마소스폰딜루스

마소스폰딜루스 시간 범위:이른 쥬라기, 200–183 엄마 PreꞒ Ꞓ OSDCPTJKPg N.
로얄 온타리오 박물관에 전시되어Reconstructed 뼈다.
과학적 분류
왕국:	애니멀리아
Phylum:	코다타
계통 군:	소공니아
계통 군:	사우리스치아
계통 군:	†용각류
계통 군:	†바구알로사우루스과
계통 군:	†판공룡류
계통 군:	†마소포다
가족:	†마소폰딜레아과
지누스:	†마소스폰딜루스 오웬, 1854년
종
†M. 용골 오웬, 1854년(형식) †M.kaalae 배럿, 2009년
동의어 해설
리스트 ?Aristosaurus Hoepen, 1920 ?Dromicosaurus Hoepen, 1920 ?Leptospondylus 오웬, 1854년 ?Pachyspondylus 오웬, 1854년

sauropodomorph 공룡의 초기 쥐라기 시대(Pliensbachian은 나이까지, ca. 200–183 만년 전Hettangian)에서 마소스폰딜루스(그리스어에서/ˌmæsoʊˈspɒndɪləs/ mas-oh-SPON-di-ləs,μάσσων(massōn,"더 오래")과σπόνδυλος(spondylos,"등골뼈"))은 유인원 속이다.그것은 선생님 리차드 오웬에게서 1854년에서 남 아프리카와 보츠와나에 있으며, 하나는 공룡이 선정된 편에 발견된 유해 묘사되었다.화석은 이후 남 아프리카 공화국, 보츠와나, 레소토,, 짐바브웨에서 다른 위치에서 발견되었다.애리조나의 Kayenta 형성, 인도, 아르헨티나의 일각임 이 종류까지 여러 차례 하는 것이지만, 애리조나 주의와 아르헨티나의 재료 현재 다른 속에 할당하고 있다.

그 모식종은 M.carinatus이 7개가 되었으며, 다른 종들은 지난 150년 동안지만, 이 중에서 오직 M.kaalae 아직은 유효한 것으로 보았다.초기sauropodomorphs 분류학은 지난 몇년 동안, 어디 쯤인지 마소스폰딜루스 공룡이 진화 계보에 놓여 있는 많은 과학자들 동의하지 않는다 수많은 수정이 가해졌다.가문의 이름이 Massospondylidae 한번 이 속에,지만 초기 sauropodomorph 관계에 대한 지식 끊임없이 변하는 상태에 있지만 massospondylids 자연의 그룹에서 다른 dinosaurs—if any—belong가 불투명하다, 몇몇 2007년 신문들은 그 가족의 유효성을 지원하는 말이 만들어졌다.

비록 마소폰딜러스는 오랫동안 4중으로 묘사되었지만, 2007년 한 연구는 그것이 두 발로 이루어진다는 것을 발견했다.초기의 용각류들이 잡식성이었을 것이라는 추측이 나돌지만 아마도 식물을 먹는 사람(허비보어)이었을 것이다.길이가 4~6m(13~20ft)인 이 동물은 목과 꼬리가 길고 머리도 작고 몸도 호리호리했다.각각의 앞발에는 날카로운 엄지발톱이 달려있었는데, 이 발톱은 방어나 먹이를 주는 데 사용되었다.최근 연구에 따르면, 마소스폰딜러스는 일생 동안 꾸준히 성장했고, 새와 비슷한 공기 주머니를 가지고 있었으며, 새끼들을 돌봤을 수도 있다.

발견의 역사

마소스폰딜러스의 첫 번째 화석은 1854년 고생물학자 리처드 오웬 경에 의해 설명되었다.^[1]원래, 오웬은 이 발견들을 공룡의 발견으로 인식하지 못했다; 대신에 그는 그들을 오늘날의 도마뱀, 카멜레온, 이구아나와 관련된 "크고, 멸종된, 육식성 파충류"^[2]로 돌렸다.^[1]56개의 뼈가 모인 이 물질은 1853년 남아프리카공화국 해리미스 어퍼 엘리엇 포메이션에서 정부 조사관 조셉 밀러드 오르펜에 의해 발견되어 런던 왕립 외과대학 헌터니아 박물관에 기증되었다.^[1][3][4]유골 중에는 목, 등, 꼬리 부분의 척추뼈, 어깨뼈, 상완골, 부분골반, 대퇴골, 경골, 손발뼈 등이 있었다.^[5]이 뼈들은 모두 부절제 상태로 발견되어 모든 물질이 단일 종에 속하는지를 판단하기 어렵게 되었다.그러나 오웬은 세 가지 다른 종류의 카우달 척추뼈를 구별할 수 있었는데, 그것은 파키스폰딜루스, 렙토스폰딜루스, 마소스폰딜루스 세 가지 다른 세 가지 제네랄에 기인했다.마소폰딜러스는 훨씬 긴 카우달 척추뼈를 근거로 다른 두 개의 제네라와 분리되었는데, 이는 또한 그리스어 용어의 마손/μμάσωωωω ' ' '긴'과 스폰딜로스/σόόδδδδδ '' '베르테브라'에서 유래한 학명으로 이어졌는데, 오웬은 "멸한 악어의 척추뼈가 비례적으로 길기 때문"이라고 설명했다.e는 "Macrospondylus"^[1][3]라고 불린다.그러나, 나중에 마소폰딜러스의 삽입적 카우달 척추뼈는 실제로 경추였고 모든 물질은 아마도 단일 종에 속할 것이라는 것이 밝혀졌다.^[3]1941년 5월 10일 헌터니아 박물관은 독일의 폭탄에 의해 파괴되어 모든 화석을 파괴했고, 단지 깁스만 남아있다.분실형 표본 화석의 석고 주물은 현대의 분류학적 관행과 연구 목적상 한 속과 종을 정확하게 진단하기에 적합하지 않았기 때문에, 예이츠와 바렛(2010)은 BP/1/49934, 두개골과 대게 완전한 골격인 BP/1/499를 팔래온톨로지 연구를 위한 버나드 프라이스 연구소에 지정했다.네오타입의 ^[3]표본

메소스폰딜러스의 유해는 상부 엘리엇 포메이션, 클라렌스 포메이션, 남아프리카 공화국의 부시벨드 샌드스톤과 레소토, 짐바브웨의 포레스트 샌드스톤에서 발견되었다.이 유골들은 적어도 80개의 부분 뼈와 4개의 두개골로 구성되어 있으며, 청소년과 성인 모두를 대표한다.^[6]애리조나 카옌타 포메이션의 마소스폰딜러스의 보도는 1985년 묘사한 두개골을 바탕으로 한 것이다.애리조나에서 온 카옌타 표본의 두개골은 어떤 아프리카 표본에서 나온 가장 큰 두개골보다 25% 더 크다.^[7]카옌타 표본은 프리맥실라에는 4개의 이빨이 있고 맥실라에는 16개의 이빨이 있다.공룡들 사이에서는 독특하게도, 그것은 또한 1밀리미터의 작은 긴 구강 치아를 가지고 있었다.^[8]그러나 2004년 아프리카 마소스폰딜러스 두개골에 대한 재조사에서는 카옌타 표본이 마소스폰딜러스와 관련이 없다는 것을 보여주었다.^[9]이 카옌타 두개골과 관련 후두엽 원소는 총칭하여 MCZ 8893으로 확인되었으며, 2010년에 새로운 속인 사라사우루스에 언급되었다.^[10]

마소폰딜러스는 아르헨티나로부터도 보고되었지만,^[6] 이것은 밀접하지만 뚜렷한 속성으로 재평가되었다.이 화석들은 아르헨티나 산후안의 로어 쥬라기 캐논 델 콜로라도 포메이션에서 발견된 몇 개의 부분적인 뼈와 적어도 한 개의 두개골을 포함하고 있다.이 물질은 2009년에 아데오파포사우루스라고 명명되었다.^[11]앞서 남아프리카공화국에서 매소스폰딜러스(BP/1/4779년)에 배정된 표본이 2019년 새로운 속과 종인 Ngwevu intloko의 홀타입이 됐다.^[12]

종

비록 대부분의 종들이 더 이상 유효하다고 여겨지지 않지만, 많은 종들이 이름이 지어졌다.리처드 오웬이 이름 지은 M. 캐리나투스는 그 종류다.^[13]다른 명명된 종으로는: M. Browni Seeley, 1895,^[14] M. Harriesi Brow 1911,^[4] M. Hislopi Lydekker, 1890,^[15] M. Hueleni Cooper, 1981,^[2] M. Kaalae Barrettt 2009,^[16] M. Rawesi Lyesi Lydekker, 1890,^[15] 1924, M. Schwarzi Ha Haughton이 있다.^[17]

남아프리카 공화국 케이프 지방의 상부 엘리엇 포메이션에서 M.브라운, M.해리시, M.슈바르지가 모두 발견되었다.이 세가지 모두 단편적인 자료에 근거하고 있으며, 가장 최근의 검토에서는 불확실한 것으로 간주되었다.^[6]M. Browni는 경추 2개, 등 2개, 등 3개의 카우달 척추와 잡다한 뒷다리 원소를 기본으로 한다.^[14]M. Harriesi는 잘 보존된 앞다리와 뒷다리의 일부로부터 알려져 있다.^[4]M. 슈바르츠는 불완전한 뒷다리와 천골로부터 알려져 있다.^[17]M. hislopi와 M. rawesi는 인도에서 발견된 화석에서 이름이 지어졌다.^[15]M. 히슬로피는 안드라프라데시 주의 상부 트라이아스기 말레리 형성의 척추뼈를 기반으로 하는 반면, M. 로웨시는 마하라슈트라 주의 백악기 타클리 형성의 이빨을 기반으로 한다.^[18]M. hislopi는 최근 리뷰에서 불확실한 용각류로 잠정적으로 보존되었지만,^[6] M. rawesi는 테로포드^[19] 또는 비공룡일 수 있다.^[5]M. 휴네이(M. Huenei)는 쿠퍼가 루펑노사우루스와 마소스폰딜루스를 동의어로 간주했기 때문에 루펑노사우루스 휴네이(Huenei)를 위해 도출한 조합이다.^[2]이 동의어는 더 이상 받아들여지지 않는다.^[6]

M. 카알레는 2009년 남아프리카 동 케이프(East Cape)의 상부 엘리엇 포메이션(Upper Eliot Formation)의 부분 두개골에 기초하여 기술되었다.이 종은 M. 캐리나투스의 일부 표본과 같은 시기와 지역으로부터 알려져 있다.그것은 뇌케이스의 형태학뿐만 아니라, 프리맥실라의 비율과 같은 두개골의 다른 몇몇 문자에서도 타입 종과는 다르다.^[16]

의심스러운 이름

몇몇 제네랄은 이전에 Massospondylus와 동의어였다.여기에는 위에 언급한 렙토스폰딜러스와 파키스폰딜러스를 비롯해 과학적인 가치가 거의 없는 의심스러운 이름인 아리스토사우루스, 드로미코사우루스, 그리포닉스타일러리, 호탈로타르수스가 포함된다.^[2]오웬은 마사폰딜러스 캐리나투스와 함께 같은 단위와 위치에서 척추뼈를 위해 렙토스폰딜러스 카펜시스와 파키스폰딜러스 또는 페니라고 명명했다.아리스토사우루스 에렉투스는 1920년 E.C.N. 반 회펜이 거의 완성된 골격을 바탕으로 이름 지었고, 호펜도 부분 골격으로 구성된 드로미코사우루스 그라실리스라는 이름을 붙였다.그리포닉스 텔로리는 1924년 시드니 H. 하우튼에 의해 이름이 지어졌다.고관절 뼈로 이루어져 있다.위의 모든 화석은 남아프리카 공화국의 헤탕가나 시네무리아 원시단계에서 나온 것인데, 그곳에서는 마소스폰딜러스가 발견되었다.^[20]동물학 명칭의 규칙 아래, 이 이름들은 주니어 동의어들이다.그것들은 과학 논문에서 Massospondylus의 이름을 따서 명명되었다. 따라서 Massospondylus라는 이름이 우선시된다.

젊은 표본으로부터 알려진 이그나부사우루스는 예이츠 외 연구진(2011년)에 의해 마소스폰딜러스의 유력한 동의어로 여겨졌다.^[21]채플앤초이니에르(2018)와 채플레 외 연구(2019)의 클래디스트 분석은 예이츠 외 연구진(2011)과 이그나부사우루스의 매스폰딜리드 성질을 입증하는 데 합의했지만 그럼에도 불구하고 이를 매스폰딜리드의 뚜렷한 세제로 회복시켰다.^[22][23]

설명

마소폰딜러스는 길이가^[24][25][26] 약 4m(13ft), 무게는 약 1000kg(2200lb)인 중간 크기의 용각류로,^[26] 비록 몇몇 소스가 그것의 길이를 최대 6m(20ft)로 추정했지만, 그 길이는 약 4m(13ft), 무게는 약 1000kg(2200lb)이었다.^[27][28]그것은 날씬한 몸매와 긴 목, 비례적으로 매우 작은 머리를 가진 전형적인 초기 용각류였다.^[6]

척추기둥은 경추(목) 척추뼈 9개, 등추(등) 척추뼈 13개, 천골(엉덩이) 척추뼈 3개, 최소 40개 이상의 카우달(꼬리) 척추뼈로 구성되었다.대부분의 사우리스키아인들과 마찬가지로 푸비스는 앞으로 얼굴을 내밀었다.그것은 다른 비슷한 공룡인 플레이토사우루스의 슬레이터 체격보다 더 작았다.^[6]목은 다른 대부분의 판토사우루스보다 비례적으로 길었으며, 가장 앞부분의 자궁경부는 너비의 4배 길이였다.^[29]앞줄은 뒷줄의^[30] 절반 길이에 불과했지만, 큰 팔 근육질의 부착 영역을 제공하는 상완의 넓은 상단에서 알 수 있듯이 상당히 강력했다.^[29]플레이토사우루스처럼 손과 발에 각각 다섯 자리씩을 가지고 있었다.손은 짧고 넓었으며, 포식자로부터 먹이를 주거나 방어하는 데 사용되는 큰 낫 모양의 엄지발톱이 있었다.엄지손가락은 손안에서 가장 긴 손가락인 반면, 네 번째와 다섯 번째 손가락은 작아서 앞쪽이 편향된 표정을 지었다.^[29][2]

두개골 해부학

마소스폰딜러스의 작은 머리는 대퇴골 길이의 대략 절반이었다.두개골에 있는 수많은 구멍, 즉 페네스트래는 그 무게를 줄이고 근육 부착과 감각 기관을 위한 공간을 제공했다.이 fenestrae들은 두개골의 양쪽에 각각 하나씩 짝을 지어 존재했다.두개골의 앞쪽에는 궤도의 대략 절반 크기인 두 개의 타원형 자루가 있었다.궤도는 플라토사우루스와 같은 관련 제네랄보다 마소스폰딜러스에서 비례적으로 더 컸다.판토사우루스에서 볼 수 있는 것보다 더 작은 항고르비탈 페네스트레이는 눈과 코 사이에 위치해 있었다.두개골의 뒤쪽에는 두 쌍의 시간적 페네스트레이가 더 있었는데, 그것은 마소스폰딜러스의 반전된 "T" 모양을 하고 있는 눈 소켓 바로 뒤의 측두적 페네스트레이와 두개골 위에 있는 초자형 페네스트레이였다.^[9]작은 페네스트레이도 각 하악골을 관통했다.^[6]두개골의 모양은 전통적으로 플레이토사우루스의 모양보다 더 넓고 짧게 복원되지만, 이러한 모습은 여러 표본들이 경험하는 미분파쇄에 의한 것일 수도 있다.^[6]두개골의 몇몇 특징들은 개인들 사이에 가변적이다. 예를 들어, 궤도의 위쪽 테두리와 뒤쪽 맥실라의 높이와 같은 것이다.이러한 차이는 성적 이형성이나^[31] 개인의 변동에 기인할 수 있다.^[32]

치아 수는 개인 간에 가변적이며 두개골 크기에 따라 증가한다.^[31]프리맥시야는 알려진 모든 두개골에서 면당 4개의 이빨의 수를 일정하게 보여준다. 그러나, 맥시야에서 이빨의 수는 14개에서 22개까지이다.가장 큰 것으로 알려진 두개골의 아래턱 양쪽에는 26개의 이빨이 있다.^[9][31]위턱에서는 치아관 높이가 앞쪽에서 뒤쪽으로 떨어지지만 아래턱에서는 다소 일정했다.^[9][31]치아 마모 상태가 뚜렷하지 않고 관의 높이가 가변적이라는 것은 치아가 비교적 짧은 시간 간격으로 새로운 치아를 계승함으로써 치아가 교체되었음을 시사한다.^[31]특히 턱의 치아의 위치에 따라 치아 형태학에 변화가 있었다.^[31]비록 헤테로돈토사우루스의 치아의 특화만큼 뚜렷하지는 않지만, 마소스폰딜러스에 존재하는 이질성은 플레이토사우루스에 존재하는 것보다 더 크다.^[7]주둥이의 앞쪽에 더 가까운 치아는 주걱으로 뱉고 타원형의 교차점이 있는 뒷치아와 달리 둥근 교차점이 있고 점으로 테이퍼되어 있었다.^[6][7]

다른 초기 용각류들과 마찬가지로, 마소스폰딜러스는 볼을 가졌다고 제안되었다.이 이론은 턱뼈 표면에 볼이 없는 파충류들의 턱에 존재하는 수많은 작은 구멍과는 달리 혈관용 큰 구멍이 몇 개 있기 때문에 제안되었다.볼은 마소폰딜러스가 먹을 때 음식이 쏟아져 나오는 것을 막았을 것이다.^[6]크롬튼과 애트리지(1986)는 마소스폰딜러스의 두개골에 대해 발명한 과비트를 가지고 있다고 설명했으며, 길이 차이를 메우고 코끝의 치아의 마모를 설명하기 위해 아래턱 끝에 뿔 달린 부리가 있다고 제안했다.^[33]그러나 길이의 차이는 상하의 평면에서 으스러짐을 근거로 한 오해일 수 있으며, 최근 연구에서는 부리를 소유할 가능성이 낮은 것으로 간주되고 있다.^[9][31][34]

분류

기저 용각체 계통학은 계속 수정을 거치고 있으며, 한때 고전적인 "prosauropods"로 여겨졌던 많은 제네랄들은 최근에 그들의 포함이 쇄골(단일한 공통 조상의 모든 후손을 포함하는 자연적인 그룹)을 구성하지 않는다는 이유로 유전학 명명법에서 그룹에서 제거되었다.예이츠와 키칭(2003)은 리오자사우루스, 플레이토사우루스, 콜로라도사우루스, 마소스폰딜루스, 루펑노사우루스 등으로 구성된 표지를 발간했다.^[35]골턴, Upchurch(2004년)는 단 계통 Prosauropoda에 Ammosaurus, 안키 사우루스, Azendohsaurus, Camelotia, Coloradisaurus, Euskelosaurus, Jingshanosaurus, 레셈 사우루스, 루펜고 사우루스, 마소스폰딜루스, 멜라노로 사우루스, 무스 사우루스, 플라테오 사우루스, 리오자 사우루스, Ruehleia, 농신제, Sellosaurus, 테코 돈토 사우루스, Yimenosaurus과 Yunnanosaurus을 포함했다.[6]윌슨(2005)은 마소스폰딜루스, 징샤노사우루스, 판토사우루스, 루펑노사우르스를 자연 집단으로 여겼으며, 블리카나사우루스, 안티토니트루스 등이 가능한 용각류 동물이다.^[36]본난과 예이츠(2007)는 카멜로티아, 블리카나사우루스, 멜라노로사우루스가 가능한 용각류 동물이라고 생각했다.^[37]예이츠(2007)는 안티토니트루스, 멜라노로사우루스, 블리카나사우루스를 기초 용어로 배치하고, 프로사우로포다(Prosauropoda)라는 용어는 플레이토사우루스과와 동의어라고 여겨 사용을 거부했다.그러나 그는 플레이토사우루스, 리오자사우루스, 마소스폰딜루스, 그리고 그들의 가장 가까운 혈족으로 구성된 프로사우루포드의 작은 집단이 단극성일 가능성을 배제하지 않았다.^[38]

매소폰딜러스는 제안된 매소폰딜러과(Massospondylus)의 일종으로, 이름을 붙인다.마소폰딜리과는 루 외 연구진이지만 윈나노사우루스를 포함할 수도 있다.^[39](2007) 윈나노사우루스를 자신의 가족에 두었다.^[40]예이츠(2007)는 안치사우리아에 윈나노사우루스가 있는 마소스폰딜루스, 콜로라도사우루스, 루펑노사우루스 마소폰딜리드를 고려했다.^[38]스미스와 폴(2007)은 또한 혈전 분석에서 마소스폰딜루스, 콜로라도사우루스, 루펑노사우루스 등 새로운 속인 글래지알리사우루스(Glasialisaurus)를 발견했다.^[41]아데오파포사우루스(Adeopapposaurus)는 한때 남미의 마소스폰딜루스(Massospondylus)에 속한다고 생각되었던 화석을 바탕으로 2011년 이름을 딴 또 다른 남미의 속인 레이사우루스와 마찬가지로 미사우루스(Massospondylid)로 분류되기도 했다.^[11][42]Pradhania는 원래 좀 더 기초적인 용각체로 간주되었지만, Novas 외 연구진, 2011에 의해 수행된 새로운 피복재 분석은 Pradhania가 매스폰딜리드라는 것을 시사한다.프라다니아는 족유전체학적 분석에서 회복된 마소폰딜레과의 두 가지 공통된 특징을 보여주며, 프라다니아 화석은 인도에서 M. 히스로피와 같은 지역과 분지로부터 발견되었다.^[43]

페르난도 E에 따르면, 다음 클래도그램은 마소스폰딜러과 내의 마소스폰딜러스의 위치를 보여준다. Novas 및 동료, 2011:^[43]

마소포다	리오자우루스과 에우크네마사우루스 리오자사우루스 마소폰딜레아과 마소스폰딜루스 프라다니아 콜로라도사우루스 루펑노사우루스 빙하사우루스 안치사우리아 윈나노사우루스 징샤노사우루스 안치사우루스 멜라노로사우루스 용각류

고생물학

모든 공룡과 마찬가지로, 그 행동, 색채화, 생리학 등 마소스폰딜러스의 생물학의 많은 부분이 여전히 알려지지 않고 있다.그러나 최근의 연구는 성장 패턴,^[44] 식이요법,^[45] 자세,^[30] 재생산,^[46] 호흡과 같은 주제에 대한 정보에 입각한 추측을 허용하고 있다.^[47]

2007년의 한 연구는 비록 팔이 너무 짧아서 입에 닿을 수 없었지만, 마소폰딜러스는 포식자로부터 방어하기 위해 짧은 팔을 사용했을 수도 있다고 제안했다.과학자들은 마소스폰딜러스가 전투 중에, 나무에서 식물 물질을 벗겨내거나,^[30] 땅을 파거나, 몸치장을 하기 위해 커다란 폴렉스(썸) 발톱을 사용했을 수 있다고 추측한다.^[7]

성장

2005년 한 연구에 따르면, 마소스폰딜러스의 자매인 플라토사우루스는 환경적 요인에 의해 영향을 받는 성장 패턴을 보였다.이 연구는 식량이 풍부하거나 기후가 좋을 때, 플레이토사우루스가 가속화된 성장을 보인다는 것을 보여주었다.이러한 성장 패턴을 "개발적 가소성"이라고 부른다.두 공룡의 긴밀한 관계에도 불구하고 마소스폰딜러스를 비롯한 다른 공룡에서는 보이지 않는다.이 연구는 메소스폰딜러스가 특정 성장 궤적을 따라 성장했으며, 개인의 성장률과 궁극적인 크기에는 거의 변화가 없다는 것을 보여주었다.^[44]또 다른 연령 결정 연구에서는 매소스폰딜러스가 연간 최대 34.6kg(76.3lb)의 속도로 성장했으며, 15세 전후에서도 여전히 성장세를 유지하고 있는 것으로 나타났다.^[48]

다이어트

마소폰딜러스와 같은 초기 용각류들은 초식성이거나 잡식성이었을 수 있다.1980년대까지만 해도 고생물학자들은 "prosauropods"^[2][8]에서 육식공학의 가능성에 대해 논쟁했다.그러나 육식성 "prosauropods"에 대한 가설은 신빙성이 떨어졌고, 최근의 모든 연구는 이러한 동물들에게 초식성 또는 잡식성 생활방식을 선호한다.갈톤과 업처치(2004)는 대부분의 기저 용각류(턱관절 등)의 두개골 특성(턱관절 등)이 육식성 용각류보다 초식성 파충류 동물에 가깝고, 치관 모양은 현대의 초식성 또는 잡식성 이구아나 동물과 유사하다는 사실을 발견했다.왕관의 최대 폭은 뿌리의 폭보다 컸고, 그 결과 현존하는 초식성 파충류나 잡식성 파충류 파충류와 유사한 첨단을 이루었다.^[6]바렛(2000년)은 기초 용각류들이 초식성 식단을 작은 먹이나 캐리온으로 보충할 것을 제안했다.^[49]가스트롤리스(전어 돌)는 짐바브웨의 포레스트-샌드스톤에서 나온 3개의 마소스폰딜러스 ^[50]화석과 버지니아의 라트 트라이아스기에서 나온 마소스폰딜러스 같은 동물과 연관지어 발견되었다.^[45]최근까지 과학자들은 이 돌들이 많은 현대 조류에서 그렇듯이 씹을 수 없는 식물 물질의 섭취를 돕는 위밀 역할을 했다고 믿었다.그러나 Wings and Sander(2007)는 광택이 나는 자연과 그 돌의 풍부함으로 인해 마소스폰딜러스를 포함한 대부분의 비테로포드 공룡에서 효과적인 위밀로서 사용이 불가능하다는 것을 보여주었다.^[29][51]

걸음걸이 및 동작 범위

오랫동안 네발형이라고 가정했지만, 2007년 포림들에 대한 해부학적 연구는 그들의 제한된 동작 범위가 효과적인 습관적인 네발형 걸음걸이를 방해했다고 주장하면서 이에 의문을 제기해왔다.앞다람쥐는 뒷다리와 비슷한 방식으로 앞뒤로 흔들릴 수도 없었고, 팔마 표면이 아래를 향하도록 손을 회전시킬 수도 없었다.이러한 손의 발음을 할 수 없는 것은 팔마 얼굴이 서로 마주보는 항상 회전하지 않은 손을 보이는 관절형(아직 연결되지 않은) 팔의 현장 발견에 의해서도 지지된다.이 연구는 또한 손을 움직일 필요 없이 효과적인 이동을 가능하게 하는 "너클 워킹"과 다른 형태의 움직임의 가능성을 배제했다.비록 그것의 질량이 4중성체를 암시하지만, 마소스폰딜러스는 이동하기 위해 뒷다리로 제한되었을 것이다.^[30]

세라토프산에게서 초보적인 쇄골과 비기능적인 쇄골이 발견된 이후, 진정한 털을 가지지 않은 모든 공룡에서 이러한 어깨뼈가 줄어든 것으로 추정되었다.^[53]로버트 박커(1987)는 이를 통해 4중공룡에서 어깨뼈가 앞가슴과 함께 휘도록 해 기능적인 앞가슴 길이를 늘렸을 것이라고 제안했다.^[54]이렇게 되면 4중으로 된 매소스폰딜러스의 앞줄과 뒷줄 사이의 길이의 불일치를 줄일 수 있었을 것이다.그러나 최근의 발견은 마소스폰딜러스가 퍼큘라처럼 배열된 잘 발달된 쇄골들을 가지고 있다는 것을 보여주는데, 이는 오른쪽 어깨뼈와 왼쪽 어깨뼈 사이의 걸쇠처럼 작용하며 이 뼈들의 회전을 금지한다.이 발견은 쇄골 축소가 세라토프신으로 이어지는 진화선에 한정되어 있음을 나타낸다.그것은 또한 새의 털털이 쇄골에서 유래되었다는 것을 나타낸다.^[53]

마이클 쿠퍼(1981)는 목 척추뼈의 지가포피스가 기울어져 목의 유의한 수평 이동을 금지하였으므로 "이 방향으로의 어떤 유의한 움직임도 전신의 위치 변화에 의해 이루어졌을 것"이라고 지적했다.^[2]이것은 최근의 연구에서 반박되었는데, 가장 기초적인 경추만이 목 전체의 충분한 수평 이동을 허용하면서 기울어진 zygapophys를 보인다는 점에 주목했다.^[34]

재생산

1976년 남아프리카공화국의 골든게이트 하이랜드 국립공원에서 1억 9천만 년 된 마소스폰딜러스 알 7개가 발견되었는데, 제임스 키칭은 이 알들이 마소스폰딜러스에 속할 가능성이 가장 높다고 밝혔다.^[55]15 센티미터(6인치) 길이의 배아 화석에 채취가 시작되기까지 거의 30년이 걸렸다.그것들은 지금까지 발견된 것 중 가장 오래된 공룡 배아로 남아 있다.^[46]2012년 초까지 적어도 4개의 화석 지평선에서 최소 10개의 달걀 클러치가 발견되었고, 클러치 당 최대 34개의 달걀이 발견되었다.이는 이 보금자리 사이트가 동물 그룹(식민지 보금자리)에 의해 반복적으로 사용되었을 수 있음을 나타낸다. 두 경우 모두 보금자리 보금자리 보금자리 보금자리 보금자리 보금자리는 이러한 행동에 대한 가장 오래된 증거를 나타낸다.^[56]퇴적 구조물은 둥지 지대가 호수 근처에 있었다는 것을 나타낸다.^[56]달걀 껍질은 매우 얇아(약 0.1mm) 낮은 산소와 이산화탄소가 풍부한 환경에서도 가스를 교환할 수 있었는데, 이는 알이 최소한 부분적으로 기질에 묻혀 있었음을 나타낸다.^[56]마소폰딜러스가 둥지를 만들었다는 암시는 없지만, 알이 촘촘히 배열된 것은 알이 어른들에 의해 이 자세로 밀렸음을 나타낸다.^[56]

그 배아는 아마도 거의 해치에 가까운 사람들을 대표했을 것이다.^[55]골격의 이목구비는 어른과 비슷했지만, 신체 비율은 매우 달랐다.머리는 짧은 주둥이와 매우 큰 궤도를 가지고 있었고, 그 지름은 전체 두개골 길이의 39%에 달한다.목은 어른들의 아주 긴 목과는 대조적으로 짧았다.거들 뼈와 카우달은 비교적 작았다.^[46]앞줄은 뒷줄과 길이가 같아 새로 부화한 마소스폰딜러스가 두발 달린 어른과는 달리 네발 달린 것임을 알 수 있다.^[46]마누스 인상이 새겨진 부화 발자국이 발견되면서 이들의 네 쌍둥이가 확인됐다.이러한 인상들은 손바닥이 서로 마주보고 엄지손가락이 앞쪽을 향하면서 손이 발음되지 않았음을 보여준다.^[56]미개척의 마누라와 큰 머리는 새로 부화한 마소스폰딜러스의 효과적인 운동이 불가능했음을 나타낸다.^[30]특히 해치에 가까운 이들은 이빨이 없어 스스로 먹이를 먹을 방법이 없었음을 시사했다.^[46]과학자들은 치아의 부족과 비효율적인 움직임을 바탕으로 산후 관리가 필요했을 것으로 추측하고 있다.^[30][46]이것은 부화들이 크기가 두 배가 될 때까지 둥지 부지에 남아 있었다는 증거에 의해 더욱 뒷받침된다.^[56]

새로 부화한 청소년들은 두 번째 용각류인 무사우루스로부터 알려져 있다; 이 유골들은 새로 부화한 무사우루스와 아마도 다른 기저 용각류에도 4중성이 존재했음을 암시하는 배아 마소폰딜러스의 그것과 유사하다.^[30][55]부화들의 4배는 후기 용각류들의 4배 자세는 성인 동물에서 청소년 특성을 유지하는 것에서 진화했을 수도 있다는 것을 암시하는데, 이것은 페도모르포시스라고 알려진 진화 현상이다.^[46]따라서 이 발견은 "거대 공룡의 독특한 적응이 이루어진 진화적 경로에 어느 정도 빛을 발했다"고 프랑스의 고생물학자인 에릭 버포트는 말했다.^[57]

호흡계통

많은 서리쉬안 공룡들은 속이 빈 충치(공압포라미나)가 들어 있는 척추와 갈비뼈를 가지고 있었는데, 이것은 뼈의 무게를 줄였고 현대 조류와 유사한 기본적인 '유류 통풍' 시스템 역할을 했을지도 모른다.그런 체계에서 목 척추뼈와 갈비뼈는 경추 공기주머니에 의해, 상등등 척추뼈는 폐에 의해, 하등과 천골(엉덩이) 척추주위는 복부 공기주머니에 의해 움푹 들어가게 된다.이 기관들은 복잡하고 매우 효율적인 호흡법을 구성한다.^[58]"프로사우루포드"는 광범위한 공압 포아미나 시스템이 없는 유일한 사우리스치아인 집단이다.비록 플라토사우루스와 테코돈토사우루스에서는 가능한 공압의 침입이 발견되었지만, 그 침입은 매우 작았다.2007년 한 연구는 자매 택사(테로포드 및 용각류)에 대한 증거에 기초하여 마소스폰딜러스와 같은 기저 용각류에는 복부와 경추 공기 주머니가 있을 가능성이 높다고 결론지었다.이 연구는 기저 용각류들이 새와 같은 유동성 폐를 가지고 있는지 여부를 판별하는 것은 불가능하지만 공기 주머니는 거의 확실히 존재한다는 결론을 내렸다.^[47]

고생물학

얼리 쥬라기(Early Juragi)의 파우나와 플로라는 세계적으로 비슷했으며, 더운 날씨에 적응한 원추동물들이 흔한 식물이 되었다;^[59] 기저 용각류와 테로포드는 전세계 공룡 동물들의 주요 구성 요소였다.^[60]초기 아프리카 쥐라기 남부의 환경은 사막으로 묘사되어 왔다.^[61]temnospondyli의 아프리카 마소스폰딜루스는 현대, 레소토 사우루스와 heterodontosau 것과 같은 초기 ornithischians의 작은theropod 코엘로피시스 rhodesiensis과 여러 속을 포함한 거북이, sphenodontia, rauisuchids;초기 crocodylomorphs, tritylodontid과trithelodontid therapsids,morganucodontid 포유류;[6]과 공룡.리ds 아브릭토사우루스, 헤테로돈토사우루스, 리코리누스, 페고마스탁스.^[20][62][63]최근까지 마소스폰딜러스는 상부 엘리엇 포메이션에서 유일하게 알려진 용각체로 여겨졌다.^[16]그러나, 새로운 발견은 이그나부사우루스,^[64] 아르쿠사우루스^[65], 그리고 두 개의 이름 없는 용각류뿐만 아니라 두 개의 이름을 밝히지 않은 용각류 종을 포함한 6종의 추가 종을 가진 다양한 현대의 용각류 동물 종을 보여주었다.^[16]

어떤 육식동물이 마소폰딜러스를 먹었을지는 확실하지 않다.코엘로피석과 같은 남아프리카의 얼리 쥬라기 시대의 암석들에서 발견된 대부분의 테로포드는 마소스폰딜루스 같은 중간 크기의 용각류보다 작았다.이 작은 포식자들은 용각류를 마모시키기 위해 빠른 슬래싱 공격을 사용하는 것으로 가정되어 왔는데, 이것은 그들의 큰 손과 발톱으로 자신을 방어할 수 있었을 것이다.^[61]길이 6미터(20피트-)의^[66] 육식성 테로포드 드라코베네이터는 매소스폰딜러스와 같은 기간(헤탕기~시네무리아기)에 살았으며 남아공의 엘리엇 포메이션에서도 발견되었다.^[67]

참조