브라치오포드
Brachiopod| 브라치오포드 시간 범위:LowerCambrian–Recent PreꞒ Ꞓ OSDCPTJKPg N. | |
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| 무관절강 무혈목 anatina은 불분명한 linguliform 완족류. | |
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| Terebratalia transversa은 명확하게(rhynchonelliform)완족류. | |
| 과학적 분류 | |
| 킹덤: | 애니멀리아 |
| Superphylum: | 촉수담륜 동물 |
| 계통 군: | 로포포라타 |
| 계통 군: | 브라키오조아 |
| 망울: | 브라치오포다류 Duméril, 1806[1] |
| Subphyla 및 클래스 | |
| 분류 법 참조 | |
| 다양성[2] | |
| 약 100명의 살아 있는 속. 약 5,000명의 화석 속. | |
는 상단 그리고 더 낮은 표면에 열심히"밸브"(껍질)이 있trochozoan 동물들의 이각 연체 동물의 좌우 배치와는 달리 Brachiopods(/ˈbrækioʊˌpɒd/),phylum 완족류,는 문,.반면 앞이나 보호를 위해 문을 닫은 급식을 위해서는 열리겠죠 완족동물 밸브, 후방 끝에, 연결.두 주요 부문 전통적으로 명쾌하고 있지 않는 완족류 인식되고 있다.그 단어"또렷이 말하다"는 논리 정연한 그룹에서 선물은 valve-hinge고 있지 않는 그룹에서 결석했다는의tooth-and-groove 구조 설명에 사용된다.는 두 주요 집단을 쉽게 화석으로 유명할 수 있는 매우 주요한 진단 계획 골격 특징.Articulate 완족류 힌지 및 간단한,vertically-oriented는 괄호 및 닫는 근육 모양을 가지고 있다.반대로, 말주변이 없는 완족류,untoothed한 힌지 및 및 사각 수직(대각선)근육들의 더 복잡한 시스템은 각 유로당 2개씩 정책에 사용해 왔다.많은 완족류에서 하나의 밸브는 힌지 근처에 있는 개방에서stalk-like 육경 프로젝트, 육경 혹은 배 밸브로 알려져 있다.그 육경, 선물, 그 동물이지만 침전물이 개막을 저해할 것 해저에 고정되어 있다.
완족동물 수명을 330년 이상에 이른다.잘 익은 생식샘에서 주된 체강에 넣고 맨틀 구멍에 종료(난자 또는 정액)부동 gametes.찾을 때까지 동물들이 충분히 해저에 적응하는 데 무거운이 된 유충, 수영개월 동안 먹이를 줄 수 있는 lophophores과 말주변이 없는 완족류의 유충들은 있지만 어른들.명료한 종의 부유 생물의 애벌레, 오히려 난황 주머니와 얼룩처럼 보이고, 플랑크톤 중 metamorphosing에 물 기둥을 떠나기 전에 며칠밖에 남아 어른들이 닮지 않는다.
전통적인 브라치오포드의 분류는 그들을 구별되지 않는 그룹과 명확하게 구분하는 반면, 1990년대에 두 가지 접근법이 나타났다.한 접근방식은 크라니다를 뚜렷한 브라치오포드로 분류하는데, 두 접근방식은 모두 석회질 광물의 층을 사용하기 때문이다. 다른 접근방식은 크라니다를 별도의 제3그룹으로 간주한다. 그들의 외부 유기층이 설상형("전형" 비문형")과 운율형(문법)의 층과 구별되기 때문이다.그러나 일부 분류학자들은 순서와 같은 더 높은 수준의 분류를 제안하고 제네라를 식별한 후 중간 그룹으로 분류하는 상향식 접근법을 권고하는 것은 시기상조라고 생각한다.전통적으로 브라치오포드는 화음과 에치노데럼을 포함하는 초피질인 중수체의 구성원이거나 자매 집단으로 간주되어 왔다.브라치오포드의 진화적 관계에 대한 분석의 한 형태는 항상 브라치오포드를 원자로 배치한 반면 다른 형태는 원자와 중수오톰 사이에 브라치오포드를 배치한 사이에 분리되었다.
2003년 브라치오포드가 할키에리아와 비슷한 조상으로부터 진화했다는 설과 등에 '사슬 메일'을 달고 앞뒤에 껍데기를 두른 민달팽이 모양의 캄브리아 동물로, 조상 브라치오포드가 몸 뒷부분을 앞아래로 접어 밸브 한 쌍으로 개조한 것으로 생각되었다.그러나 2007년과 2008년에 발견된 새로운 화석은 토모티이드의 "사슬 우편물"이 세실레동물의 관을 형성했다는 것을 보여주었다; 한 토모티드는 가까운 친척이나 브라치오포드의 하위집단인 포로니드를 닮았고, 다른 토모티드는 초기 형태의 브라치오포드 밸브일 수도 있는 대칭 판 두 개를 가지고 있었다.화석과 현존하는 세금을 모두 가지고 있는 브라치오포드의 선은 각각 캄브리아기 초기, 오르도비안, 카본리퍼 시기에 나타났다.[3]다른 선들이 생겨났다가 때로는 심각한 대량 멸종 기간 동안 멸종되었다.고생대 전성기 때 브라치오포드는 가장 풍부한 여과기와 암초 건설자 중 하나였으며, 가리비 제트 추진 방식으로 수영하는 등 다른 생태학적 틈새를 점령했다.브라치오포드 화석은 고생대 동안의 기후 변화를 보여주는 유용한 지표였다.하지만, 페미안-트라이아스기 멸종 사건 이후, 브라치오포드는 이전의 다양성의 3분의 1만 회복했다.2007년 한 연구에 따르면 브라치오포드는 석회질 단단한 부분(탄산칼슘으로 만들어짐)을 만들고 신진대사율이 낮고 호흡기 계통이 약해 특히 퍼미언-트라이아스기 멸종에 취약하다고 한다.흔히 브라치오포드가 페름-트라이아스기 멸종 이후 쇠퇴하기 시작했다고 생각되었고, 바이벌브에 의해 경쟁률이 떨어졌지만, 1980년 한 연구에서는 브라치오포드와 바이벌브 종이 고생대에서 현대로 증가하였고, 두 종 모두 더 빠르게 증가하였다는 것을 발견하였다; 페름-트라이아스기 멸종 이후 브라치오포드는 처음으로 l가 되었다.쌍봉보다 다양한 본질
브라치오포드는 바다에서만 서식하며, 대부분의 종은 강한 조류나 파도가 있는 곳을 피한다.조리종 유충은 빨리 정착해 잘 정의된 지역에서 밀집된 개체군을 형성하는 반면, 조리종 유충은 최대 한 달 동안 헤엄치며 범위가 넓다.브라치오포드는 현재 주로 차가운 물과 낮은 빛에서 산다.물고기와 갑각류는 브라치오포드의 살이 혐오스럽다고 생각하고 좀처럼 공격하지 않는 것 같다.브라치오포드 중에서 상업적으로 매우 작은 규모로 오직 링굴라(Lingula sp)[4]만이 양식되었다.석유 터미널, 러시아에서는 일본해라는 해안에 건설 중 곳 곳의 환경 조건의 하나는 완족류 종(Coptothyrus adamsi) 조치이다."brachiopod"라는 단어는 고대 그리스 단어 bracchion("팔")과 podos("발")[5]에서 형성된다.테레브라툴리다 등급의 굽은 껍질이 도자기 기름등과 닮아 종종 "등껍질"로 알려져 있다.[2]
해부학
쉘 구조 및 기능
현대의 브라치오포드는 길이가 1 ~ 100 밀리미터(0.039 ~ 3.937인치)이며, 대부분의 종은 약 10 ~ 30 밀리미터(0.39 ~ 1.18인치)이다.[2]마젤라니아 정맥류는 현존하는 가장 큰 종이다.[6]알려진 가장 큰 브라치오포드는 30~38 센티미터(12~15인치)의 폭에 이르는 지간토프로덕토스와 타이타나리아로 알려져 있다.[7]브라치오포드는 껍질이 측면 표면(사이드)을 덮고 있는 양면 연체동물과 달리 동물의 등면(상단)과 복면(하단) 표면을 덮고 있는 두 개의 밸브(쉘 섹션)가 있다.밸브는 크기와 구조가 동일하지 않으며, 두 밸브가 서로 거울에 비친 이미지가 아니라 각각의 대칭 형태를 가지고 있다.
브라키알 밸브는 보통 더 작고 내부 표면에 브라키아("팔")가 있다.이 브라키아는 망울의 이름의 기원이며, 먹이와 호흡에 사용되는 로포포를 지지한다.페디클 밸브는 보통 더 크고, 경첩 근처에 대부분의 브라치오포드가 기질에 자신을 부착하는 스토크 형태의 페디클을 위한 개구부가 있다. (R. C. Moore, 1952)브라키알밸브와 페디클밸브(pedicle valve)는 흔히 등축밸브(dorsal valve)와 복측밸브(복측밸브)라고 부르지만, 일부 고생물학자들은 '환상' 밸브가 몸 밑의 상면을 접어서 형성되었다고 믿기 때문에 '도형'과 '환형'이라는 용어는 무관하다고 여긴다.복측("하단") 밸브는 대부분의 브라치오포드가 삶의 위치를 향할 때 등측("상단") 밸브 위에 위치한다.살아있는 많은 브라치오포드 종에서, 두 판막은 볼록하고, 표면은 종종 성장선이나 다른 장식을 가지고 있다.그러나 해저에 파고드는 말단성형 설어는 밸브가 더 부드럽고, 평평하며, 크기와 모양이 비슷하다. (R. C. Moore, 1952)
관절형("이음") 브라치오포드는 치아와 소켓 배열을 가지며, 치간과 브라치알 밸브가 경첩되어 밸브가 횡방향 변위로부터 잠긴다.무구체 브라치오포드는 일치하는 치아와 소켓을 가지고 있지 않다; 그들의 판막은 오직 근육에 의해서만 함께 고정된다. (R. C. Moore, 1952)
모든 브라치오포드는 경첩 앞 브라치알 밸브의 일부를 잡아당겨 밸브를 닫는 패디클 밸브 안쪽에 설정된 인덕터 근육을 가지고 있다.이 근육들은 비상시에 밸브를 닫는 "빠른" 섬유와 더 느리지만 밸브를 오랫동안 닫아둘 수 있는 "캐치" 섬유 둘 다를 가지고 있다.관절형 브라치오포드는 뒤쪽으로 더 떨어져 경첩 뒤쪽에 있는 브라치오포드의 일부를 잡아당기는 유괴근육(diductors라고도 함)을 사용하여 밸브를 연다.비절개 브라치오포드는 다른 개구부 메커니즘을 사용하여 근육이 코엘롬(주체강)의 길이를 줄여서 밖으로 부풀게 하여 밸브를 분리시킨다.두 등급 모두 밸브를 약 10° 각도로 개방한다.더 복잡한 근육 세트인 브라치오포드는 또한 링글라이드가 굴을 파는데 사용하는 메커니즘인 가위로 밸브를 작동할 수 있다.[8]
각 밸브는 유기 화합물로 만들어진 외부 페리오스트라쿰과 2개의 생물분산층으로 구성되어 있다.관절형 브라치오포드는 단백질로 만들어진 가장 바깥쪽 페리오스트라쿰, 그 아래에 있는 석회석(탄산칼슘의 일종)의 "일차층" 그리고 가장 안쪽에는 단백질과 석회석이 혼합되어 있다.[8]무절제 브라치오팟 껍질은 층이 비슷하지만, 그 구성은 관절형 브라치오팟과는 다르며 또한 무절제 브라치오팟의 종류에 따라 다르다.테레브라툴리다는 구멍이 뚫린 껍질 구조를 가진 브라치오포드의 한 예다; 광물화된 층들은 1차 층의 바깥에 거의 도달하는 caeca라고 불리는 맨틀의 확장인 살아있는 조직의 작은 운하에 의해 구멍이 뚫려 있다.이 조개껍질들은 동물의 살아있는 조직의 절반을 포함할 수 있다.불순 껍질은 내부에 티슈가 없는 고체다.가성 조개껍질은 석회암 봉을 따라 풀어진 변형에서 형성된 결핵을 가지고 있다.그것들은 화석 형태에서만 알려져 있으며, 원래 석회화된 구멍 구조로 오인되었다.[9][10]
Lingulids과 discinids는 pedicles,;무코다 당류( 길고 가지로 갈라지지 않은 다당류)의 다른 자재하여 매트릭스:석회에서 키틴이 있[8]apatite 1차biomineralized 계층에 인산 칼슘,[11]과 가장 안쪽에 위치한 계층에 복잡한 혼합물, 콜라겐과 다른 단백질을 포함하는 문자., chiti노인산염과 [8][12]아패산염페디클이 없고 단단한 표면에 직접 시멘트를 바른 크라니드는 치틴의 페리오스트라쿰과 석회질의 미네랄 층을 가지고 있다.[8][13]껍질 성장은 홀퍼피피피피피피피피피피피피피, 믹서퍼피피피피피피피피피피피피피피피피피피피피피피크래니이드의 특색인 홀오페르주파 성장에서, 새로운 물질은 이윤을 중심으로 모두 동일한 비율로 첨가된다.많은 생·멸종된 관절에서 발견되는 혼합주변 성장에서, 새로운 물질은 전전 추세로 껍질의 후부에 추가되어 다른 껍질 쪽으로 성장한다.용기에서 발견되는 지혈성장은 혼합주변성장과 유사하지만 대부분 껍질이 앞뒤로 자라는 평평한 판에서 발생한다.[14]
맨틀
브라치오포드는 연체동물과 마찬가지로 상피 맨틀을 가지고 있는데, 이 맨틀은 껍데기를 분비하고 선을 긋고 내부 장기를 감싸고 있다.브라치오팟 본체는 껍질 내부 공간의 약 3분의 1만을 차지하며, 경첩과 가장 가까운 곳에 위치한다.나머지 공간에는 물이 가득 찬 공간을 둘러싸고 있는 맨틀 로브가 줄지어 있고, 이 로브는 로포포레가 자리 잡고 있다.[8]코엘롬(신체 공동)은 운하의 네트워크로서 각 로브로 확장되는데, 운하의 네트워크는 맨틀의 가장자리까지 영양분을 운반한다.[15]
맨틀 가장자리의 홈에 있는 비교적 새로운 세포는 페리오스트라쿰을 확장하는 물질을 분비한다.이 세포들은 홈에 있는 보다 최근의 세포들에 의해 맨틀의 밑부분으로 점차 옮겨지고, 쉘 밸브의 광물질화된 물질을 분비하는 것으로 전환된다.즉, 밸브 가장자리에서 페리오스트라쿰을 먼저 확장한 다음 페리오스트라쿰 아래의 광물화 층의 확장에 의해 강화된다.[15]대부분의 종에서 맨틀의 가장자리는 또한 종종 채태 또는 세태라고 불리는 움직일 수 있는 털을 가지고 있는데, 이것은 동물들을 방어하고 센서 역할을 할 수 있다.어떤 브라치오포드에서 채태 그룹은 맨틀 공동으로 들어오고 나가는 물의 흐름을 돕는다.[8]
대부분의 브라치오포드에서 맨틀의 게일(홀로우 익스텐션)은 밸브의 광물화 층을 통해 페리오스트라카로 침투한다.이러한 게실라의 기능은 불확실하며 글리코겐과 같은 화학물질의 저장실일 수도 있고, 껍질에 달라붙거나 호흡에 도움을 줄 수 있는 유기체를 억제하기 위해 퇴치제를 분비할 수도 있다고 제안된다.[8]실험 결과 껍질에 석유 젤리가 묻으면 브라치오포드의 산소 소비량이 떨어져 게실라가 막히는 것으로 나타났다.[15]
로포포레
브라이오조충이나 포로니드와 마찬가지로 브라치오포드는 로포포오레(lophore)를 가지고 있는데, 이 촉수의 왕관은 섬모(세모)가 물에서 음식 입자를 걸러낼 수 있는 수류를 만들어낸다.그러나 브라이오조아나 포로니드 로포포레는 하나의 수축된 줄기에 탑재된 촉수의 고리인 반면,[16][17] 브라치오포드 로포페어의 기본 형태는 U자형으로, 포로가 이름을 얻는 브라키아("팔")를 형성하고 있다.[8]브라치오포드 로포페어는 내부 공간의 3분의 2까지 차지하며, 밸브가 열리면 가장 앞부분이 벌어진다.이 제한된 공간에서 충분한 여과 용량을 제공하기 위해, 더 큰 브라치오포드의 로포포체는 적당히 또는 매우 복잡한 모양으로 접혀진다. - loups와 코일은 흔하며, 어떤 종의 로포포포체는 손가락을 치면서 손과 비슷한 모양으로 접혀 있다.[8]모든 종에서 로포포레는 연골과 정수골(즉, 내부 유체의 압력에 의해)에 의해 지탱되고,[15] 유체는 촉수로 확장된다.[8]일부 관절형 브라치오포드는 또한 브라키듐을 가지고 있는데, 이는 브라키듐 판막 내부에 부착된 라코포레에 대한 석회성 지지대를 가지고 있는데,[15] 이는 극단적으로 저혈포체 근육을 감소시키고 일부 브라키드 신경의 감소를 가져왔다.[18]
촉수들은 가장자리와 중앙을 따라 섬유를 품고 있다.바깥쪽 섬유의 고동치는 수류를 촉수의 끝에서 기지로 몰아가고, 거기서 기지가 빠져나간다.촉수와 충돌하는 음식 입자는 점액에 의해 갇히고, 가운데를 내려가는 섬유가 이 혼합물을 촉수의 밑바닥으로 몰고 간다.[19]브라키알 홈이 촉수의 밑부분을 돌고, 그 자체의 섬유가 그 홈을 따라 음식을 입으로 전달한다.[8]브라치오포드가 사용하는 방법은 먹이 입자가 먹이 전류를 발생시키는 섬유의 영역에 들어가면서 포획되기 때문에 '업스트림 수집'이라고 알려져 있다.이 방법은 관련 포로니드 및 브라이오조충에 의해 사용되며, 또한 피테로브란치에도 사용된다.엔토프로텍트는 비슷하게 생긴 촉수의 왕관을 사용하지만 고체여서 베이스에서 팁까지 흐름이 이어져 출구를 앞둔 시점에서 음식 입자를 잡아내는 '하류 채취' 시스템을 형성한다.[20]
페디클 및 기타 부착물
대부분의 현대 종은 몸벽의 연장선인 원통형 페디클("stalk")을 이용하여 단단한 표면에 붙는다.이것은 치티누스 큐티클(비세포 "피부")을 가지고 있으며 경첩의 구멍을 통해 돌출되어 있다.[8]그러나 일부 제네랄은 말수가 없는 크라니아나 관절형 라카젤라처럼 페디클이 없으며, "페디클"(환풍) 판막의 후면을 표면으로 시멘트를 하여 전면이 표면에서 약간 위로 기울어지게 한다.[2][8]이 브라치오포드에서 복측 판막에는 페디클 구멍이 없다.[22]네오시리스나 아나키니티카 같은 몇 개의 조리 있는 제네랄에서는 성충이 자라면서 시들어 마침내 표면에 느슨하게 눕는다.이러한 일반에서는 껍질이 두꺼워지고 모양이 잡혀서 틈새 밸브의 구멍이 침전물로부터 멀리 떨어져 있게 된다.[2]
무절제종의 페디클은 내부 장기를 수용하는 주골격의 연장이다.세로 근육 층이 경추의 표피에 일렬로 늘어서 있다.[8]링굴리다의 일원들은 부드러운 기질에 파고들 때 사용하는 긴 페디클을 가지고 있는데, 이 페디클을 굴의 개구부까지 올려 먹이를 주고, 방해를 받으면 껍질을 수축시키는 것이다.[15]링굴은 굴의 위쪽 3분의 2를 위아래로 움직이며, 나머지 3분의 1은 페디클만이 차지하고, 끝에는 "구체적인" 닻을 쌓는 전구가 있다.[21]그러나 Discinida 주문의 페디클은 짧고 단단한 표면에 붙는다.[8]
관절이 뚜렷한 브라치오포드의 페디클에는 코엘롬이 없고, 그 호몰로지(homology)도 불분명하다.애벌레 몸체의 다른 부분으로 구성되어 있으며, 결합 조직으로 구성된 콤팩트한 코어를 가지고 있다.몸 뒤쪽에 있는 근육은 페디클을 곧게 펴거나 구부리거나 심지어 회전시킬 수 있다.페디클의 먼 끝에는 일반적으로 단단한 표면에 붙어 있는 뿌리 같은 확장이나 짧은 유두("볼프")가 있다.그러나 Chlidonophora속 Brachiopods는 침전물에 닻을 올리기 위해 갈기갈기갈퀴를 사용한다.페디클은 경첩의 노치를 통해 또는 페디클 밸브가 브라키알보다 긴 종에서, 페디클 밸브가 다시 두 배로 늘어나 브라키알 밸브에 닿게 되는 구멍에서 나온다.어떤 종들은 앞쪽 끝을 위로 하여 서 있는 반면, 다른 종들은 가장 위에 있는 척추 판막으로 수평으로 누워 있다.[8]
일부 초기 브라치오포드(예: 스테로포메이트, 쿠토리네이트, 오볼렐레이트)는 그들의 페디클을 사용하여 부착하지 않지만, 페디클과 아무런 관계가 없는 "피디클 피복"이라고 알려진 완전히 다른 구조를 가지고 있다.[23][24]이 구조는 페디클 밸브의 탯보에서 발생하며, 프로테그룸 위치에서 가장 이른 (금속성) 쉘의 중심에 있다.그것은 때때로 프링 플레이트인 콜렉스와 연관된다.[24]
생물학
사료와 배설
물의 흐름은 열린 밸브의 측면에서 로포포어로 들어가 동물의 앞쪽으로 빠져나간다.언어에서는 입구와 출구 채널이 깔때기 역할을 하는 채태 그룹에 의해 형성된다.[8]다른 브라치오포드에서는 로포페어의 모양에 따라 출입 채널이 구성된다.[15]로포포레는 음식 입자, 특히 식물성 플랑크톤(작은 광합성 유기체)을 포획하여 촉수의 밑동을 따라 갈라진 쇄골 홈을 통해 입으로 전달한다.[8]입은 로포포레 밑바닥에 있는 아주 작은 슬릿이다.[25]음식물은 입, 근육 인두("throat"), 외소파거스("굴레")[8]를 통과하는데, 이 모든 것은 섬모와 점액과 소화 효소를 분비하는 세포가 늘어서 있다.[15]위벽에는 주로 세포 내에서 음식이 소화되는 세카("푸치")가 갈라져 있다.[8]
영양소는 실리아에 의해 맨틀 로브를 포함한 골렘 전체로 운반된다.[15]신진대사에 의해 생성되는 노폐물은 암모니아로 분해되며, 이는 맨틀과 로포포를 통해 확산되어 제거된다.[8]브라치오포드는 많은 식물들이 암모니아와 다른 용해된 폐기물을 배설하는 데 사용하는 메타네프히디아를 가지고 있다.그러나 브라치오포드는 이 과정에서 배설의 1단계를 수행하는 아편모세포의 징후가 없으며 브라치오포드 메타네프히디아는 정자와 난자를 배출하는 데만 사용되는 것으로 보인다.[26][8]
브라치오포드가 소비하는 음식의 대부분은 소화가 잘 되고, 고체 폐기물이 거의 생산되지 않는다.[27]로포포어의 섬모는 소화가 불가능한 물질의 고립된 입자들을 배출하기 위해 방향을 바꿀 수 있다.만약 동물이 원하지 않는 더 큰 덩어리와 마주치게 되면, 진입로에 서 있는 섬유가 멈추고 덩어리들과 접촉하는 촉수가 떨어져서 큰 간격을 형성한 다음 천천히 섬유를 사용하여 그 덩어리들을 맨틀의 안쪽에 버린다.이것은 밸브 사이의 구멍을 통해 덩어리를 씻어내는 고유의 섬유를 가지고 있다.로포포가 막히면 애덕터가 밸브를 날카롭게 부러뜨려 장애물을 제거하는 '스네즈(sneze)'가 생긴다.[15]어떤 무구한 브라치오포드에서 소화관은 U자형으로 몸벽 앞쪽의 고형분을 제거하는 항문으로 끝을 맺는다.[25]다른 말 못하는 브라치오포드와 모든 관절이 뚜렷한 브라치오포드는 항문이 없이 맹목적으로 끝나는 곡선의 내장을 가지고 있다.[8]이 동물들은 고형 폐기물을 점액으로 묶고, 내장의 날카로운 수축력을 이용하여 주기적으로 그것을 제거한다.[15]
순환 및 호흡
로포포레와 맨틀은 산소를 흡수하고 이산화탄소를 제거하는 유일한 표면이다.산소는 맨틀을 통해 순환되는 코엘롬의 액체에 의해 분배되는 것으로 보이며, 코엘롬의 안감이 수축되거나 코엘롬의 섬유를 두들겨서 움직인다.어떤 종에서는 산소가 부분적으로 호흡기 색소 헤메리린에 의해 운반되는데, 이것은 코엘로모세포로 운반된다.[8]브라치오포드의 최대 산소 소비량은 낮고, 이들의 최소 요구량은 측정할 수 없다.
브라치오포드는 또한 무색의 혈액을 가지고 있는데, 위쪽의 몸의 등쪽 부분에 놓여 있는 근육질의 심장에 의해 순환된다.[8]혈액은 몸의 앞뒤로 뻗어 있는 혈관을 통과하고, 앞쪽은 로포포레, 뒤쪽은 내장, 근육, 생식기, 네프리디아 등 장기로 가지를 친다.혈액순환이 완전히 닫히지 않은 것 같고, 용액과 혈액이 어느 정도 섞여야 한다.[15]혈액의 주요 기능은 영양분을 전달하는 것일 수도 있다.[8]
신경계 및 감각
성인의 관절로 된 "두뇌"는 두 개의 갱단으로 이루어져 있는데, 하나는 위, 다른 하나는 외소파거스 아래에 있다.성인 무교화물은 아랫부분만 가지고 있다.[28]그들이 합류하는 갱년기와 협곡으로부터 신경은 로포포레, 맨틀로브, 판막을 작동시키는 근육으로 달려간다.맨틀의 가장자리는 아마도 가장 많은 센서의 농도를 가지고 있을 것이다.감각 신경세포와 직접적으로 연결되지는 않지만, 맨틀의 차테는 맨틀의 표피에 있는 수용체에 촉각 신호를 보낼 것이다.많은 브라치오포드는 그림자가 그 위에 나타나면 판막을 닫지만, 이에 책임이 있는 세포는 알려져 있지 않다.어떤 브라치오포드는 동물의 위치 변화를 감지하는 스타토키스트를 가지고 있다.[8]
생식과 수명주기
수명은 3년에서 30년 이상이다.[2]대부분의 종의 성인들은 평생 한 성별이다.생식샘은 생식샘(ova 또는 정자)이 발달한 덩어리로, 대부분의 종은 각 판막에 2개씩 4개의 생식샘을 가지고 있다.[8]이음매의 것은 맨틀 로브의 수로에 있는 반면, 이음매의 것은 내장에 가까이 있다.[15]잘 익은 게미들은 주 코알롬에 떠 있다가 입의 양쪽에서 열리는 메타네프히디아를 통해 맨틀강으로 빠져나간다.대부분의 종은 난자와 정자를 모두 물에 방출하지만 일부 종의 암컷은 유충이 부화할 때까지 배아를 부화실에 보관한다.[8]
배아에서 세포분열은 방사형(세포들이 서로 바로 위에 고리를 쌓아 형성함), 홀로블라스틱(세포들은 서로 붙어있지만 분리됨) 및 규제형(세포가 발달하는 조직의 종류는 각 세포 내에서 경직되기보다는 인접 세포들 사이의 상호작용으로 제어된다)[29][8]이다.초기의 배아 표면에서 '의식'인 블라스토프를 심화시켜 입과 항문을 발달시키는 동물도 있지만, 브라코포드의 블라스토프는 닫히고, 입과 항문은 새로운 개구부에서 발달한다.[8]
설어의 애벌레는 수개월[2] 동안 플랑크톤으로 헤엄쳐 밸브, 맨틀로브, 맨틀강 안에 코일을 하는 페디클, 그리고 먹이를 주는 것과 수영하는 데 모두 사용되는 작은 로포포레 등이 있는 미니어처 어른과 같다.[8]크라니드의 유충은 페디클이나 껍데기가 없다.[15]껍질이 무거워질수록 소년들은 바닥으로 가라앉아 세실레 성충이 된다.[8]조리종 유충은 노른자위에만 서식하며, 플랑크톤에 며칠만 머물러 있다.[2]이런 종류의 애벌레는 몸통이 되는 가장 앞쪽 가장자리 앞쪽엽과 로포포레, 페디클이 되는 뒷쪽엽, 치마 같은 맨틀을 가지고 있으며, 옷자락이 뒤쪽을 향해 있다.성체로 변하면 페디클이 표면에 부착되고, 전두엽은 로포포레와 다른 장기가 발달하며, 맨틀은 전두엽 위로 굴러 올라가 껍질을 분비하기 시작한다.[8]차가운 바다에서는 브라치오팟의 성장이 계절적이고 겨울에는 종종 살이 빠진다.이러한 성장의 변화는 종종 껍질 속의 성장 라인을 형성한다.일부 성군의 구성원들은 음식 없이 물병에서 1년 동안 생존해 왔다.[2]
분류학
분류학사
브라치오포드 화석은 조개껍질과 로포페어의 형태학에서 큰 다양성을 보이는 반면, 현대의 제네라는 다양성은 떨어지지만 부드러운 체질의 특성을 제공한다.화석과 현존하는 종 모두 형태학에 기초한 브라치오포드의 포괄적인 분류를 생산하기 어렵게 하는 한계를 가지고 있다.또한 망울은 상당한 수렴적 진화와 역전을 경험했다(더 최근의 집단이 더 나이든 집단에서 마지막으로 볼 수 있는 특성으로 되돌아감으로써 중간 집단에서 볼 수 있는 특성을 잃어버린 것 같다).따라서 일부 브라치오포드 분류학자들은 질서와 같은 더 높은 수준의 분류를 정의하는 것은 시기상조라고 믿고, 대신 일반을 식별한 다음 이들을 중간 그룹으로 분류하는 상향식 접근법을 추천한다.[30]
그러나 다른 분류학자들은 상위 분류에 대해 서로 다른 관점이 있지만, 일부 특성 패턴이 충분히 안정되어 상위 분류가 가치 있게 된다고 믿는다.[30]"전통적" 분류는 1869년에 정의되었다. 1990년대에 추가로 두 가지 접근법이 확립되었다.[12][31]
- "전통적" 분류에서 브라치오포드는 아티큘라타와 이나르티쿨라타로 나뉜다.아티큘라타는 밸브 사이에 톱니 경첩이 있고, 이나르티쿨라타의 경첩은 근육으로만 함께 고정된다.[8][12]
- 1990년대에 고안된 분류는 껍질이 바탕이 되는 재료에 기초하여, 석회석 껍데기를 가진 칼시아타에 있는 크라니이다와 브라치오포드를 하나로 묶었다.링굴라타에 결합된 링굴리다와 데시니다는 키틴과 인산칼슘으로 만든 조개껍질을 가지고 있다.[12]
- 또한 1990년대부터 3부로 구성된 계획은 크라니이다를 크라니폼페이아라는 별도의 집단으로 만든다.링굴리다와 데시니다는 링굴리메아로,[32] 린초넬리다와 테레브라툴리다는 린초넬리메아로 분류된다.[33][34]
| "전통" 분류[8][12] | 이나르티쿨라타 | 아티큘라타 | |||
|---|---|---|---|---|---|
| "Calciata" 접근[12] 방식 | Lingulata | 칼시아타 | |||
| 삼부 접근법[33][34] | Linguliformea | 크라니균류 | 린코넬리폼아목 | ||
| 주문 | 개맛목[8] | Discinida[8] | 크라니아목[8] | 테레브라툴라목[8] | 린초넬라목[8] |
| 힌지 | 톱니 및 소켓 | ||||
| 항문 | 몸 앞, U자형 내장의 끝에서 | 몸 뒤쪽에 | 없음 | ||
| 페디클 | 코엘롬 함유, 근육의 굴곡선 | 페디클 없음 | 근육은 없고, 근육은 몸을 잇는다. | ||
| 길다, 버로우즈 | 짧고 단단한 표면에 부착됨 | 없음, 표면에 시멘트를 바름 | 짧고 단단한 표면에[12] 부착됨 | ||
| 페리오스트라쿰 | 글리코사미노글리칸과 치틴 | 치틴 | 단백질 | ||
| 1차(중간) 광물층 쉘 | 글리코사미노글리칸과 아파타이트(인산칼슘) | 칼카이트(탄산칼슘의 일종) | |||
| 내부 광물층 쉘 | 콜라겐 및 기타 단백질, 치티노인산염 및 아파타이트(칼슘 인산염) | 석회석 | 단백질과 석회암 | ||
| 조개껍질 개구부 주변 채태 | 네[12] | 네[35] | 네[12] | ||
| 쿨롬 완전분할 | 네[12] | 아니오[12] | 네[12] | ||
약 330종의 생물종이 100여 종으로 분류되어 인정받고 있다.[12]현대 브라치오포드의 대부분은 운모넬리폼이다.[2]
현대 분류
1990년대 이후 수행된 유전자 분석은 다른 유기체들 사이의 관계에 대한 이해를 확장시켰다.브라치오포드는 앞에서 가설을 세운 것처럼 중터오스토미아(에치노데름, 화음 등)에 속하지 않고, 현재 로포트로초아라고 불리는 하위그룹에서 넓은 그룹 프로토스토미아에 속해야 한다는 것이 이제 명백하다.비록 그들의 성인의 형태학이 다소 다른 것처럼 보이지만, 18S rRNA의 뉴클레오티드 순서는 포로니드(호르세스회 벌레)가 발현된 브라치오포드보다 더 비절연 브라치오포드의 가장 가까운 친척임을 나타낸다.현재로선 증거의 무게가 불분명한 것은 비문명인 내부의 정확한 관계에 대해서는 결론을 내리지 못하고 있다.이에 따라 브라치오포다에 편자충을 포로나타 B.L이라는 부류에 포함시킬 것을 제안하였다.코헨&와이드만은 크라니아타, 링굴라타 외에 아황산성 링굴리메아 내에도 있다.또 다른 서브필럼인 Rynchonelliforma는 오직 하나의 현존하는 계층만을 포함하고 있는데, 이것은 현존하는 주문인 Rynchonellida, Terebratulida, Tecideida로 세분된다.[36][37]
소멸된 주문서
이는 다수를 차지하는 멸종된 집단을 포함한 브라치오포드의 분류법을 순서 수준까지 내려가는 것을 보여준다.소멸된 그룹은 다음과 같은 기호로 표시된다.
생태학
분포 및 서식지
브라치오포드는 알려진 담수종이 없는 완전히 해양 망울이다.대부분의 종은 강한 조류나 파도를 가진 곳을 피하며, 대표적인 유적지로는 암석 돌출부, 틈새와 동굴, 대륙붕의 가파른 경사면, 심해 바닥 등이 있다.그러나, 일부 조리종들은 다시마나 살상간 보호구역의 예외적으로 보호구역에 부착된다.현존하는 가장 작은 브라치오팟인 그위니아는 길이가 약 1밀리미터(0.039인치)에 불과하며 자갈 알갱이 사이에 산다.[2]유충이 노른자위만을 소비하고 빨리 정착하여 발달하는 라이언코넬리폼은 흔히 한 지역에 풍토성을 띠며 1m당 수천에 이를 수 있는 밀집된 개체군을 형성한다.젊은 어른들은 종종 더 성숙한 어른들의 껍질에 붙는다.반면 유충이 정착하기 전 최대 한 달 동안 헤엄치는 무절제한 브라치오포드는 범위가 넓다.디시노이드속 펠라고디스커스의 구성원들은 국제적인 분포를 가지고 있다.[2]
다른 유기체와의 상호작용
브라치오포드는 이발소의 3분의 1에서 10분의 1 정도로 대사율이 낮다.백악기 동안 브라치오포드는 따뜻하고 얕은 바다에 풍족했지만, 그들