붙여진 최초의 장화석은 1840년대에 짧은 시간 내에 기술되었다.좋은 화석으로 알려진 최초의 장충종은 프랑스의 고생물학자 오귀스트 아이마드가 이름을 붙인 유럽의 종인 엔텔로돈 마그누스였다.아이마드의 묘사가 언제 처음 출판되었는지에 대해서는 논란이 있다; 대부분의 작가들은 그것이 1846년에 쓰여졌다고 추정했지만, 기사 내의 인용문은 그것이 1848년까지 출판되지 않았음을 시사한다.아이마드의 동시대인 오귀스트 포멜은 비슷한 시기에 또 다른 화석을 엘로티움이라고 묘사했다.포멜의 책은 1846년 또는 1847년에 출판되었을 가능성이 높지만, 1848년에 출판된 것으로 보인다.엔텔로돈과 엘로테륨은 거의 동의어이지만, 후자의 이름에 속하는 화석은 단편적이고 소실된 반면, 전자의 화석은 나중에 기술되었을 가능성이 있다.거의 모든 역사 및 현대 작가들은 엔텔로돈이 엄격한 명명법 하에서 우선시되지 않을지라도 명료함을 목적으로 사용하는 것을 선호한다.Entelodon과 Elotherium 사이의 우선순위 혼동은 해당 과의 이름에 반영된다.에드워드 리처드 알스턴은 1878년에 엘로테리아과라는 이름을 만들었고, 리처드 라이데커는 1883년에 엔텔로돈과라는 이름을 사용했다.엔텔로돈과 마찬가지로, 거의 모든 고생물학자들은 엔텔로돈과를 [3][4]언급할 때 엔텔로돈과를 선호한다.
엔텔로돈과 엘로테리움 사이의 혼란에 이어 유럽에서도 엔텔로돈 화석이 계속해서 발견되었다.대부분의 새로운 속들은 결국 시조기와 대오돈으로 분류되었지만, 큰 장충류 또한 1850년부터 북아메리카에서 보고되었다.20세기 초까지 장골격 해부학은 그 시점에서 발견된 화석의 양으로부터 잘 이해되었다.1909년, "디노히우스" 올랑디의 거대한 완전한 골격인 CM 1594가 묘사되어 카네기 자연사 박물관에 전시되었다.20세기가 계속되면서 아시아 엔텔로돈(Eoentelodon, Paraentelodon)과 초기 알려진 몇 가지 가족(Eoentelodon, Brachyhyops.[3][4]
종래의 분류
최초로 기술된 장염은 리처드 오웬이 자연군으로서의 아티오닥틸을 인정한 것과 함께 설명되었다.초기 출처는 장충류를 진짜 돼지로 여겼지만, 화석이 더 발견됨에 따라, 장충류가 돼지와는 별개의 오랜 진화 역사를 가지고 있다는 것이 분명해졌다.그럼에도 불구하고, 엔텔로돈트는 "원시적인"[13] 아티오닥타일의 예로 보편적으로 받아들여졌으며, 보다 "고급" 반추동물에서 존재하는 초본에 대한 강한 적응과는 대조적으로 전문화되지 않은 부노돈트 치아를 가지고 있었다."옴니보리아" (Owens, 1858년), "부노돈티아" (Lydekker, 1883년) 및 "논루미난티아" (Gregory, 1910년)[14][3]와 같이 살아 있거나 멸종된 부노돈치아 및 비반미니악틸을 포함하기 위해 다양한 이름이 세워졌다.
몇몇 작가들은 장염이 현대의 부노돈트 아티오닥타일과 비교하기에는 너무 "원시적"이라고 여겼다.이러한 연구에서, 장충류는 다양한 멸종된 과들과 공유되는 집단인 "Palaeodonta"에 배치되었다.초가마, 세보코에리드, 그리고 헬로히드는 종종 엔텔로돈트와 관련이 있었고, 때로는 잠재적인 조상으로도 생각되었다.나중에, 슈퍼과인 엔텔로돈토아과(Entelodontoidea)는 엔텔로돈토과(Entelodontidae)와 그들의 가장 가까운 멸종된 친척들을 포함한다고 명명되었다.현대 연구에서, 엔텔로돈과(Entelodontoidae)는 일반적으로 엔텔로돈과([3][4]Entelodontoidea)에 속하는 유일한 과로 여겨진다.
많은 연구들은 장충류가 살아있는 돼지, 페커리, 하마와 밀접한 관계가 있다고 주장했다.돼지 같은 해부학적 구조를 참조하여 다양한 그룹이 개발되고 이름이 붙여졌으며, Suina(회색, 1868년)와 Suiformes(Jaeckel, 1911년)와 같은 이름이 다양한 맥락에서 배치되었다.Tayassuidae(페커리)와 Suidae(돼지)를 포함하는 주요 아티오닥틸 아목으로서 Suina의 제한된 정의는 여전히 사용되고 있다.초기 아티오닥틸의 분지학적 분석에서는 엔텔로돈티과가 타야스과 + 수과 분류군의 자매 분류군으로 지정되었다.이것은 장충류와 [3][4]돼지의 잦은 비교를 정당화하는 것처럼 보였다.
세탄코돈모르파
엔텔로돈트는 오랫동안 Suina의 일종으로 분류되어 왔지만 Spaulding 등.돼지보다 [6]고래와 하마에 더 가깝다는 것을 발견했습니다.거대 불가사의한 포유류 앤드류사르쿠스가 포함되었는지 여부에 따라 아티오닥틸과 메소니키아에 대한 고래의 위치에 대한 분지론적 분석은 근본적으로 바뀌며, 앤드류사르쿠스는 사실 장충류 또는 가까운 [5][15][6]친척이라는 주장이 제기되어 왔다.
이전의 많은 엔텔로돈트속들은 동의어로 여겨져 왔다.예를 들어,[4] 몇몇 저자들은 디노히우스를 코프가 단편적인 자료에서 기술한 종인 대오돈 쇼쇼넨시스와 동의어로 간주했다.
속 목록
대중문화에서
대중매체에서 장충류는 지옥돼지 또는 터미네이터돼지라는[18] 별명으로 불리기도 한다.
엔텔로돈트는 BBC의 인기 다큐멘터리 '야수와 함께 걷는'의 세 번째 에피소드에 등장하는데, 이 프로그램에서 해설자는 항상 엔텔로돈이나 파렌텔로돈과 같은 좀 더 구체적인 속보다는 "엔텔로돈"으로 동물들을 언급한다.같은 생물들이 BBC의 또 다른 작품인 2001년 리메이크작 The Lost World에도 등장한다.
엔텔로돈트는 또한 "킬러 피그"라는 제목의 에피소드에서 National Geographic Channel의 선사시대 포식자 프로그램 4화의 주요 초점이기도 했다.이 에피소드는 과학에 의해 증명되거나 반증되지 않은 많은 주장들을 특징으로 했는데, 예를 들어, "엔텔로돈"으로 알려진 시고테리움이 미국 배드랜드의 최상위 포식자이며, 훨씬 더 큰 대오돈으로 직접 진화했다.
레퍼런스
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외부 링크
- "Museum display of Entelodont skeleton :: Geoscience Slides". University of Iowa. Entelodont Skeleton.