GOLFO MÉXICO
Untitled - Instituto de Ciencias del Mar y LimnologÃa, UNAM
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DIAGNÓSTICO AMBIENTAL<br />
del<br />
<strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong>
DIAGNÓSTICO AMBIENTAL<br />
DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
Margarita Caso, Irene Pisanty<br />
y Exequiel Ezcurra<br />
(Compiladores)<br />
SECRETARÍA DE MEDIO AMBIENTE Y RECURSOS NATURALES<br />
INSTITUTO NACIONAL DE ECOLOGÍA<br />
INSTITUTO DE ECOLOGÍA, A.C.<br />
HARTE RESEARCH INSTITUTE FOR GULF OF MEXICO STUDIES
Primera edición: noviembre de 2004<br />
D.R. © Instituto Nacional de Ecología (INE-SEMARNAT)<br />
Periférico sur 5000, Col. Insurgentes Cuicuilco,<br />
C.P. 04530. México, D.F.<br />
www.ine.gob.mx.<br />
COORDINACIÓN EDITORIAL, DISEÑO DE INTERIORES<br />
Y TIPOGRAFÍA: Raúl Marcó del Pont Lalli<br />
D ISEÑO DE LA PORTADA: Álvaro Figueroa<br />
FOTO DE LA POR TADA: Pablo Cervantes<br />
CORRECCIÓN DE ESTILO: Irene Pisant y, Margarita Caso<br />
con el apoyo de Eduardo Chagoya Medina<br />
ISBN: 968-817-705-9<br />
Impreso y hecho en México<br />
Golfo-Preliminares-f.p65<br />
6<br />
11/02/2005, 10:45 a.m.
ÍNDICE<br />
Vol<br />
olume<br />
umen n 1<br />
Presentación 13<br />
Resumen ejecutivo 15<br />
I. FÍSICO QUÍMICA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
La hidrodinámica del Golfo de México 47<br />
María Adela Monreal-Gómez, David Alberto Salas-de-León,<br />
Habacuc Velasco-Mendoza<br />
Análisis descriptivo de las masas de agua oceánica que 69<br />
arriban al Golfo de México<br />
Alberto M. Vázquez de la Cerda<br />
Características físicas y químicas del Golfo de México 105<br />
Guadalupe de Lanza Espino y Juan Carlos Gómez Rojas<br />
II. LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
Mamíferos marinos del Golfo de México: estado actual del 137<br />
conocimiento y recomendaciones para su conservación<br />
Joel G. Ortega-Ortíz, Alberto Delgado-Estrella y<br />
Alejandro Ortega-Argueta
Ostrácodos bentónicos del sur del Golfo de México 163<br />
Ma. Luisa Machain-Castillo y Raúl Gío-Argáez<br />
Las tortugas marinas del Golfo de México. Abundancia, 175<br />
distribución y protección<br />
René Márquez-M.<br />
Estado del conocimiento de las comunidades bénticas en el 201<br />
Golfo de México<br />
Elva Escobar Briones<br />
Biología, explotación y gestión de los meros (Serranidae, 247<br />
Epinephelinae, Epinephelini) y pargos (Lutjanidae, Lutjaninae,<br />
Lutjanus) del Golfo de México<br />
Thierry Brulé, Teresa Colás-Marrufo, Esperanza Pérez-Díaz y<br />
Christian Déniel<br />
Las aves del Golfo de México y las áreas prioritarias 301<br />
para su conservación<br />
Julio C. Gallardo del Ángel, Enriqueta Velarde González y<br />
Roberto Arreola Alemón<br />
Estado actual de los recursos malacológicos del 323<br />
Golfo de México<br />
Erick Raúl Baqueiro Cárdenas<br />
III. LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
El Golfo de México: pasado, presente y futuro. Una colaboración 361<br />
entre Estados Unidos de América, México y Cuba<br />
John W. Tunnell Jr., Darryl L. Felder y Sylvia A. Earle<br />
Las lagunas costeras y estuarios del Golfo de México: hacia el 373<br />
establecimiento de índices ecológicos<br />
Francisco Contreras E. y Ofelia Castañeda L.<br />
Impacto de la urbanización en zonas costeras. Caso de estudio: 417<br />
zona conurbada Altamira-Madero-Tampico, Tamaulipas, México<br />
Sergio Jiménez, Wilver Salinas y Jesús Campos
Interacciones ecológicas estuario-mar: marco conceptual 431<br />
para el manejo ambiental costero<br />
Alejandro Yáñez-Arancibia, Ana Laura Lara-Domínguez,<br />
Patricia Sánchez-Gil y John W. Day<br />
Las playas y dunas del Golfo de México. Una visión 491<br />
de la situación actual<br />
Patricia Moreno-Casasola<br />
Flora y vegetación de los humedales de agua dulce 521<br />
en la zona costera del Golfo de México<br />
Antonio Lot<br />
Arrecifes coralinos del Golfo de México: caracterización 555<br />
y diagnóstico<br />
Eric Jordán-Dahlgren<br />
La geología ambiental de la zona litoral 573<br />
Arturo Carranza-Edwards, Leticia Rosales-Hoz,<br />
Margarita Caso Chávez y Eduardo Morales de la Garza<br />
Los ecosistemas marinos de la región noroccidental de Cuba 603<br />
Gaspar González-Sansón y Consuelo Aguilar-Betancourt<br />
Vol<br />
olume<br />
umen n 2<br />
IV. MANEJO DE LA ZONA COSTERA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
Perspectivas de la conservación en el Golfo de México 637<br />
Roberto de la Maza y Amaya Bernárdez<br />
Hidrocarburos en el sur del Golfo de México 657<br />
Gerardo Gold Bouchot<br />
Distribución y contaminación de metales en el Golfo de Mexico 683<br />
Alfonso Vázquez Botello, Susana Villanueva Fragoso<br />
y Leticia Rosales Hoz<br />
Aprovechamiento y conservación del recurso camarón 713<br />
Adolfo Gracia
La sustentabilidad de las pesquerías del Golfo de México 727<br />
Antonio Díaz-de-León, José Ignacio Fernández,<br />
Porfirio Álvarez-Torres, Oscar Ramírez-Flores y<br />
Luis Gerardo López-Lemus<br />
La pesca en el Golfo de México. Hacia mayores biomasas 757<br />
en explotación<br />
Virgilio Arenas Fuentes y Lourdes Jiménez Badillo<br />
Hipoxia en el Golfo de México 773<br />
Nancy N. Rabalais<br />
La condición reproductiva del camarón blanco Litopenaeus 791<br />
setiferus (Crustacea; Penaeidae): evidencias de deterioro<br />
ambiental en el sur del Golfo de México<br />
Carlos Rosas , Edwin L. Cooper, Cristina Pascual, Roberto Brito,<br />
Rolando Gelabert, Teresa Moreno, Gustavo Miranda y<br />
Ariadna Sánchez<br />
Eutrofización costera en la península de Yucatán 823<br />
Jorge A. Herrera-Silveira, Nancy Aranda Cirerol,<br />
Luis Troccoli Ghinaglia, Francisco A. Comín y Chris Madden<br />
El delta del Misisipi: funcionamiento del sistema, impactos 851<br />
ambientales, y manejo sustentable<br />
John Day, Paul Templet, Jae-Young Ko, William Mitsch,<br />
G. Paul Kemp, James Johnston, Gregory Steyer, John Barras,<br />
Dubravko Justic, Ellis Clairain, Russell Theriot<br />
La observación de impactos en el Golfo de México 883<br />
mediante imágenes de satélite<br />
Raúl Aguirre Gómez<br />
Lineamientos para el programa regional de manejo integrado 899<br />
de la zona costera del Golfo de México y Caribe<br />
D. Zárate Lomelí, A. Yáñez-Arancibia, J. W. Day, M. Ortiz Pérez,<br />
A. Lara Domínguez, C. Ojeda de la Fuente, L. J. Morales Arjona y<br />
S. Guevara Sada
Entre la ciencia y la política. Integrando los componentes 937<br />
marinos, costeros y continentales del Golfo de México<br />
Alejandro Toledo<br />
Los impactos de las actividades relacionadas con el petróleo 961<br />
y el gas en la disminución de los humedales costeros en el delta<br />
del Misisipi<br />
Jae-Young Ko, John Day, John Barras, Robert Morton,<br />
James Johnston, Gregory Steyer, G. Paul Kemp, Ellis Clairain y<br />
Russell Theriot<br />
V. ASPECTOS SOCIOECONÓMICOS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
Hacia un manejo integrado del Gran Ecosistema Marino 985<br />
del Golfo de México<br />
Antonio Díaz-de-León, Porfirio Alvarez-Torres, Roberto Mendoza-<br />
Alfaro, José Ignacio Fernández-Méndez y Oscar Manuel Ramírez<br />
La normatividad de las zonas costeras y marinas 1007<br />
Aquilino Vázquez García<br />
Monitoreo y vigilancia de las zonas costeras. Marco legal de 1033<br />
las inspecciones de PROFEPA<br />
José N. Iturriaga<br />
Ambivalencias y asimetrías en el proceso de urbanización 1043<br />
en el Golfo de México: presión ambiental y concentración<br />
demográfica<br />
Cuauhtémoc León e Hipólito Rodríguez<br />
La invención del Golfo de México 1083<br />
Sergio Guevara Sada
PRESENTACIÓN 13<br />
PRESENTACIÓN<br />
Margarita Caso, Irene Pisanty<br />
y Exequiel Ezcurra<br />
La naturaleza es un sistema complejo cuyas interacciones son multidimensionales.<br />
Dado que el manejo y la gestión son formas de intervenir en la naturaleza, hacerlo de<br />
modo responsable y efectivo supone conocer estos mecanismos de interacción. Dentro<br />
de esta óptica, la misión fundamental del Instituto Nacional de Ecología es la generación<br />
de información científica y técnica sobre problemas ambientales, para informar a<br />
la sociedad, apoyar la toma de decisiones, impulsar la protección ambiental y promover<br />
el uso sustentable de los recursos naturales.<br />
En la compleja problemática que involucra el uso y la protección de los recursos<br />
naturales, los que derivan del mar tienen características particulares. La amplitud e<br />
interconexión de los ecosistemas costeros y marinos, así como su inaccesibilidad, contribuyen<br />
a la dificultad para estudiarlos.<br />
El Golfo de México es prácticamente un mar interior, parcialmente conectado<br />
con el Océano Atlántico a través del estrecho de Florida y con el Mar Caribe a través<br />
del canal de Yucatán. La masa de agua está bordeada al oeste, sur y sureste por 6<br />
estados de México, al norte y noroeste por 5 de Estados Unidos y al Oeste por la isla<br />
de Cuba.<br />
La zona recibe un importante aporte de agua dulce, ya que desembocan las descargas<br />
de los principales ríos de Norteamérica: la sección mexicana recibe el 60% de la<br />
descarga nacional de los ríos y tiene el 75% de la superficie de ambientes estuarinos<br />
(Botello et al. 1998); por parte de Estados Unidos, el Río Mississippi descarga un promedio<br />
de 580 km 3 de agua dulce por año en el norte del Golfo de México y es responsable<br />
de cerca del 90 por ciento del influjo de agua dulce hacia el Golfo de México (Day et<br />
al. 2004, Rabalais 2004).<br />
13
14<br />
DIAGNÓSTICO AMBIENTAL DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
En la zona costera del Golfo de México se encuentra una gran diversidad de hábitats<br />
costeros de alta productividad que son sistemas interconectados, como bahías, deltas,<br />
lagunas costeras y estuarios, humedales, pastos marinos, y arrecifes de coral.<br />
Los ambientes costeros son fuertemente afectados por el desarrollo de un gran<br />
número de actividades que con frecuencia son incompatibles entre sí. En la actualidad<br />
las actividades humanas son directa o indirectamente la principal causa de las modificaciones<br />
de la biodiversidad marina y cuyos efectos son, contrariamente a muchas de<br />
las perturbaciones naturales que han existido continuamente en el océano, casi siempre<br />
irreversibles (National Research Council 1995). La mayoría de las amenazas actuales y<br />
potenciales de la biodiversidad marina ocurren en la zona costera y son resultado<br />
directo de las tendencias demográficas de la población humana: se estima que casi el<br />
70% de la población global vive en la costa, o a no mas allá de 60 km de distancia de ésta,<br />
y el porcentaje sigue aumentando, por lo que el total de la población puede llegar a<br />
duplicarse en menos de 30 años (Norse 1994).<br />
En respuesta a la compleja problemática de este ecosistema compartido por tres<br />
países, se requiere un tratamiento conjunto, transfronterizo e interdisciplinario que<br />
contribuya a prevenir, reducir y controlar la degradación del medio marino y costero,<br />
con el objeto de mantener e incluso mejorar sus capacidades productivas. Ante esta<br />
sitiuación, surge la necesidad de realizar un diagnóstico ambiental del Golfo de México,<br />
que permita identificar problemas transfronterizos, áreas de atención prioritaria de<br />
manera integrada, revisar el conocimiento existente e identificar las amenazas que existen<br />
en el Golfo de México.<br />
Mediante la realización del taller “Diagnóstico Ambiental del Golfo de México”<br />
realizado en la ciudad de Veracruz en agosto de 2003, hemos querido propiciar un<br />
encuentro entre varios expertos en diversos temas ambientales del Golfo de México<br />
fortaleciendo el intercambio académico entre investigadores de diferentes disciplinas e<br />
instituciones con amplio conocimiento de la zona y autoridades ambientales del gobierno<br />
Federal. El carácter internacional del evento permitió estrechar los lazos de<br />
colaboración entre tres países que comparten los recursos de tan importante región<br />
ecológica. La publicación de este libro es la culminación de dicho esfuerzo. Consideramos<br />
que este será un primer paso para establecer un plan de acción a mediano y largo<br />
plazo para estrechar los mecanismos de cooperación regional y avanzar hacia un desarrollo<br />
sostenible integrado del Golfo de México.
HIDRODINÁMICA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong> 45<br />
Primera parte<br />
FÍSICO QUÍMICA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong>
46<br />
FÍSICO QUÍMICA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong>
RESUMEN EJECUTIVO 15<br />
DIAGNÓSTICO AMBIENTAL DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong>.<br />
RESUMEN EJECUTIVO*<br />
John W. Day, Antonio Díaz de León, Gaspar González Sansón,<br />
Patricia Moreno-Casasola<br />
Alejandro Yáñez-Arancibia (coordinador)<br />
RESUMEN<br />
Esta síntesis ejecutiva resume los aportes de los 38 capítulos resultantes de la<br />
participación de 96 autores provenientes de 55 instituciones (federales o<br />
estatales, instituciones paraestatales del sector industrial, universidades y<br />
centros de investigación federales, estatales o privadas y organizaciones<br />
ambientalistas no gubernamentales), tanto de México como de Estados<br />
Unidos. En algunos capítulos participan profesionales de Cuba, España,<br />
Francia y Venezuela. La información se ha obtenido de los propios resúmenes<br />
de cada capítulo, o de la información complementaria que los autores<br />
de capítulos enviaron posteriormente. Para la presentación de la información,<br />
se ha seguido la metodología que utiliza la Comisión Oceanográfica<br />
Intergubernamental de la UNESCO en sus informes o conclusiones de reuniones<br />
técnicas, enumerando correlativamente párrafos secuenciales, lo<br />
* Este resumen ejecutivo es parte de los resultados del Taller internacional desarrollado en el<br />
Puerto de Veracruz, los días 20 a 22 de agosto de 2003, organizado por el Instituto Nacional<br />
de Ecología (INE-SEMARNAT) y el Instituto de Ecología, A. C. (INECOL-CONACYT). El grupo de<br />
trabajo que elaboró esta resumen fue designado por el Instituto Nacional de Ecología.<br />
15
16<br />
DIAGNÓSTICO AMBIENTAL DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
cual evita información recurrente y otorga un sentido natural al enfoque de<br />
ecosistema. Ninguno de los párrafos tiene interpretación por parte del grupo<br />
de trabajo y se respetó el punto de vista y perspectivas que surge de todos<br />
y cada uno de los capítulos. En cada párrafo se ha omitido citar como referencia<br />
algún capítulo en específico, tanto porque en la mayoría de cada uno<br />
de ellos hay referencias cruzadas, como para otorgar a cada uno el aval de<br />
todos los capítulos y de todos los participantes en el libro.<br />
La información se ha reunido en cuatro secciones: 1) escenario ambiental,<br />
2) escenario socio económico, 3) normatividad y perspectivas de gestión<br />
y manejo y 4) identificación de problemas y áreas de atención prioritaria.<br />
Esto refleja los temas desarrollados en el taller de Veracruz, que fueron:<br />
a) físico química del Golfo, b) la biota del Golfo, c) los ecosistemas del<br />
Golfo, d) impactos y manejo de la zona costera, y e) aspectos socioeconómicos.<br />
Esos temas ofrecieron la información para cumplir con los objetivos<br />
del taller, que fueron: 1) realizar un diagnóstico ambiental transfronterizo,<br />
2) generar la información interdisciplinaria útil en la toma de decisiones<br />
para prevenir, reducir y controlar la degradación del medio marino y costero,<br />
como forma de mantener y mejorar las condiciones y capacidades productivas,<br />
3) identificar problemas y áreas en los que hace falta investigación<br />
científica y tecnológica, y 4) promover el manejo integrado y el desarrollo<br />
sostenible de las áreas costeras y el ambiente marino del Golfo de México. El<br />
grupo de trabajo agradece la distinción de la responsabilidad otorgada por<br />
el Instituto Nacional de Ecología (INE-SEMARNAT), así como el respaldo de<br />
los 80 autores involucrados en esta obra.<br />
I. EL ESCENARIO AMBIENTAL<br />
1. La superficie del Golfo de México, incluyendo el cuerpo de agua y los<br />
humedales costeros, de México y Estados Unidos, es ca. 1,942,500 km 2 .<br />
Sólo el cuerpo de agua tiene una superficie aproximada de 1,507,639<br />
km 2 . La profundidad promedio del Golfo es ca. 1,615 m, y el volumen<br />
de agua es aproximadamente 2,434,000 km 3 .<br />
2. La cuenca de drenaje total del Golfo de México es ca. 5,180,000 km 2 ,<br />
descargando más del 80% del agua dulce de los Estados Unidos a través<br />
de más del 60% de su geografía continental, y más del 62% del total<br />
nacional de México a través de más del 40% de su geografía continental.<br />
Los meses de abril-mayo constituyen el periodo de mayor descarga<br />
fluvial en las costas de Estados Unidos (después de los deshielos y lluvias
RESUMEN EJECUTIVO 17<br />
continentales). Septiembre-octubre es la época de mayor descarga<br />
fluvial en las costas de México (después de las lluvias continentales).<br />
3. En la costa mexicana del Golfo, la estacionalidad climática meteorológica<br />
se caracteriza por un periodo de secas de febrero a mayo, uno de lluvias de<br />
verano de junio a octubre con presencia de depresiones tropicales, y uno<br />
de frentes fríos anticiclónicos (nortes) de octubre a febrero. Estos tres<br />
periodos son constantes pero se traslapan de manera relativa, y su<br />
intensidad está variando por efectos del cambio climático global.<br />
4. La circulación oceánica en el Golfo de México se debe principalmente<br />
al viento y al transporte de masas a través del Canal de Yucatán y del<br />
Estrecho de la Florida. El agua cálida y salina que llega por el Canal de<br />
Yucatán es llevada hacia el estrecho de la Florida siguiendo una<br />
trayectoria de lazo. A mesoescala, las principales características son la<br />
Corriente de Lazo, un gran giro anticiclónico frente a la costa de<br />
Tamaulipas, la corriente de frontera oeste, y la circulación ciclónica<br />
sobre la plataforma de Texas-Louisiana, de Florida, de la Bahía de<br />
Campeche y en la periferia de la Corriente de Lazo.<br />
5. En el Canal de Yucatán confluyen diferentes masas de agua; el Agua<br />
Subtropical Subsuperficial del Caribe (ASSC), el Agua Intermedia<br />
Antártica y el Agua Profunda Noratlántica. Dentro del Golfo el ASSC<br />
puede transformarse debido a la mezcla convectiva y dar origen a dos<br />
masas de agua de menor salinidad; el Agua Subtropical Subsuperficial<br />
del Golfo de México y el Agua Común del Golfo.<br />
6. El flujo de masas a través del Canal de Yucatán varía estacionalmente,<br />
aunque en promedio en la capa superior a los 500 m se presenta un<br />
transporte de 14 x 10 6 m 3 /seg, con máximos en primavera y verano. La<br />
fricción de fondo que experimenta esta corriente al chocar contra el<br />
talud continental, se ha propuesto como el mecanismo que da origen a<br />
la surgencia noreste de Yucatán.<br />
7. El análisis de la temperatura, salinidad, oxígeno disuelto y nutrientes,<br />
en las masas de agua y su comportamiento, permite fundamentar la<br />
importancia de los giros en la distribución de esos parámetros,<br />
destacando los ciclónicos por el enriquecimiento que propician en aguas<br />
superficiales y subsuperficiales (según la intensidad del giro), y el<br />
encarecimiento de nutrientes en los anticiclónicos.<br />
8. La productividad natural del Golfo de México depende de las interacciones<br />
de procesos terrestres y marinos que convergen en la zona costera,<br />
condicionado por los procesos climático meteorológicos e hidrológicos.
18<br />
DIAGNÓSTICO AMBIENTAL DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
9. La distribución de la clorofila-a en aguas oceánicas sugiere que el Golfo<br />
de México es considerado como oligotrófico (en la capa superficial),<br />
no sólo por su concentración de nutrientes, sino por el contenido de<br />
este pigmento, aún en el área de surgencia; pero se registran valores<br />
más altos en las aguas costeras y en la nutriclina.<br />
10. En Cuba, la información existente sobre los ecosistemas costeromarinos<br />
de la región noroccidental, es muy general y enfocada en buena<br />
medida a determinar variaciones espaciales en escala, principalmente<br />
de decenas de kilómetros. Las variaciones temporales han sido investigadas<br />
en forma limitada, considerando las variaciones estacionales.<br />
Particularmente notoria es la ausencia de investigaciones que analicen<br />
las variaciones interanuales en la estructura y funcionamiento de los<br />
ecosistemas costero-marinos.<br />
11. En Cuba predomina la idea que los arrecifes de coral, los manglares y<br />
las praderas de pastos marinos tienen un buen estado de conservación;<br />
aunque existe una explotación excesiva de los peces con<br />
importancia comercial. Esta perspectiva se basa en el hecho de que la<br />
zona costera, en su mayor parte, está muy poco poblada; la actividad<br />
agrícola no es muy intensa y no hay un desarrollo industrial o turístico.<br />
Complementariamente, existe el criterio de que las aguas de la<br />
plataforma continental (por orientación, longitud y amplitud), se<br />
renuevan con gran eficiencia a partir de su interacción con el océano.<br />
12. La zona costera del Golfo, tanto de México como de los Estados Unidos,<br />
contiene más de 200 sistemas lagunares-estuarinos. Más del 75 % del<br />
total nacional de humedales costeros, de ambas naciones se localiza en<br />
el Golfo de México.<br />
13. Las lagunas costeras, estuarios y hábitats asociados en el Golfo de<br />
México sirven como protección, reproducción y áreas para la crianza<br />
de recursos pesqueros estuarino-dependientes. En Estados Unidos, estas<br />
pesquerías proveen aproximadamente el 72% de la pesquería de<br />
camarón, 66% de producción de ostiones, y 18% de capturas<br />
comerciales de peces. En México, corresponde al 45% de la pesquería<br />
de camarón, 90% de producción de ostiones y 40% de captura<br />
comercial de peces. Actualmente todo el Golfo de México aporta<br />
capturas pesqueras de más de 1x10 6 ton/año, sin considerar el descarte<br />
de la pesca incidental o acompañante del camarón.<br />
14. El complejo deltáico Usumacinta-Grijalva marca claramente la frontera<br />
de sedimentos terrígenos costeros hacia el sur de Campeche, Tabasco y
RESUMEN EJECUTIVO 19<br />
Veracruz, y carbonatados (kársticos) hacia el norte de Campeche y<br />
Yucatán. Esta característica se refleja no sólo en la granulometría de las<br />
playas, sino también en ambientes sedimentarios de la plataforma<br />
continental nerítica. Se reconoce al sistema de Laguna de Términos<br />
como el centro de esta frontera sedimentaria.<br />
15. La dinámica de las interacciones ecológicas estuario-mar en el Golfo<br />
de México depende de la fisiografía e hidrodinámica costera, condicionada<br />
por la geomorfología y los pulsos climático-meteorológicos.<br />
16. La estructura funcional de los ecosistemas lagunares-estuarinos a lo<br />
largo del gradiente latitudinal desde el delta del río Bravo hasta la<br />
costa Caribe de México, sugiere tres regiones: a) una región distintiva<br />
desde la Laguna Madre de Texas/Tamaulipas hasta la Laguna de<br />
Tamiahua Veracruz, pudiéndose prolongar hasta el centro-norte del<br />
estado de Veracruz, b) otra región desde la Laguna de Alvarado y delta<br />
del Papa-loapan en Veracruz hasta la Laguna de Términos y los Pantanos<br />
de Centla delta Usumacinta/Grijalva en Tabasco y Campeche y c) la<br />
costa norte y oriental de la Península de Yucatán. Los niveles de<br />
productividad primaria acuática, presupuesto climático de agua,<br />
gradientes físico químicos y estructura trófica, se correlacionan con<br />
estas regiones.<br />
17. Por el perfil de ecosistemas contrastante pero representativos de la zona<br />
costera del Golfo de México, se sugieren cuatro categorías: a) sistemas<br />
lagunares-estuarinos semiáridos (Laguna Madre de Texas/Tamaulipas,<br />
y Laguna Celestún en Yucatán), dominados por procesos marinos y<br />
limitado drenaje fluvial, b) sistemas intermedios no dominados por<br />
ríos (Laguna de Tamiahua en Veracruz), c) sistemas dominados por<br />
ríos (Laguna de Alvarado delta del Papaloapan en Veracruz, Pantanos<br />
de Centla delta Grijalva/Usumacinta en Tabasco, Laguna de Términos<br />
delta Usumacinta en Campeche), dominados por procesos costeros y<br />
gran aporte fluvial, expresando un delta progradante y amplia pluma<br />
estuarina sobre la plataforma continental y d) sistemas kársticos del<br />
litoral Caribe (Laguna arrecifal Puerto Morelos y Sistema lagunar de<br />
Sian Ka’an en Quintana Roo), dominados por procesos marinos y con<br />
aporte freático de agua dulce.<br />
18. El presupuesto climático del agua, la descarga de ríos, el tiempo de<br />
residencia de la zona de mezcla, la concentración de nutrientes y fertilizantes<br />
y la eficiencia del entrampamiento de sedimentos, sugiere que<br />
los sistemas lagunares-estuarinos estudiados en la zona costera del Golfo
20<br />
DIAGNÓSTICO AMBIENTAL DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
son altamente susceptibles a la eutrofización.<br />
Hay suficiente información para entender que la productividad<br />
acuática de la plataforma continental nerítica, desde la Sonda del<br />
Misisipí hasta la Sonda de Campeche, está condicionada por procesos<br />
costeros (i.e., descarga de ríos, circulación litoral, mareas, corrientes<br />
residuales, vientos, cobertura vegetal costera), correlacionada con la<br />
provincia sedimentaria terrígena, en dinámica interacción ecológica<br />
estuario-mar, como reflejo de importantes frentes de plumas estuarinas.<br />
20. Las lagunas costeras y los estuarios, son importantes tanto por su<br />
biodiversidad, como por las actividades socioeconómicas que sostienen.<br />
Por tratarse de una zona de mezcla de aguas oceánicas y dulceacuícolas,<br />
el entendi-miento de sus propiedades físico químicas es fundamental<br />
para la comprensión de su funcionamiento y las implicaciones para su<br />
manejo sustentable. El análisis de parámetros como: hidrología,<br />
nutrientes y productividad primaria, en escalas temporales y amplio<br />
rango latitudi-nal, permite proponer valores “promedio” que pueden<br />
ser útiles para entender una regionalización costera, y como valores de<br />
referencia para monitorear la salud de estos ecosistemas.<br />
21. La Laguna Madre de Texas/Tamaulipas, Laguna de Tamiahua, Laguna<br />
de Alvarado y delta del Papaloapan, Pantanos de Centla y delta<br />
Usumacinta/Grijalva, Laguna de Términos y delta Usumacinta/<br />
Grijalva, Laguna Celestún, Sistema lagunar Sian Ka’an, y Laguna<br />
arrecifal Puerto Morelos son ecosistemas, contrastantes pero<br />
representativos, para comprender las interacciones ecológicas estuariomar<br />
y la estructura funcional costera del Golfo de México y Caribe, en<br />
un gradiente latitudinal.<br />
22. Las aguas protegidas mesohalinas y la plataforma continental marina<br />
interactúan y se conectan a través de bocas estuarinas. Las islas de<br />
barrera están interrumpidas por éstas, pero también el encuentro de<br />
los ríos y el mar constituye una boca estuarina. En este subsistema<br />
ocurre un activo intercambio de organismos, agua, contaminantes,<br />
nutrientes, materia orgánica y sedimentos. Esto involucra procesos de<br />
transporte y mezcla, movimientos migratorios, variaciones en diversidad<br />
y abundancia biótica, cambios ontogenéticos en ciclos biológicos,<br />
dinámica en la ecología trófica, además de cambios en los gradientes<br />
físico químicos y la productividad del ecosistema.<br />
23. Hay suficiente información para comprender la importancia ambiental<br />
de la Laguna Madre en Tamaulipas y la Laguna de Términos en Campe-
RESUMEN EJECUTIVO 21<br />
che; la primera con grandes restricciones de aporte fluvial y la segunda<br />
con la mayor descarga de ríos en el Golfo. Aunque contrastantes, ambas<br />
están identificadas como regiones prioritarias costero-marinas por la<br />
Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad<br />
(CONABIO). Se requiere establecer algún tipo de protección para el sistema<br />
de Laguna Madre y desarrollar acciones concretas en la Laguna de<br />
Términos para fortalecer su programa de manejo.<br />
24. Los humedales se encuentran dentro de los ecosistemas mas productivos<br />
del Golfo de México. Se establecen a lo largo de gradientes de inundación<br />
y de salinidad. En la frontera hacia el mar se encuentran las lagunas<br />
costeras y estuarios, cuya productividad depende, por una parte, de<br />
los procesos ecológicos que ocurren en los humedales de la planicie<br />
costera, y por otra, de los procesos marino-costeros en la plataforma<br />
continental adyacente.<br />
25. Los humedales costeros son las zonas que reciben la recarga freática de<br />
las montañas y planicies tierra adentro. Su funcionamiento y conservación<br />
dependen de la situación ambiental y del manejo del agua en<br />
regiones muy alejadas. Localmente, los distintos humedales de México<br />
se han caracterizado por su composición florística y estructura, la cual<br />
es resultado en gran medida del hidroperiodo de los humedales.<br />
26. Las playas y dunas son ambientes de sedimentación de gran<br />
importancia, formados por granos de arena que han sido transportados<br />
por ríos y escurrimientos hasta la costa, así como por corrientes<br />
litorales y vientos. Estos sedimentos circulan libremente dentro de sus<br />
respectivas celdas costeras bajo patrones estacionales de acumulación<br />
y erosión.<br />
27. Los recursos pesqueros críticos (peces, crustáceos, moluscos) en la<br />
plataforma continental nerítica del Golfo de México dependen de la<br />
calidad de las aguas y hábitats (i.e., descarga de ríos, superficie de<br />
lagunas costeras y estuarios, cobertura vegetal de humedales costeros,<br />
dinámica ecológica estuario-mar, turbidez, carga orgánica e inorgánica,<br />
entre otros). La sustentabilidad de las pesquerías depende de la<br />
integridad ecológica de los ecosistemas costeros.<br />
28. Labiodiversidad y cobertura de la vegetación de los humedales costeros,<br />
son importantes indicadores de la salud y evolución de los humedales<br />
del Golfo de México. Reflejan el impacto antropogénico en una<br />
hidrología errática, la expansión de la frontera agropecuaria, el reemplazo<br />
de la vegetación acuática por comunidades monoespecíficas con
22<br />
DIAGNÓSTICO AMBIENTAL DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
características de malezas y exóticas. Pero la vegetación también refleja<br />
su vulnerabilidad frente al cambio climático global, por ser particularmente<br />
sensible al ascenso relativo del nivel medio del mar.<br />
29. La combinación de los factores del impacto industrial en las costas de<br />
Luisiana ha incrementado el estrés sobre la cobertura vegetal natural y<br />
la muerte de las plantas, dando como resultado en una reducción<br />
significativa de formación de suelo orgánico e incremento sustancial<br />
del ascenso relativo del nivel medio del mar en la región noroccidental<br />
del Golfo de México.<br />
30. Los humedales costeros del Golfo de México son ricos en especies<br />
herbáceas y leñosas, y son un componente prioritario en la integridad<br />
ecológica de la estructura funcional de la zona costera.<br />
31. Las playas y dunas del Golfo de México son sumamente dinámicas y<br />
muy frágiles. La topografía favorece la presencia de: a) ambientes de<br />
dunas activas, b) ambientes de hondonadas húmedas e inundables y c)<br />
ambientes estabilizados, cada uno con diferentes microambientes y<br />
grupos florísticos distintivos.<br />
32. La vegetación de las playas y dunas está conformada estructuralmente<br />
por comunidades pioneras, pastizales, matorrales, selvas, humedales y<br />
ambientes acuáticos, que son clave en el funcionamiento del ecosistema.<br />
Este mosaico hace a las dunas costeras un sistema diverso y heterogéneo.<br />
Las especies presentan adaptaciones sui generis y para muchas de ellas<br />
todavía se conoce poco de su ecología y fisiología.<br />
33. La flora de playas y dunas tiene especies que le son características, y<br />
especies endémicas propias de esos ambientes. Para el Golfo de México<br />
se han registrado 429 especies y 89 familias y en el Caribe 456 y 78,<br />
respectivamente. Las mayores similitudes entre floras se dan entre el<br />
Golfo y Caribe y entre el Golfo y la flora del Pacífico tropical. En el<br />
Golfo de México se han identificado 9 especies endémicas y en la<br />
Península de Yucatán 32 especies endémicas.<br />
34. Estructuralmente, los arrecifes coralinos del Golfo de México, desde el<br />
Banco de Campeche hasta los litorales veracruzanos, están bien<br />
desarrollados, lo que refleja condiciones favorables para su crecimiento<br />
durante la mayor parte de la transgresión holocénica. Estas<br />
comunidades, que han formado los arrecifes del margen occidental del<br />
Golfo de México (desde Antón Lizardo hasta Flower Gardens), operan<br />
como un sistema semicerrado en escalas de tiempo ecológicas, debido<br />
al relativo aislamiento del Golfo, así como a la elevada influencia conti-
RESUMEN EJECUTIVO 23<br />
nental, que limitan el aporte larval. Por ello la comunicación entre los<br />
arrecifes del Caribe mexicano y la Sonda de Campeche está restringida<br />
por efecto de la barrera temporal.<br />
35. El ecosistema más característico de la región noroccidental de Cuba es<br />
el que se estructura en torno a los arrecifes de coral; que se correlacionan<br />
con manglares y fondos arenosos donde crecen fanerógamas submarinas<br />
(seibadales). Se reconoce una fuerte interacción ecológica entre<br />
manglar-seibadal-arrecife, lo cual es clave para la comprensión del<br />
ecosistema costero-marino de la región. Menos significativo son los<br />
pequeños estuarios asociados a bahías y desembocaduras de ríos.<br />
36. El Golfo de México es un área de gran diversidad de especies de aves y<br />
zona importante en las rutas migratorias del Este del continente<br />
americano. En el Golfo existen 228 especies de aves, de las cuales 50<br />
(22.3%) son marinas, 112 (50%) acuáticas y 62 (27.7%) terrestres. Las<br />
marinas obtienen su alimento principalmente del mar, las terrestres se<br />
alimentan básicamente de recursos terrestres y las acuáticas son las<br />
acuáticas-playeras que obtienen su alimento del medio acuático en la<br />
zona costero-marina.<br />
37. De estas aves, 32 especies están catalogadas en la legislación mexicana<br />
(NOM-059-ECOL-2001). 18 se encuentran bajo protección especial, 9<br />
amenazadas y 5 en peligro de extinción. Otras 7 están bajo alguna<br />
categoría de riesgo en la UICN (3 vulnerables, 2 con bajo riesgo y 2 en<br />
peligro de extinción). De éstas, 3 especies de aves marinas (6%), 28<br />
especies acuáticas o playeras (25%) y 6 especies terrestres (9.7%) se<br />
encuentran en alguna de estas categorías. Esto constituye el 16% del<br />
total de las especies, con el 15% clasificadas por la NOM-059 y el 3%<br />
por la UICN. Se reporta una especie acuática probablemente extinta<br />
que migraba por las costas del Golfo, Numenius borealis.<br />
38. Entre las áreas importantes para la conservación de las aves del Golfo de<br />
México se encuentran: el delta del río Bravo, la Laguna Madre y los<br />
humedales del sur de Tamaulipas. Los humedales del norte de Veracruz,<br />
el estuario del río Tecolutla, los humedales de Laguna Tamiahua, Tuxpam,<br />
La Mancha y Alvarado con el delta del Papaloapan. En Tabasco, la Laguna<br />
Mecoacán y los Pantanos de Centla. En Campeche, la Laguna de Términos,<br />
Los Petenes y las islas en la Sonda de Campeche. Estos dos últimos estados<br />
con los humedales del delta Usumacinta/Grijalva. En Yucatán, Dzilam<br />
de Bravo, Ichká Ansijo, Ría Lagartos, Ria Celestún, Humedales costeros<br />
del norte de la Península de Yucatán, Arrecife Alacranes, e Isla Contoy.
24<br />
DIAGNÓSTICO AMBIENTAL DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
39. En el Golfo de México se ha registrado la presencia de 29 especies de<br />
mamíferos marinos: 28 especies de cetáceos (ballenas y delfines) y una<br />
especie de sirenio (manatí). La foca monje del caribe Monachus tropicalis<br />
es el único pinnípedo que habitó el Golfo. Se extinguió a mediados del<br />
siglo XX a consecuencia de la cacería por poblaciones locales.<br />
40. La mayoría de las especies de cetáceos del Golfo de México habitan<br />
aguas oceánicas con profundidades mayores a los 200 m. Sólo toninas<br />
y delfines moteados del Atlántico se encuentran comúnmente cerca de<br />
la costa, sobre la plataforma continental, variando su presencia estacional<br />
dependiendo de la época del año y de la disponibilidad del alimento<br />
en función de la productividad de los ecosistemas. Incluso las toninas<br />
pueden acercarse a lagunas costeras y estuarios. Algunas especies<br />
oceánicas, como el delfín tornillo y el delfín de dientes rugosos, han<br />
sido registradas en la plataforma nerítica de Yucatán y en el litoral de<br />
Tabasco.<br />
41. Tanto el manatí Trichechus manatus como los delfines en las costas del<br />
Golfo de México, han reducido sus poblaciones considerablemente,<br />
por caza directa o incidental. En las cuencas del Usumacinta/Grijalva y<br />
del Papaloapan se encuentran los últimos remanentes de manatí en la<br />
costa mexicana del Golfo. Actividades urbanas, industriales y turísticas<br />
costeras, como la extracción de petróleo, el tráfico marítimo, las aguas<br />
residuales contaminantes, afectan drásticamente a las poblaciones de<br />
mamíferos marino-costeros. Todas las especies de mamíferos marinos<br />
mexicanos están incluídas en la NOM-059-ECOL-2001.<br />
42. México se distingue por compartir el hábitat de 10 de las 11 variedades<br />
de tortugas marinas que existen en la actualidad. La única tortuga<br />
ausente es Natator depressus circunscrita a la región australiana. En el<br />
Golfo de México se presentan 5 especies, en orden de abundancia: blanca<br />
Chelonia mydas, caguama Caretta c. caretta, carey Eretmochelys i.<br />
imbricata, lora Lepidochelys kempi y laúd Dermochelys c. coriacea.<br />
43. Debido a la sobreexplotación, todas las poblaciones de tortugas marinas<br />
fueron diezmadas, razón por la cual, se iniciaron actividades de<br />
protección a mediados de los años 1960, se redujeron los permisos de<br />
captura a partir de 1973. Para la tortuga lora se inició un programa<br />
binacional con Estados Unidos en 1978, y a partir de 1990 se decretó en<br />
México una veda total para todas las tortugas marinas, aún vigente.<br />
Para la tortuga lora se observa una sensible recuperación de sus<br />
poblaciones. La caguama se ha mantenido estable y la laúd en el periodo
RESUMEN EJECUTIVO 25<br />
histórico no se ha distinguido por ser una especie abundante en esta<br />
zona.<br />
44. En las costas mexicanas del Golfo de México se han registrado al menos<br />
586 especies de peces. Se considera que el 60% son especies relacionadas<br />
con sistemas lagunares-estuarinos, por actividades de alimentación en<br />
aguas protegidas o en áreas de influencia de la pluma estuarina, y por<br />
actividades de reproducción o protección de juveniles (la relación<br />
aumenta a 75 % para especies dominantes). La mayor abundancia se<br />
registra en las áreas de influencia de las plumas estuarinas desde la<br />
región del delta del Papaloapan hasta el delta del Usumacinta/Grijalva<br />
(costa del sur de Veracruz hasta Campeche) sobre la plataforma nerítica.<br />
Asociaciones ecológicas marcadas se diferencian, en función de la<br />
batimetría, tipo de sedimentos, disponibilidad de alimento, descarga<br />
de ríos y productividad acuática. Destaca la Laguna de Términos con<br />
registros extremos de 214 especies de peces.<br />
45. Los meros y pargos del Golfo de México se caracterizan por tener una<br />
madurez sexual tardía, un periodo de reproducción estacional, una<br />
fecundidad alta, una estructura social compleja y por formar agregaciones<br />
de desove. Son especies longevas, de crecimiento lento, con tasas<br />
de mortalidad naturales bajas y constituyen un importante grupo de<br />
depredadores importantes en zonas de arrecifes, alimentándose de otros<br />
peces y macroinvertebrados.<br />
46. El bentos del Golfo de México se ha estudiado ampliamente en la zona<br />
costera. Los hábitats mejor documentados incluyen la plataforma<br />
continental nerítica lodosa, arrecifes de coral o de ostiones, marismas<br />
salobres, raíces de manglar, pantanos y pastos marinos en lagunas<br />
costeras y estuarios, y en menor grado las playas y costas rocosas.<br />
Recientemente se ha iniciado la exploración de las comunidades bénticas<br />
del talud continental, asociados a los fondos con actividad quimiosintética,<br />
junto con las comunidades bénticas de cañones, escarpes y montes<br />
en la planicie abisal. De los resultados existentes se puede reconocer<br />
que existe una diversidad grande de ecosistemas, hábitats y especies.<br />
Esto permite sugerir que el Golfo de México tiene una biodiversidad<br />
potencial elevada, equivalente a la reconocida en hotspots terrestres de<br />
ambientes tropicales y subtropicales.<br />
47. Las listas de especies bentónicas para vertebrados e invertebrados son<br />
extensas, y se han ubicado en 27 de los 28 phyla reconocidos para<br />
ambientes marinos, incluyendo 13 endémicos marinos. De estos phyla,
26<br />
DIAGNÓSTICO AMBIENTAL DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
6 son frecuentes y abundantes en las comunidades bénticas del Golfo<br />
de México: gusanos poliquetos, crustáceos peracáridos y decápodos,<br />
equinodermos, moluscos, nemátodos e hidróides. La riqueza biológica<br />
depende de factores determinantes, como el tipo de sedimento, la<br />
concentración y calidad de materia orgánica en sedimento, la concentración<br />
de oxígeno disuelto en el agua de fondo y el transporte lateral<br />
y resuspensión por corrientes de fondo.<br />
48. Entre las comunidades bénticas más complejas en el Golfo de México,<br />
se han reconocido las asociaciones de otros componentes bénticos sésiles,<br />
como son las de pastos marinos, de microalgas carbonatadas, de gusanos<br />
pogonóforos y de arrecifes de coral. La riqueza de especies en la<br />
planicie abisal es similar a la que se ha reconocido en la plataforma<br />
continental, pero la composición de especies es diferente, al igual que<br />
la talla de los organismos que tiende a disminuir con la profundidad.<br />
49. Actualmente se han registrado aproximadamente 300 especies de<br />
ostrácodos bentónicos, agrupados en 5 asociaciones faunísticas, en<br />
función del tipo de sustrato, la profundidad y la dinámica oceánica.<br />
Este grupo faunístico es muy abundante. Son importantes en las cadenas<br />
alimentarias bentónicas y son reconocidos indicadores ecológicos de<br />
la calidad de los fondos marinos.<br />
50. En las costas mexicanas del Golfo, al sur del paralelo 21 o N, se han<br />
estudiado los ostrácodos, en un rango batimétrico entre 15 y 3,500 m.<br />
Entre 15 y 60 m de profundidad se encuentran 2 asociaciones: una en la<br />
parte occidental del Golfo, en sedimentos terrígenos influenciados por<br />
descargas fluviales, y marcados cambios estacionales en salinidad,<br />
concentración de materia orgánica, turbidez y estabilidad del ambiente;<br />
la segunda asociación se localiza en el Banco de Campeche, en sedimentos<br />
carbonatados, con poca o nula influencia fluvial, salinidad y temperatura<br />
estable y mucho menor contenido de materia orgánica. Entre ellas se<br />
encuentra una zona de transición frente a la Laguna de Términos.<br />
51. Las comunidades de ostrácodos en zonas arrecifales son distintas,<br />
incluyendo una alta diversidad de especies. También hay asociaciones<br />
diferentes en masas de aguas de elevada salinidad. En áreas de<br />
explotación petrolera, las especies no son diferentes, pero su abundancia<br />
es menor.<br />
52. El ciclo de vida del recurso pesquero del camarón rosado Farfantepenaeus<br />
duorarum de la Florida es complejo, ya que pasa las etapas<br />
juveniles en la Bahía de la Florida, caracterizada por grandes cambios
RESUMEN EJECUTIVO 27<br />
hidrográficos y ambientales en escalas diurnas y estacionales. Los<br />
organismos incorporados a la población necesitan migrar de la bahía<br />
hacia Dry Tortugas para desovar y los huevos sufren advección de la<br />
corriente del Golfo hacia la Bahía de la Florida a través de complejos<br />
meandros formados por la contracorriente a lo largo de Florida Keys.<br />
Las corrientes de mareas y las condiciones del nivel del mar son<br />
fundamentales para los mecanismos de retención de las larvas que<br />
controlan el éxito del reclutamiento de las mismas.<br />
53. La temperatura estacional, la salinidad y el viento, juegan papeles<br />
importantes en la dinámica de población de las larvas reclutadas y son<br />
variantes ambientales clave que controlan el reclutamiento exitoso para<br />
la industria pesquera de Farfantepenaeus duorarum. Los resultados se<br />
basan en más de 370 meses de análisis y evaluaciones del camarón rosado<br />
y del ambiente, que permiten modelar y pronosticar las reacciones<br />
dinámicas de esta especie frente a cambios ambientales a escalas<br />
variables en el Golfo de México.<br />
54. El patrón estacional del reclutamiento del camarón rosado F. duorarum<br />
para la industria pesquera ha cambiado drásticamente por decenios.<br />
La temporada pico de reclutamiento para la industria pesquera era de<br />
septiembre a noviembre, pero desapareció durante la década de 1980,<br />
disminuyendo de ca. 10 millones de libras de desembarco por<br />
temporada a ca. de 5 millones de libras a partir de ese momento. Este<br />
cambio se puede explicar por la considerable alteración en el nivel del<br />
mar, que afectó el reclutamiento de larvas que generaba el reclutamiento<br />
pico para la industria pesquera dos meses después. Por otra parte, la<br />
segunda temporada anual de reclutamiento pico es determinada por<br />
las condiciones ambientales que prevalecen en el periodo de marzo a<br />
junio y que no están asociadas con los cambios en el nivel del mar.<br />
II. EL ESCENARIO SOCIOECONÓMICO<br />
55. El Golfo de México es una frontera internacional de México, los Estados<br />
Unidos y Cuba, hacia la región del Gran Caribe en la zona noroccidental<br />
tropical, subtropical y templada del océano Atlántico.<br />
56. Cinco entidades federativas de Estados Unidos bordean el Golfo<br />
(Florida, Alabama, Misisipi, Luisiana y Texas) lo que representa alrededor<br />
de 2,934 km de litoral de la Unión Americana. A su vez 5 estados<br />
mexicanos bordean el Golfo y uno en la costa Caribe (Tamaulipas,
28<br />
DIAGNÓSTICO AMBIENTAL DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
Veracruz, Tabasco, Campeche, Yucatán y Quintana Roo) lo que<br />
representa cerca de 3,200 km de costa. La región de Cuba frente al<br />
Golfo se extiende entre los 21º 51’ 40” y los 21º 8’ 52” latitud norte y los<br />
84º 57’ 54” y 82º 21’ 35” longitud oeste.<br />
57. Entre México y los Estados Unidos, aproximadamente 55 millones de<br />
personas viven en los estados costeros del Golfo de México (40 millones<br />
en Estados Unidos y 15 millones en México).<br />
58. En los Estados Unidos, el 38% de todo el petróleo y 48% del gas natural,<br />
como reservas, se ubican en las costas del Golfo. En México más de su<br />
80% del petróleo y más del 95% de su gas natural se produce en las<br />
costas del Golfo de México.<br />
59. En Estados Unidos ca. 45% del tonelaje de embarque pasa a través de<br />
los puertos del Golfo, y en México el 75% del tonelaje de embarque<br />
utiliza los puertos de esta zona.<br />
60. La historia regional del Golfo es una historia ambiental, donde el<br />
petróleo, el turismo, los puertos, las plantaciones, la ganadería, las<br />
pesquerías y la industria, constituyen las líneas que construyen los<br />
polígonos de más larga duración en la composición territorial del Golfo<br />
y sus procesos de urbanización.<br />
61. El Golfo de México es un recurso importante y mantener su productividad<br />
optimizará su utilidad social y económica, no sólo para los<br />
estados litorales de los Estados Unidos y México, sino para ambos países<br />
en su totalidad.<br />
62. Aunque los problemas ambientales del Golfo de México son regionales<br />
en lo particular, sus orígenes son nacionales por el contexto socioeconómico<br />
en que se presentan. En su mayoría, los problemas son comunes<br />
para los diferentes estados litorales y, en casos específicos, las soluciones<br />
pueden ser similares para todas las entidades federativas de México en<br />
el Golfo.<br />
63. Puesto que los ecosistemas no reconocen fronteras políticas, al observar<br />
el Golfo de México como un todo, se detectan diversos problemas que<br />
cruzan los estados, los litorales o las líneas de jurisdicción federal regional,<br />
así como también las fronteras internacionales.<br />
64. El Golfo de México es un ecosistema compartido y, por lo tanto, debe<br />
ser considerado una frontera política internacional sujeta a las mismas<br />
regulaciones que las fronteras terrestres.<br />
65. Las actividades que modulan la economía del Golfo de México son: la<br />
explotación de petróleo y gas, la industria petroquímica, el transporte
RESUMEN EJECUTIVO 29<br />
marítimo, los recursos pesqueros, la producción de energía eléctrica,<br />
la expansión urbana, el turismo, los usos agropecuarios y forestales en<br />
la llanura costera. En este marco, se debe promover la instrumentación<br />
de proyectos científicos y tecnológicos con perspectiva regional, orientados<br />
a resolver problemas prioritarios.<br />
66. La zona costera sur del estado de Tamaulipas está bajo la influencia de<br />
una creciente zona metropolitana que integra a las ciudades de Tampico,<br />
Madero y Altamira (incorporando las localidades de Pueblo Viejo,<br />
Pánuco y Tampico Alto del estado de Veracruz). Esta región es uno de<br />
los polos de desarrollo urbano, industrial y portuario, de mayor importancia<br />
económica de la región costera del Golfo de México. El corredor<br />
industrial es muy extenso, con infraestructura comercial y de servicios<br />
para satisfacer las necesidades prioritarias de distintos sectores del<br />
desarrollo. El crecimiento poblacional, principalmente en el municipio<br />
de Altamira, para el periodo1970- 2000 fue de más del 400%.<br />
67. El turismo en el Golfo de México se ha desarrollado principalmente en<br />
las playas y dunas costeras. Además del beneficio económico, estos<br />
ecosistemas proporcionan importantes servicios ambientales para el<br />
desarrollo social y económico de las costas. Actúan como zona de amortiguamiento<br />
entre el mar, la tierra y la atmósfera, protegen la zona<br />
costera durante tormentas y huracanes, atrapan la arena, filtran el<br />
agua, proporcionan hábitats especializados para la flora y la fauna.<br />
Actualmente se encuentran entre los ecosistemas más afectados por la<br />
acción humana, como desarrollos turísticos lineales, transformación<br />
en potreros para ganadería extensiva, siembra de cocotales, lo cual ha<br />
modificado la geomorfología y eliminado la cubierta vegetal original.<br />
68. En Cuba, en términos de desarrollo económico, se prevée a futuro<br />
tanto el desarrollo turístico costero, como la exploración de gas y petróleo<br />
en las aguas profundas de su zona económica exclusiva hacia el<br />
Golfo de México. Estas dos actividades podrían incrementar las<br />
amenazas de origen antrópico en la frontera oriental del Golfo.<br />
69. En las costas de Luisiana, los impactos por la actividad de extracción<br />
de petróleo y gas, la producción de petroquímicos, y actividades<br />
industriales ligadas al súper puerto de Louisiana, son dramáticos y<br />
alarmantes. Estas actividades están directamente ligadas a la pérdida<br />
de humedales costeros en el Delta del Misisipí, subsidencia incrementada<br />
2 o 3 veces por encima de la tasa normal promedio regional, canalización<br />
y/o relleno de humedales que han alterado la hidrología de la
30<br />
DIAGNÓSTICO AMBIENTAL DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
llanura costera hasta umbrales de irreversibilidad, aumento de la<br />
intrusión de la cuña salina tierra adentro, y reducción y derivación<br />
catastrófica del flujo natural del río y del aporte natural de sedimentos<br />
(ambos parámetros vinculados directamente a la productividad y<br />
persistencia de los humedales).<br />
70. Los humedales del Golfo han sido extensamente utilizados por el<br />
hombre para incrementar la frontera agropecuaria y para ampliar los<br />
terrenos donde establecer asentamientos urbanos e industrias. Ello ha<br />
implicado la modificación del hidroperíodo, la desecación y la tala.<br />
Los humedales perdieron su capacidad para generar bienes y servicios,<br />
desconociéndose la interconexión que mantienen con sistemas adyacentes,<br />
reduciéndose la productividad primaria y secundaria natural<br />
de la región.<br />
71. Los humedales cumplen servicios ambientales de gran importancia<br />
como el control de inundaciones, la protección de la zona costera, la<br />
conservación de los mantos freáticos costeros, la dilución de contaminantes<br />
y protección de la calidad del agua, la fertilización del suelo, la<br />
creación de hábitats de aves y vida silvestre. También proporcionan<br />
posibilidades de actividades acuáticas recreativas y deportivas, incrementan<br />
el valor de la propiedad por su alto valor estético y anímico, e<br />
implican otros valores de tipo socio cultural y ético. Al mismo tiempo,<br />
por su alta productividad, también juegan un papel importante en la<br />
captura de carbono.<br />
72. Muchos de los recursos pesqueros más importantes se encuentran<br />
excesivamente explotados y la tendencia de las capturas son descendentes.<br />
Los sistemas de explotación se encuentran sobre capitalizados<br />
y las regulaciones aplicadas no han detenido el deterioro de los recursos,<br />
sino que han agravado algunos conflictos sociales.<br />
73. El deterioro de las pesquerías comerciales de peces, crustáceos y moluscos,<br />
supera el promedio mundial, pero también se refleja en las<br />
poblaciones de tortugas y mamíferos marinos. La implicación socioeconómica<br />
es evidente.<br />
74. Es urgente en el Golfo de México revisar la sobrecapitalización de la<br />
actividad pesquera, el esfuerzo de pesca excesivo, la sobre pesca<br />
biológica, la regulación inoperante, la destrucción de los ecosistemas<br />
costeros, la contaminación multifocal, la pesca hormiga ribereña, y<br />
los efectos del cambio climático global. Se requiere explorar la creación<br />
de artes de agregación de juveniles y arrecifes artificiales y orientar la
RESUMEN EJECUTIVO 31<br />
obtención de datos de pesca, no para fines de estadísticas<br />
socioeconómicas sino para fines biológicos y ecológicos.<br />
75. En el Golfo de México las mareas rojas y negras se han convertido en<br />
fenómenos regulares, con importantes pérdidas económicas y conflictos<br />
sociales agudos por el uso de recursos, haciendo la gobernabilidad<br />
local y regional más complicada y compleja.<br />
76. En el Golfo de México se observan 23 especies de mero de los género<br />
Epinephelus, Myctoperca, Cephalopholis, Alphestes, Dermatolepis, Gonioplectrus<br />
y Paranthias, así como 11 especies de pargo del género Lutjanus.<br />
Constituyen un recurso pesquero de alto valor económico y social,<br />
asociado con fondos duros de tipo coralino o rocoso, la mayoría a<br />
menos de 100 m de profundidad y varios de ellos distribuidos a lo largo<br />
de toda la costa del Golfo desde la Florida hasta el extremo oriental de<br />
la Península de Yucatán y Cuba.<br />
77. La gran diversidad de especies, hábitos y hábitats de los moluscos<br />
bivalvos y gasterópodos, ha permitido que se desarrollen pesquerías<br />
específicas a los largo de la costa del Golfo de México. Puede afirmarse<br />
que los bivalvos son un recurso subexplotado en todo su litoral,<br />
mientras que los gasterópodos han sido sobreexplotados en todo el<br />
litoral de la Península de Yucatán, pero están subexplotados desde<br />
Tamaulipas hasta Tabasco. Para ambos grupos de moluscos se desconoce<br />
su potencial de captura para las costas del Golfo.<br />
III. NORMATIVIDAD Y PERSPECTIVAS DE GESTIÓN Y MANEJO<br />
78. En el sistema jurídico mexicano, la norma suprema establece en su<br />
artículo 27, párrafos tercero y cuarto, que la Nación tiene el dominio<br />
inalienable e imprescriptible de todos los recursos naturales del suelo,<br />
el subsuelo, la plataforma continental y los zócalos submarinos de las<br />
islas, los mares territoriales y patrimoniales, los ríos y lagos, las lagunas<br />
y los esteros y, en general, la propiedad originaria de todas las tierras y<br />
aguas en su espacio geográfico y legal.<br />
79. Para la gestión ambiental del Golfo de México y su zona costera, la<br />
normatividad se basa en el siguiente marco jurídico, sus correspondientes<br />
reglamentos, dispositivos administrativos, y las normas oficiales<br />
mexicanas: la Ley General del Equilibrio Ecológico y la Protección al<br />
Ambiente, la Ley de Aguas Nacionales que regula todo lo relativo al uso<br />
y protección de las aguas en el territorio nacional, incluyendo diversos
32<br />
DIAGNÓSTICO AMBIENTAL DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
aspectos de su posible contaminación, la Ley General de Vida Silvestre<br />
que tiene por objeto la conservación y el aprovechamiento sustentable<br />
de la vida silvestre y su hábitats, la Ley de Pesca aplicable a la extracción<br />
de los recursos pesqueros y la acuacultura, la Ley General de Bienes<br />
Nacionales que establece disposiciones para la administración y<br />
explotación de la Zona Federal Marítimo Terrestre y los terrenos ganados<br />
al mar y la nueva Ley General del Desarrollo Forestal Sustentable.<br />
80. El Golfo de México, como “gran ecosistema marino”, requiere una<br />
atención modular de gobernabilidad para hacer frente con su<br />
desarrollo sustentable; por ejemplo: i) variabilidad y productividad<br />
del ecosistema, ii) recursos marinos y pesquerías, iii) salud del<br />
ecosistema y conservación de la biodiversidad, iv) aspectos económicos<br />
y sociales, y v) gobernabilidad, arreglos y modelos regionales viables<br />
para la sustentabilidad.<br />
81. La ciencia y la tecnología son fundamentales para fortalecer la toma de<br />
decisiones en el manejo del Golfo de México como “gran ecosistema<br />
marino” y atender cuestiones como por ejemplo: a) ¿Cuáles son los<br />
mecanismos de productividad natural?, b) ¿Cuál es la estacionalidad<br />
de los recursos pesqueros?, c) ¿Cómo asegurar la calidad del agua y de<br />
los hábitats ?, d) ¿Dónde están localizados los recursos no-vivos?, e)<br />
¿Cuál es el umbral para la sustentabilidad del desarrollo económico?,<br />
f) ¿Cuál es el conocimiento necesario para mitigar el cambio climático<br />
global?, g) ¿Cuál es el desafío para las tecnologías ambientales?<br />
82. La geología ambiental de la zona litoral ayuda al diagnóstico del Golfo<br />
de México porque es una disciplina que analiza procesos terrestres,<br />
acuáticos y aéreos de manera integrada. De forma natural o antrópica,<br />
la porción terrestre es afectada por fenómenos erosivos o por asolves.<br />
Igualmente la porción acuática, es más susceptible aún a la contaminación<br />
del agua y los sedimentos, en ocasiones con daños irreversible a<br />
la biota. El viento y los procesos meteorológicos modelan dunas y<br />
playas, y en ocasiones condicionan la distribución de flora y fauna<br />
asociadas. La prevención de daños a la franja litoral es prioritaria dentro<br />
del contexto de la protección de recursos naturales y áreas críticas en la<br />
zona costera.<br />
83. Los diferentes programas de monitoreo que se sugieren, pueden ayudar<br />
a instituciones como la Semarnat, CFE, PEMEX y la Secretaría de Marina.<br />
Esto haría eficiente el uso de la información y respaldaría la toma de<br />
decisiones políticas.
RESUMEN EJECUTIVO 33<br />
84. Con el enfoque de ecología funcional, el manejo ambiental de la zona<br />
costera del Golfo de México y mar Caribe, tiene grandes desafíos: a)<br />
asegurar el funcionamiento de las interacciones ecológicas estuariomar,<br />
b) preservar la hidrología y la cobertura vegetal de los humedales<br />
costeros, c) proteger los ambientes sedimentarios en las cuencas bajas<br />
de los ríos, dunas y playas, y d) mantener el suministro de agua dulce a<br />
los estuarios para asegurar la persistencia de la fertilidad acuática sobre<br />
la plataforma continental nerítica.<br />
85. El uso de la tecnología satelital en la observación y el seguimiento de<br />
impactos en el Golfo de México ofrece innumerables ventajas. Por un<br />
lado, la cobertura y la resolución espacial que poseen las imágenes<br />
permiten tener una visión sinóptica y detallada de zonas costeras en las<br />
que sea necesaria una evaluación confiable de la magnitud de los<br />
impactos de cualquier índole que incidan en el Golfo. Por otro lado, la<br />
posibilidad de observar a largo plazo, la evolución temporal de algún<br />
tipo de evento, en escala diurna, semanal, mensual o estacional, sólo es<br />
posible mediante el uso de dichas imágenes. La relación costo/beneficio<br />
es siempre favorable cuando se evalúa la información proporcionada<br />
a través de su análisis e interpretación.<br />
86. El Golfo de México es uno de los más importantes (ecológica y económicamente<br />
hablando) “grandes ecosistemas marinos” del planeta. La<br />
iniciativa El Golfo de México pasado, presente y futuro, recientemente<br />
impulsada por el Harte Research Institute for the Gulf of México<br />
Studies, es un nuevo esfuerzo de colaboración para atraer el enfoque,<br />
las preocupaciones y la atención, sobre este único pero a menudo<br />
subestimado recurso natural marino-costero. La mejor oportunidad<br />
para el uso y la conservación exitosa, sustentable y a largo plazo del<br />
Golfo se basa en el desarrollo de colaboración y alianzas entre científicos,<br />
administradores, tomadores de decisión política, y la participación<br />
pública en los Estados Unidos, México y Cuba. El Instituto Nacional<br />
de Ecología (INE-SEMARNAT) en México, se ha comprometido con este<br />
esfuerzo, reuniendo científicos líderes de los tres países, para integrar<br />
el conocimiento actual y priorizar tópicos para la agenda del Golfo de<br />
México.<br />
87. La investigación orientada al manejo y desarrollo sustentable en la<br />
zona costera del Golfo de México incrementará la capacidad de respuesta<br />
de las instituciones y la eficiencia en la toma de decisiones. Es<br />
decir, se optimizará el costo-beneficio en el uso racional de los recursos
34<br />
DIAGNÓSTICO AMBIENTAL DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
naturales.<br />
88. Afrontar la realidad regional a través de sus problemas y prioridades<br />
ambientales, contribuye a hacer pertinente y eficiente la investigación<br />
científica, a formar recursos humanos con una especialización apropiada,<br />
a fortalecer las instituciones académicas, a incrementar la<br />
capacidad de gestión del sector oficial, a robustecer los programas de<br />
manejo, y a atenuar la incertidumbre del desarrollo social y económico.<br />
89. Son numerosas las razones para concebir un consorcio de instituciones<br />
académicas, normativas, y ONG, como una iniciativa de protección<br />
regional e internacional del Golfo de México. Aspiración ya mencionada<br />
por la Delta Assembly de Estados Unidos en 1992; por la Conferencia de<br />
Gobernadores del Golfo de México Mex-EE.UU. en 1995 en su primera<br />
reunión técnica sobre ecología, salud y medio ambiente, efectuada en<br />
el Instituto de Ecología (INECOL A.C); por el Simposio The Gulf of<br />
Mexico. A Large Marine Ecosystem, NOAA, EE.UU. en 1995. Las instituciones<br />
mexicanas están preparadas para dar ese gran paso, tópico de<br />
agenda urgente en la presente década.<br />
90. La Semarnat y el Programa de Recursos Costeros del INECOL A. C., han<br />
definido términos de referencia para un Programa de manejo integrado<br />
de la zona costera del Golfo de México y mar Caribe (Programa MIZC-<br />
Golfo/Caribe), con los siguientes fundamentos: a) la importancia<br />
científica, económica, social y geopolítica de la región, b) los acuerdos<br />
de México en su agenda nacional e internacional, c) el conocimiento<br />
científico sobre vulnerabilidad, integridad ecológica y riesgo costero,<br />
e incertidumbre para el desarrollo sustentable, y d) el vínculo entre los<br />
sectores académico, social, económico y jurídico normativo, para las<br />
entidades federativas mexicanas en la zona costera del Golfo y el Caribe.<br />
91. Para la formulación, formalización, implementación, evaluación y<br />
definición de prioridades del Programa MIZC-Golfo/Caribe, la SEMARNAT<br />
y el Programa de Recursos Costeros del INECOL A.C., crearon el instrumento<br />
Panel, como una iniciativa regional cuyos talleres han definido<br />
la integración como la palabra clave, a través de seis niveles básicos de<br />
integración: a) entre sectores (actividades costa/tierra y costa/mar),<br />
b) entre el componente terrestre y el acuático de la zona costera, c)<br />
entre los tres niveles de gobierno, d) entre los estados y municipios<br />
costeros de la región, e) entre disciplinas sociales, económicas, políticas,<br />
legales, científicas y tecnológicas, y f) entre las agendas de México y<br />
Estados Unidos en el Golfo.
RESUMEN EJECUTIVO 35<br />
92. En el contexto de vínculo entre las cuencas hidrológicas y la zona<br />
costero-marina, son pocos los trabajos que abordan la complejidad<br />
ecosistémica que significa la comprensión estructural e impactos, en<br />
un espacio donde hay enormes recursos de uso común, que son<br />
apropiados como recursos colectivos en forma privada (o para fines<br />
públicos en forma excluyente respecto a otros usuarios). Se sugieren<br />
indicadores de análisis, así como un catálogo de áreas de intervención<br />
para investigaciones regionales más profundas, hacia una aproximación<br />
de gestión de recursos, que incorpore entidades federativas, cooperativas,<br />
comunidades rurales, empresas e inversiones.<br />
93. En la zona costera del sur de Tamaulipas, los impactos ambientales<br />
tienen su principal origen en la falta de planificación del desarrollo<br />
bajo consideraciones ambientales, como la carencia de ordenamientos<br />
ecológicos del territorio. Las escasas proyecciones sobre la demanda<br />
de servicios urbanos y reservas territoriales con vocación para la<br />
urbanización, han generado enormes problemas, algunos de ellos muy<br />
críticos, como la disposición final de residuos sólidos. La zona ha<br />
perdido más del 60% de la cobertura vegetal original, entre ellas<br />
extensas zonas de manglar; ya no cuenta con más del 40% de sus<br />
marismas y la contaminación del agua y del suelo es actualmente<br />
alarmante. Consideramos que esta situación es extrapolable a los otros<br />
estados del Golfo de México, en mayor o menor grado.<br />
94. En la zona costera sur de Tamaulipas, la elaboración de un ordenamiento<br />
ecológico del territorio, con perspectiva regional, puede ser el<br />
instrumento de planeación que apoye a la zona en la búsqueda de un<br />
esquema de desarrollo con criterios de sustentabilidad viable a corto,<br />
mediano y largo plazos.<br />
95. No existe en la legislación ambiental de México ninguna normatividad<br />
para el manejo de playas y dunas costeras. En México apenas se inicia la<br />
evaluación del grado de erosión de las playas y lo que ello implica para<br />
la estabilidad de las dunas y los proyectos de desarrollo turístico costero.<br />
Estos sistemas son muy vulnerables al cambio climático global y al<br />
ascenso relativo del nivel medio del mar.<br />
96. Debe ser una prioridad tomar medidas para conservar el funcionamiento<br />
de las playas y las dunas costeras, y la estructura funcional de su<br />
biodiversidad; crear nuevas áreas naturales protegidas; reglamentar<br />
su uso, conservación y manejo; redefinir la zona federal marítimo<br />
terrestre y terrenos ganados al mar, con base en criterios geomorfo-
36<br />
DIAGNÓSTICO AMBIENTAL DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
lógicos y ecológicos, en función de las diferentes regiones costeras del<br />
Golfo de México y su delimitación; identificar áreas vulnerables y de<br />
alto riesgo e impulsar los estudios de impacto ambiental específicos<br />
para dunas y playas con base a la conservación del funcionamiento y<br />
protección de su dinámica costera.<br />
97. A excepción de los manglares, no existe en México una normatividad<br />
para el manejo y conservación de los humedales. Secretarías y<br />
dependencias gubernamentales de los distintos niveles, con un enfoque<br />
productivo, tienen la posibilidad de modificar la hidrología de los<br />
humedales, cambiar el uso del suelo, e impulsar programas de producción<br />
agrícola, pecuaria o pesquera.<br />
98. Para la pesca del Golfo de México, es particularmente relevante sustituir<br />
el concepto de manejo de pesquerías, por el de aprovechamiento de<br />
procesos ecológicos y de ecosistemas. Se requiere promover el aprovechamiento<br />
integral, disminuir el desperdicio de más del 30% de la<br />
captura, reducir la captura y crear mecanismos que aumenten el valor<br />
de la captura, explorar biotecnologías, e instrumentalizar la maricultura,<br />
particularmente de recursos tropicales.<br />
99. Para el recurso pesquero de meros y pargos, además de los métodos<br />
convencionales utilizados a la fecha para la protección de estas especies<br />
y el manejo de sus pesquerías, la implementación de un método noconvencional<br />
como la creación de áreas marinas protegidas (AMP),<br />
surge como una opción original, atractiva y prometedora, para<br />
asegurar una regulación efectiva de la conservación y aprovechamiento<br />
de estas pesquerías renovables.<br />
100. El colapso de la pesquería del camarón en el Golfo de México se explica<br />
por la reducción de la capacidad de pesca, la contaminación, la pérdida<br />
restrictiva de áreas de arrastre, las condiciones ambientales y deterioro<br />
de hábitats de crianza. A pesar de que estos factores pueden actuar en<br />
forma combinada, ejerciendo presión sobre las poblaciones de camarón,<br />
el factor pesquero es el determinante en la reducción de las existencias de<br />
camarón, lo que condiciona las estrategias futuras para la gestión y<br />
manejo de las pesquerías.<br />
101. Actualmente existe un enorme esfuerzo de gestión y manejo para la<br />
protección de las tortugas marinas, con la participación de las instituciones<br />
normativas, (la SEMARNAT, la Secretaría de Marina, el sector<br />
turismo), diversas organizaciones no gubernamentales y numerosos<br />
grupos ambientalistas. No obstante, todavía su accionar es poco eficaz,
RESUMEN EJECUTIVO 37<br />
normalmente descoordinado, y en ocasiones con gran desconocimiento<br />
del ciclo de vida de estos animales, lo que conlleva a que las crías<br />
protegidas sean liberadas en tiempos y lugares inadecuados, lo cual reduce<br />
sus posibilidades de supervivencia. También hay liberación de crías con<br />
fines turísticos y sin estacionalidad climática ni conexión biológica.<br />
Adicionalmente, el manejo artificial de los nidos y áreas de protección de<br />
crías se lleva a cabo con poca higiene y utilizando alimentación “balanceada”,<br />
propiciando que las tortugas liberadas pueda tener muchas<br />
limitaciones o ser portadoras de alguna infección inducida. Falta<br />
fortalecer prioritariamente el manejo integrado y la protección y<br />
conservación de las tortugas marinas.<br />
102. La administración pesquera de bivalvos y gasterópodos es inadecuada<br />
en el Golfo de México, por tratarse de una actividad secundaria de la<br />
pesca ribereña artesanal y porque se le maneja como grupo faunístico,<br />
sin considerar que se trata de especies distintas, con estrategias de vida<br />
muy diferentes y requerimientos de hábitas muy diversos.<br />
Adicionalmente, son recursos de fácil acceso y muy vulnerables durante<br />
los periodos de agregación reproductora, además de altamente<br />
susceptibles a la contami-nación costera y deterioro de hábitats por<br />
erosión y azolves.<br />
103. Para Cuba, es una recomendación prioritaria promover la ejecución<br />
de un programa regional integrado, encaminado a la evaluación<br />
general del estado actual de la biodiversidad costero-marina de su<br />
región noroccidental para establecer la distribución de los hábitats<br />
principales, detectar las amenazas debidas al impacto de las actividades<br />
humanas, recomendar normas de uso y conservación de recursos<br />
naturales, y proteger y utilizar racionalmente especies de interés<br />
comercial actualmente utilizadas y amenazadas a futuro.<br />
104. Históricamente, el manejo del río Misisipi y su delta ha tenido una<br />
orientación socioeconómica para la navegación y control de inundaciones,<br />
con múltiples regulaciones de agencias federales, estatales y<br />
locales, lo que ha dado como resultado una desorganización,<br />
desarticulación y manejo contradictorio e inefectivo.<br />
105. Actualmente el manejo de la zona costera de Luisiana se está<br />
revertiendo, a partir de la legislación de 1990 (Breaux Act) The Coastal<br />
Wetlands Planning, Protection and Restoration Act. Conforme a este<br />
marco jurídico se están desarrollando diversos proyectos de restauración,<br />
siendo actualmente el más exitoso la recuperación de la deriva
38<br />
DIAGNÓSTICO AMBIENTAL DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
natural del río. Sin embargo, el éxito no estará asegurado si no se<br />
considera un manejo sustentable integrado, con los siguientes puntos:<br />
1) modificar el enfoque inicial de navegación y control de inundaciones,<br />
incluyendo ahora la protección de los humedales con la misma<br />
prioridad, 2) derivar el cauce natural del río hacia los humedales<br />
deteriorados y el aporte de agua y sedimentos, lo que ayudará<br />
sustancialmente a la restauración, 3) utilizar las entradas naturales de<br />
energía al sistema (i.e., cauce del río y mareas) para la restauración de<br />
humedales, y 4) diseñar arreglos institucionales comprensivos, para:<br />
i) incrementar el intercambio de información entre los diferentes<br />
sectores de usuarios (i.e., propiedad privada de la tierra, pescadores,<br />
industriales) y las múltiples agencias gubernamentales, para fortalecer<br />
la comprensión del complejo funcionamiento del sistema costero y las<br />
consecuencias de las opciones de manejo alternativo, ii) favorecer los<br />
estudios holísticos, más que disciplinarios, sobre las causas de la pérdida<br />
de humedales, deterioro de la calidad del agua, y relación entre la<br />
dinámica natural del sistema y las actividades económicas, y iii)<br />
considerar los impactos acumulativos y a largo plazo, en las decisiones<br />
de manejo del delta del Misisipí.<br />
106. Las áreas prioritarias costero-marinas del Golfo de México, para su<br />
gestión ambiental deben considerar programas de monitoreo de las<br />
comunidades plantónicas, bentónicas y nectónicas, su biodiversidad y<br />
estructura funcional en la salud del ecosistema.<br />
107. Se requiere identificar especies y técnicas que permitan el monitoreo<br />
rápido y permanente de ecosistemas, hábitats y poblaciones. Se pueden<br />
usar valores de los componentes sanguíneos como base para determinar<br />
los cambios en el estado nutricional y en el estado de salud de las<br />
poblaciones silvestres de camarones de la región. Esos resultados<br />
permiten proponer a Litopenaeus setiferus como una especie centinela,<br />
no controversial y de bajo costo para el monitoreo ambiental de los<br />
cambios potenciales que las actividades humanas pudieran ejercer en<br />
estos ecosistemas.<br />
108. Hay suficiente información sobre el recurso camarón para sostener<br />
que las diferentes especies poseen un potencial reproductivo que puede<br />
permitir su recuperación en el mediano plazo, siempre y cuando las<br />
estrategias de gestión y manejo sean adecuadas, y se considere el<br />
mantenimiento de la población reproductora a través de un balance<br />
de la mortalidad por pesca ejercida por los diferentes actores de la
RESUMEN EJECUTIVO 39<br />
pesquería, a lo largo del ciclo de vida del camarón, asegurando la<br />
viabilidad de la población.<br />
IV. IDENTIFICACIÓN DE PROBLEMAS Y AREAS<br />
DE ATENCIÓN PRIORITARIA<br />
109. De continuar la tendencia de cambio climático en el Golfo de México,<br />
humedales, planicies costeras, islas de barrera, bocas estuarinas, dunas<br />
y playas, entre otros hábitats críticos, mostrarán deterioro, erosión e<br />
inundaciones.<br />
110. Los principales problemas a los que se enfrenta la gran cuenca del Golfo<br />
son: a) pérdida de hábitats críticos, b) contaminación de agua y<br />
sedimentos, c) aumento de turbidez y nutrientes, d) reducción en la<br />
descarga de agua dulce y su calidad a la llanura costera y al mar, e)<br />
alteración de la dinámica estuarina y sus bocas de conexión entre los<br />
humedales y el mar, f) erosión litoral, g) pérdida de biodiversidad, y<br />
h) deterioro a la salud pública.<br />
111. La PROFEPA ha detectado como las principales afectaciones al medio<br />
ambiente costero-marino: a) modificación y destrucción del hábitat,<br />
por los grandes desarrollos inmobiliarios turísticos, que incluyen<br />
hoteles, condominios, fraccionamientos y campos de golf, b) destrucción<br />
de la línea de costa, dunas y ecosistemas adyacentes, por marinas,<br />
muelles, espigones, deportes acuáticos, cuatrimotos areneras, c)<br />
deforestación y tráfico ilegal de madera en ambientes costeros, d)<br />
captura y tráfico ilegal de especies marinas protegidas, como mamíferos<br />
y quelonios, e) tráfico ilegal de especies terrestres protegidas de fauna y<br />
flora, f) introducción de flora y fauna no nativa, g) colisiones de barcos<br />
o anclas contra arrecifes coralinos, h) descarga de contaminantes al<br />
mar y al subsuelo, i) emisiones contaminantes a la atmósfera, por<br />
calderas, chimeneas industriales, j) manejo inadecuado de combustible<br />
y residuos, por sistemas de contención de derrames, separación de<br />
residuos, sustancia para lavar cloro y k) elevado consumo de energía y<br />
agua.<br />
112. Las mediciones permanentes del impacto ambiental por las actividades<br />
antropogénicas sobre la cuenca marino-costera del Golfo de México se<br />
realizan con bastante certeza y desde hace bastante tiempo. No obstante,<br />
hace apenas poco más de una década que se reconoce la importancia de<br />
las interrelaciones entre las causas originales de los impactos signifi-
40<br />
DIAGNÓSTICO AMBIENTAL DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
cativos, desde las cuencas hidrológicas y hasta la zona costero-marina.<br />
113. En el caso de la región noroccidental de Cuba, la contaminación se<br />
circunscribe a porciones limitadas de la costa; sin embargo, puede llegar<br />
a ser muy severa. Es notorio el impacto de una ciudad grande y diversos<br />
desarrollos industriales en el caso de Bahía de La Habana con el puerto<br />
más importante del país. El impacto de las aguas de la bahía está bien<br />
documentado en estudios sobre la fauna marina. Existe un programa<br />
gubernamental para el saneamiento de esta zona pero se requiere<br />
fortalecer un programa de monitoreo ambiental. Varios ríos de la región<br />
se encuentran contaminados, principalmente los que atraviesan la<br />
ciudad de La Habana y zonas adyacentes.<br />
114. Las presiones ambientales en la zona costera de Luisiana se atribuyen<br />
principalmente al impacto de actividades humanas, como: 1) construcción<br />
de bordos a lo largo del curso del río Misisipí, evitando el derrame<br />
natural del río sobre los humedales asociados, 2) alteración hidrológica<br />
masiva dentro del delta debido a la navegación, drenaje y construcción<br />
de infraestructura relacionada al desarrollo energético, incluyendo<br />
construcción de canales y provocando intrusión salina, erosión costera<br />
y exposición de la línea de costa, y 3) represas para actividades económicas<br />
humanas<br />
115. El delta del Misisipí ha estado sujeto a múltiples presiones ambientales<br />
(stress), incluyendo: 1) alta tasa de ascenso relativo del nivel medio del<br />
mar (más de 10 mm/año), 2) alta tasa de pérdida de humedales (más de<br />
100 km 2 /año), 3) deterioro de la calidad del agua (altos niveles de<br />
contaminación orgánica e inorgánica) y 4) hipoxia sobre la plataforma<br />
continental nerítica (18 a 20,000 km 2 de “zona muerta”).<br />
116. La erosión o el asolve de las playas en el Golfo de México (por factores<br />
naturales o antrópicos)es un problema muy importante relacionado<br />
con el suministro de sedimentos, el relieve de las playas, el ascenso relativo<br />
del nivel del mar debido al cambio climático global, y cambios en las<br />
variaciones de energía relacionados con el movimiento de los sedimentos.<br />
117. En términos de circulación oceánica y costera, la presencia de huracanes<br />
y los vientos del norte, producen en verano e invierno un intenso oleaje<br />
en el norte de la Península de Yucatán, condicionando una pérdida de<br />
sedimentos litorales, vulnerando las playas de la región. Por otra parte,<br />
a lo largo de todo el litoral del Golfo, se requiere de estudios profundos<br />
de oleaje y de estructura vertical de las corrientes y su efecto sobre la<br />
resuspensión y el transporte de sedimentos.
RESUMEN EJECUTIVO 41<br />
118. La contaminación, especialmente la de fuentes terrestres se ha<br />
incrementado generando regiones desérticas y anóxicas en la zona<br />
costera del Golfo de México.<br />
119. La eutrofización se liga directamente con el incremento de hipoxia y el<br />
florecimiento de algas tóxicas, así como un incremento de bioacumulación<br />
de compuestos orgánicos e inorgánicos nocivos en los niveles<br />
tróficos superiores de la trama trófica costera. Por la magnitud de las<br />
interacciones ecológicas estuario-mar, la superficie de la cuenca de<br />
drenaje, el uso de agroquímicos en la llanura costera, la extensión de la<br />
pluma estuarina, la circulación litoral, la profundidad de la plataforma<br />
continental nerítica, y los ambientes sedimentarios terrígenos,<br />
hipotéticamente en la región que va desde la Laguna de Alvarado y el<br />
delta del Papaloapan hasta los Pantanos de Centla y la Laguna de<br />
Términos y el delta del Grijalva/Usumacinta, se encuentra la plataforma<br />
continental nerítica con mayor potencial a presentar hipoxia importante<br />
en el corto plazo. Urge su estudio.<br />
120. Los síntomas del proceso de eutrofización se reflejan en el aumento de<br />
concentración de clorofila-a, disminución en la concentración del<br />
oxígeno disuelto, florecimiento de algas nocivas, y reducción de la<br />
cobertura de vegetación acuática sumergida, entre otros. Existe<br />
evidencia de ésto para la zona costera en la Península de Yucatán, con<br />
registros de mareas rojas, pérdida de pastos marinos, intoxicaciones<br />
humanas por consumo de productos del mar, e incluso el cierre de<br />
playas a la actividad turística. Los resultados indican que los síntomas<br />
del proceso de eutrofización se reflejan a diferentes escalas espaciales y<br />
temporales, y es fundamental definir los indicadores, tanto para los<br />
diferentes componentes bióticos del ecosistema, como para los distintos<br />
tipos de ecosistemas costeros.<br />
121. Debe ser una prioridad la investigación básica de los factores que<br />
favorecen la eutrofización en cada tipo de ecosistema costero del Golfo<br />
de México, complementado con un vigoroso programa de monitoreo<br />
de los principales indicadores de este proceso, con el propósito de dar<br />
seguimiento al diagnóstico obtenido y sugerir medidas de mitigación.<br />
122. Dada, por una parte, la relativa frecuencia y regularidad de los giros<br />
oceánicos (ciclónicos fríos y con mayor contenido de nutrientes de<br />
Yucatán; y ciclónicos-anticiclónicos, este último caliente y con menor<br />
contenido de nutrientes, frente a Laguna Madre de Tamaulipas,<br />
respectivamente), y por otra, el efecto de afloramiento dinámico en la
42<br />
DIAGNÓSTICO AMBIENTAL DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
Península de Yucatán con mayor contenido de nutrientes, representa<br />
una prioridad establecer programas de monitoreo físico químico,<br />
circulación, tempe-ratura, nutrientes y carga orgánica, así como<br />
hidrocarburos, pesticidas y bacterias, frente a las descargas fluviales,<br />
lo cual permite entender la circulación litoral y registrar cambios en la<br />
calidad del agua.<br />
123. Los niveles de metales, como Pb, Cr, Cd y Ni, muestran tendencia a<br />
aumentar de forma considerable, originando diversos problemas de<br />
contaminación en los litorales del Golfo de México, principalmente en<br />
cuerpos de aguas semicerrados como bahías, estuarios y lagunas costeras.<br />
Las concentraciones de Cd Pb y Cr se han incrementado hasta en dos<br />
órdenes de magnitud, con respecto a los niveles reportados en las dos<br />
últimas décadas. Estas concentraciones son mayores a las dadas a conocer<br />
por otros autores como tóxicas para los organismos, y ocasionan daños a<br />
las pesquerías importantes en la zona costera, como el ostión Crassotrea<br />
virginica en lagunas costeras de Campeche, Tabasco, Veracruz y Tamaulipas.<br />
124. El deterioro de las pesquerías de Crassostrea virginica, contaminadas<br />
por metales como Pb, Cr, Cd y Ni, ocasiona enormes daños a la<br />
economía de núcleos de pobladores ribereños dedicados a la producción<br />
y captura de estos recursos pesqueros. Esto es consecuencia de la<br />
ausencia de programas efectivos de vigilancia de la contaminación y<br />
control de calidad sanitaria, y sobre todo por la carencia de normas<br />
mexicanas que regulen las concentraciones permisibles de metales en<br />
agua, sedimentos y organismos.<br />
125. Hay muy poca información científica publicada sobre el efecto de la<br />
presencia de hidrocarburos en los organismos marinos, o la salud de<br />
los ecosistemas; pero paradójicamente, hay mucha información<br />
contenida en informes técnicos de proyectos auspiciados por PEMEX y<br />
realizados por distintas instituciones. Algunas de las concentraciones<br />
reportadas de los hidrocarburos aromáticos policíclicos en sedimentos<br />
de lagunas costeras sobrepasan los valores considerados como altos<br />
para el norte del Golfo de México, e incluso rebasan la concentración<br />
“criterio” de la NOAA. Pero en la Sonda de Campeche las concentraciones<br />
reportadas son bajas. La información disponible sugiere que en<br />
algunos casos las concentraciones de hidrocarburos son altas, pero no<br />
existe suficiente información para determinar si hay efectos nocivos<br />
sobre el ambiente o la salud humana.<br />
126. Aún cuando desde los años 1970 ha disminuido la producción de
RESUMEN EJECUTIVO 43<br />
petróleo y gas en humedales y aguas protegidas de la zona costera de<br />
Luisiana, paradójicamente se ha incrementado el volumen de petróleo<br />
y gas transportado a través de los humedales y desde la plataforma<br />
continental, hacia el Súper Puerto de Luisiana. Por lo tanto, los impactos<br />
ambientales negativos sobre los humedales costeros (por actividades<br />
relacionadas con la energía), continúan aún cuando ha disminuido la<br />
producción de petróleo y gas.<br />
127. La vulnerabilidad de los sistemas arrecifales del Golfo de México determina<br />
recomendar: a)que no aumente la intensidad de los impactos directos e<br />
indirectos de origen local, que actualmente afectan la calidad de las aguas<br />
costeras y a la comunidad coralina, b) reducir la magnitud de esos impactos<br />
a través de la aplicación estricta de las regulaciones existentes, y c) impedir<br />
efectivamente la generación de nuevos impactos o nuevos efectos de<br />
antiguos impactos que, potencialmente o efectivamente, puedan afectar la<br />
calidad de las aguas costeras y a la comunidad coralina que habita la<br />
plataforma continental nerítica del Golfo.<br />
128. La vulnerabilidad de las comunidades bentónicas se asocia con<br />
frecuencia a los ciclones de verano, fragmentación de hábitats y perturbación<br />
de la heterogeneidad espacial. Normalmente, la recuperación<br />
de la comunidad se da en escala decadal. Otras perturbaciones por<br />
fenómenos naturales como los frentes fríos anticiclónicos, eventos como<br />
El Niño, La Niña, o la Oscilación del Atlántico están siendo apenas<br />
exploradas. Las perturbaciones de fuentes antrópicas son: exceso de<br />
nutrientes por ríos y su relación con hipoxia y anoxia en la zona costera,<br />
reducción de sedimentos por presas, destrucción de manglares y pastos<br />
marinos, bioacumulación de fertilizantes, herbicidas e insecticidas,<br />
dragado de sedimentos y relleno de humedales costeros. La recuperación<br />
de las comunidades es todavía más lenta.<br />
129. Debido a sus características biológicas complejas, las especies de meros<br />
y pargos son muy sensibles a los altos niveles de presión pesquera y<br />
resultan particularmente susceptibles de alcanzar niveles de sobre<br />
explotación actual en la zona costera del Golfo de México. Desde Estados<br />
Unidos hasta el sur del Golfo de México se les considera como<br />
sobreexplotados y aprovechados al máximo sustentable. Son un recurso<br />
multiespecífico en alto riesgo.<br />
130. En el Golfo de México la pesca se realiza en todos los ámbitos y<br />
ecosistemas prácticamente sin una regulación adecuada. Persiste el<br />
concepto de que la pesca es inacabable, que se requiere invertir y que la
44<br />
DIAGNÓSTICO AMBIENTAL DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
pesca artesanal es sobre partes insignificantes de la población explotable.<br />
Falta conocimiento sobre la genética de poblaciones y se subvalora la<br />
estructura poblacional en las lagunas costeras como parte de la<br />
interconectividad ecológica entre las aguas protegidas y el mar.<br />
131. El recurso camarón del Golfo de México se encuentra en riesgo. El<br />
incremento descontrolado del esfuerzo pesquero, particularmente en<br />
las pesquerías artesanales, está ocasionando una sobrepesca del<br />
crecimiento y sobrepesca del reclutamiento del camarón blanco<br />
Litopenaeus setiferus y el camarón rosado Farfantepenaeus duorarum,<br />
con un colapso de estas poblaciones en Campeche. El camarón café<br />
Farfantepenaeus aztecus, aún cuando tiene poblaciones en mejores<br />
condiciones, también muestra una tendencia sostenida de disminución<br />
de la captura total anual.<br />
132. En sus áreas de distribución, desde Nueva York hasta la plataforma<br />
continental nerítica frente a Laguna de Términos, el camarón blanco<br />
Litopenaeus setiferus, está expuesto a diferentes presiones ambientales<br />
(i.e., pesca excesiva, contaminación por pesticidas y efectos diversos de<br />
la industria petrolera), las cuales son intensas en la zona sur de su<br />
distribución en la Sonda de Campeche. Indicadores sanguíneos en estas<br />
poblaciones reflejan el estado nutricional, fisiológico e inmunológico<br />
en el sur del Golfo de México.<br />
133. La introducción de especies exóticas es poco controlada y sus efectos<br />
están débilmente documentados en el Golfo de México.
HIDRODINÁMICA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong> 47<br />
LA HIDRODINÁMICA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
María Adela Monreal-Gómez, David Alberto Salas-de-León<br />
y Habacuc Velasco-Mendoza<br />
INTRODUCCIÓN<br />
El Golfo de México, ubicado en la zona subtropical, es una cuenca semicerrada<br />
que se comunica con el mar Caribe y el Océano Atlántico a través<br />
del Canal de Yucatán y del Estrecho de Florida, respectivamente. El Golfo<br />
presenta una batimetría muy variable (figura 1): el Canal de Yucatán en su<br />
parte occidental tiene una plataforma continental angosta de apenas 2 km<br />
mientras que al norte de la Península de Yucatán presenta un ancho de 250<br />
km. El Banco de Campeche, definido desde la parte oriental de la Laguna de<br />
Términos hasta Isla Mujeres, es muy extenso y tiene un fondo con una pendiente<br />
muy suave, el talud es pronunciado y aproximadamente uniforme,<br />
excepto en la zona del Cañón de Campeche. La plataforma frente a Veracruz<br />
y Tamaulipas es muy estrecha, y se ensancha frente a Texas-Luisiana continuando<br />
hasta Florida. En el centro del Golfo la profundidad es cercana a los<br />
3,600 m.<br />
Debido a su ubicación, durante el invierno el Golfo es influenciado por<br />
las masas de aire frío y seco que provienen del continente (Canadá, Estados<br />
Unidos de América y México) las cuales al encontrase con las masas de aire<br />
propias del Golfo, de origen marítimo y tropical, provocan fuerte<br />
frontogénesis o frentes fríos principalmente de octubre a abril (Tapánes y<br />
González-Coya 1980: 337). La presencia de un frente frío en el Golfo produ-<br />
47
48<br />
FÍSICO QUÍMICA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
FIGURA 1. LOCALIZACIÓN Y BATIMETRÍA (M) DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
ce vientos que soplan de norte a sur, conocidos localmente como Nortes,<br />
que alcanzan los 30 m s -1 . El frente frío genera vientos intensos y descenso de<br />
temperatura del aire que al encontrarse con las masas de aire cálido y húmedo<br />
forman nubes que pueden provocar lluvias invernales. La extensión de<br />
los Nortes varía de un año a otro, principalmente entre años “normales” y<br />
años con presencia del fenómeno de El Niño. Durante los años que se hace<br />
presente dicho fenómeno, los Nortes son menos frecuentes, más intensos y<br />
llegan más al sur. En el verano el Golfo es influenciado por tormentas tropicales,<br />
de las cuales el 60% alcanza intensidad de huracán. En general, septiembre<br />
es el mes que presenta el mayor número de tormentas.<br />
Estas características meteorológicas sobre el Golfo de México influencian<br />
no solamente la zona costera, debido a la descarga de agua dulce, sino que<br />
modifican también la posición de la termoclina haciéndola más profunda e<br />
influyen en la circulación en general.<br />
Las técnicas que se han empleado para detectar las principales características<br />
de la circulación en el Golfo han sido muy diversas, entre otras se
HIDRODINÁMICA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong> 49<br />
pueden mencionar la utilización de datos hidrográficos in situ, de modelos<br />
numéricos y de imágenes de satélites de altimetría y de temperatura superficial<br />
del océano.<br />
MASAS DE AGUA<br />
En el Canal de Yucatán confluyen diferentes masas de agua, las cuales entran<br />
al Golfo de México a diferentes profundidades: el Agua Subtropical<br />
Subsuperficial del Caribe (AS t<br />
S s<br />
C) se encuentra en la capa superior, a mayor<br />
profundidad llega el Agua Intermedia Antártica (AIA) y en la capa de<br />
fondo se presenta el Agua Profunda Noratlántica (APNA). Sin embargo,<br />
dentro del Golfo se ha reportado un número mayor de masas de agua (figura<br />
2); ya que una vez que el AS t<br />
S s<br />
C se encuentra en el Golfo, esta puede<br />
transformarse debido a la mezcla convectiva y dar origen a dos nuevas masas<br />
de agua; el Agua Subtropical Subsuperficial del Golfo de México<br />
(AS t<br />
S s<br />
GM) y el Agua Común del Golfo (ACGM).<br />
El AS t<br />
S s<br />
C es cálida y salina con valores de temperatura y salinidad alrededor<br />
de 22.50 °C y 36.60 UPS, respectivamente (figura 2). Al llegar al Golfo<br />
de México a través del Canal de Yucatán, forma la Corriente de Lazo que<br />
frecuentemente encierra un giro anticiclónico, que fluye en dirección de las<br />
manecillas del reloj.<br />
El AS t<br />
S s<br />
GM se forma adentro del Golfo durante el invierno, cuando el<br />
paso de los frentes fríos atmosféricos produce una mezcla convectiva en la<br />
capa de los 200 m, lo que provoca la disminución de salinidad y perdida de<br />
calor sensible y latente, transformando el agua del núcleo de los giros<br />
anticiclónicos que se desprenden de la Corriente de Lazo en agua de menor<br />
temperatura y salinidad, con valores alrededor de 22 °C y 36.40 UPS.<br />
El ACGM, también se forma dentro del Golfo mediante dos mecanismos<br />
principales; cuya característica común, es el iniciar con AS t<br />
S s<br />
C. Durante los<br />
meses de invierno se produce un enfriamiento y consecuentemente una mezcla<br />
convectiva (Elliott 1982: 1301), formando así el ACGM. Sin embargo,<br />
esta mezcla sólo afecta la capa superior, por lo que el mecanismo más importante<br />
en la formación de esta masa de agua es la colisión del giro<br />
anticiclónico con el talud y la plataforma continental de Tamaulipas (Vidal<br />
et al. 1992: 2155; Vidal et al. 1994a: 571). Este choque del giro anticiclónico<br />
en el talud y en la plataforma origina una zona de divergencia y convergencia<br />
horizontal, donde se produce una dilución del agua subtropical con<br />
agua de salinidad menor a 36.30 UPS, la cual se localiza arriba de la termoclina
50<br />
FÍSICO QUÍMICA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
principal. El ACGM tiene salinidad y temperatura alrededor de 36.40 UPS y<br />
22.5 o C respectivamente, y conforma el 4.83% del agua que se encuentra en<br />
el Golfo de México.<br />
El AIA tiene su origen en el límite ente los frentes polares antárticos;<br />
después de formarse viaja hacia el norte cerca del talud continental del Atlántico<br />
occidental, y en su trayecto va cambiando levemente sus características<br />
y su extensión. En la parte oriental del mar Caribe, esta agua se encuentra<br />
entre 700 y 900 m, con salinidad de 34.75 UPS, en el Caribe central se<br />
distribuye entre 650 y 850 m, con salinidades mayores a 34.80 UPS. Al llegar<br />
al Canal de Yucatán presenta temperatura de 6.3 º C y una salinidad alrededor<br />
de 34.86 UPS, y se localiza entre 700 y 950 m. En el centro del Golfo de<br />
México esta agua se caracteriza por tener un valor de salinidad de 34.88 y se<br />
encuentra entre 700 y 850 m. Esta masa de agua se identifica por el mínimo<br />
de salinidad en el Golfo, con temperaturas de 6.1-6.3 °C y salinidades entre<br />
34.86 y 34.89 UPS.<br />
El giro anticiclónico que se desprende de la Corriente de Lazo mueve el<br />
remanente del AIA hacia las costas de Tamaulipas; esto ocurre a una profundidad<br />
entre 700 y 1,100 m; esta agua sale en pequeñas cantidades a través del<br />
Estrecho de Florida. El volumen del AIA representa el 73.71% del agua del<br />
Golfo de México.<br />
La formación del APNA tiene lugar principalmente en latitudes altas, donde<br />
el agua de alta densidad se hunde y llena el fondo de las cuencas con aguas frías.<br />
La figura 2 muestra un diagrama T-S de mediciones que se llevaron a<br />
cabo en la Bahía de Campeche en verano de 1996 y en primavera y verano de<br />
1997. Los registros se realizaron en la capa de 1,000 m. Las bajas salinidades<br />
se registraron frente al sistema Grijalva-Usumacinta, donde la variación de<br />
la temperatura entre las diferentes épocas es considerable.<br />
La distribución vertical de estas masas de agua es tal, que el agua Subtropical<br />
Subsuperficial y el Agua Común del Golfo se encuentran en la capa<br />
superior de los 250 m. En la capa intermedia se encuentra el remanente del<br />
Agua Intermedia Antártica, y a mayores profundidades el Golfo es ocupado<br />
por Agua Profunda Noratlántica.<br />
CIRCULACIÓN<br />
El sistema de corrientes en el Golfo de México se origina en el Mar Caribe. La<br />
circulación de mayor escala en el Golfo es dominada por la Corriente de<br />
Lazo que une la Corriente de Yucatán con la Corriente de Florida, por un
HIDRODINÁMICA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong> 51<br />
FIGURA 2. MASAS DE AGUA EN EL SUR DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong>.<br />
AGUA SUBTROPICAL SUBSUPERFICIAL DEL CARIBE (AS<br />
T<br />
S<br />
S<br />
C), AGUA SUBTROPICAL SUBSUPERFICIAL<br />
DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong> (AS<br />
T<br />
S<br />
S<br />
GM), AGUA COMÚN DEL <strong>GOLFO</strong> (ACGM), AGUA INTERMEDIA<br />
ANTÁRTICA (AIA), AGUA PROFUNDA NORATLÁNTICA (APNA)<br />
gran giro anticiclónico que se desprende de la corriente de Lazo y viaja hacia<br />
el oeste como una onda de Rossby y la corriente de frontera oeste. Además<br />
de esas características cuasi permanentes, existen grandes zonas con circulación<br />
ciclónica, como la plataforma continental de Texas-Luisiana (Cochrane<br />
y Kelly 1986: 10655, Hamilton 1992: 2193), la plataforma oeste de Florida y<br />
en la Bahía de Campeche (Monreal-Gómez y Salas-de-León 1990: 102).<br />
Existen rasgos hidrográficos de menor escala pero de gran importancia<br />
para el Golfo, como la surgencia topográfica estacional en el margen oriental<br />
de la plataforma de Yucatán y el frente halino debido a la descarga del<br />
sistema Grijalva-Usumacinta, entre otros.
52<br />
FÍSICO QUÍMICA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
Se han elaborado varias hipótesis para explicar cada una de las características<br />
de la circulación en el Golfo. Sin embargo, la mayoría de los estudios<br />
coinciden en que el flujo que entra a través del Canal de Yucatán y que sale a<br />
través del Estrecho de Florida es el principal mecanismo de forzamiento de<br />
la circulación.<br />
El flujo que entra a través del Canal de Yucatán varía a lo largo del año,<br />
teniendo sus máximos en primavera y verano (figura 3). Si bien en la capa<br />
superior de los 500 m se ha reportado un flujo promedio de 14´10 6 m 3 s -1 , el<br />
flujo total en las fronteras abiertas se ha estimado en 32´10 6 m 3 s -1 (Schmitz y<br />
Richardson 1968: 692). La primera respuesta de la circulación a la variación<br />
temporal del flujo que pasa a través del Canal de Yucatán se manifiesta<br />
como la variación en la intensidad, dirección y extensión de la corriente de<br />
Yucatán, en la penetración de la Corriente de Lazo y en la formación de<br />
giros anticiclónicos y ciclónicos.<br />
FIGURA 3. TRANSPORTE GEOSTRÓFICO A TRAVÉS DEL CANAL DE YUCATÁN Y<br />
DEL ESTRECHO DE FLORIDA EN LA CAPA SUPERIOR DE LOS 500 M<br />
Fuente: según Molinari et al. 1978: 994.
HIDRODINÁMICA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong> 53<br />
LA CORRIENTE DE LAZO<br />
El Agua Subtropical Subsuperficial del Caribe (ASSC) con alto contenido de<br />
sal y calor, entra al Golfo a través del Canal de Yucatán y se mueve en el<br />
sentido de las manecillas del reloj (anticiclónicamente), observándose una<br />
corriente en forma de lazo hasta el Estrecho de Florida (figura 4).<br />
Las variaciones en el transporte a través de las fronteras abiertas, conjuntamente<br />
con la variación del ángulo de incidencia de la corriente de<br />
Yucatán han sido consideradas como responsables de la trayectoria y extensión<br />
de la Corriente de Lazo, la cual presenta la intrusión máxima en verano<br />
y la mínima en invierno (Leipper 1970: 648, Molinari y Morrison 1988:<br />
10,651). Lo anterior es un promedio del comportamiento de la Corriente<br />
de Lazo ya que su trayectoria e intensidad tienen una gran variabilidad<br />
estacional y anual.<br />
Las imágenes de altimetría que muestran la anomalía de la superficie<br />
del mar (Sea Surface Height, o SSH), revelan la extensión de la Corriente<br />
de Lazo e115 de abril (figura 4a) y el 15 de agosto (figura 4b) de 2002.<br />
Las isolíneas con valores positivos de SSH representan una circulación<br />
anticiclónica, mientras que los valores negativos se encuentran en zonas<br />
de circulación ciclónica (en sentido contrario de las manecillas del reloj).<br />
En la figura correspondiente a abril se puede observar que se desprendió<br />
un giro anticiclónico, quedando la Corriente de Lazo confinada<br />
a la región próxima a Cuba. Entre la corriente de Lazo, el giro<br />
anticiclónico y la plataforma de Florida existe un giro ciclónico y un<br />
giro anticiclónico de forma elíptica. En la plataforma de Yucatán se observa<br />
una corriente de tipo ciclónica. En agosto la penetración de la<br />
Corriente de Lazo llegó hasta los 27 º N, el gran giro anticiclónico se<br />
encuentra frente a la plataforma de Tamaulipas. Al oeste de la Corriente<br />
de Lazo es notable un giro ciclónico intenso, al igual que en la Bahía de<br />
Campeche y en las Plataformas de Florida y de Texas-Luisiana. Es interesante<br />
notar que en agosto la mayoría del Golfo tiene SSH negativas debido<br />
a que en los meses anteriores se presenta un menor flujo que entra a<br />
través del Canal de Yucatán (figura 3); en agosto se tiene el máximo del<br />
flujo de entrada generando una Corriente de Lazo intensa; sin embargo,<br />
este efecto aún no se nota en el resto del Golfo. En abril se observan más<br />
áreas con circulación anticiclónica, probablemente debido a que de febrero<br />
a abril se presenta un incremento en el flujo de masa que entra a<br />
través del canal de Yucatán, llegando al máximo secundario en abril
54<br />
FÍSICO QUÍMICA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
(figura 3); este incremento paulatino permite el “llenado” del Golfo y la<br />
gran cantidad de regiones positivas de SSH ( figura 4a).<br />
La variabilidad de la Corriente de Lazo depende de diversos factores,<br />
entre otros se puede mencionar la variación del parámetro de Coriolis con<br />
la latitud (efecto-b) (Hurlburt y Thompson 1980: 1,618), la inestabilidad<br />
barotrópica, la estratificación y la inestabilidad baroclínica, variaciones<br />
del flujo a través de las fronteras abiertas y variaciones en el ángulo de incidencia<br />
de la Corriente de Yucatán.<br />
FIGURA 4. ALTURA DE LA SUPERFICIE DEL MAR (CM) TOPEX/ERS-2.<br />
A) 15 DE ABRIL, B) 15 DE AGOSTO DE 2002<br />
La intrusión de la Corriente de Lazo en latitudes mayores a los 27 º N y la<br />
presencia de meandros a ambos lados del lazo favorecen el estrangulamiento<br />
de esta corriente y eldesprendimiento de núcleos cálidos de alta salinidad<br />
(Elliott 1982: 1295).
HIDRODINÁMICA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong> 55<br />
CORRIENTE DE FRONTERA OESTE,<br />
GIROS CICLÓNICOS Y ANTICICLÓNICOS<br />
Existe una corriente muy intensa hacia el norte en la costa oeste del Golfo de<br />
México, la cual es una repuesta de la circulación a la variación del parámetro<br />
de Coriolis con la latitud (Monreal-Gómez 1986: 121). A este tipo de corriente<br />
se le denomina corriente de frontera oeste. Sturges y Blaha (1976: 369)<br />
propusieron para esta corriente el nombre de Corriente mexicana y mencionaron<br />
que es similar y casi tan importante como la Corriente del Golfo<br />
(Gulf Stream). Estos autores consideran que los vientos son favorables a esta<br />
corriente y que la extensión del Golfo no es una limitante para que exista.<br />
Sin embargo, no es solamente el viento el mecanismo de formación de dicha<br />
corriente, también el flujo a través del Canal de Yucatán contribuye a su<br />
formación (Monreal-Gómez 1986: 161).<br />
El desprendimiento del giro anticiclónico a partir de la Corriente de Lazo<br />
se ha asociado a la variación del flujo a través del Canal de Yucatán, en particular<br />
al máximo de la intrusión de la corriente de Lazo. Estos eventos se presentan<br />
con intervalos entre 3 y 25 meses, por lo que no es posible hablar de un<br />
período promedio y debe admitirse su alta variabilidad, lo que le confiere una<br />
característica de un proceso recurrente pero aperiódico.<br />
Una vez que se desprende el giro anticiclónico de la Corriente de Lazo se<br />
propaga hacia el oeste (Hurlburt y Thompson 1980: 1646) con una velocidad<br />
de traslación que va de 2.1 a 4 km dia -1 (Johnson et al. 1992: 2,212),<br />
alcanzando la frontera oeste del Golfo al cabo de varios meses. En su desplazamiento<br />
hacia el oeste los anticiclones sufren cambios en tamaño y forma<br />
disminuyendo su radio y excentricidad debido a la disipación y dispersión<br />
de energía, por lo que el giro anticiclónico en el oeste es considerado como<br />
un remanente de aquel que se desprende de la Corriente de Lazo. El talud<br />
continental produce la desintegración del anticiclón dando origen a la formación<br />
de giros más pequeños o secundarios (Lewis et al. 1989: 8,166), los<br />
cuales son ciclónicos y anticiclónicos. El choque del anticiclón con el talud<br />
continental da origen a la masa de Agua Común del Golfo.<br />
Los giros anticiclónicos que viajan hacia el oeste encierran agua cálida y<br />
salina y transportan energía de este a oeste del Golfo, son muy energéticos y<br />
en el oeste se localizan en la banda entre 22 y 27 º N con un diámetro promedio<br />
de 300 km.<br />
En ambos lados de la Corriente de Lazo, entre el Banco de Campeche y la<br />
plataforma oeste de Florida, se forman meandros que llegan a generar cir-
56<br />
FÍSICO QUÍMICA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
culación ciclónica que más tarde se transforma en pequeños giros ciclónicos,<br />
y cuando estos llegan a unirse provocan el estrangulamiento de la Corriente<br />
de Lazo y el desprendimiento de los giros anticiclónicos.<br />
Las plataformas continentales de Texas-Luisiana y del oeste de Florida<br />
así como de la Bahía de Campeche son zonas donde frecuentemente se presentan<br />
giros ciclónicos con diámetros de aproximadamente 150 km. Se han<br />
propuesto varios mecanismos de formación de dichos giros, entre otros, el<br />
rotacional ciclónico del esfuerzo del viento (Vázquez de la Cerda 1993: 54),<br />
el encuentro de los giros anticiclónicos con el talud continental en el oeste<br />
del Golfo (Smith 1986: 1,262, Vidal et al. 1994b: 7,594), la formación del<br />
gran giro anticiclónico y la geometría de la costa.<br />
El gran giro anticiclónico que viaja hacia el oeste se encuentra con el talud<br />
continental, cede aproximadamente un tercio de su masa y transfiere momento<br />
angular, dando origen a dos giros ciclónicos, uno al norte y otro al sur<br />
del gran anticiclón. Se ha observado que la velocidad tangencial del anticiclón<br />
es de 30 cm s -1 y de 60 cm s -1 para los ciclónicos (Vidal et al. 1994b: 7,573).<br />
Hamilton (1992: 2197) estudió los giros al norte del gran giro anticiclónico<br />
próximos a los 92 °W, y encontró que tienen diámetros entre 100 y 150<br />
km y velocidades de 30 y 50 cm s -1 .<br />
El análisis de la topografía de altura dinámica realizados por Nowlin<br />
(1972: 7) puso en evidencia el carácter ciclónico de la circulación en la Bahía<br />
de Campeche, que se ha asociado con el rotacional ciclónico del esfuerzo de<br />
viento (Vázquez de la Cerda 1993: 54). Así mismo, el patrón de circulación<br />
simulado mediante un modelo de gravedad reducida muestra la formación<br />
del giro ciclónico y su traslación hacia el oeste como resultado de la topografía<br />
en la bahía, y de la variación en la intensidad de la Corriente de<br />
Yucatán (Monreal-Gómez y Salas de León 1990: 109); esta circulación también<br />
se refleja en la distribución de la anomalía de la picnoclina, con un<br />
afloramiento de ésta en el centro del giro (Monreal-Gómez 1986: 122).<br />
Durante la campaña oceanográfica que se llevó a cabo del 14 de agosto al 1<br />
de septiembre de 1996 en la Bahía de Campeche, se observó un giro ciclónico de<br />
mesoescala, el cual se evidencia mediante la forma de la topografía de la isoterma<br />
de 15 °C (figura 5a) y la circulación geostrófica (figura 5b). Se observa un afloramiento<br />
de la isoterma al sur de los 20.5°N y un hundimiento en la región<br />
noroeste de la bahía; esta superficie isoterma va desde los 140 hasta 260 m. El<br />
patrón de circulación geostrófica muestra el giro ciclónico con velocidades próximas<br />
a 40 cm s -1 en la periferia, y la parte sur del gran giro anticiclónico en la zona<br />
noroeste de la bahía, con velocidades de aproximadamente 30 cm s -1 .
HIDRODINÁMICA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong> 57<br />
FIGURA 5. CIRCULACIÓN EN LA BAHÍA DE CAMPECHE A FINES DEL VERANO DE 1996. A)<br />
TOPOGRAFÍA DE LOS 15 °C, B) VELOCIDAD GEOSTRÓFICA A 20 M DE PROFUNDIDAD RELATIVA<br />
A 1,000 DB
58<br />
FÍSICO QUÍMICA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
La circulación general en el Golfo de México es ilustrada mediante la<br />
topografía dinámica de la superficie del mar relativa a 1,000 db. En el este<br />
del Golfo, en la zona más profunda, la circulación es dominada por la Corriente<br />
de Lazo, en la plataforma oeste de Florida por una circulación<br />
ciclónica. En el centro y oeste del Golfo se encuentran los giros anticiclónicos<br />
que se desprendieron de la Corriente de Lazo. En la plataforma de Texas-<br />
Luisiana y la Bahía de Campeche se presentan giros ciclónicos (figura 6).<br />
Los frentes oceánicos son otros rasgos de la circulación del Golfo, los<br />
cuales se identifican generalmente por un fuerte cambio de la temperatura<br />
superficial (Monreal-Gómez y Salas de León 1997: 194). Estos frentes se<br />
presentan en las fronteras entre núcleos fríos y núcleos cálidos; es decir,<br />
entre giros ciclónicos y anticiclónicos, así como entre la corriente de Lazo y<br />
los giros fríos que se forman en su periferia.<br />
FIGURA 6. CIRCULACIÓN INFERIDA DE LA TOPOGRAFÍA DINÁMICA (M DIN) DE LA SUPERFICIE<br />
DEL MAR RELATIVA A 1,000 DB<br />
Fuente: Austin 1955 citado en Nowlin 1972: 7.
HIDRODINÁMICA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong> 59<br />
SURGENCIA DE YUCATÁN<br />
La surgencia estacional en el margen oriental de la plataforma de Yucatán es<br />
topográfica. La fricción del fondo que experimenta la corriente de Yucatán<br />
al chocar contra el talud continental se ha propuesto como el mecanismo<br />
que da origen a esta surgencia (Cochrane 1968: 19, Merino 1997: 118). Otro<br />
mecanismo propuesto es la acción conjunta de la corriente de Yucatán y la<br />
contracorriente subsuperficial (García 1990: 13) que se localiza entre 150 y<br />
250 m de profundidad, a lo largo del talud continental.<br />
Para comparar este fenómeno con las surgencias eólicas clásicas se han<br />
analizado los vientos en esta región a lo largo del año, los cuales soplan del<br />
este, excepto en invierno cuando ocurren los vientos del norte. Debido a<br />
que el patrón de vientos en primavera y otoño es similar, y a la presencia de<br />
la surgencia en primavera y a su ausencia en otoño, esta surgencia se ha<br />
atribuido a la fricción del fondo que sufre la Corriente de Yucatán, ya que<br />
existe una relación directa entre la intensidad de la surgencia y el estrangulamiento<br />
de dicha corriente (Merino, 1992: 229).<br />
La surgencia se manifiesta en primavera y verano cuando la corriente de<br />
Yucatán es más intensa. El afloramiento se evidencia con el levantamiento de la<br />
isoterma de 22.5 °C de una profundidad entre 220 y 250 m (figura 7a) en el oeste<br />
del Canal de Yucatán, hasta una profundidad entre 10 y 70 m sobre la plataforma<br />
continental del norte de la Península de Yucatán (Merino 1997: 104), mostrando<br />
un domo de agua fría en cabo Catoche (Cochrane 1968: 25).<br />
El agua de la surgencia se desplaza hacia el oeste y se separa de la plataforma<br />
continental cerca del arrecife Alacranes, con velocidades de alrededor<br />
de 10 cm s -1 cerca de la costa, y de 23 cm s -1 en la región más alejada de ésta.<br />
Considerando estas velocidades se estima que el agua fría puede cruzar la<br />
plataforma entre 17 y 40 días (Merino 1997: 106). La temperatura en el<br />
fondo es menor en la región oriental (14 º C) y aumenta hasta los 26 º C frente<br />
a la costa norte de la península entre 88 y 89 ºW (figura 7b).<br />
Durante la época de surgencias se presenta el domo de agua fría sobre la<br />
plataforma, mientras que en otoño e invierno, la mayoría de la plataforma<br />
se encuentra cubierta por agua con temperatura mayor a 22.5 o C; en el<br />
fondo las isotermas siguen las isobatas. En cuanto a la salinidad en invierno<br />
antes de que se desarrolle la surgencia, el máximo de salinidad característico<br />
del AS t<br />
S s<br />
C se separa del talud y está ausente durante la época de surgencia.<br />
Lo anterior explica la estructura de dos capas en la plataforma. Esta estratificación<br />
en la plataforma de Yucatán durante primavera y verano no se
60<br />
FÍSICO QUÍMICA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
FIGURA 7. SURGENCIA TOPOGRÁFICA EN PRIMAVERA, A) TOPOGRAFÍA (M) DE LA ISOTERMA DE<br />
22.50 ºC, B) TEMPERATURA EN EL FONDO Y CIRCULACIÓN ESTIMADA DE BOYAS DE DERIVA<br />
Fuente: modificada de Merino 1997: 105.<br />
debe al calentamiento del agua en la superficie sino a la intrusión del agua<br />
fría de la surgencia que baña la plataforma.<br />
La geometría de la plataforma de Yucatán juega un papel muy importante<br />
en la formación y extensión de la surgencia, permitiendo que el agua<br />
de la surgencia permanezca sobre la plataforma en la zona eufótica por<br />
varios días, aumentando la fertilidad de las aguas.<br />
CAÑÓN DE CAMPECHE Y SONDA DE CAMPECHE<br />
El Cañón de Campeche, de origen tectónico, se localiza en el lado oeste de la<br />
plataforma de Yucatán, y es una región topográficamente compleja. Esta
HIDRODINÁMICA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong> 61<br />
zona es influenciada por una corriente de intrusión (Vázquez de la Cerda<br />
1979: 18) que se dirige hacia el sur. El agua cerca de un cañón puede moverse<br />
en la vertical a lo largo de su eje, favoreciendo la formación de giros (Ardhuin<br />
et al. 1999: 11,123). En el verano de 1999 un estudio hidrográfico observó<br />
temperaturas superficiales cercanas a los 30 º C y una capa de mezcla de 40 m<br />
de espesor; bajo esta capa se detectó un núcleo cálido de 29 º C con un diámetro<br />
de 70 km y otro núcleo frío con temperatura de 25 º C aproximadamente<br />
a 21 º N (figura 8). La circulación baroclínica muestra estos núcleos los cuales<br />
están asociados a la presencia de un par anticiclón-ciclón muy bien definido<br />
desde los 40 hasta los 300 m de profundidad. Entre ambos núcleos se forma<br />
un frente térmico que puede inducir alta productividad. Se ha propuesto<br />
que este giro anticiclónico es de origen local y que la circulación geostrófica<br />
tiene una corriente hacia el sur en el talud, la cual va disminuyendo con la<br />
distancia hacia el oeste, produciendo un gradiente en la velocidad y dando<br />
origen al giro anticiclónico.<br />
FIGURA 8. CAÑÓN DE CAMPECHE: TEMPERATURA (°C)<br />
A 40 M DE PROFUNDIDAD Y PATRÓN DE CIRCULACIÓN
62<br />
FÍSICO QUÍMICA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
En la Sonda de Campeche los resultados de la simulación de la circulación<br />
producida por un viento dominante del este con magnitud de 3 m s -1 y<br />
por el intercambio de masa en las fronteras norte y oeste de la Sonda muestran<br />
una corriente hacia el sur sobre la plataforma continental. A la altura<br />
de los 92 º W se desvía hacia el norte debido al efecto de la corriente costera<br />
que va en dirección noreste y que forma parte del giro ciclónico de mesoescala<br />
que se ha observado en la bahía; en esta región se presenta el mínimo valor<br />
de la elevación de la superficie libre. Además se presenta una zona de convergencia<br />
cerca de 21 ºN donde se unen la circulación ciclónica y la<br />
anticiclónica en el norte (figura 9).<br />
FIGURA 9. SIMULACIÓN DE LA CIRCULACIÓN EN LA SONDA DE CAMPECHE PRODUCIDA POR<br />
VIENTO DEL ESTE Y FLUJO GEOSTRÓFICO EN LAS FRONTERAS NORTE Y OESTE DE LA ZONA
HIDRODINÁMICA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong> 63<br />
SISTEMA GRIJALVA-USUMACINTA<br />
La zona costera donde desemboca el sistema Grijalva-Usumacinta es<br />
influenciada por la descarga fluvial, modificando la salinidad y la temperatura,<br />
teniendo como consecuencia un cambio en la densidad. Lo anterior<br />
provoca frentes halinos o termohalinos. Los frentes más frecuentes son<br />
halinos producto de la diferencia entre la salinidad del agua del sistema<br />
fluvial y la del agua de mar. Estos frentes se ponen en evidencia mediante la<br />
distribución superficial de temperatura, salinidad y densidad.<br />
El sistema Grijalva-Usumacinta ocupa el segundo lugar en cuanto a<br />
descarga hacia el Golfo de México, siendo el río Misisipí el de mayor descarga.<br />
La magnitud de la descarga de agua del sistema Grijalva-<br />
Usumacinta, depende de las condiciones meteorológicas que se presentan<br />
en la zona, teniendo como consecuencia que el volumen descargado varíe<br />
a lo largo del año. Se observan fuertes precipitaciones en la temporada de<br />
huracanes y menores precipitaciones durante el paso de frentes fríos atmosféricos.<br />
La Secretaría de Recursos Hidráulicos, como resultado de estudios<br />
durante un promedio de 10 años, reportó que las descargas mínimas<br />
ocurren en mayo y las máximas en octubre (Czitrom et al. 1986: 309).<br />
Recientemente se ha reportado un valor climático (promedio entre 1948-<br />
1999) de 2,154 m 3 s -1 .<br />
Generalmente en la zona costera la densidad es dominada por la<br />
salinidad, mientras que en el mar abierto la densidad es dominada por la<br />
temperatura. En la zona costera la entrada de agua de río produce una<br />
región de baja salinidad que fluye mar adentro y que al encontrarse con el<br />
agua de mar de diferentes características genera fuertes gradientes horizontales<br />
de salinidad y densidad (figura 10). Generalmente se observa un sistema<br />
de dos capas, la capa superior es ocupada por agua del sistema fluvial,<br />
mientras que en la inferior se encuentra el agua de mar. Sin embargo, el<br />
viento y las corrientes de marea en la región próxima a la costa causan una<br />
mezcla vertical entre ambas capas reduciendo la diferencia de salinidad.<br />
El frente halino superficial del Sistema Grijalva-Usumacinta ha sido<br />
monitoreado en diferentes épocas: en abril de 1984 (Czitrom et al. 1986:<br />
302), a finales de otoño de 1987 (Monreal-Gómez et al. 1992: 132) y de<br />
manera periódica desde 1999 (PROMEBIO 1999). Inicialmente se postuló que<br />
este frente se formaba cuando existían las descargas fluviales máximas y que<br />
al presentarse vientos intensos del norte se produciría la mezcla y el frente<br />
desaparecería, sugiriendo así el carácter estacional del frente. Sin embargo,
64<br />
FÍSICO QUÍMICA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
el frente se ha observado aun después del paso de Nortes intensos (Alatorre<br />
et al. 1989: 193) y con bajas descargas fluviales, por lo que se considera que<br />
este frente es permanente, y su extensión e intensidad dependen de la magnitud<br />
de la descarga, de las corrientes costeras (Monreal-Gómez et al. 1992:<br />
132) y del viento.<br />
De los resultados del muestreo efectuado a finales del otoño de 1987 se<br />
observa que las isolíneas de la temperatura superficial se encuentran perpendiculares<br />
a la costa y que varían entre 25.25 y 25.75 ºC (figura 10a) por<br />
lo que no se observa un gradiente térmico importante. Por su parte la<br />
salinidad varía de 33.50 a 37 UPS (figura 10b) y muestra un fuerte gradiente<br />
horizontal, el cual se refleja en la distribución de la densidad (figura 10c).<br />
Los valores más bajos se encuentran frente a la desembocadura del sistema<br />
Grijalva-Usumacinta, mientras que los más altos se localizan al este, frente<br />
a la Laguna de Términos región que se caracteriza por ser una zona de alta<br />
evaporación. La influencia del agua dulce en la vertical se registró hasta 15<br />
m de profundidad y su extensión hacia mar adentro fue de 50 km. La estratificación<br />
es del mismo orden de magnitud que lo obtenido en abril de 1984<br />
por Czitrom et al. (1986: 306). En otoño, el eje principal del frente halino se<br />
encuentra corrido hacia el oeste de la desembocadura, lo que sugiere que<br />
existe una corriente costera en esa dirección.<br />
En agosto de 1999 se realizó un estudio hidrográfico que muestra la presencia<br />
de un gradiente halino y un gradiente térmico. Sin embargo, el efecto<br />
entre ambos se contrarresta en la densidad pues el agua de río es de menor<br />
salinidad y temperatura que el agua de mar.<br />
Los frentes costeros como el generado por la descarga fluvial en el sur del<br />
Golfo de México juegan un papel muy importante desde el punto de vista<br />
ecológico. Los organismos tienden a aglomerarse cerca de esos frentes, la<br />
distribución de desechos y contaminantes pueden ser afectados por la presencia<br />
de estos (Klemas 1980: 11). Específicamente durante el derrame del<br />
Ixtoc-I en 1978, el frente fungió como una barrera evitando que los hidrocarburos<br />
llegaran a la costa de Campeche.<br />
AGRADECIMIENTOS<br />
Los autores desean hacer patrente su agradecimento a A.J. Castro por el<br />
apoyo en la elaboración de los gráficos.
HIDRODINÁMICA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong> 65<br />
FIGURA 10. FRENTE HALINO EN EL SISTEMA GRIJALVA-USUMACINTA,<br />
DISTRIBUCIÓN SUPERFICIAL DE: A) TEMPERATURA (ºC), B) SALINIDAD (UPS),<br />
C) DENSIDAD (KG M -3 ) CON INTERVALO DE CONTORNO DE 0.25<br />
Fuente: Monreal-Gómez et al. 1992: 120.
66<br />
FÍSICO QUÍMICA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
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ANÁLISIS DESCRIPTIVO DE LAS MASAS DE AGUA OCEÁNICA 69<br />
ANÁLISIS DESCRIPTIVO DE LAS MASAS DE AGUA OCEÁNICA<br />
QUE ARRIBAN AL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
Alberto Mariano Vázquez de la Cerda<br />
INTRODUCCIÓN<br />
El océano esta compuesto por diferentes masas de agua, las cuales normalmente<br />
se presentan en capas de menor densidad en la superficie hasta llegar<br />
a las de mayor densidad en el fondo. Las masas de agua se forman en la<br />
superficie debido a la disminución de temperatura y/o al aumento de<br />
salinidad, por lo tanto se hunden hasta encontrar su nivel de equilibrio.<br />
La disminución de temperatura del mar se debe generalmente al paso de<br />
frentes fríos en la atmósfera, los cuales sustraen calor a la superficie, el<br />
aumento de salinidad resulta de la evaporación, principalmente en latitudes<br />
medias, área de la Tierra donde existen zonas climáticas de alta presión<br />
atmosférica; al no evaporarse las sales disueltas, aumenta la salinidad<br />
del agua. En ambos casos, tanto la disminución de temperatura o el aumento<br />
de la salinidad provocan incrementos en la densidad del agua de<br />
mar dando lugar a su hundimiento.<br />
Los oceanógrafos físicos utilizan el diagrama T-S (temperatura versus<br />
salinidad) para conocer las características y densidad del agua de mar (r).<br />
En dicho diagrama, un punto indica un tipo de agua, una línea corresponde<br />
a una masa de agua. El oceanógrafo detecta las masas de agua más prominentes<br />
por los máximos o mínimos en los valores de temperatura o salinidad.<br />
Algunos parámetros, como son oxígeno disuelto y nutrientes (no incluidos<br />
69
70<br />
FÍSICO QUÍMICA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
en el diagrama T-S), principalmente silicatos y fosfatos, también sirven como<br />
indicadores de masas de agua.<br />
En el océano Atlántico existen seis regiones donde se forman masas de<br />
agua:<br />
A. en el mar de Labrador, al noreste de Canadá y suroeste de Groenlandia.<br />
B. en el mar de Groenlandia y mar de Noruega, entre Islandia, Groenlandia<br />
y Noruega.<br />
C. al oeste del mar de los Sargazos y el sureste de la Corriente del Golfo, en<br />
el Atlántico norte.<br />
D. al sureste de Brasil, en el Atlántico sur.<br />
E. en la parte meridional del Atlántico sur, entre los frentes polares.<br />
F. y por último, en el mar de Weddell, en el Continente Antártico.<br />
En las regiones A, B y F se forman las aguas profundas del océano Atlántico;<br />
en la región C se forma la masa de agua llamada de 18 °C; en la región<br />
D la masa de agua llamada Agua Subtropical del Sur (ASS); y finalmente, en<br />
la región E se forma la masa de agua llamada Agua Intermedia Antártica<br />
(AIA). Las tres últimas arriban a lo largo de su travesía por el océano Atlántico<br />
al Golfo de México (figura 1).<br />
AGUA DE 18° CELSIUS (A 18 °C)<br />
Los cambios en las características del Agua de 18 °C son parte de los cambios<br />
climáticos en el Atlántico norte. La temperatura en la superficie del mar en<br />
toda la parte septentrional del Atlántico, es también un indicador del cambio<br />
climático y varia en periodos largos, como lo demostraron Bjerknes<br />
(1964) y Colebrook y Taylor (1979).<br />
En 1959, Worthington sugirió que la masa de agua de 18 °C, formada en<br />
el oeste del océano Atlántico norte e inmediatamente al sur de la Corriente<br />
del Golfo (figura 2), es producida de manera similar al agua de fondo en<br />
altas latitudes. Es decir, en la época que se extiende de otoño e invierno, al<br />
paso de los frentes fríos en la atmósfera, la superficie del mar disminuye su<br />
temperatura, aumentando la densidad del agua, lo que trae como consecuencia<br />
el hundimiento de las masas de agua superficiales hasta que encuentran<br />
su nivel de equilibrio, quedando entre aguas más densas por debajo y<br />
aguas menos densas por encima. La masa de agua se enfría en cantidades<br />
excesivas y se hunde, empezando a fluir hacia el sur; aguas más calientes, por
ANÁLISIS DESCRIPTIVO DE LAS MASAS DE AGUA OCEÁNICA 71<br />
FIGURA 1. LOCALIZACIÓN DE LAS REGIONES EN EL OCÉANO ATLÁNTICO DONDE SE FORMAN MASAS<br />
DE AGUA; TRES DE ELLAS (C, D Y E) ARRIBAN AL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong>. A) MAR DEL LABRADOR;<br />
B) MAR DE GROENLANDIA Y MAR DE NORUEGA; C) OESTE DEL MAR DE LOS SARGAZOS;<br />
D) SURESTE DE LAS COSTAS DE BRASIL; E) ZONA ENTRE LOS FRENTES POLARES;<br />
F) MAR DE WEDDELL. EL TRANSECTO (C) DE SALINIDAD SE ENCUENTRA EN LA FIGURA 3. LOS<br />
TRANSECTOS (A), (B), (C), SE ENCUENTRAN EN LA FIGURA 13.<br />
90 °N<br />
60°<br />
A<br />
30°<br />
Ecuador<br />
B<br />
30°<br />
C<br />
60°<br />
90°S<br />
120° 90° 60° 30 °W 0°
72<br />
FÍSICO QUÍMICA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
FIGURA 2. CIRCULACIÓN DE AGUA CALIENTE (> 17°C) EN EL ATLÁNTICO NORTE DE<br />
WORTHINGTON 1976. EL CUADRO NEGRO INDICA LA POSICIÓN DE LA ESTACIÓN PANULIRUS<br />
(32° 10’ N, 64° 30’ W)<br />
Fuente: de acuerdo con Tally y Raymer 1982.<br />
advección fluyen hacia el norte para ocupar el lugar del agua que se hundió.<br />
En el caso del Agua de 18 °C, la termóclina principal es análoga a lo que sería<br />
el fondo marino en las altas latitudes.<br />
En el Atlántico norte, existen dos masas de agua formadas por<br />
convección en invierno, una es el Agua de 18 °Celsius (figura 2) en el oeste<br />
del Atlántico norte (Worthington, 1959), y la otra es el agua del modo<br />
sub-polar o Agua Profunda del Atlántico norte (figura 3). Ambas son características<br />
de su homogeneidad vertical durante todo el año, debido a su<br />
origen convectivo. El Agua de 18 °C se forma en el sureste de la Corriente<br />
del Golfo y se encuentra en el centro del remolino subtropical en el oeste<br />
del Atlántico norte.
ANÁLISIS DESCRIPTIVO DE LAS MASAS DE AGUA OCEÁNICA 73<br />
FIGURA 3. OCÉANO ATLÁNTICO. SECCIÓN VERTICAL NORTE-SUR DE LA SALINIDAD (UPS)<br />
EN EL LADO OESTE<br />
Fuente: de acuerdo con Wüst 1935.<br />
La figura 4 muestra la salinidad superficial y marca claramente el núcleo<br />
del remolino oceánico con máximas salinidades en el Atlántico norte, con<br />
valores mayores a 37.25 UPS. La masa de Agua de 18 °C, cuya formación está<br />
localizada entre la parte sureste de la Corriente del Golfo y el extremo norte<br />
del núcleo de alta salinidad, tiene un espesor cercano a los 200 m debido a su<br />
origen convectivo. Su identificación se basa en el método desarrollado por<br />
Talley y Raymer (1982). Worthington (1959) la definió como Agua de 18°<br />
Celsius con una temperatura igual a 17.9°C ± 0.3°C, S = 36.50 UPS ± 0.10<br />
UPS y s t ~ 26.4 mg cm-3 (figuras 5 y 13b).<br />
La mayor profundidad de la termóclina principal, al sur de la Corriente del<br />
Golfo, se encuentra siempre por debajo de la parte más profunda de la capa de<br />
mezcla del Agua de 18 °C. Esta profundidad máxima de la termóclina representa<br />
el centro del remolino oceánico anticiclónico en el Atlántico norte.<br />
Bjerknes (1964) mostró que el enfriamiento en un periodo de 20 años, a<br />
comienzo del siglo XX, seguido por un periodo de calentamiento en los años<br />
30 estuvo directamente relacionado con los cambios de viento. Dicho autor<br />
mostró que los vientos alisios fuertes estaban correlacionados con una disminución<br />
en la temperatura superficial en el mar de los Sargazos, y un incremento<br />
en las temperaturas superficiales del Agua del Talud. Colebrook y<br />
Taylor (1979) continuaron la investigación de Bjerknes y encontraron el<br />
enfriamiento de la superficie del mar en el Atlántico norte entre 1948 y 1974.<br />
Cuando no se han seguido las mediciones hidrográficas estándar convencionales,<br />
el mínimo de vorticidad potencial (f / r ) (∂r / ∂z), es un excelente<br />
trazador para el Agua de 18°C (una asociación con el oxígeno máximo<br />
es débil, debido a que la masa de agua esta muy cerca de la superficie).
74<br />
FÍSICO QUÍMICA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
FIGURA 4. SALINIDAD SUPERFICIAL (UPS) EN EL OCÉANO ATLÁNTICO<br />
Estudios realizados por Jenkins (1982), con mediciones de oxígeno,<br />
salinidad y de 3 H- 3 He han tenido éxito para identificar el agua de 18 °C;<br />
estas mediciones hechas de 1974-1975 y en 1977-1978 muestran claramente<br />
el cambio del agua de 18 °C; la razón de renovación es consistente con la<br />
información obtenida de los datos hidrográficos de la estación Panulirus (~<br />
Lat. 32°10’ N Long. 064°30’ W) (figuras 2 y 5).<br />
De 1954 a 1978 hay cuatro periodos que fueron la evidencia para conocer<br />
plenamente el agua de 18°C, en las variables de salinidad, temperatura,<br />
vorticidad potencial, flujo de calor.<br />
1. El Agua de 18 °C, “clásica” entre 1954 y 1964, que básicamente concuerda<br />
con la descripción de Worthington (1959), con pequeñas variaciones.<br />
2. El Agua de 18 °C, que progresivamente fue más densa y más fría desde<br />
1964 a 1972; su temperatura y densidad alcanzaron valores de 17.1 °C y<br />
26.6 mg cm -3 para 1972. Los ciclos anuales de densidad de 26.2 a 26.6 mg<br />
cm -3 fueron muy pronunciados en estos años en la estación Panulirus.
ANÁLISIS DESCRIPTIVO DE LAS MASAS DE AGUA OCEÁNICA 75<br />
FIGURA 5. LA DENSIDAD POTENCIAL (S Q ) EN FUNCIÓN DE LA PROFUNDIDAD<br />
DE LA ESTACIÓN PANULIRUS<br />
3. No hubo una formación fuerte de Agua de 18 °C de 1972 a 1975; Talley y<br />
Raymer (1982) concluyeron que la formación del Agua de 18 °C dejó de<br />
producirse en esos años; fue observada solamente el Agua de 18 °C como<br />
un remanente del agua de 1971.<br />
4. De 1975 a 1976 el Agua de 18 °C volvió a incrementarse a una temperatura<br />
relativamente alta y baja densidad (Leetmaa 1976, Worthington 1977).<br />
Para 1978 el Agua de 18 °C tenía las mismas características que la de 1954<br />
a 1974.<br />
En el mar Caribe, la entrada de la masa de Agua de 18 °C se da por varios<br />
estrechos:<br />
a) entre las islas de Cuba y la Española, conocido como Paso de los Vientos,<br />
b) entre las islas de la Española y Puerto Rico, conocido como Paso Mona<br />
c) en las islas Vírgenes, específicamente entre la isla de San Thomas y la isla<br />
de Santa Cruz, conocido como el Paso de Anegada-Jüngfern, y<br />
d) en menor cantidad entre los pasos de las islas de las Antillas menores.
76<br />
FÍSICO QUÍMICA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
AGUA SUBTROPICAL DEL SUR (ASS)<br />
Desde la expedición del buque oceanográfico alemán Meteor, de 1925-1927,<br />
(Wüst 1935, 1957), se sabe de la existencia de una capa de alta salinidad (36.3 a<br />
37.3 UPS) en la parte superficial del océano Atlántico tropical, con un espesor<br />
menor a 150 m; así mismo, el área de su formación se ubica en la parte central de<br />
los grandes remolinos. Defant (1961) describió las capas oceánicas en general, y<br />
designó las zonas de convergencia subtropical del Atlántico norte y del Atlántico<br />
sur como las fuentes del agua de alta salinidad (figura 4).<br />
ATLÁNTICO SUR<br />
Durante los meses invernales en el hemisferio sur, una celda grande y estable<br />
de alta presión de aire tropical marino ocupa la mayor parte del Atlántico<br />
sur, entre los 15° y los 30° S; la precipitación disminuye y el promedio de<br />
temperaturas del aire superficial desciende entre 20 y 22 °C, en las cercanías<br />
de la capa superficial de alta salinidad (Cartas de Haurwitz y Austin 1944).<br />
Estas condiciones invernales conducen a un incremento neto de la evaporación<br />
y a una mayor salinidad en la superficie del mar.<br />
SUBCORRIENTE ECUATORIAL<br />
Investigaciones realizadas posteriormente, sugirieron que la capa superficial<br />
de alta salinidad en la parte tropical occidental del Atlántico sur, es la<br />
fuente de agua de alta salinidad de la Subcorriente Ecuatorial (Metcalf et al.<br />
1962, Cochrane 1963, 1965; Metcalf y Stalcup 1967, Cochrane 1978) (figura<br />
6). La Subcorriente al cruzar el Ecuador procedente del Sur, en parte gira en<br />
forma anticiclónica, es decir, en sentido de las manecillas del reloj, cerca de<br />
2°- 5°N, 45°- 50°W (frente a las costas de Brasil, próxima a la desembocadura<br />
del río Amazonas) (figura 7), y fluye hacia el sureste dando origen a la<br />
Subcorriente Ecuatorial (Cochrane 1963, Goulet e Inghman 1971, Vázquez<br />
de la Cerda 1988, 1992).<br />
Goulet e Inghman (1971) observaron en los cruceros realizados a bordo<br />
del R/V Undaunted y el R/V Glacier en 1966 y 1969, respectivamente, que los<br />
cálculos dinámicos a 105 m relativos a 495 m mostraban velocidades >95 cm<br />
seg -1 ; generalmente las direcciones fueron hacia el norte y más fuertes en las<br />
zonas de alta salinidad (>37.3 UPS) (figura 8). El transporte en la latitud de<br />
7°S fue de 6.9 Sverdrups (Sv).
ANÁLISIS DESCRIPTIVO DE LAS MASAS DE AGUA OCEÁNICA 77<br />
FIGURA 6. SALINIDAD EN LA CAPA DE MÁXIMA SALINIDAD EN EL ATLÁNTICO ECUATORIAL.<br />
EQUALANT I (SALINIDAD EN UPS MENOS 30 UNIDADES)<br />
Fuente: de acuerdo con Cochrane 1978, modificado por Vázquez de la Cerda 1988.<br />
De la masa de agua de alta salinidad, dos posibles trayectorias se bifurcan,<br />
la primera gira en forma anticiclónica directamente dentro del origen<br />
de la Subcorriente Ecuatorial a 3°N y 40°W, dirigiéndose hacia el sureste. La<br />
segunda trayectoria sigue hacia el noroeste debajo y junto con la Corriente<br />
Ecuatorial del Norte.<br />
OPERACIONES GATE Y FGGE<br />
En la operación GATE del año 1974 (GATE Atlantic Tropical Experiment;<br />
GARP: Global Atmospheric Research Program), frente a las Costas de Brasil,<br />
en el buque oceanográfico (B/O) Matamoros de la Armada de México, se
78<br />
FÍSICO QUÍMICA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
FIGURA 7. SALINIDAD EN LA SUPERFICIE DE ANOMALÍA DE VOLUMEN ESPECIFICO<br />
(D) A 240 X 10 -8 M 3 KG -1<br />
AGUA<br />
SUBTROPICAL<br />
DEL SUR<br />
AGUA<br />
ANTÁRTICA<br />
INTERMEDIA<br />
METROS<br />
UMBRAL<br />
EN EL ESTRECHO DE GRENADA<br />
DISTANCIA EN KILÓMETROS<br />
MAR CARIBE OCÉANO ATLÁNTICO<br />
Fuente: de acuerdo con Cochrane 1965, modificado por Vázquez de la Cerda 1992.
ANÁLISIS DESCRIPTIVO DE LAS MASAS DE AGUA OCEÁNICA 79<br />
FIGURA 8. DISTRIBUCIÓN VERTICAL DE LA SALINIDAD(UPS) A LO LARGO DE LA COSTA DE<br />
AMÉRICA DEL SUR; SUPERIOR, CRUCERO DEL R/V UNDAUNTED, DEL 3 DE AGOSTO AL 26 DE<br />
OCTUBRE 1966; INFERIOR, CRUCERO 4-69 DEL GLACIER, DEL 24 DE ABRIL AL 2 DE MAYO DE 1969<br />
Fuente: de acuerdo con Goulet e Inghman 1971.<br />
detectó el traslado de un remolino anticiclónico hacia el noroeste y la fluctuaciones<br />
de la alta salinidad (Vázquez de la Cerda, 1978); esto es una justificación<br />
importante al trabajo de Yi Chao (1998), al mencionar el desplazamiento<br />
de los remolinos anticiclónicos desde el Atlántico ecuatorial hasta el<br />
mar Caribe.<br />
Durante la operación FGGE del año 1979 del Primer Experimento Global<br />
GARP (First Global GARP Experiment, conocido internacionalmente por las<br />
siglas en inglés FGGE), México participó con el buque oceanográfico H-02<br />
de la Secretaría de Marina y la Dirección General de Oceanografía Naval,<br />
junto con investigadores de la Universidad Nacional Autónoma de México,<br />
Instituto de Geofísica (Vázquez de la Cerda 1988). La posición geográfica
80<br />
FÍSICO QUÍMICA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
del buque fue 7°30' N de latitud y 42°30’ W de longitud durante las observaciones<br />
intensas (figuras 6, 7 y 9).<br />
La serie de estaciones oceanográficas fue realizada cada 4 horas desde el<br />
26 de enero hasta el 20 de febrero de 1979 en la situación geográfica Lat.<br />
07°30’ N Long. 42°30’W. Durante el Periodo especial de observación I (figura<br />
9), del 25 de enero al 19 de febrero de 1979, la profundidad donde se<br />
encontraron los máximos valores de salinidad, >36.4 UPS, siempre estuvieron<br />
por debajo de la capa de mezcla. Los valores más profundos se hallaron<br />
cerca de los 140 m el 28 de enero y los más cercanos a la superficie del mar<br />
fueron a 50 m, el 18 de febrero, los cuales corresponden a una onda larga<br />
vertical de estructura térmica en las aguas oceánicas; esta onda da valores<br />
muy cercanos a las variaciones de marea en luna llena o luna nueva, es decir<br />
quincenal (figura 10). Los valores de salinidad más altos se notaron cada 3<br />
ó 4 días. La máxima salinidad correspondió con velocidades mayores a los<br />
40 cm s -1 . Los valores más altos de salinidad, >36.6 UPS, tuvieron velocidades<br />
de ~60 cm s -1 . Durante el periodo de observaciones el grupo de masas de<br />
agua intermitente de alta salinidad, tuvo un transporte que fluctuó desde<br />
1.9 a 5.6 Sv, valores menores a los encontrados en la latitud 7°S, se considera<br />
que la otra parte había girado hacia el Este en la Subcorriente Ecuatorial.<br />
Las estimaciones del transporte de la Subcorriente deben interpretarse con<br />
alguna precaución debido a la gran variabilidad encontrada durante cortos<br />
períodos de tiempo.<br />
En el Estrecho de Grenada, Morrison y Nowlin (1982) durante el otoño<br />
de 1973 en el crucero Caro-I y las estaciones 2023-2026 del crucero Atlantis<br />
II-078, encontraron una celda de alta salinidad con un valor estimado de<br />
1.5 Sv, un valor de transporte de aproximadamente una cuarta parte al<br />
observado frente a las costas de Brasil (figura 11).<br />
AGUA ANTÁRTICA INTERMEDIA (AIA)<br />
DESCRIPCIÓN DE LA REGIÓN<br />
Svedrup, en su libro The Oceans (1942), dividió la parte sur de todos los<br />
océanos en diferentes regiones, dándole una nomenclatura determinada<br />
(figura 12). Aquí haremos referencia también a la nomenclatura elaborada<br />
por Whitworth (1980).
ANÁLISIS DESCRIPTIVO DE LAS MASAS DE AGUA OCEÁNICA 81<br />
FIGURA 9. A) TEMPERATURA °C DESDE LA SUPERFICIE HASTA 120 M. B) SALINIDAD (UPS) DESDE<br />
LA SUPERFICIE HASTA 160 M DE PROFUNDIDAD PROGRAMA DE <strong>MÉXICO</strong> EN FGGE AÑO DE 1979<br />
Fuente: de acuerdo con Vázquez de la Cerda 1988.
82<br />
FÍSICO QUÍMICA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
FIGURA 10. VARIACIÓN DE LA PROFUNDIDAD EN METROS DEL INICIO DE LA TERMÓCLINA. LA ONDA<br />
LARGA CORRESPONDE A LA MAREA QUINCENAL PROVOCADA EN LA LUNA NUEVA Y LA LUNA LLENA
ANÁLISIS DESCRIPTIVO DE LAS MASAS DE AGUA OCEÁNICA 83<br />
FIGURA 11. SECCIÓN VERTICAL DE SALINIDAD (UPS)<br />
A TRAVÉS DEL PASO DE GRENADA DURANTE EL OTOÑO DE 1973<br />
Fuente: de acuerdo con Morrison y Nowlin 1982.<br />
Cerca del Continente Antártico la temperatura de la superficie del mar<br />
fluctúa entre 1.0 y 1.5 °C bajo cero, razón por lo que el agua continua siendo<br />
líquida es su salinidad, pero al alejarse a mayor distancia de la costa, la<br />
temperatura aumenta ligeramente hasta llegar a una región donde se<br />
incrementa en dos o tres grados Celsius en un espacio relativamente corto.<br />
Esta región, con un incremento repentino de temperatura, es llamada Frente<br />
polar (FP) o Convergencia antártica; es el lugar donde el agua se hunde, y
84<br />
FÍSICO QUÍMICA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
FIGURA 12. REPRESENTACIÓN ESQUEMÁTICA DE LAS CORRIENTES Y MASAS DE AGUA EN LA REGIÓN<br />
ANTÁRTICA Y LA DISTRIBUCIÓN DE TEMPERATURA (°C)<br />
Fuente: de acuerdo con Sverdrup et al. 1942.<br />
fue establecida de 1932 a 1933 por las investigaciones realizadas a bordo del<br />
Discovery (Deacon 1937). Al continuar en dirección hacia el norte, la temperatura<br />
superficial del agua continua aumentando levemente, hasta encontrar<br />
una segunda región con un incremento rápido, llamado Convergencia<br />
Subtropical cerca de la latitud 40° S, alrededor del hemisferio sur; la<br />
frontera de la convergencia Subtropical es en forma continua, excepto en la<br />
parte este del océano Pacifico sur donde no está bien determinada. El área
ANÁLISIS DESCRIPTIVO DE LAS MASAS DE AGUA OCEÁNICA 85<br />
que se extiende desde el Continente Antártico hasta FP, se conoce como la<br />
Región Antártica o Zona Antártica (ZAA), y el área entre los frentes recibe el<br />
nombre de la Región Sub-Antártica o Zona Sub-Antártica (ZBA).<br />
Expediciones en la década de los 70 hicieron posible definir mejor las<br />
diferentes regiones antes expuestas (Sievers y Nowlin 1984), donde la Zona<br />
Sub-Antártica y la Zona Frontal Polar finalmente recibieron el nombre de<br />
Frente Sub-Antártico (FSA).<br />
PRIMERAS DEFINICIONES Y MÉTODOS<br />
En 1935, Wüst demostró, usando el Método de núcleo en la parte del Frente<br />
Polar (FP), que dicho núcleo estaba formado por agua de baja salinidad<br />
relativa que se esparce hacia el norte a lo largo del mínimo de salinidad. La<br />
llamó Agua Sub-Antártica Intermedia, pero posteriormente ha sido más aceptado<br />
el nombre Agua Intermedia Antártica (AIA) (figuras 3, 11, 12 y 13a).<br />
Aunque los procesos que conducen a su formación no han sido comprendidos<br />
claramente en detalle, Wüst explicó que el AIA desciende a capas profundas<br />
y se esparce hacia el norte. El Método de núcleo se define como una<br />
región donde un parámetro en el agua alcanza valores máximos o mínimos<br />
a lo largo de su distribución.<br />
El AIA incluye agua de la superficie desde la ZAA y está formada con una<br />
mezcla de aguas del FP; su recorrido es hacia el norte. El Agua Intermedia<br />
Antártica al hundirse tiene un espesor de aproximadamente 300 metros,<br />
con valores de temperatura de 2 a 3 °C y una salinidad de 34.2 UPS. Para<br />
encontrar su equilibrio al viajar hacia el norte, el AIA se hunde debido a su<br />
densidad (s t<br />
) de 27.4, donde aguas de menor densidad están en la parte<br />
superior de ella y aguas de mayor densidad se encuentran a mayores profundidades.<br />
Así mismo, el AIA tiene valores de oxígeno disuelto relativamente<br />
altos, 5 a 7 ml l -1 , como resultado de haber dejado la superficie del<br />
mar recientemente (figura 13c).<br />
Durante su viaje hacia el norte en el océano Atlántico, el AIA aumenta su<br />
salinidad debido a la mezcla y difusión con las aguas adyacentes. Los valores<br />
de salinidad que se encuentran a lo largo de su viaje son en promedio:<br />
Wüst (1964), considera que menos del 5% del Agua Antártica Intermedia<br />
llega al Golfo de México. Los datos climáticos de varias décadas y distintos<br />
cruceros confirman lo anterior. Sólo pequeñas trazas de AIA salen del<br />
Golfo de México por el Estrecho de Florida hacia el Atlántico del Norte en<br />
el fondo de la Corriente del Golfo. Por otro lado, el remanente de la AIA
86<br />
FÍSICO QUÍMICA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
FIGURA 13. TRANSECTOS EN EL OCÉANO ATLÁNTICO. A) EN EL PARALELO 16°S.<br />
B) EN EL PARALELO 36°N. C) OXÍGENO DISUELTO A LO LARGO DEL TRANSECTO SUR-NORTE<br />
viaja por la parte norte y exterior del Mar Caribe junto a la Corriente Ecuatorial<br />
del Norte.<br />
El remolino anticiclónico que se forma al desprenderse de la Corriente<br />
de Lazo al este del Golfo de México, es el último vehículo dinámico que<br />
moverá el remanente del AIA hacia el oeste del Golfo a profundidades entre<br />
700 a 1,100 metros. En la formación del remolino anticiclónico como en su<br />
desplazamiento, el AIA será un factor importante.
ANÁLISIS DESCRIPTIVO DE LAS MASAS DE AGUA OCEÁNICA 87<br />
MAR CARIBE<br />
El mar Caribe se ubica en la parte oeste del océano Atlántico, limita al sur con<br />
América Central, Colombia y Venezuela; al oeste con México, al norte con el<br />
Golfo de México y las Antillas mayores y al este con las Antillas menores. Este<br />
mar tiene una personalidad propia al ser la parte del océano por donde pasa<br />
gran parte de la Corriente Ecuatorial del Norte junto con un porcentaje de<br />
masas de agua de la Corriente Ecuatorial del Sur.<br />
CUADRO 1. LOCALIZACIÓN GEOGRÁFICA DE DIFERENTES VALORES DEL AGUA ANTÁRTICA<br />
INTERMEDIA, DESDE EL OCÉANO ANTÁRTICO HASTA EL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
LUGAR SALINIDAD PROFUNDIDAD<br />
Cuenca de Argentina 34.2 UPS Superficie del mar,<br />
a más de 700 metros<br />
Cuenca de Brasil 34.4 UPS Entre 700 y 1,000 metros<br />
Ecuador (0° de Latitud) 34.5 UPS Entre 700 y 1,000 metros<br />
Este de las Antillas menores 34.7 UPS Entre 700 y 900 metros<br />
Este del mar Caribe 34.75 UPS Entre 700 y 900 metros<br />
Mar Caribe central >34.80 UPS Entre 650 y 850 metros<br />
Canal de Yucatán >34.86 UPS Entre 700 y 900 metros.<br />
Golfo de México, Central ~34.88 UPS Entre 700 y 850 metros<br />
Así mismo, el mar Caribe recibe masas de agua procedentes del Atlántico<br />
del Norte a través de los principales estrechos (figura 2), como se explica<br />
en este documento al referirse al Agua de 18° Celsius.<br />
El desarrollo de tormentas tropicales, que en gran parte se convierten en<br />
ciclones atmosféricos, la mayoría de las veces se producen en la parte Este<br />
del mar Caribe; con ello la energía y las masas de agua en el mar se ven<br />
alteradas al seguir el meteoro su trayectoria hacia el Oeste.<br />
Cochrane (1968), al hacer un análisis y combinar los datos de 13 cruceros<br />
durante el periodo 1933 a 1972, muestra un aspecto climático oceánico<br />
en el Este del Golfo de México y al Oeste del mar Caribe. La Anomalía de
88<br />
FÍSICO QUÍMICA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
Volumen Especifico de 250 cl ton –1 se muestra en la figura 14, cuya superficie<br />
corresponde, aproximadamente, a 25.47 kg m -3 en densidad (ver cuadro 2).<br />
Dicho cuadro indica el Agua Subtropical del Sur dentro de los “anillos” o<br />
remolinos y el Agua Común del Golfo fuera de los “anillos nuevos” o remolinos,<br />
ambas tienen como característica principal alta salinidad. Sin embargo,<br />
en esta superficie de 250 cl ton -1 puede considerarse también la parte<br />
superior, más cerca a la superficie del mar del Agua de 18 °C, la cual está<br />
indicada con mayor densidad, 26.50 kg m -3 (Morrison y Merrell 1983).<br />
El análisis de Cochrane (1968), muestra claramente la entrada del Agua<br />
de 18 °C a través del paso de los vientos, entre la isla de Cuba y la Española,<br />
así como por lo otros estrechos de las Antillas. Resulta muy marcado en la<br />
figura 14 el encuentro entre las diferentes masas de agua, sobre todo la más<br />
salina en la parte sureste, cerca de las costas de Colombia. El encuentro de<br />
estas dos masas de agua, las más salada y caliente, Agua Subtropical del Sur<br />
procedente del Atlántico sur y el Agua menos salada (relativa con la anterior)<br />
y más fría procedente del Atlántico del Norte y llamada Agua de 18 °C,<br />
trae como consecuencia un porcentaje de la difusión doble en la parte central<br />
del mar Caribe (ver anexo sobre difusión doble en este mismo artículo).<br />
Al llegar estas masas de agua a la Corriente de Lazo, por el canal de Yucatán<br />
en la parte oriental del Golfo de México, conservan de una manera muy<br />
sutil su identidad, como lo muestran los perfiles de salinidad-profundidad<br />
en todo el Golfo de México, al mostrar dos máximos de salinidad muy cerca<br />
uno del otro y con una muy pequeña diferencia (Vázquez de la Cerda y Kelly<br />
1998).<br />
Los valores de r y s o<br />
, densidad relativa y diferencia de densidad relativa respectivamente,<br />
al igual que la Anomalía de Volumen Específico, d, son parámetros<br />
adimensionales. Sin embargo, en las fórmulas debemos tratar las dos primeras<br />
como si tuvieran las unidades kg m -3 , y la última 10 -8 m 3 kg -1 (antiguamente se<br />
utilizaba centilitros por tonelada, cl/ton, para evitar el factor 10 -8 ).<br />
La salinidad actualmente se expresa en Unidades Practicas de Salinidad<br />
(UPS), que corresponden exactamente al mismo valor de partes por mil<br />
( 0 / 00<br />
), es decir, gramos de sales disueltas por kilogramo de agua de mar.<br />
DIAGRAMA T-S-V DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
En la figura 15 aparecen las masas de agua en el diagrama T-S-V. (temperatura-salinidad-volumen)<br />
del Golfo de México para febrero-marzo de 1962;<br />
de temperatura potencial vs. salinidad (Wilson 1967). En investigaciones de
ANÁLISIS DESCRIPTIVO DE LAS MASAS DE AGUA OCEÁNICA 89<br />
CUADRO 2. CARACTERÍSTICAS DE LAS MASAS DE AGUA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
MASA DE AGUA CARACTERÍSTICA CONCENTRACIÓN DENSIDAD ANOMALÍA PROFUNDIAD<br />
DEL NIVEL S 0<br />
VOLUMEN APROXIMADA<br />
(KG M -3 ) ESPECIFICO (METROS)<br />
δ 10 -8<br />
(M 3 KG -1 )<br />
Encontrado en la Corriente de Lazo y dentro de los remolinos nuevos<br />
Subtropical Salinidad 36.7-36.8 UPS 25.40 256 150 a 250<br />
del Sur máxima<br />
Agua 18°C Oxígeno 3.6-3.8 ml L -1 26.50 150 200 a 400<br />
Mar de los máximo<br />
Sargazos<br />
Encontrados en el lado externo de la Corriente de Lazo y fuera de los remolinos nuevos<br />
Agua Salinidad 36.4-36.5 UPS 25.40 256 0 a 250<br />
común máxima<br />
del Golfo<br />
Máxima<br />
Golfo de México en extenso<br />
Tropical<br />
Agua central Oxígeno 2.5- 3.3 ml L -1 * 27.15 90 300 a 500<br />
mínimo<br />
Del Atlántico Nitrato 29- 25 mg-at L -1 ** 27.30 77 500 a 700<br />
mínimo<br />
Antártica<br />
Agua Intermedia Fosfato 1.7-2.5 mg-at L -1 27.40 67 600 a 800<br />
máximo<br />
Salinidad 34.88-34.89 UPS 27.50 58 700 a 1000<br />
mínima<br />
Agua del Caribe Silicato 23-28 mg-at L -1 27.70 39 1000 a 1200<br />
máximo<br />
* La unidad ml L -1 , corresponde a mililitros por litro; (ml = 10-3 litro).<br />
** La unidad mg-at L -1 , corresponde a microgramos-átomo por litro; (mg = 10-6 gramos).<br />
Fuente: Morrison y Merrell 1983, modificado por Vázquez de la Cerda 1988.
90<br />
FÍSICO QUÍMICA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
las décadas de 1970 y 1980, las masas de agua se comportaron con una<br />
distribución similar. Los números en el cuerpo del diagrama se multiplican<br />
por 1,000 km 3 y representan el volumen de cada masa de agua en la clase de<br />
2 °C x 0.2 en UPS. La suma en la parte inferior es la distribución de temperatura<br />
potencial y al lado derecho es la salinidad; los números entre paréntesis<br />
indican el porcentaje del total. Las cifras en el margen izquierdo representan<br />
la salinidad de 33 hasta 37 UPS. Y las del margen superior son<br />
temperaturas en grados Celsius.<br />
La figura 15 muestra el diagrama T-S-V, además de las curvas de igual<br />
densidad con valores en el nivel s o<br />
(kg. m -3 ) en la parte superior, y sobre la<br />
mismas líneas, en la parte inferior, la Anomalía de Volumen Especifico, d<br />
(10 -8 m 3 kg -1 ). Así mismo, hay seis elipses que se considera delimitan de una<br />
manera aproximada las diferentes masas de agua. De los valores entre paréntesis<br />
dentro de cada elipse se obtiene el cuadro 3, que indica únicamente<br />
porcentajes de masas de agua en el Golfo de México.<br />
Las masas de agua que proceden del océano Atlántico, de la parte norte,<br />
la llamada de 18 °C, y de la parte sur, la Subtropical del Sur, tienen como<br />
característica principal la máxima salinidad. Cochrane (1968), en su análisis<br />
del mar Caribe en la Anomalía de Volumen Especifico de d = 250 x 10 -8 m 3<br />
kg -1 , marca claramente el encuentro entre las dos masas de agua en la parte<br />
central de dicho mar (figura 14), cuya profundidad varía de 150 a 250 m, y<br />
es donde se localiza la máxima salinidad. En esta región donde se unen las<br />
masas de agua debe haber una difusión doble, antes de que ellas entren al<br />
Golfo de México (ver anexo en este mismo artículo).<br />
La Masa de Agua de 18 °C y la Masa de Agua Subtropical del Sur tienen<br />
valores aproximados y similares; es muy probable que el fenómeno de difusión<br />
doble llamado “dedos de sal” exista en la parte central del mar Caribe,<br />
aunque hasta ahora no se ha reportado dicho fenómeno. Además, en los<br />
perfiles de profundidad-salinidad dentro del Golfo de México, existen en<br />
muchas estaciones oceanográficas dos máximos de salinidad, muy cerca<br />
uno del otro y con una variación muy pequeña entre ellos.<br />
CARACTERÍSTICAS OCEÁNICAS EN EL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
De la Corriente de Lazo se desprenden Remolinos Oceánicos Anticiclónicos<br />
(ROA) con un intervalo de seis a diecisiete meses (Ichiye 1962, Cochrane<br />
1972, Behringer et al. 1977, Elliott 1982, Vukovich y Crissman 1986). Ellos<br />
se desplazan hacia el oeste por la parte profunda del Golfo de México a una
ANÁLISIS DESCRIPTIVO DE LAS MASAS DE AGUA OCEÁNICA 91<br />
CUADRO 3. PORCENTAJE DE LAS MASAS DE AGUA EN EL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
Agua Subtropical del Sur 1.24 %<br />
Agua Común del Golfo 4.83 %<br />
Agua de 18 °C 3.72 %<br />
Agua Central del Atlántico 14.58 %<br />
Agua Antártica Intermedia 73.71 %<br />
Agua del Caribe 0.38 %<br />
Total 98.46 %<br />
velocidad de translación de 1 a 4 km/día (Elliott 1982, Vukovich y Crissman<br />
1986), su diámetro aproximado es de 300 km, su traslado afecta la dinámica<br />
de las masas de agua a profundidades mayores a los 3,000 m (Kelly et al.<br />
1987); como su nombre lo indica tienen una rotación en sentido de las manecillas<br />
del reloj. Las masas de agua superiores en su parte central son relativamente<br />
más calientes y saladas, con valores superiores a 36.5 UPS, (Nowlin<br />
1972 Vázquez De la Cerda 1975 ), y su transporte de agua es 10 a 12 Sv<br />
(Vázquez de la Cerda 1975). Durante su traslado hacia el oeste del Golfo los<br />
ROA van generando Remolinos Oceánicos Ciclónicos (ROC) y transfiriendo<br />
energía potencial y cinética (Reid comunicación personal, Merrell y<br />
Morrison 1981, Merrell y Vázquez 1983). Los dos ROC más notables son el<br />
que se encuentra sobre la plataforma continental de Texas (Cochrane y Kelly<br />
1986) y el que abarca la parte oeste de la bahía de Campeche, al suroeste del<br />
Golfo de México (Nowlin 1972, Vázquez de la Cerda 1975, 1993). Otro de<br />
menor tamaño y recurrente es el que se localiza al noreste de la Laguna de<br />
Tamiahua (Vázquez de la Cerda 1975, Vidal et al. 1992). Las características<br />
de los ROC son: diámetro no mayor a los 200 km, su influencia no abarca<br />
más de los 1,000 m de profundidad; sus masas de agua superiores en la parte<br />
central son relativamente más frías, debido a la surgencia que ocasiona su<br />
giro en sentido contrario a las manecillas del reloj y algunas veces ventilación<br />
de las capas isotérmicas más profundas.<br />
El ROA, al trasladarse hacia el oeste, además de transferir energía, forma<br />
extensiones debido a la topografía submarina; el caso más notable se encuentra<br />
en el Cañón de Campeche, en el límite profundo de la plataforma<br />
continental oeste en la Sonda de Campeche. La extensión sobre el Cañón del<br />
Campeche recibe el nombre de Corriente de Intrusión (CI) (Vázquez de la
92<br />
FÍSICO QUÍMICA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
Cerda, 1975); esta corriente en algunas ocasiones llega hasta las costas frente<br />
a los Tuxtlas, Veracruz y en época de los frentes fríos, llamados Nortes,<br />
forman un doble Mar de Fondo ortogonal que hace muy peligrosa la navegación<br />
en ese lugar.<br />
El ROC de la Bahía de Campeche tiene un transporte de agua de 3.3 ± 1.8<br />
Sv (Vázquez de la Cerda 1993). Su variabilidad depende mucho de los efectos<br />
producidos por los frentes fríos durante el otoño y el invierno (Blaha y<br />
Sturges, 1981), además la correlación con la CI es muy alta.<br />
La relación entre la CI y el ROC es inversamente proporcional: cuando<br />
la CI es extensa y profunda, el ROC es pequeño; cuando el ROC cubre casi<br />
toda la Bahía de Campeche, la CI es pequeña (Vázquez De la Cerda 1993)<br />
como se desprende del análisis de 20 cruceros en 40 años en el suroeste del<br />
Golfo de México.<br />
El análisis de circulación sobre el talud de Texas–Lusiana basado en la elevación<br />
de la superficie del mar y los campos de velocidad, utilizando la Anomalía<br />
de Geopotencial (GA, por sus siglas en inglés) y la Anomalía de la Altura de la<br />
Superficie del Mar (SSHA, por sus siglas en inglés) muestran la variabilidad de<br />
los remolinos anticiclónicos y ciclónicos en la parte del noroeste del Golfo de<br />
México durante los años de 1992 hasta 1994 (Jochens 1997), siendo este lugar el<br />
inicio de la disipación de energía y deformación de los ROA.<br />
Cuando los ROA en el oeste del Golfo de México se encuentran frente a las<br />
costas del estado de Tamaulipas, empezarán a elongarse en forma de elipses y<br />
a disiparse para formar remolinos ciclónicos (Merrell y Morrison 1981, Merrell<br />
y Vázquez 1983). La figura 16 muestra la salinidad en la superficie del mar del<br />
ROA en esta región (Vázquez de la Cerda, 1975) según datos obtenidos por el<br />
crucero Cosma 7122. La parte central del remolino tiene el remanente de los<br />
valores máximos de salinidad del Atlántico, el Agua de 18 °C proveniente del<br />
norte y el Agua Subtropical del Sur proveniente del sur. Es muy probable que<br />
la cantidad del Agua Subtropical del Sur sea muy pequeña.<br />
La distribución del Agua Antártica Intermedia en el Golfo de México se<br />
muestra en la figura 17, en la Corriente de Lazo al este del Golfo, con profundidades<br />
mayores de 850 m y con valores que fluctúan de 34.86 UPS a<br />
valores mas altos; en la parte oeste del Golfo se encuentra a profundidades a<br />
partir de los 750 m, con valores de 34.88 a 34.89 UPS (Nowlin 1972).<br />
El transecto A-B en la figura 18, entre la plataforma continental frente al<br />
Puerto de Tampico y la plataforma continental frente a Campeche, sobre la<br />
Latitud de 22°20’N en el crucero Cosma 71-10 de mayo-junio de 1971, ha<br />
proporcionado una vista excelente de un corte vertical de un remolino
ANÁLISIS DESCRIPTIVO DE LAS MASAS DE AGUA OCEÁNICA 93<br />
anticiclónico, y aunque se han realizado muchos cruceros posteriores a éste<br />
el transecto A-B muestra claramente el corte de un remolino anticiclónico<br />
con todas las características de las diferentes masas de agua, la estructura<br />
térmica y la salina. En los primeros 100 m de profundidad se encuentran las<br />
masas de Agua de 18 °C y Subtropical del Sur, con una cantidad de 15,760<br />
km 3 , es decir, un 17.2%. Después, entre 100 y 550 m de profundidad, se<br />
encuentra la masa de Agua Central del Atlántico, en forma de cono invertido,<br />
con una cantidad de 20,800 km 3 , un porcentaje de 22.7%. Finalmente, el<br />
Agua Antártica Intermedia, dividida en dos partes, entre 550 y 850 m de<br />
profundidad, que corresponde a Fosfato Máximo en forma de hongo invertido,<br />
y la mas profunda, entre 850 y 1,200 m de profundidad, la de salinidad<br />
mínima en una forma casi circular. Por la diferencia de escalas, la vertical y<br />
la horizontal, realmente son como elipsoides de revolución muy extendidas;<br />
el volumen total de la AIA es de 55,000 km 3 , o sea un 60%. Aunque los<br />
valores son aproximados, resultan consistentes con los valores de porcentaje<br />
dados por Wilson (1967), tomando en cuenta que él los refiere a todo el<br />
Golfo de México.<br />
El AIA, además de tener el mayor porcentaje en el diagrama presentado<br />
por Wilson (1967) y el transecto mencionado en el párrafo anterior, cuenta<br />
con valores de salinidad de 34.82 UPS en el núcleo de la masa de agua, que<br />
deberían corresponder a los encontrados normalmente al este del mar Caribe<br />
(ver cuadro 1). Si estas dos características, mayor porcentaje y valores<br />
menores en el núcleo, son siempre consistentes, debe considerarse que el<br />
AIA será el factor más importante que provoque el desprendimiento de los<br />
remolinos anticiclónicos en la Corriente de Lazo. No se han podido comprobar<br />
los valores menores en el núcleo nuevamente en otro remolino<br />
anticiclónico.<br />
El umbral del Estrecho de Yucatán es de 2,040 m y para el Estrecho de<br />
Florida es ligeramente mayor a 900 m. Por tal motivo, el AIA puede penetrar<br />
al Golfo de México sin dificultad, pero su salida es mínima y se debe únicamente<br />
al arrastre de las masas de agua superiores. Es decir, el AIA se va acumulando<br />
a la entrada del Golfo de México y consideramos que es en gran<br />
parte el motivo de la extensión de la Corriente de Lazo. El desprendimiento<br />
posterior de los Remolinos Anticiclónicos se produce cuando el volumen de<br />
agua del núcleo del AIA ha aumentado considerablemente y rompe el equilibrio<br />
dinámico de toda la columna de agua, provocando la extensión de los<br />
meandros ciclónicos desde la plataforma continental de Yucatán y de Florida,<br />
como fue explicado detalladamente por Cochrane (1972).
94<br />
FÍSICO QUÍMICA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES<br />
Actualmente se han intensificado las investigaciones sobre el Golfo de México<br />
en el área de las aguas profundas, para obtener más datos y mejorar los<br />
modelos matemáticos existentes.<br />
Se conoce bien la parte cualitativa de la formación de los remolinos<br />
anticiclónicos en la Corriente de Lazo al este del Golfo de México. Así mismo,<br />
la localización de los remolinos ciclónicos casi permanentes en el Golfo,<br />
el primero en su extremo este, frente a la costa oeste de la península de<br />
Florida; el segundo remolino ciclónico frente a las costas de Texas, abarca<br />
toda la plataforma continental. El tercer remolino ciclónico se presenta en<br />
la bahía de Campeche y el cuarto remolino recurrente al nordeste de la<br />
Laguna de Tamiahua, al norte del estado de Veracruz<br />
El fenómeno más importante en el Golfo de México es la formación de<br />
los remolinos anticiclónicos que se desprenden de la corriente del Lazo; el<br />
intervalo de desprendimiento varía de meses hasta más de un año, con un<br />
valor promedio de 10 meses (Sturges y Leben 2000). Estos remolinos se<br />
desplazan hacia el oeste por la parte profunda. El Remolino Oceánico<br />
Anticiclónico desprendido de la Corriente de Lazo, además de llevar la masa<br />
de agua que proviene de las diferentes regiones del océano Atlántico, la<br />
masa de Agua de 18 °C del Atlántico del Norte, el Agua Subtropical del Sur<br />
del Atlántico sur y el Agua Antártica Intermedia del océano Antártico, será<br />
una región con gran cantidad de calor y salinidad; su geopotencial se irá<br />
transfiriendo a los remolinos ciclónicos antes mencionados y por la mezcla<br />
y difusión, formará el Agua Común del Golfo.<br />
La formación de las tres masas de agua, en las diferentes regiones en el<br />
océano Atlántico, se debe principalmente al enfriamiento de la superficie<br />
del mar que ocasiona el paso de los frentes fríos de la atmósfera, que como<br />
consecuencia aumentan la densidad del agua y su hundimiento hasta encontrar<br />
su nivel de equilibrio. Más salada y con menor profundidad es el<br />
Agua Subtropical del Sur en el Atlántico sur; le sigue el Agua de 18 °C en el<br />
Atlántico norte, un poco más profunda y menos salada. Al encontrarse<br />
ambas en la parte central del mar Caribe, producirán una difusión doble;<br />
posteriormente, serán la parte superior de la Corriente de Lazo, a la entrada<br />
del Golfo de México. Por último, el Agua Antártica Intermedia, formada<br />
entre los frentes polares en la Antártida, es la más profunda y la que mayor<br />
cantidad de volumen proporciona a la formación de la Corriente de Lazo.<br />
Las tres masas de agua proporcionan sus respectivos volúmenes en forma de
ANÁLISIS DESCRIPTIVO DE LAS MASAS DE AGUA OCEÁNICA 95<br />
pulsaciones intermitentes.<br />
La formación de los remolinos anticiclónicos en la parte ecuatorial y su<br />
traslado hacia el noroeste junto con la Corriente Ecuatorial del Norte, trae<br />
consigo las masas de agua procedentes del hemisferio sur; estos remolinos,<br />
al trasladarse a través del mar Caribe, iniciarán en parte la formación de la<br />
Corriente de Lazo.<br />
Consideramos que en la formación de la Corriente de Lazo el traslado de<br />
los remolinos y el movimiento de las tres masas de agua, siendo la más<br />
importante el Agua Antártica Intermedia, al no salir del Golfo de México y<br />
provocar un desequilibrio dinámico al iniciar un giro anticiclónico a su<br />
profundidad en la extensión de la Corriente de Lazo, provoca la formación<br />
de los Remolinos Anticiclónicos en el este del Golfo de México.<br />
DEDICATORIA<br />
Dedicado el presente trabajo al Prof. John D. Cochrane y al Dr. Takashi Ichiye,<br />
mis asesores y maestros durante mi maestría en Texas A&M University, College<br />
Station (1973-1975), a los almirantes Antonio Vázquez del Mercado y Gilberto<br />
López Lira de la Secretaría de Marina, científicos y marinos que supieron impulsar<br />
y contribuir grandemente el conocimiento oceánico del Golfo de México.<br />
Su recuerdo será un gran aliento para continuar investigando los mares.<br />
AGRADECIMIENTOS<br />
Al Dr. George L. Huebner y al Prof. Robert O. Reíd de Texas A&M University<br />
por su gran paciencia y guía durante mí doctorado y formación científica. Al<br />
Dr. Ingvar Emilsson, gran maestro, amigo y pionero de la oceanografía física en<br />
México. Al Dr. Bonifacio A. Peña Pardo del Instituto de Ingeniería, y a la Universidad<br />
Veracruzana por su gran apoyo. Al Ing. Juan Carlos Gutiérrez Quevedo<br />
por su ayuda para elaborar y terminar este documento. Financiamiento parcial<br />
en el proyecto No. R 272106, de la Universidad Veracruzana.<br />
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TERMINOLOGÍA<br />
Termóc<br />
móclina<br />
lina: es un estrato de agua en el que se observa un marcado gradiente vertical de<br />
temperatura.<br />
UPS. Unidad Práctica de Salinidad. = gr kg -1 = ‰. Cantidad de sales disueltas gramos<br />
en un kilogramo de agua de mar.<br />
s t<br />
: es el símbolo llamado sigma-t. Una anotación abreviada para indicar la densidad de<br />
una muestra de agua de mar, usando la relación sigma-t = (densidad – 1) * 10 3 , de tal<br />
manera que un agua de mar normal, cuya densidad es 1.02680, tiene un sigma-t de 26.8.<br />
Vorticida<br />
icidad d pot<br />
otencial<br />
ncial: es el producto de la estabilidad estática y la vorticidad absoluta;
ANÁLISIS DESCRIPTIVO DE LAS MASAS DE AGUA OCEÁNICA 99<br />
conservativo en un flujo adiabático. Adiabático significa que no pierde ni gana calor.<br />
vorticidad absoluta es la suma de vorticidad relativa y la vorticidad planetaria. La<br />
vorticidad relativa o simplemente vorticidad es una característica cinemática del fluido<br />
que expresa su tendencia a girar. Vorticidad planetaria o Parámetro de Coriolis, f = 2Ω<br />
senj; (Ω = 7.29 *10 -5 rad /s.<br />
Sverdr<br />
drup<br />
up (Sv): es una unidad de transporte o gasto = 10 6 m 3 s -1 = Un millón de metros<br />
cúbicos por segundo.<br />
Estación oceanográfica: se realiza cuando el buque de investigación se detiene y queda<br />
a la deriva para realizar mediciones de varios parámetros a diferentes profundidades.<br />
La Anomalía de Volumen Especifico anteriormente se daba en centilitros tonelada<br />
(cl ton –1 ) para evitar el coeficiente de 10 -8 al expresarlo en cm 3 gr -1 .<br />
La unidad ml l -1 , corresponde a mililitros por litro; (ml = 10 -3 litro).<br />
La unidad mg-at l -1 , corresponde a microgramos-átomo por litro; (µg = 10 -6 gramos).<br />
ANEXO<br />
DIFUSIÓN DOBLE<br />
Aunque la columna de agua puede ser estadísticamente estable, en un momento dado se<br />
puede iniciar una inestabilidad debido a que el agua de mar es un fluido de componentes<br />
múltiples. Las proporciones de las componentes de calor y sales disueltas (difusas en<br />
forma molecular), son diferentes. Dos masas de agua de la misma densidad pero con<br />
diferente composición de temperatura y salinidad en contacto, una sobre la otra, producen<br />
diferencialmente la difusión doble. El cambio de estas propiedades origina alteraciones<br />
en la densidad, lo cual produce capas inestables. La investigación en este tema ha<br />
sido realizada de manera constante por Turner (1973, 1981).<br />
La difusión doble puede jugar un papel significativo en la mezcla de masas de agua a<br />
pequeña escala en los océanos así como en la formación de una estructura “fina”. Las<br />
variaciones verticales a pequeña escala (uno o varios metros) han sido encontradas en<br />
los océanos con mejores observaciones en los registros de STD o CTD (instrumentos de<br />
salinidad o conductividad temperatura, profundidad).<br />
Al considerar varios casos de estabilidad estática positiva pero sin movimiento<br />
inicial, cuando se inicia dicho movimiento, particularmente un turbulento generado<br />
Este anexo corresponde a la traducción parcial del apartado Double diffusion del capítulo 5 del<br />
libro de Stephen Pond y George L Pickard 1986. Introductory Dynamical Oceanography.<br />
Pergamon Press.
100<br />
FÍSICO QUÍMICA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
por un esfuerzo cortante con velocidad o una fuerte inestabilidad estática, la difusión<br />
turbulenta dominará y probablemente proporcionará los efectos de difusión doble<br />
haciéndolos importantes.<br />
Supongamos que hay una capa caliente y de agua salada en la parte superior y una fría<br />
y de menor salinidad en la parte inferior (figura 19), de tal manera que la capa superior<br />
tiene la misma densidad o es ligeramente menor que la capa de abajo. Entonces, el agua<br />
más salada en la interfase empezará a perder calor rápidamente hacia el agua más fría que<br />
se encuentra en la parte inferior; la pérdida de sal es más lenta debido a que la razón de<br />
difusión molecular del calor es cerca de 100 veces mayor que la difusión de la sal. Si la<br />
diferencia de densidad entre las capas es pequeña, el agua más salada de la parte superior<br />
se volverá más pesada que la capa de agua más fría y menos salada y se hundirá dentro de<br />
esa capa. Además, el agua fría y menos salada por debajo de la interfase ganara calor<br />
rápidamente con respecto a la cantidad de sal pudiendo ser suficientemente ligera, elevándose<br />
así a la capa superior. La situación se conoce como inestabilidad de difusión doble. El<br />
descenso y ascenso de movimiento de agua es en forma de columnas muy delgadas, se<br />
conoce como el fenómeno dedos de sal. Williams (1975) experimentó esto en laboratorio<br />
y posteriormente se comprobó en observaciones en el mar. Existe evidencia de que ocurre<br />
en el océano: la capa de agua salina y caliente del mar Mediterráneo en el Estrecho de<br />
Gibraltar dentro del agua menor salinidad y fría del océano Atlántico.<br />
Si la capa es mas fría y de menor salinidad, encontrándose arriba de una capa más<br />
caliente y salada (figura 20), el agua justo arriba de la interfase llegará a ser más ligera que<br />
el agua que está arriba y tiende a elevarse, mientras que el agua abajo se vuelve más pesada<br />
FIGURA 19. LAS DOS FORMAS DE DIFUSIÓN DOBLE. MASA DE AGUA MÁS SALADA Y DE MAYOR TEMPERATURA EN<br />
LA PARTE SUPERIOR INICIARÁ LA FORMACIÓN DEL EFECTO DEDOS DE SAL. T ES TEMPERATURA O LA SUSTANCIA<br />
DE DIFUSIÓN RÁPIDA; S ES SALINIDAD O LA SUSTANCIA DE DIFUSIÓN BAJA
ANÁLISIS DESCRIPTIVO DE LAS MASAS DE AGUA OCEÁNICA 101<br />
FIGURA 20. LAS DOS FORMAS DE DIFUSIÓN DOBLE. CONSISTE EN TENER UNA MASA DE AGUA MENOS SALADA Y<br />
MÁS FRÍA EN LA PARTE SUPERIOR, QUE CORRESPONDE A LA FORMA DIFUSA. T ES TEMPERATURA O LA SUSTANCIA<br />
DE DIFUSIÓN RÁPIDA; S ES SALINIDAD O LA SUSTANCIA DE DIFUSIÓN BAJA<br />
y tiende a hundirse. Este fenómeno es llamado Estratificándose y puede producir capas<br />
claramente homogéneas, separadas por regiones con gradiente prominente de salinidad<br />
y temperatura. Hay evidencia de este fenómeno en el océano Ártico y en otros lugares.<br />
Ambos procesos podrán conducir verticalmente el calor y la sal, siendo más grandes<br />
con respecto a la razón de difusión molecular. Por lo tanto, la mezcla de agua de mar<br />
se da en mayores cantidades, que sin estos procesos, no sería posible. Una vez iniciado<br />
el movimiento pueden ser dinámicamente estables los procesos y romperse en pequeñas<br />
escalas con movimientos turbulentos, llegando a ser muy complicados.<br />
La última posibilidad es agua caliente y menos salada arriba, de una capa de agua<br />
fría y más salada que no permita la inestabilidad de doble difusión. El agua menos<br />
salada superior se enfría, de tal manera que no permite elevarse, pero tampoco consigue<br />
ser mas fría que el agua que es más salada por debajo, de tal manera que no<br />
presenta tendencia a enfriarse. Similarmente, el agua más salada inferior no propende<br />
a subir o bajar. Para que ocurra difusión doble, los gradientes de temperatura y salinidad<br />
a través de la interfase deben de ser del mismo signo; entonces afectan la densidad de<br />
manera opuesta y la difusión doble puede ocurrir.<br />
BIBLIOGRAFÍA DE ESTE ANEXO
102<br />
FÍSICO QUÍMICA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
Turner, J. S. 1973. Buoyancy Effects in Fluids. Discusses various consequences of gravity acting on<br />
small density differences in fluids. E.g. internal waves, instability of shear flow, buoyant convection,<br />
double diffusion and mixing. Graduate level. : Cambridge University Press. p. 367<br />
Turner, J. S. 1981. Small-scale mixing processes. En: Evolution of Physical Oceanography. B.A.<br />
Warren and C. Wunch (Eds), MIT, Press. Ch.8, pp 236-262.<br />
Williams, A.J. 1975. Images of ocean microstructure. Deep-Sea Reaserch, 22, 811-829.
CARACTERÍSTICAS FÍSICAS Y QUÍMICAS 103<br />
CARACTERÍSTICAS FÍSICAS Y QUÍMICAS<br />
DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
Guadalupe de Lanza Espino y Juan Carlos Gómez Rojas<br />
INTRODUCCIÓN<br />
La cuenca del Golfo de México posee una longitud de 1,600 km en la línea<br />
este-oeste, 1,300 km en la línea norte-sur en su porción occidental y 900 km<br />
en las porciones central y oriental. Cuenta con 1.6 millones de km 2 de superficie<br />
y un volumen aproximado de 2.3 millones de km 3 (Secretaría de Marina<br />
2002). El tipo de mareas en esta región se caracteriza por su homogeneidad,<br />
predominando la marea diurna; a nivel general cooscila con la del<br />
océano Atlántico. La zona económica exclusiva mexicana es del orden de<br />
0.9 x 10 6 km 2 que representan 55% de la superficie total del Golfo (Vidal-<br />
Lorandi et al. 1999). Es un mar interior diverso con características físicas y<br />
químicas resultado de su ubicación latitudinal; desde tropical, subtropical<br />
hasta templado, con climas distintos, catalogados como épocas de “secas<br />
(primavera), lluvias (verano, otoño) y nortes (invierno)”. Asimismo, con<br />
aportes permanentes de seis principales ríos que drenan directamente al<br />
Golfo: el Pánuco, el Coatzacoalcos, el Papaloapan, el Grijalva-Usumacinta<br />
a través del Frontera, el Champotón y el Bravo, y por parte de los Estados<br />
Unidos de América el Misisipí (figura 1), entre otros; que le aportan directamente<br />
una cantidad significativa de sedimentos en suspensión y nutrientes<br />
y en forma indirecta ambientes, como lagunas y manglares adyacentes; todos<br />
en un perímetro de 4,000 km de litoral desde Yucatán hasta Florida. No<br />
103
104<br />
FÍSICO QUÍMICA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
menos importante resulta el aporte de diferentes masas de agua que pueden<br />
incrementar el contenido de nutrientes a través de los giros ciclónicos (fríos)<br />
con el ascenso de agua de mayor profundidad y la surgencia dinámica en la<br />
plataforma de Yucatán (que comparte del llamado Banco de Campeche,<br />
tomando como base el criterio batimétrico de Müller-Karger y Walsh 1991).<br />
FIGURA 1. PRINCIPALES RÍOS QUE DRENAN DIRECTAMENTE AL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
Misisipí<br />
En el caso de las masas de agua (que cabe señalar tienen distintas denominaciones<br />
profundidades y extensiones, según diferentes autores), las que<br />
aportan mayores contenidos en nutrientes son el Agua Intermedia Antártica<br />
y la Subsuperficial Subtropical (o Subtropical Subyacente entre 150-250 m
CARACTERÍSTICAS FÍSICAS Y QUÍMICAS 105<br />
de profundidad). Cada masa de agua se identifica por su temperatura y<br />
salinidad características y en ocasiones, por su contenido de oxígeno.<br />
MAREAS<br />
Se han desarrollado varias hipótesis para tratar de establecer cómo se producen<br />
las mareas dentro de la cuenca del Golfo. En 1932, Grace (citado por<br />
Zettler y Hansen 1972) propuso que la marea diurna en el Golfo se debe<br />
principalmente a una cooscilación con la marea del océano Atlántico vecino,<br />
la cual penetra a la cuenca a través del estrecho de Florida y después de<br />
cinco a seis horas sale de la zona por el canal de Yucatán con un punto<br />
anfidrómico al sur del delta del río Misisipi, que determina cambios muy<br />
rápidos en la fase mareal a lo largo del delta, así como en el lado norte de la<br />
Península de Yucatán, proponiendo un giro de las líneas cotidales en contra<br />
de las manecillas del reloj. En contraposición a esta teoría, Sterneck (citado<br />
por Zettler y Hansen 1972) encontró un punto nodal cerca del Golfo, pero<br />
estableciendo una rotación de la onda mareal en el sentido de las manecillas<br />
del reloj.<br />
Marmer (citado por Zettler y Hansen 1972) atribuye la marea diurna<br />
del Golfo al periodo de resonancia de la cuenca, mencionando que dicho<br />
periodo tiene un valor cercano a las 24 horas, lo cual equivale al tiempo<br />
característico de la fuerza productora de mareas diurnas. Zettler y Hansen<br />
(1972) aclaran que para aceptar la teoría de Marmer se necesita un punto<br />
anfidrómico localizado en el centro del Golfo, lo cual provocaría la presencia<br />
de fases opuestas en los extremos de este nodo.<br />
Otra teoría postula la existencia de una onda estacionaria en la región de<br />
Florida. La corriente de marea en esta zona, sobre todo en el estrecho, no es<br />
pequeña y sugiere la presencia de un nodo de onda estacionaria. Datos de<br />
amplitud y fase, confirman que hay una oscilación de una onda estacionaria<br />
en el Estrecho de Florida (figura 2) con un punto nodal cercano a Miami.<br />
Además, estas constantes armónicas en la región oeste del mar Caribe también<br />
exhiben amplitudes pequeñas (3-9 cm) y cambios de fase rápidos, por<br />
lo que se puede establecer una comparación entre las dos regiones (Zettler y<br />
Hansen 1972).<br />
Las oscilaciones inerciales dentro del Golfo tienen un periodo aproximado<br />
de 28 horas y presentan un giro anticiclónico (Brooks y Legeckis 1982,<br />
Kirwan et al. 1984). Reide y Whitaker (1981 citado por Kirwan et al. 1984)<br />
también proponen que existe una resonancia mareal en la cuenca del Golfo
106<br />
FÍSICO QUÍMICA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
FIGURA 2. LÍNEAS DE IGUAL FASE (-) Y LÍNEAS DE IGUAL AMPLITUD (—) PARA K1 (A). LÍNEAS<br />
DE IGUAL FASE (-) Y LÍNEAS DE IGUAL AMPLITUD (—) PARA M 2<br />
Fuente: Grase, 1932 citado por Zettler y Hansen 1972.
CARACTERÍSTICAS FÍSICAS Y QUÍMICAS 107<br />
de 30 horas. Esta información parece apoyar las ideas de Marmer (1954), en<br />
relación con el periodo de oscilación del Golfo y de alguna forma ponen en<br />
duda el giro de las líneas cotidales propuesto por Grace en 1932.<br />
Las mareas en la mayor parte del Golfo de México (figura 3) son de tipo<br />
diurno (F = M 2<br />
+S 2<br />
/K 1<br />
+O 1<br />
=
108<br />
FÍSICO QUÍMICA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
Mediciones del nivel del mar realizadas en diferentes puntos de la costa<br />
del Golfo de México durante un periodo de 15 años, muestran que los niveles<br />
más altos del mar durante las cuatro temporadas del año se presentan en<br />
Coatzacoalcos, Veracruz (189 a 213 cm), debido a las características<br />
morfológicas del estuario favoreciendo la altura de las ondas mareales; mientras<br />
que durante el invierno en Ciudad Madero, Tamaulipas es de 179.8 cm<br />
y Progreso, Yucatán es de 112.7 cm. Las costas del Caribe mexicano presentan<br />
mareas mixtas (De la Lanza Espino 1991).<br />
TEMPERATURA<br />
En el Golfo de México la temperatura está determinada por el influjo de las<br />
aguas cálidas de la Corriente del Lazo, que se introduce por Canal de Yucatán<br />
y la zona del Caribe, cuya dinámica afecta aproximadamente al 50% del<br />
Golfo de México, donde además, la evaporación supera a la precipitación<br />
(Biggs 1992). Se caracteriza por tener una temperatura superficial de 28 a<br />
29 °C durante el verano, con un incremento en las aguas superficiales de<br />
noroeste a sureste, debido a la intromisión de la Corriente del Lazo; en<br />
invierno disminuye hasta los 19 o 20 °C, ya que los vientos fríos provenientes<br />
del norte ponen resistencia a las aguas cálidas procedentes del sureste, las<br />
cuales, en su trayectoria hacia el noroeste del Golfo de México, van transmitido<br />
su calor a las aguas de menor temperatura (Nowlin y McLellan 1967).<br />
Müller-Karger y Walsh (1991) señalan que la temperatura superficial de las<br />
regiones oeste y este del Golfo de México, de julio a septiembre, tienen una<br />
temperatura similar > 29 °C, pero de diciembre a abril la región oeste tiene<br />
aproximadamente 4 °C menos que la región este. Debido a que las aguas de<br />
la región oeste están más alejadas de la influencia de la Corriente del Lazo,<br />
sus temperaturas mínima y máxima se mantienen durante largos periodos<br />
en comparación a las del este que tienen una menor duración, por la continua<br />
intromisión de las aguas cálidas del Caribe que entran al Golfo vía la<br />
Corriente del Lazo.<br />
En la temporada de invierno (enero), en el área comprendida entre la<br />
zona de descarga del río Bravo y la Laguna Madre, la temperatura superficial<br />
es de 12 °C y en el noroeste al interior de la plataforma continental en un<br />
área de 110 km es de 10 °C; estas variaciones están asociadas al enfriamiento<br />
de las aguas costeras por los vientos del norte y por las aguas frías que descargan<br />
los ríos como el Misisipí, Afchafalaya y Bravo; en menor medida por<br />
el Soto La Marina y Pánuco. Frente a Matamoros en aguas mar adentro, la
CARACTERÍSTICAS FÍSICAS Y QUÍMICAS 109<br />
temperatura es de aproximadamente 12 ºC y frente al río Carrizal 15.5 ºC;<br />
entre Tuxpan y Tampico hay un incremento abrupto para llegar a aproximadamente<br />
22 °C, como resultado de los flujos baroclínicos de la zona de<br />
transición de giros anticiclónicos y ciclónicos, que provocan la intromisión<br />
de masas de agua del Golfo a la plataforma continental frente a Tamiahua;<br />
esta temperatura decrece a 16.85 °C frente al río Tuxpan, causada por la<br />
intromisión de la masa de agua del Golfo y en Veracruz la temperatura de las<br />
aguas costeras es de 22 °C, aproximadamente (Vidal et al. 1994).<br />
FIGURA 4. DISTRIBUCIÓN DE ESTACIONES ESTUDIADAS POR VIDAL ET AL. (1990)<br />
En el Golfo de México la distribución vertical de la temperatura está en<br />
función de las masas de agua, de las características locales de circulación, de<br />
la dinámica general de las corrientes y de la estacionalidad, que determinan<br />
la permanencia y temporalidad de las termoclinas. En el noroeste del Golfo<br />
de México la termoclina inicia aproximadamente a los 200 m de profundidad<br />
con un grosor de 1,000 m como se muestra en las figuras 4 y 5 (Vidal et
110<br />
FÍSICO QUÍMICA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
al. 1994); al este del Golfo de México, Morrison y Nowlin (1977) la señalan<br />
a los 50 m de profundidad hasta alcanzar 4.25 ºC, a 1,600 m.<br />
FIGURA 5. PERFIL VERTICAL DE LA TEMPERATURA, SALINIDAD, DENSIDAD Y OXÍGENO FRENTE<br />
A LA LAGUNA MADRE (ESTACIÓN 11, 27º N-95º W) EN ENERO DE 1984<br />
Fuente: tomado de Vidal et al. 1994.<br />
En la plataforma de Campeche se registran temperaturas de 29 ºC superficiales<br />
hasta una profundidad entre 40 m y 60 m (Signoret et al. 1998). De la<br />
Lanza Espino (1991) menciona que conforme se acerca la temporada de<br />
Nortes, la temperatura superficial de las aguas caribeñas se abaten siendo<br />
menor la diferencia entre éstas y las capas subsuperficiales, lo cual provoca<br />
que la termoclina durante el invierno sea ligeramente más somera.
CARACTERÍSTICAS FÍSICAS Y QUÍMICAS 111<br />
En el Golfo de México se observan variaciones térmicas verticales espacial<br />
y temporalmente, resultado de la formación de giros ciclónicos (fríos) y<br />
anticiclónicos (calientes); estos últimos debido al estrangulamiento de la<br />
Corriente del Lazo, formando anillos aislados con temperaturas similares a<br />
las de la Corriente del Lazo; con desplazamientos hacia el noroeste del Golfo<br />
de México, originándose una mezcla de tipo convectiva, la cual transforma<br />
a las Aguas Subtropicales Subsuperficiales en aguas típicas del Golfo de<br />
México con una temperatura de 22.5 °C. En el Golfo de México existe un<br />
giro anticiclónico frente a las costas de Tamaulipas, que provoca el hundimiento<br />
de aguas superficiales con temperaturas cálidas hasta una profundidad<br />
de 1,200 m. Los giros ciclónicos como contraparte de los anticiclónicos,<br />
se forman en las periferias de estos, con ascenso de aguas frías. Los giros<br />
ciclónicos más importantes del Golfo México se localizan frente a la descarga<br />
del río Bravo y Laguna Madre fuera de la plataforma (figura 6), en el<br />
oeste de Florida, así como en la plataforma de Campeche (Banco y Bahía de<br />
Campeche) (De la Lanza Espino 1991).<br />
SALINIDAD<br />
Al igual que la temperatura, la distribución de la salinidad está fuertemente<br />
relacionada con la Corriente del Lazo, la cual tiene una salinidad mayor a<br />
36.8 por arriba de los 200 m, como resultado del predominio de la evaporación<br />
sobre la precipitación en la región del Caribe (Biggs 1992). Las<br />
salinidades en invierno son menores al norte del Golfo con 32.16, debido a<br />
la época y a la influencia de los ríos (Nowlin y McLellan 1967); en la plataforma<br />
de Campeche alcanzan 36.4 a 36.6, siendo las mayores del Golfo y de<br />
la Corriente del Caribe, originadas por la fricción de las capas de la Corriente<br />
de Yucatán que tocan la plataforma de la península y afloran a la<br />
superficie dispersándose sobre ella (Nowlin 1972).<br />
Las aguas típicas del Golfo de México tienen una salinidad de 36.5, producto<br />
de la mezcla de los giros anticiclónicos con la masa de Agua Subtropical<br />
Subsuperficial, que tiene una salinidad de 36.6 a una profundidad de 70 m<br />
(Biggs 1992).<br />
Según Vidal et al. (1994), la distribución de la salinidad al oeste del Golfo<br />
de México está determinada por la dirección de los giros anticiclónicos que<br />
se dirigen hacia el norte y la de los giros ciclónicos que se dirigen hacia el sur,<br />
así como a la zona de transición que separa a ambos. Hay salinidades costeras<br />
mínimas de 31.5 de Matamoros a Tampico y las más altas en aguas mar
112<br />
FÍSICO QUÍMICA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
FIGURA 6. PERFIL VERTICAL DE LA TEMPERATURA (ºC)<br />
EN EL GIRO CICLÓNICO FRENTE A LAGUNA MADRE<br />
Fuente: tomado de Vidal et al. 1990.<br />
afuera con 36.41 (figura 5). Las bajas salinidades de las aguas costeras se<br />
asocian a las descargas de los ríos y lagunas, como producto de la dilución<br />
entre las aguas marinas y las continentales, que se caracterizan por presentar<br />
salinidades bajas. En la figura 7 se aprecia un giro ciclónico frente a<br />
Laguna Madre mar afuera, según Vidal et al. (1990).<br />
La distribución vertical de la salinidad está en función de las masas de agua<br />
que ingresan a la cuenca del Golfo de México, así como del efecto de mezcla<br />
vertical inducida por los giros ciclónicos y anticiclónicos que diluyen las masas<br />
de agua presentes desde las capas superiores hasta profundidades de 700 a 1,000
CARACTERÍSTICAS FÍSICAS Y QUÍMICAS 113<br />
FIGURA 7. PERFIL VERTICAL DE LA DISTRIBUCIÓN DE SALINIDAD<br />
FRENTE A LA LAGUNA MADRE MAR AFUERA<br />
Fuente: tomado de Vidal et al. 1990.<br />
m; esta mezcla constituye un mecanismo que controla los procesos de formación<br />
y dilución de masas de agua dentro del Golfo. En el Golfo de México se<br />
observa una capa de mínima salinidad (34.8 a 34.9) a una profundidad de 500 a<br />
1,000 m, la cual tiene su origen en la masa de Agua Antártica Intermedia (Vidal<br />
et al. 1990); esta capa también fue descrita en la Corriente del Lazo a una profundidad<br />
de 800 m y una salinidad < 34.9 (Morrison y Nowlin 1977).<br />
La distribución vertical de la temperatura y salinidad permiten identificar<br />
las masas de agua que se introducen a la cuenca del Golfo. Los giros<br />
anticiclónicos que se desprenden de la Corriente del Lazo y migran hacia el<br />
interior constituyen el mecanismo primordial mediante el cual ingresan, se<br />
dispersan y diluyen las principales masas de agua. Es importante mencionar
114<br />
FÍSICO QUÍMICA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
que las profundidades de estas masas son aproximadas, ya que están sujetas<br />
a variaciones espaciales y temporales considerables, determinadas por el<br />
campo de circulación baroclínico de los pares ciclones-anticiclónes dentro<br />
del Golfo de México (Vidal et al. 1990).<br />
MASAS DE AGUA<br />
Según Vidal et al. (1990) existen siete masas de agua (cuadro 1); por su<br />
parte Nowlin (1971), a partir de una estación hidrográfica ubicada en el<br />
centro de la cuenca, estableció la existencia de seis masas de agua. Una de<br />
las características primordiales de la masa de agua subsuperficial oceánica<br />
es la presencia del Agua Común del Golfo (ACGM) que se identifica por su<br />
salinidad de 36.30 a 36.40 y una densidad de 24.50 a 25.50, que se forma<br />
cuando los giros anticiclónicos provenientes de la Corriente del Lazo<br />
colisionan con el talud continental del noroeste del Golfo México, así como<br />
en el invierno cuando el régimen de vientos origina una capa de mezcla de<br />
aproximadamente 170 m que diluye al Agua Subsuperficial Subtropical<br />
(Vidal et al. 1990, 1994).<br />
Agua Subtropical Subsuperficial del Golfo de México (AS t<br />
S s<br />
C). Proviene<br />
del Mar Caribe y se identifica dentro del Golfo por su salinidad > 36.60 y<br />
una densidad de < 25.50 a < 26.30 con una temperatura de 22 °C; su presencia<br />
dentro del Golfo de México se debe a los giros anticiclónicos que se<br />
desprenden de la Corriente del Lazo en la región nororiental del Golfo de<br />
México (Eliott 1979, 1982). Estos giros, al desprenderse de la Corriente del<br />
Lazo, incorporan agua del mar Caribe al Golfo.<br />
Agua de 18 ºC del mar de los Sargazos. Según Worthington (1959) y<br />
Schroeder et al. (1959) la formación de esta masa de agua ocurre durante el<br />
invierno en la región norte de ese mar y se caracteriza por tener una salinidad<br />
de 36.50, una temperatura de 17.9 ºC y una inflexión en la curva de oxígeno<br />
disuelto que se manifiesta por la presencia de un segundo mínimo (Kinard<br />
et al. 1974). El Agua de los 18 ºC de los Sargazos ingresa al mar Caribe a<br />
través del Pasaje de Winward (entre las islas de Cuba y Santo Domingo) a<br />
una profundidad aproximadamente de 300 m de donde se dispersa hacia las<br />
cuencas de Yucatán y Caimán; esta masa de agua ha sido identificada en la<br />
Corriente de Florida por Worthington (1959), por lo que su presencia dentro<br />
de esta corriente infiere su ingreso del mar Caribe al Golfo de México, a<br />
través del Estrecho de Yucatán y su incorporación a la Corriente del Lazo. El<br />
desprendimiento de los giros anticiclónicos de la Corriente del Lazo trans-
CARACTERÍSTICAS FÍSICAS Y QUÍMICAS 115<br />
portan el remanente del Agua de 18 ºC del Mar de los Sargazos hacia el<br />
interior del Golfo , la cual se identifica por la presencia de un segundo mínimo<br />
de oxígeno disuelto (< 2.80 a < 3.50 ml/L).<br />
CUADRO1. CARACTERÍSTICAS FISICOQUÍMICAS DE LAS MASAS DE AGUA EN EL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
MASA DE AGUA CARACTERÍSTICA PROFUNDIDAD INTERVALO CONCENTRACIÓN<br />
QUE LA IDENTIFICA (M) DE DENSIDAD (S<br />
T<br />
)<br />
Agua común Max. sal. sub. 125-250 24.50-25.50 36.30 a 36.40<br />
del Golfo<br />
ACGM<br />
El agua subtropical Max. sal. sub 125-225 25.50-26.30 36.60 a 36.75<br />
subsuperficial del<br />
Golfo de México<br />
AS t<br />
S s<br />
GM<br />
Agua de 18 ºC Max. oxi. dis. 200-280 25.80-26.50 2.80 a 3.50 ml/L O 2<br />
del mar de los<br />
Sargazos<br />
Agua Central del Min. oxi. dis. 300-500 26.80-27.20 2.40 a 2.80 ml/L O 2<br />
Atlántico Tropical 100-680*<br />
ACAT<br />
Agua Intermedia Max. nit. dis 300-1500 27.10-27.74 28.70 a 34.90 mM<br />
Antártica AIA, Max. fos. dis 400-980 27.25-27.63 1.62 a 1.82 µM<br />
(a partir de Min. salino 620-900 27.35-27.50 34.89 a 34.91<br />
los 800 m**)<br />
Agua subtropical Max. sil. dis 430-3500 1100-1600* 27.26-26.76 21.80<br />
subsuperficial del a 26.50 µM<br />
Caribe AS t<br />
S s<br />
C y<br />
porción superior<br />
del APNA<br />
Agua Profunda Max. rel. sal. 1500-3600 27.76-27.78 34.96 a 34.99<br />
del Noratlántico 1600-1900***<br />
APNA<br />
* Según Metcalf (1976).<br />
** Según Pickard (1979).<br />
*** Según Nowlin y McLellan (1967).<br />
Fuente: tomado de Vidal et al. 1990.
116<br />
FÍSICO QUÍMICA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
Agua Central del Atlántico Tropical (ACAT). Metcalf (1976) la describe<br />
como una masa de agua que posee características intermedias entre la más<br />
salina Agua Central del Atlántico Norte y la menos salina Agua Central de<br />
Atlántico Sur. El Agua Central del Atlántico Tropical se localiza entre 100 y<br />
680 m de profundidad y se identifica por su concentración de oxígeno disuelto<br />
mínima de 2.40 a 2.80 ml/L, su salinidad promedio de 35.50, una<br />
temperatura de aproximadamente 12 ºC y una densidad promedio de 27.20.<br />
Agua Intermedia Antártica (AIA). Se forma en la Convergencia Antártica,<br />
donde se incorpora a la circulación intermedia del Atlántico sur y migra<br />
hacia al norte como una lengüeta de mínima salinidad cuyo núcleo de <<br />
34.30 a < 34.50 se localiza a los 800 m de profundidad (Pickard1979). La<br />
masa de agua Remanente del Agua Antártica Intermedia, ingresa al mar<br />
Caribe a través de los Pasajes de Santa Lucía (entre las islas de Martinica y<br />
Santa Lucía), con una salinidad de 34.60 a 34. 80 (Wüst 1963,1964). Al<br />
ingresar al Golfo de México y dispersarse hacia el oeste, mediante el desprendimiento<br />
de giros anticiclónicos de la Corriente del Lazo, el Remanente<br />
del Agua Antártica Intermedia incrementa su salinidad y reduce el espesor<br />
de su estrato hasta alcanzar salinidades de < 34.88 a < 34.89 entre los 700 y<br />
750 m de profundidad en la región occidental del Golfo (Nowlin 1972, Vidal<br />
et al. 1986a, 1986b).<br />
Agua Subtropical Subsuperficial del Caribe (As t<br />
S s<br />
C). La formación de<br />
esta masa de agua ocurre dentro del mar Caribe a temperaturas potenciales<br />
de < 4.0 a < 5.5 ºC a profundidades de 1,100 a 1,600 m (Metcalf 1976). Esta<br />
masa de agua se caracteriza por tener una salinidad de aproximadamente<br />
de 34.93, una concentración de silicatos de 26.0 a 28.0 mM SiO 4<br />
y una densidad<br />
de 27.66.<br />
Agua Profunda del Noratlántica (APNA). Ingresa al Golfo de México vía<br />
el mar Caribe, a través de la profundidad del umbral (1,600 a 1,900 m) del<br />
Estrecho de Yucatán (Nowlin y McLellan 1967). En la Cuenca de Yucatán,<br />
Wüst (1963) señala que, entre los 1,500 y 2,000 m de profundidad, se tiene<br />
una salinidad de 34.96 a 34.99, una temperatura de 4.00 a 4.10 ºC y una<br />
concentración de oxígeno disuelto de 5.00 a 5.75 ml/L. Esta masa de agua<br />
constituye la masa de agua profunda del Golfo de México.<br />
De estas masas de agua, cuatro se ubican dentro de la capa cálida (0 a 500<br />
m de profundidad) como Agua Subsuperficial Subtropical, Agua Característica<br />
del Golfo de México, Agua de los 18 ºC del mar de los Sargazos y<br />
Agua Central del Atlántico Tropical. En la capa fría de 500 a 3650 m de<br />
profundidad se encuentra al Agua Intermedia del Caribe y la Agua Profun-
CARACTERÍSTICAS FÍSICAS Y QUÍMICAS 117<br />
da del Atlántico Norte. Según Vidal et al. (1990), de todas estas capas seis<br />
ingresan al Golfo de México a través del Estrecho de Yucatán y de los giros<br />
anticiclónicos que migran hacia el oeste; la séptima es la del propio Golfo.<br />
OXÍGENO<br />
El oxígeno disuelto superficial de las aguas del Caribe mexicano es homogéneo<br />
en el transcurso del año, manteniendo niveles de 4 a 5 ml/L, con un máximo<br />
a los 50 m de profundidad de 6.1 ml/L y a los 200 m 3.2 ml/L (De la Lanza<br />
Espino 1991). Como esta agua conforma la Corriente del Lazo, que representa<br />
más del 50 % del agua que entra a la cuenca del Golfo de México, el contenido<br />
de oxígeno en el Golfo es uniforme en la capa superficial de mezcla de (0<br />
a 150-250 m de profundidad) con 4.5 ml/L; como se observa en la plataforma<br />
de Campeche, Veracruz y el Caribe. Otra característica importante de este<br />
Golfo es la presencia de la capa mínima de oxígeno a una profundidad entre<br />
los 200 y 600 m aproximadamente, con una concentración de 2.0 ml/L al<br />
noroeste y a una profundidad de 600 m en la Corriente del Lazo con < 3.0 ml/<br />
L (Morrison y Nowlin 1977); esta capa mínima de oxígeno se observa también<br />
en aquellas aguas propias del Golfo (Nowlin 1971; El-Sayed et al. 1972)<br />
(figura 8). Dicha capa está en función de los factores climáticos y su grosor<br />
depende de las características locales de circulación, ya que asciende en los<br />
giros ciclónicos y desciende en los anticiclónicos y se origina en el mar Caribe<br />
por la masa de Agua Central de Atlántico Tropical, dada su similitud en el<br />
contenido de oxígeno (Vidal et al. 1990).<br />
En la región oceánica del giro ciclónico noroeste que origina un surgimiento<br />
de la capa subsuperficial, la concentración de oxígeno disuelto es de<br />
4.5 ml/L; Vidal et al. (1990) mencionan que este contenido está asociado<br />
probablemente a un fenómeno de fotosíntesis. Frente a Matamoros el contenido<br />
es de 6.0 ml/L de oxígeno, así como la temperatura y salinidad revelan<br />
la existencia de un equilibrio dinámico entre el agua superficial y la<br />
atmósfera (Vidal et al. 1990, 1994). En la plataforma de Yucatán se ha registrado<br />
una sobresaturación del 112%, (6.11 ml/L) a una profundidad de 20<br />
m (Signoret et al. 1998), condicionada por una alta productividad resultado<br />
de la surgencia que propicia una mayor concentración de oxígeno. Frente<br />
a la Laguna de Tamiahua y en el área de influencia del río Coatzacoalcos<br />
las oxiclinas son más superficiales, de 60 a 100 m, con niveles de 3.2 ml/L,<br />
debido a factores de la dinámica estacional, así como por la intromisión de<br />
agua proveniente de los sistemas fluviales (Secretaría de Marina 1972a).
118<br />
FÍSICO QUÍMICA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
FIGURA 8. PERFIL VERTICAL DE LA CONCENTRACIÓN DE OXÍGENO DISUELTO EN AGUAS CARIBEÑAS<br />
(A) Y AGUAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong> (B)<br />
Fuente: tomado de Nowlin y McLellan 1967.<br />
Al igual que los parámetros anteriores, los giros ciclónicos y anticiclónicos<br />
tienen un rol importante en la distribución espacial y temporal; en la<br />
plataforma de Campeche a finales de la época de lluvias se pueden alcanzar<br />
2.6 ml/L de oxígeno en la superficie, como resultado del ascenso de aguas de<br />
fondo, producido por los giros ciclónicos (Secretaría de Marina 1972b); en<br />
la región del Anticiclón Mexicano de Tamaulipas se observa el hundimiento<br />
de aguas superficiales con altos contenido de oxígeno, formándose un perfil<br />
vertical de 4.45 ml/L, hasta una profundidad de 1,000 m (figura 9); en los<br />
limites del anticiclón y en el centro del ciclón se genera la ascensión de agua<br />
pobre en oxígeno 2.5 ml/L a partir de los 120 m de profundidad, siendo<br />
estos niveles característicos de esta región del Golfo de México (De la Lanza<br />
Espino 1991).
CARACTERÍSTICAS FÍSICAS Y QUÍMICAS 119<br />
FIGURA 9. PERFIL VERTICAL DE LA CONCENTRACIÓN DE OXÍGENO (ML/L) ENTRE LOS LIMITES DE<br />
LOS GIROS ANTICICLÓNICO Y CICLÓNICO FRENTE A LA LAGUNA MADRE, TAMAULIPAS<br />
Fuente: tomado de Vidal et al. 1990.<br />
NUTRIENTES<br />
NITRATOS<br />
En las aguas superficiales del mar Caribe y Golfo de México la concentración<br />
de nitritos va de indetectable < 0.1 mM a < 0.25 mM en junio (verano);<br />
en la plataforma norte de Yucatán y a 200 m de profundidad alcanzan de 3.0<br />
a 12.0 mM (Secretaría de Marina 1980). Los giros ciclónicos y anticiclónicos<br />
definen la distribución vertical y horizontal de este nutriente, como en la<br />
región oeste del Golfo, donde se han registrado contenidos máximos en los<br />
giros ciclónicos a la altura de la Laguna Madre (< 28.7 a < 34.90 mM a una
120<br />
FÍSICO QUÍMICA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
profundidad de entre 150 a 300 m) (figura 10); sin embargo, en el<br />
anticiclónico tamaulipeco se han detectado 1.75 mM, incremento anómalo<br />
debido al hundimiento de la masa de agua que provoca un surgimiento<br />
compensatorio en el límite con el ciclónico (Vidal et al. 1990).<br />
Es difícil precisar concentraciones específicas dado que los nutrientes son<br />
“no conservativos” y su contenido depende de la asimilación fitoplanctónica y<br />
su temporalidad, razón por la cual al noroeste del Golfo de México, en la<br />
zona del anticiclón, la concentración de nitratos en la capa de mezcla, según<br />
Biggs (1992), puede alcanzar < 0.1 mM y a 100 m de profundidad < 04 ?mM;<br />
En lluvias pueden registrarse 1.20 mM superficiales, frente a la Laguna Madre,<br />
Tamaulipas y a 500 m alcanzar 30 mM (Moulin 1980) asociados con los limites<br />
de los giros anticiclónico-ciclónico, donde Biggs (1992) ha detectado concentraciones<br />
de nitratos mayores a 10 mM a la profundidad de 100 m.<br />
En la plataforma de Campeche, la dinámica de las masas está determinada<br />
por la circulación ciclónica, así como por su intensidad, la cual varía<br />
temporalmente según el transporte en el Canal de Yucatán. Esta dinámica<br />
determina en gran media la distribución de la concentración de nitratos.<br />
Así mismo, durante los meses de lluvias, se han registrado 0.03 mM superficiales,<br />
así como 0.07 mM a los 70 m; en los inicios de la época seca (primavera)<br />
estos niveles se incrementan a 7.26 mM a los 10 m de profundidad, debido<br />
al afecto de afloramiento generado a través de la intensa circulación que<br />
en esta época constituyen los anillos ciclónicos (Instituto Mexicano del Petróleo<br />
1980). Frente a la Laguna de Términos se han registrado concentraciones<br />
de 0.1 a 1.0 mM superficiales y a partir de 50 m de profundidad de 3 a<br />
13.5 mM (Licea y Santoyo 1991).<br />
Los afloramientos de agua ricos en nutrientes (surgencia) en la plataforma<br />
yucateca que colinda con las zonas de giros ciclónicos, se presentan en<br />
los últimos meses del año y de marzo a mayo. En las aguas superficiales del<br />
mar Caribe mexicano se mantienen niveles de 1.0 mM a 3.0-12.0 mM a una<br />
profundidad de 200 m y en las proximidades de la costa alcanzan hasta 25.0<br />
mM, consecuencia de la ascensión de aguas profundas en marzo-agosto (Secretaría<br />
de Marina 1980). En el área comprendida frente a Progreso, se<br />
detecta claramente el efecto de surgencia registrando a través de un gradiente<br />
de concentración de aguas del Golfo hacia la costa de 1.32 mM a 4.2 mM,<br />
respectivamente (Ponce-Vélez et al. 1991). También es importante considerar<br />
el efecto que tienen las aguas continentales sobre las concentraciones de<br />
nutrientes en las aguas costeras, enriqueciendo el aporte de nitrógeno y<br />
fósforo.
CARACTERÍSTICAS FÍSICAS Y QUÍMICAS 121<br />
FIGURA 10. PERFIL VERTICAL DEL CONTENIDO DE NITRATOS (MM) EN EL GIRO ANTICICLÓNICO<br />
FRENTE A LAGUNA MADRE, TAMAULIPAS<br />
Fuente: tomado de Vidal et al. 1990.<br />
La distribución de nitratos en primavera en la plataforma de Yucatán, muestra<br />
que las mayores concentraciones se presentan sobre la margen oriental de la<br />
plataforma, formando una pluma de este hacia oeste. La isonutria (isolíneas de<br />
nutrientes) de 1 mM corresponde al límite entre aguas superficiales con nutrientes<br />
agotados a una profundidad de 100 m y aguas profundas (200 m) ricas en<br />
nutrientes (10 mM), que se introducen entre el Arrecife Alacranes y Cabo Catoche<br />
(figura 11) (Merino-Ibarra 1992). El afloramiento está fuertemente relacionado<br />
con la Corriente de Yucatán ya que su velocidad presenta un ciclo anual<br />
similar al del afloramiento, durante el cual alcanza sus máximas intensidades en<br />
primavera y las menores en otoño (U.S. Department of the Navy 1963). Molinari
122<br />
FÍSICO QUÍMICA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
FIGURA 11. DISTRIBUCIÓN DE NITRATOS (MM) EN LA PLATAFORMA DE YUCATÁN EN PRIMAVERA<br />
Fuente: tomado de Merino-Ibarra 1992.<br />
y Morrison (1988) han demostrado que la permanencia de la corriente junto al<br />
talud está directamente relacionada a la penetración de la Corriente del Lazo en<br />
el Golfo de México y que la corriente se separa del talud cuando el Lazo se rompe<br />
al liberar un anillo anticiclónico en el Golfo.<br />
En los meses de primavera la concentración de nitratos aumenta en la<br />
zona de afloramiento con una intensidad variable interanualmente, según<br />
la velocidad de la Corriente de Yucatán.
CARACTERÍSTICAS FÍSICAS Y QUÍMICAS 123<br />
La homogeneidad en la plataforma en invierno se debe, según Merino-<br />
Ibarra (1992), a los procesos de mezcla que son capaces de destruir totalmente<br />
la estratificación todavía presente en el otoño. La intensidad de la<br />
mezcla vertical puede ser mayor en invierno, debido a que durante esa estación<br />
soplan los nortes, que generan fuertes oleajes sobre la plataforma de<br />
Yucatán y en el Golfo de México.<br />
NITRITOS<br />
Los nitritos tienden al mismo comportamiento que los nitratos, registrándose<br />
en el Canal de Yucatán contenidos superficiales de 0.05 a 0.1 mM durante<br />
todo el año, aumentando hacia la costa de 0.25 a 0.30 mM (Secretaría de<br />
Marina 1980). Debido al efecto del afloramiento en el mes de julio, en la<br />
Península de Yucatán se han alcanzado hasta 0.45 mM (Merino-Ibarra 1983).<br />
En aguas superficiales del oeste del Golfo los niveles alcanzan hasta 0.2 mM,<br />
con un aumento de 0.3 a 0.4 mM a una profundidad de 400 m y una disminución<br />
en las colindancias de los giros ciclónicos y anticiclónicos (Moulin 1980).<br />
ORTOFOSFATOS<br />
El contenido de ortofosfatos es bajo en superficie, con 0.1 y 0.8 mM a lo largo<br />
del año; con un incremento hasta 1.8 a 2.5 mM a una profundidad de 800 a<br />
900 m. En la plataforma de Campeche las concentraciones más frecuentes son<br />
de 0.11 a 0.13 mM, similares a los de la Corriente del Lazo (Morrison y Nowlin<br />
1977). En la región oeste del Golfo los ortofosfatos superficiales son inferiores<br />
al limite de detección (< 0.03 mM) y los contenidos mayores en la costa con <<br />
0.13 mM, debido al aporte fluvial que estimula la productividad primaria de<br />
esta región; en el giro ciclónico norte los niveles de ortofosfatos son de 0.12<br />
mM debido al afloramiento (Vidal et al. 1990).<br />
Bogdanov, (1969) señala que las aguas superficiales de la plataforma de<br />
Campeche presentan niveles de 0.11 a 0.13 mM que son semejantes a aquellos<br />
de las aguas de la Corriente del Lazo y tienden a incrementarse hacia los<br />
100 m de profundidad a 0.66 mM. La circulación ciclónica favorece el enriquecimiento<br />
de ortofosfatos en la superficie mediante el ascenso de aguas<br />
profundas (figura 12); correspondiendo a la primavera el máximo superficial<br />
en la plataforma de Campeche con 1.09 a 1.19 mM. Además, en esa área<br />
se tiene el aporte del río Grijalva, frente al cual se alcanzan 1.32 mM. Dicha<br />
concentración decrece en los primeros metros hasta 0.11 y 0.2 mM. En el
124<br />
FÍSICO QUÍMICA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
otoño se han detectado los niveles más altos del ciclo anual con 2.95 mM<br />
desde la superficie hasta los 50 m de profundidad, en respuesta a la intensificación<br />
de los nortes y de los giros ciclónicos (Instituto Mexicano del Petróleo<br />
1980, Segura et al. 1982).<br />
FIGURA 12. PERFIL VERTICAL DE LA CONCENTRACIÓN DE ORTOFOSFATOS (MM ) EN EL GIRO<br />
CICLÓNICO FRENTE A LAGUNA MADRE<br />
Fuente: tomado de Vidal et al. 1990.<br />
En la región oeste del Golfo de México, frente al litoral de Tamaulipas,<br />
los ortofosfatos superficiales mantienen niveles de 0.1 a 0.3 mM hasta los<br />
100 m de profundidad, a partir de los cuales, hay una emersión periférica y<br />
un hundimiento central; entre esos límites se registran 2.5 mM a 200 m que<br />
en otras regiones dentro del Golfo son característicos de agua de más de 700<br />
m de profundidad (Moulin 1980).
CARACTERÍSTICAS FÍSICAS Y QUÍMICAS 125<br />
En la distribución vertical de los ortofosfatos se observa un mínimo superficial<br />
de 0.01 mM, que al igual que los nitratos, a una profundidad de 500<br />
a 1000 m se localiza una máxima concentración (< 1.62 a < 1.82 mM) que<br />
también deriva del Agua Antártica Intermedia (Vidal et al. 1990).<br />
En general se observa que la distribución espacial de los nutrientes disueltos<br />
en el Golfo de México está determinada por el campo de circulación<br />
barométrica. La vorticidad de los giros y su interacción acoplada generan<br />
un sistema natural de bombeo dentro del Golfo, pues transfieren movimientos<br />
verticales ascendentes y descendentes de las masas de agua que se<br />
ubican dentro de sus zonas de influencia (Vidal et al. 1990). Además, cabe<br />
aclarar que su variación espacial y temporal también dependen en buena<br />
medida de la asimilación fitoplanctónica y sus florecimientos.<br />
SILICATOS<br />
Este nutriente es de los que con menos frecuencia se evalúa; sin embargo, en<br />
el Golfo de México se tiene una información aceptable que permite señalar<br />
su comportamiento. En las aguas de la Corriente de Yucatán, que constituyen<br />
a las del Lazo y del Golfo de México, el contenido es bajo, desde<br />
indetectable hasta 2 mM de superficie hasta 200 m de profundidad (Froelich<br />
et al. 1978). Por debajo de esa profundidad incrementa hasta 23-25 mM que<br />
Morrison y Nowlin (1977) y Carder et al. (1977) lo asocian con el Agua<br />
Antártica Intermedia (500 a 1,000 m). Sin embargo, los registros de Vidal et<br />
al. (1990) e información de otros autores señalan que el origen del máximo<br />
de silicatos en el Golfo proviene del Agua Intermedia del Caribe (28 mM) y<br />
de la porción superior del Agua Profunda del Atlántico Norte (16 mM)<br />
entre los 1,000 y 1,100 m de profundidad.<br />
Su distribución vertical depende de los giros; incrementa hacia la superficie<br />
en los ciclónicos por ascensión en aguas ricas en este nutriente y disminuye<br />
en los anticiclones por hundimiento de la capa superficial pobre en<br />
silicatos (figura 13).<br />
CLOROFILA “A”<br />
El contenido mínimo superficial de clorofila se ubica en la región oceánica<br />
dentro del giro ciclónico norte con 0.5 mg/m 3 y el máximo (> 3.0 mg/m 3 )<br />
frente a la desembocadura de los ríos Bravo, el Pánuco, el Tuxpan y el Cazones;<br />
al igual que los nutrientes estos máximos están relacionados con la circula-
126<br />
FÍSICO QUÍMICA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
FIGURA 13. PERFIL VERTICAL DE LA CONCENTRACIÓN DE SILICATOS (MM) EN EL GIRO CICLÓNICO<br />
FRENTE A LAGUNA MADRE<br />
Fuente: tomado de Vidal et al. 1990.<br />
ción anticiclónica-ciclónica y al aporte fluvial continental. Contenidos de<br />
3.5 mg/m 3 están relacionados con la circulación ciclónica del sur que predomina<br />
en la plataforma de Campeche, que recibe también las descargas fluviales<br />
de los ríos Papaloapan, Grijalva y Usumacinta (Vidal et al. 1990).<br />
A pesar de incrementos puntuales (en giros ciclónicos y áreas costeras)<br />
de este pigmento, la distribución de clorofila “a” en el Golfo de México varía<br />
espacialmente y en general sus niveles son bajos. Mediante imágenes de satélite<br />
se han detectado al este y noroeste del Golfo de México, concentraciones<br />
bajas en el verano (mayo-julio) de < 0.06 mg/m 3 e incrementase ligeramente<br />
en invierno (diciembre-febrero) de > 0.18 mg/m 3 . En mar adentro la con-
CARACTERÍSTICAS FÍSICAS Y QUÍMICAS 127<br />
centración de clorofila “a” es de 0.2 mg/m 3 , mientras que en la costa de > 0.5<br />
mg/m 3 , alcanzando hasta 5 mg/m 3 en algunas áreas influenciadas por los<br />
aportes del río Misisipí, lagunas costeras y giros ciclónicos (Müller-Karger<br />
y Walsh, 1991). Por su parte Aguirre-Gómez (2002) a través de una imagen<br />
del sensor SeaWiFS de abril del 2000, interpreta la surgencia en las costas de<br />
Yucatán con altas concentraciones de clorofila (3 mg/m 3 ), comportamiento<br />
semejante observado en octubre de 1979 con una imagen del CZCS<br />
(Coastal Zone Color Scanner) (figura 14).<br />
Las amplias diferencias en concentración de clorofila “a” pueden ser debidas<br />
no solamente a la estacionalidad fitoplanctónica, sino también a aspectos<br />
metodológicos y esto se observa en los resultados de Signoret et al.<br />
(1998) en la plataforma de Yucatán, donde registraron contenidos de 1.61<br />
mg/m 3 en la superficie y 4.24 mg/m 3 a 20 m de profundidad debido a la<br />
presencia de afloramientos de aguas ricas en nutrientes; mientras que en la<br />
porción centro del Golfo de 0.04 a 0.07 mg/m 3 , típicos de mares oligotróficos<br />
FIGURA 14. IMAGEN DEL COASTAL ZONE COLOR SCANNER (CZSC) PARA LA DEFINICIÓN DEL<br />
CONTENIDO DE CLOROFILA “A” EN EL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
COMPOSICIÓN MENSUAL PARA EL MES DE OCTUBRE DE 1979<br />
mg/m 3<br />
3.00<br />
1.00<br />
0.30<br />
Fuente: tomado de Aguirre-Gómez 2002.
128<br />
FÍSICO QUÍMICA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
y 0.33 mg/m 3 a 120 m de profundidad asociados a mayor contenido de<br />
nutrientes.<br />
Merino-Ibarra (1992) registró una coincidencia entre el contenido de<br />
nitratos y el de clorofila “a” tanto espacial como temporalmente entre la<br />
zona de afloramiento (con un máximo de 2 mg/m 3 ) y la de aguas mezcladas<br />
(0.25 mg/m 3 ) (figura 15).<br />
FIGURA 15. DISTRIBUCIÓN SUPERFICIAL DEL CONTENIDO DE CLOROFILA “A” (MG/M 3 ) POR ZONAS<br />
EN LA PLATAFORMA DE YUCATÁN<br />
Fuente: tomado de Merino-Ibarra 1992.<br />
Walsh et al. (1989), usando un modelo numérico, determinaron que el factor<br />
que controla la variación estacional de la concentración de clorofila “a” en las<br />
aguas del Golfo de México, es la profundidad de la capa de mezcla, así como la<br />
disponibilidad de nutrientes; la biomasa de algas es alta cuando la capa de mezcla
CARACTERÍSTICAS FÍSICAS Y QUÍMICAS 129<br />
superficial es más profunda; en consecuencia la productividad primaria en esta<br />
capa está controlada por la variación del flujo de los nutrientes hacia arriba.<br />
CONCLUSIONES<br />
Es importante señalar que la información arriba presentada está referida en<br />
el marco global del Golfo de México y que la zona costera (comprendida<br />
aquí desde la línea de costa hasta el límite de la plataforma) puede actualmente<br />
presentar modificaciones en la dinámica fisicoquímica por influencia<br />
antropogénica, que en los últimos 20 años ha sido más determinante.<br />
Dada la relativa frecuencia y regularidad de los giros oceánicos (ciclónico<br />
fríos y mayor contenido de nutrientes de Yucatán y ciclónico-anticiclónico,<br />
este último caliente y menor contenido de nutrientes, frente a la Laguna Madre<br />
y Tamaulipas, respectivamente), así como el efecto del afloramiento dinámico<br />
en la Península de Yucatán con mayor contenido de nutrientes, lo que se<br />
requieren son monitoreos costeros frecuentes fisicoquímicos (circulación, temperatura,<br />
nutrientes y carga orgánica), así como hidrocarburos, pesticidas y<br />
bacteriología frente a las descargas fluviales que permitan registrar cambios<br />
en la calidad del agua. Esto sustentaría a la aplicación de las NOM con apoyo<br />
de la CNA, CFE, PEMEX, Secretaría de Marina, cuyos resultados serían manejados<br />
e integrados por el INE-SEMARNAT o una instancia equivalente en el futuro;<br />
inclusive ponerlos en la red para fines de acceso científico.<br />
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MAMÍFEROS MARINOS 133<br />
Segunda parte<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong>
134<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong>
MAMÍFEROS MARINOS 135<br />
MAMÍFEROS MARINOS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong>:<br />
ESTADO ACTUAL DEL CONOCIMIENTO Y RECOMENDACIONES<br />
PARA SU CONSERVACIÓN<br />
Joel G. Ortega-Ortiz, Alberto Delgado-Estrella y<br />
Alejandro Ortega-Argueta<br />
INTRODUCCIÓN<br />
Dentro del grupo conocido como “mamíferos marinos” se ha incluido a los<br />
vertebrados de la clase Mammalia que pasan la mayor parte de su vida y<br />
obtienen su alimento principalmente en el medio acuático, ya sea marino o<br />
dulceacuícola. Este grupo no es una categoría taxonómica propia, sino un<br />
conjunto de especies de mamíferos de tres órdenes: Carnivora (focas, lobos<br />
marinos y morsas, conocidos como pinnípedos), Sirenia (manatíes y<br />
dugongos) y Cetacea (ballenas, delfines y marsopas). En el Golfo de México<br />
se ha registrado la presencia de 30 especies de mamíferos marinos: una especie<br />
de carnívoro, una especie de sirenio y 28 especies de cetáceos (Jefferson y<br />
Schiro 1997, Würsig et al. 2000).<br />
La única especie de pinnípedo que habitó el Golfo en la edad contemporánea,<br />
la foca monje del Caribe (Monachus tropicalis), se extinguió a mediados<br />
del siglo pasado debido a la cacería por parte de los habitantes de la<br />
región (Villa-R. et al. 1985, LeBoeuf et al. 1986). El manatí de las Antillas<br />
(Trichechus manatus) es la única especie de sirenio en la región. En cuanto a<br />
los cetáceos, las especies del suborden Odontoceti (delfines y ballenas con<br />
dientes) que se han registrado en el Golfo de México son: cachalote (Physeter<br />
macrocephalus), cachalote pigmeo (Kogia breviceps), cachalote enano (K.<br />
sima), calderón de aletas cortas (Globicephala macrorhynchus), calderón<br />
135
136<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
pigmeo (Peponocephala electra), delfín de Fraser (Lagenodelphis hosei), delfín<br />
de Risso (Grampus griseus), delfín Clymene (Stenella clymene), delfín<br />
listado (S. coeruleoalba), delfín moteado del Atlántico (S. frontalis), delfín<br />
moteado pantropical (S. attenuata), delfín tornillo (S. longirostris), delfín<br />
de dientes rugosos (Steno bredanensis), orca (Orcinus orca), orca falsa<br />
(Pseudorca crassidens), orca pigmea (Feresa attenuata), tonina (Tursiops<br />
truncatus), ballena picuda de las Antillas (Mesoplodon europaeus), ballena<br />
picuda de Blainville (M. densirostris), ballena picuda de Cuvier (Ziphius<br />
cavirostris) y ballena picuda de Sowerby (M. bidens). Del suborden Mysticeti,<br />
que incluye a las ballenas con barbas, se ha documentado la presencia en el<br />
golfo de la ballena franca del norte (Eubalaena glacialis), ballena azul<br />
(Balaenoptera musculus), rorcual común (B. physalus), rorcual tropical (B.<br />
edeni), rorcual del norte (B. borealis), ballena minke (B. acutorostrata) y<br />
ballena jorobada (Megaptera novaeangliae) (Jefferson y Schiro 1997, Würsig<br />
et al. 2000).<br />
DISTRIBUCIÓN<br />
DISTRIBUCIÓN DEL MANATÍ EN EL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
El manatí (Trichechus manatus) habita aguas someras en zonas marinas,<br />
estuarios, lagunas, ríos y canales. Puede vivir tanto en cuerpos de agua dulce<br />
como salada. Cuando vive en ambientes marinos necesita fuentes cercanas<br />
de agua dulce para beber, como pueden ser manantiales y desembocaduras<br />
de ríos. Los manatíes pueden realizar desplazamientos de varios cientos de<br />
kilómetros, movimientos que pueden estar influenciados por cambios<br />
estacionales en los niveles de inundación de los cuerpos de agua, por los<br />
cambios de salinidad y temperatura de los estuarios, por alteraciones en la<br />
disponibilidad de alimento y por el comportamiento reproductivo (Colmenero<br />
R. y Hoz Z. 1986, Reynolds y Odell 1991). Forzados por estos factores<br />
los manatíes pueden desplazarse de ambientes ribereños hacia la costa y<br />
viceversa. De esta forma se piensa que las poblaciones en el Golfo de México<br />
pueden moverse a través de los diferentes estados utilizando la línea costera<br />
o los sistemas palustres.<br />
Existen dos subespecies de manatí en el Golfo de México, la de Florida (T.<br />
m. latirostris) y la del Caribe (T. m. manatus) (Rice 1998). El manatí de<br />
Florida habita durante todo el año las costas, bahías y ríos de ese estado al<br />
sur de Crystal River. En el verano algunos individuos se desplazan al norte
MAMÍFEROS MARINOS 137<br />
hacia Georgia, y al oeste hacia Luisiana. La distribución histórica del manatí<br />
del Caribe dentro del Golfo de México se extendía desde Tamaulipas hasta<br />
Yucatán (Lefebvre et al. 2001). Sin embargo, la sobreexplotación para el<br />
consumo de su carne y la pérdida de hábitat por el desarrollo costero fragmentaron<br />
la distribución de esta subespecie. Con base en el tamaño<br />
poblacional, los núcleos principales de población de manatíes que actualmente<br />
existen en México se pueden ordenar de la siguiente manera: una<br />
población pequeña y dispersa que habita en varios ríos de Veracruz; una<br />
segunda población en la costa de Quintana Roo, principalmente en la parte<br />
sur, y una tercera población, y la más significativa, que habita en la cuenca<br />
de los ríos Grijalva y Usumacinta.<br />
DISTRIBUCIÓN DE LOS CETÁCEOS EN EL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
La distribución espacial y temporal de los cetáceos es influenciada por las<br />
características fisiográficas y oceanográficas del medio, distribución de presas,<br />
distribución de depredadores y disponibilidad de áreas adecuadas para<br />
el apareamiento y la crianza. En el Golfo de México, la profundidad es la<br />
variable ambiental con mayor influencia en la distribución de los cetáceos.<br />
Se han observado diferencias significativas en la profundidad de las regiones<br />
en las que habitan las diferentes especies (Davis et al. 1998, Baumgartner et<br />
al. 2001, Davis et al. 2002, Ortega-Ortiz 2002). La mayoría de las especies<br />
habitan aguas oceánicas con profundidad mayor a 200 m. Sólo tres especies<br />
habitan normalmente la región nerítica sobre la plataforma continental: la<br />
tonina, el delfín moteado del Atlántico y el delfín de dientes rugosos (Delgado-Estrella<br />
1994, Jefferson y Schiro 1997, Würsig et al. 2000, Ortega-Ortiz<br />
2002, Fulling et al. 2003). Existen registros del delfín tornillo en la parte<br />
norte de la plataforma de Yucatán (Jefferson 1995, Ortega-Ortiz 2002); sin<br />
embargo, esa especie es generalmente oceánica y su ocurrencia cerca de la<br />
costa puede estar asociada a procesos de afloramiento de nutrientes en localidades<br />
específicas (como el descrito por Merino 1997).<br />
La tonina es el único cetáceo que habita lagunas costeras, desembocadura<br />
de ríos, zona litoral, nerítica y oceánica del Golfo de México. Evidencias<br />
morfológicas y genéticas sugieren la existencia de dos ecotipos o poblaciones<br />
parapátricas de toninas, una costera y otra nerítica-oceánica (Hersh y Duffield<br />
1990, Mead y Potter 1995, Hoelzel et al. 1998, Torres et al. 2003). Aunque no<br />
existe una delimitación detallada del área de distribución de los dos ecotipos<br />
de toninas, un estudio en la costa del Atlántico de los Estados Unidos de Amé-
138<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
rica mostró que todas las toninas observadas hasta una distancia de 7.5 km de<br />
la costa pertenecían al ecotipo costero, mientras que todas las toninas observadas<br />
a más de 34 km de la costa pertenecían al ecotipo nerítico-oceánico<br />
(Torres et al. 2003). Las toninas costeras se encuentran con mayor frecuencia<br />
dentro de las lagunas costeras y cerca de la desembocadura de los ríos. Incluso<br />
dentro de las lagunas costeras se ha observado que las toninas usan con mayor<br />
frecuencia ciertas zonas para alimentación y otras para crianza (Delgado-<br />
Estrella 2002). En el norte del Golfo, las toninas del ecotipo nerítico-oceánico<br />
se han observado en dos regiones diferentes: sobre la plataforma continental<br />
hasta una profundidad de 150 m y sobre el talud, muy cerca del margen continental.<br />
En ambas regiones las toninas se observaron con mayor frecuencia<br />
en áreas con alta variabilidad de temperatura y salinidad, lo que sugiere que<br />
su distribución está asociada a frentes de masas de agua (Baumgartner et al.<br />
2001). El delfín moteado del Atlántico se encuentra generalmente en aguas<br />
con profundidad entre 20 y 200 m. Se le ha llegado a observar en aguas oceánicas<br />
pero cerca del margen continental (Mullin y Hansen 1999). Grifin y Grifin<br />
(2003) compararon la distribución de las toninas y los delfines moteados del<br />
Atlántico en un área con profundidad < 20 m de la costa oeste de Florida.<br />
Dichos autores observaron que el delfín manchado del Atlántico ocurre en<br />
localidades más profundas, con mayor salinidad y menos turbias que aquellas<br />
donde se observaron las toninas.<br />
Los cetáceos oceánicos del Golfo de México se encuentran con mayor<br />
frecuencia en el talud continental y en áreas con mayor concentración de<br />
clorofila, como son los remolinos ciclónicos y la confluencia entre pares de<br />
remolinos anticiclónico -ciclónico (Biggs et al. 2000, Baumgartner et al.<br />
2001, Davis et al. 2002, Ortega-Ortiz 2002). Además de las toninas, las especies<br />
que se observan con mayor frecuencia en la parte alta del talud, cerca<br />
del margen continental y en profundidades ente 200 y 750 m, son el delfín de<br />
Risso y el calderón de aletas cortas. También en la parte alta del talud (profundidad<br />
entre 200 y 1,000 m), pero no necesariamente cerca del margen<br />
continental, se observan con mayor frecuencia el cachalote, cachalote pigmeo,<br />
cachalote enano, delfín de dientes rugosos y delfín tornillo. En la parte<br />
baja del talud continental (profundidad > 1,000 m) se encuentran el delfín<br />
listado, ballenas picudas, delfín moteado pantropical y delfín de Clymene<br />
(Davis et al. 1998, Baumgartner et al. 2001, Davis et al. 2002). Existe poca<br />
información publicada acerca de la distribución de cetáceos en la región<br />
profunda ( > 2,000 m) del Golfo de México.<br />
Las ballenas con barbas son raras en el Golfo de México. Con excepción
MAMÍFEROS MARINOS 139<br />
del rorcual tropical, los registros de misticetos quizá corresponden a individuos<br />
que perdieron el rumbo durante la migración entre el Atlántico norte<br />
y el mar Caribe (Jefferson y Schiro 1997, Würsig et al. 2000). El rorcual<br />
tropical ha sido registrado en todas las estaciones del año dentro del Golfo<br />
de México. La mayoría de los avistamientos de rorcual tropical ocurrieron<br />
sobre la plataforma, muy cerca del margen continental. Es posible que el<br />
Golfo sea una porción del área de distribución de una población pequeña y<br />
dispersa de esta especie (Jefferson y Schiro 1997).<br />
ESTADO ACTUAL DE LAS POBLACIONES<br />
Con excepción de la ballena picuda de Sowerby, todas las especies de mamíferos<br />
marinos del Golfo de México están incluidas en la lista de especies en riesgo<br />
de la Norma Oficial Mexicana NOM-059-ECOL-2001 (D.O.F. 2002). En dicha<br />
norma, la foca monje se considera probablemente extinta en el medio<br />
silvestre, la ballena franca del norte y el manatí se consideran en peligro de<br />
extinción y el resto de las especies están sujetas a protección especial.<br />
ESTADO ACTUAL DE LAS POBLACIONES DEL MANATÍ<br />
Existe poca información sobre el estatus actual de las poblaciones del manatí<br />
en el sur del Golfo de México. Lo anterior se debe en parte a la dificultad de<br />
estudiar a la especie en vida libre. Hace 27 años se estimó que en México<br />
podrían existir 5,000 manatíes (Heinsohn 1976); sin embargo, la cacería y la<br />
pérdida del hábitat continúan, por lo que es muy probable que la población<br />
haya disminuido considerablemente desde entonces. Los únicos conteos sistemáticos<br />
para evaluar la tendencia poblacional de manatíes en México se han<br />
realizado en la zona sur de Quintana Roo (Morales V. y Olivera G. 1994,<br />
Morales-Vela 2000). Estos conteos han sido favorecidos por la facilidad de<br />
observar a los animales en las aguas transparentes del mar Caribe, condición<br />
que no se presenta en la mayoría de los cuerpos de agua del Golfo de México.<br />
Para ayudar a la conservación del manatí en México, el gobierno federal<br />
decretó una veda permanente desde 1921. Actualmente, además de estar<br />
incluido en la lista de especies en peligro de extinción de la Norma Oficial<br />
Mexicana NOM-059-ECOL-2001 (D.O.F. 2002), el manatí de las Antillas se<br />
encuentra en la lista roja de la Unión Internacional para la Conservación de<br />
la Naturaleza (UICN) como especie amenazada, en el Apéndice I de las especies<br />
en peligro de la Convención Internacional para el comercio de especies
140<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
amenazadas (CITES) y en la lista de especies amenazadas del acta de especies<br />
protegidas de los Estados Unidos (U. S. Fish and Wildlife Service 1999). A<br />
continuación se describe la situación del manatí en cada uno de los estados<br />
del sur del Golfo de México.<br />
Tamaulipas<br />
Los estados de Tamaulipas en México y Texas en Estados Unidos son considerados<br />
como la zona límite de distribución entre las dos subespecies de<br />
manatíes, la de Florida y la del Caribe (Colmenero R. y Hoz Z. 1986, Lefebvre<br />
et al. 2001). También se piensa que pueda ser una zona donde coincidan<br />
espacialmente las dos subespecies; sin embargo, la falta de estudios genéticos<br />
y de marcaje y seguimiento con animales de esta región ha imposibilitado<br />
aclarar estas suposiciones. Tamaulipas es de los estados con menor información<br />
acerca de la especie. Se han observado manatíes muy esporádicamente<br />
en la costa norte, cerca del límite con Texas. Se piensa que estos animales no<br />
son residentes, si no más bien que provienen del sur de Tamaulipas. Existen<br />
también informes del hallazgo de huesos de manatí en el río Soto La Marina<br />
(Lazcano-Barrero y Packard 1989), pero no ha sido común observarlos<br />
recientemente en esa zona. Registros más actuales indican que todavía habita<br />
una población pequeña en el río Pánuco y el sistema lagunar El Chairel-<br />
Champayán (Ortega-Argueta observ. pers.).<br />
Veracruz<br />
Existe información de que el manatí es abundante en la parte sur del estado<br />
de Veracruz, mientras que en la región norte de ese estado se desconoce su<br />
situación por falta de estudios. Se le reporta para los ríos Nautla y Tecolutla,<br />
el sistema lagunar de Alvarado, y los ríos Papaloapan, Calzadas, Coatzacoalcos<br />
y Tonalá (Colmenero R. y Hoz Z. 1986, Ortega-Argueta 1999). Ocupa<br />
principalmente hábitats estuarinos y palustres, aunque se les ha observado<br />
en la zona marina de Alvarado. Se estima que actualmente puede haber 250<br />
animales en todo el estado (Ortega-Argueta, observ. pers.). Existen esfuerzos<br />
locales de conservación desarrollados por un grupo interinstitucional<br />
que lleva a cabo labores de rescate de animales huérfanos y enmallados,<br />
rehabilitación de manatíes en cautiverio y una campaña permanente de<br />
educación (Portilla Ochoa et al. 1999, Ortega-Argueta 2000). Actualmente<br />
se mantienen seis manatíes en cautiverio en el acuario de Veracruz que están
MAMÍFEROS MARINOS 141<br />
en proceso de rehabilitación.<br />
Tabasco<br />
Tabasco posee áreas extensas de humedales que son hábitats favorables para<br />
el manatí. Por ello, es probable que en este estado se encuentre actualmente<br />
la mayor población de manatíes de México. El manatí se encuentra principalmente<br />
en los humedales interiores, en la zona de Pantanos de Centla y en<br />
la cuenca de los ríos Grijalva y Usumacinta (Colmenero R. 1986, Colmenero<br />
R. y Hoz Z. 1986). Los cuerpos de agua con mayor abundancia de manatíes<br />
son: Barra de Chiltepec, ríos González y Grijalva y arroyo Tabasquillo<br />
en la parte norte; y los ríos y lagunas San Antonio, San Pedrito, Chashchoc,<br />
Chacamax, Chablé y Usumacinta en la parte centro y sur (Arriaga Weiss y<br />
Contreras Sánchez 1993). Existen aproximadamente siete manatíes en cautiverio<br />
en el parque estatal Yumká y el centro de convivencia infantil de<br />
Jonuta, y un número indeterminado de manatíes en semicautiverio en la<br />
laguna de las Ilusiones y en la reserva comunitaria Camellones Chontales.<br />
Chiapas<br />
Aunque el estado de Chiapas no tiene vertiente al Golfo de México, existe en<br />
su parte norte una población importante de manatíes que se trasladan entre<br />
lagunas y ríos tributarios del río Usumacinta. Por esto puede considerarse<br />
como la misma población de Tabasco. Un grupo residente de manatíes se<br />
encuentra en la laguna de Catazajá donde viven semiaislados por la construcción<br />
de un sistema de diques (Chanona Hernández 1997). Con el desbordamiento<br />
de esta laguna durante la época de lluvias algunos manatíes se<br />
trasladan a las lagunas adyacentes como la de San Juan. Sin embargo, también<br />
se ha reportado el varamiento de animales por el desecamiento de<br />
algunas lagunas durante la época de estiaje (Morales Vela y Olivera Gómez<br />
1996).<br />
Campeche<br />
La región de mayor distribución en el estado es la Laguna de Términos y los<br />
sistemas fluviolagunares asociados como río Palizada-Laguna del Este, río<br />
del Este-Laguna Atasta, ríos Chumpam-Balchacah, y río Candelaria (Colmenero<br />
R. y Hoz Z. 1986). A través del río Palizada los manatíes pueden<br />
comunicarse con el sistema palustre de Tabasco. Se encuentran en ambien-
142<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
tes marinos, estuarinos y ribereños, y realizan movimientos entre los diferentes<br />
hábitats influenciados por los cambios en el nivel del agua entre las<br />
estaciones de lluvias y secas (Pérez-Cortés Moreno 1985). En la porción<br />
norte del estado los manatíes son muy escasos por la falta de hábitats. Es<br />
posible que algunos emigrantes recorran el borde costero hasta el norte de<br />
Yucatán.<br />
Yucatán<br />
Las observaciones de manatí en Yucatán han sido muy raras en los últimos<br />
15 años. Se han obtenido algunos registros esporádicos en la costa norte, en<br />
la zona de petenes alrededor de Celestún, Ría Lagartos y Puerto Progreso<br />
(Colmenero R. y Hoz Z. 1986, Morales-Vela et al. 2003). Aunque la costa de<br />
Yucatán carece de ríos, proporciona hábitats marinos con vegetación acuática<br />
sumergida y aportes de agua dulce proveniente de manantiales. Se piensa<br />
que no hay una población residente en el estado, y que los escasos manatíes<br />
observados en la costa norte pueden ser emigrantes que se desplazan<br />
desde la parte sur de Campeche y Quintana Roo (Morales-Vela et al. 2003).<br />
Quintana Roo<br />
El manatí fue común en la laguna Yalahau y la desembocadura del río Yalkini, al<br />
sureste de la isla Holbox, donde vivía en ambientes marinos y estuarinos (Colmenero<br />
R. y Hoz Z. 1986). Actualmente en esta zona sólo se le observa de manera<br />
ocasional. Morales-Vela et al. (2003) mencionan que los manatíes dejaron de<br />
ser comunes en la isla Holbox después del huracán Gilberto en 1988.<br />
ESTADO ACTUAL DE LAS POBLACIONES DE CETÁCEOS<br />
En los últimos diez años, el Servicio de Pesquerías de los Estados Unidos de<br />
América (National Marine Fisheries Service) y la Universidad de Texas A&M<br />
han realizado investigaciones sobre la distribución y abundancia de cetáceos<br />
en la zona económica exclusiva de ese país en el Golfo de México. En contraste,<br />
con excepción de algunos estudios sobre poblaciones costeras de delfines<br />
(Delgado-Estrella 1991, Heckel Dziendzielewski 1992, Delgado-Estrella<br />
1994, Lechuga Medina 1996, Escatel Luna 1997, López Hernández 1997,<br />
Delgado-Estrella 2002) y algunos cruceros de oportunidad (Ortega-Ortiz<br />
2002), no existe información en la literatura científica acerca de la distribu-
MAMÍFEROS MARINOS 143<br />
ción y abundancia de cetáceos en el sur del Golfo de México. A continuación<br />
se describe, de manera general, la abundancia de cetáceos en la zona económica<br />
exclusiva de los Estados Unidos y posteriormente se hace un recuento<br />
de las investigaciones de toninas en el sur del Golfo de México. Se puede<br />
encontrar más detalle sobre dichas estimaciones consultando las referencias<br />
originales (Davis et al. 2000, Waring et al. 2001, Delgado-Estrella 2002,<br />
Waring et al. 2002).<br />
Las estimaciones de abundancia mínima para las diferentes unidades de<br />
manejo o stocks de toninas en el norte del Golfo de México son: 3,933 toninas<br />
en bahías, sondas o esteros, 2,938 toninas costeras en el noroeste del Golfo<br />
(desde el río Bravo hasta el río Misisipí), 3,518 toninas costeras en el centronorte<br />
del Golfo (desde río Misisipi hasta el meridiano 84º W), 8,963 toninas<br />
costeras del noreste del Golfo (desde el meridiano 84º W hasta Cayo Hueso,<br />
Florida) y 25,320 toninas neríticas. (Waring et al. 2001, 2002, Fulling et al.<br />
2003). Las estimaciones de abundancia mínima para las otras dos especies<br />
que habitan la plataforma contiental, el delfín moteado del Atlántico y el<br />
delfín de dientes rugosos, son 30,772 y 1,238 individuos, respectivamente<br />
(Fulling et al. 2003).<br />
En la región oceánica, los defines moteados pantropicales son la especie<br />
más abundante con estimaciones mínimas de 26,510 individuos, seguida por<br />
las toninas (4,530), delfines tornillo (4,465), delfín de Clymene (4,120), delfín<br />
listado (3,409), calderón pigmeo (2,888), delfín de Risso (2,199), delfín de<br />
dientes rugosos (660), cachalote (411), orca pigmea (285), orca falsa (236),<br />
orca (197), calderón de aletas cortas (186), delfín de Fraser (66), ballena<br />
picuda de Cuvier (20) y rorcual tropical (17). No contamos con cálculos<br />
acerca de la abundancia para el resto de las especies de cetáceos registradas en<br />
el Golfo.<br />
Las estimaciones de abundancia de cetáceos en el sur del Golfo de México<br />
provienen principalmente de estudios de fotoidentificación de toninas. A<br />
diferencia de las estimaciones de abundancia mínima presentadas anteriormente,<br />
las cuales utilizan el método de transectos lineales con muestreos de<br />
distancia (Buckland et al. 1993, Buckland y York 2002) en grandes regiones<br />
del norte del Golfo, los estudios de fotoidentificación utilizan el análisis de<br />
captura-recaptura (Hammond et al. 1990, Ortega-Ortiz, J. G. 2000,<br />
Buckland y York 2002) para determinar el tamaño poblacional en localidades<br />
específicas. Los tamaños poblacionales estimados son: Boca de Corazones,<br />
Veracruz, 58 individuos (Heckel Dziendzielewski 1992); Laguna de Términos,<br />
Campeche, 1,400 (Delgado-Estrella 2002); Laguna de Yalahau y costa
144<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
de Holbox, Quintana Roo, 500 (Delgado-Estrella 1996). En la costa de<br />
Tabasco la población fluctúa entre 300 y 573 individuos dependiendo de la<br />
temporada del año (López Hernández 1997).<br />
FACTORES DE RIESGO PARA LAS POBLACIONES DE MAMÍFEROS<br />
MARINOS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
CAPTURA INTENCIONAL<br />
De manera utilitaria, el manatí es muy apreciado por su carne, grasa y piel.<br />
La caza, que data desde tiempos prehispánicos (McKillop 1985), ha contribuido<br />
significativamente a la disminución de las poblaciones de la especie. A<br />
pesar de que está prohibida por la ley, la captura del manatí aún persiste en<br />
varias localidades. En los últimos 10 años se ha reportado la caza y venta de<br />
carne de manatí en algunas comunidades cercanas a Ciudad del Carmen y el<br />
río Palizada en Campeche (Morales-Vela et al. 2003), así como en la laguna<br />
de Alvarado, Veracruz (Ortega-Argueta 1999). En Tabasco y Yucatán también<br />
persiste la tradición de la caza de manatí, aunque ha disminuido la<br />
incidencia de capturas en tiempos recientes.<br />
La captura de toninas para usarlas como carnada en palangre de tiburón<br />
fue una práctica común en el Golfo de México hasta 1974 (Kasuga 1968,<br />
International Whaling Commission 1980). A pesar de que dicha práctica<br />
fue prohibida desde por lo menos 1980 (International Whaling Commission<br />
1980), existen registros posteriores a esa fecha de capturas de toninas y delfines<br />
moteados del Atlántico en Campeche y Veracruz (Hugentobler y Gallo<br />
1985, Gallo-Reynoso 1986, Ortega-Argueta et al. 1999). Gallo-Reynoso y<br />
Pimienta (1989) observaron huellas de “faenado” (destazado con machete)<br />
en un cráneo de ballena picuda de las Antillas encontrado en isla Aguada,<br />
Campeche. Aunque no se comprobó si dicho animal fue capturado o se<br />
varó, si resultó evidente que sus restos fueron aprovechados probablemente<br />
como carnada.<br />
Durante más de treinta años se llevó a cabo la captura de toninas en México<br />
para proveer ejemplares a delfinarios. Leatherwood y Reeves (1982) mencionan<br />
que de 1961 a 1972 se capturaron en México entre 40 y 60 toninas y de<br />
1973 a 1977, entre 18 y 25. En 1977 se capturaron entre cinco y ocho toninas<br />
para enviarlas a Inglaterra y en 1978 se enviaron 12 toninas a Suiza y Alemania<br />
(International Whaling Commission 1980). Un informe de la Comisión<br />
Ballenera Internacional indica que en México se habían capturado 58 toninas
MAMÍFEROS MARINOS 145<br />
hasta 1984 (International Whaling Commission 1984). Los reportes mencionados<br />
anteriormente no especifican las localidades de captura por lo que no se<br />
puede determinar cuántas de esas toninas fueron extraídas del Golfo de México.<br />
La primera captura confirmada para esta región se realizó alrededor de<br />
1975 en Laguna de Términos, Campeche (Pérez-Cortés Moreno 2002). A partir<br />
de 1996 los informes que el gobierno de México entrega a la Comisión<br />
Ballenera Internacional incluyen información acerca de capturas de cetáceos,<br />
en donde se mencionan las siguientes capturas de toninas del Golfo de México<br />
para destinarlas al cautiverio: 12 individuos en 1995, cuatro en 1998 y 15 en<br />
2000 (International Whaling Commission 1997, 2003). Debido a que los registros<br />
de capturas de delfines en México no son completos, es necesario elaborar<br />
y publicar un informe que contenga datos precisos acerca del número<br />
total de ejemplares que han sido capturados, así como sexo, edad, localidad y<br />
fecha de captura y destino.<br />
Hasta 2001, las capturas de toninas se llevaron a cabo sin un reglamento<br />
específico y se autorizaban mediante un esquema de permisos y cuotas. En<br />
cada permiso de captura se establecían condicionantes y restricciones. En<br />
algunos casos se comprometía formalmente al solicitante del permiso a que<br />
realizara estudios poblacionales durante al menos un ciclo anual, pero fue<br />
hasta 1991 cuando se realizaron los primeros estudios para sustentar permisos<br />
de captura (Pérez-Cortés Moreno 2002). Desafortunadamente, los<br />
estudios abarcaron periodos de tiempo muy breves, no dieron seguimiento<br />
a las poblaciones después de que se extrajeron las toninas y no se publicaron.<br />
Por lo anterior, resulta difícil determinar qué consecuencias tuvieron<br />
las capturas en las poblaciones de toninas del sur del Golfo de México.<br />
La captura de mamíferos marinos está contemplada actualmente en diversas<br />
normas administrativas y penales de la legislación mexicana. Como<br />
se mencionó anteriormente, la mayoría de las especies de mamíferos marinos<br />
del Golfo de México está protegida por la legislación vigente. El Código<br />
Penal Federal (artículo 420, fracción primera) impone una pena de uno a<br />
nueve años de prisión y el equivalente de salario mínimo de trescientos a tres<br />
mil días multa a quien ilícitamente capture, dañe o prive de la vida a algún<br />
mamífero marino, o recolecte o almacene de cualquier forma sus productos<br />
o subproductos. En 2001 se publicó la Norma Oficial Mexicana de Emergencia<br />
NOM-EM-135-SEMARNAT-2001 (D.O.F. 2001)para regular la captura,<br />
transporte, exhibición, manejo y manutención de mamíferos marinos en<br />
cautiverio (D.O.F. 2001). El 10 de enero de 2002 se publicó en el Diario Oficial<br />
de la Federación el decreto por el que se reforma la Ley General de Vida
146<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
Silvestre y se prohibe la captura de todas las especies de mamíferos marinos<br />
en México, ya sea con fines comerciales o de subsistencia, con excepción de<br />
aquélla que tenga por objeto la investigación científica y la educación superior<br />
de instituciones acreditadas (D.O.F. 2002b).<br />
CAPTURA INCIDENTAL E INTERACCIÓN CON PESQUERÍAS<br />
Se han descrito varios casos de enmalle y muerte de manatíes en Alvarado,<br />
Veracruz y Catazajá, Chiapas (Ortega-Argueta 1999, Morales Solís 2001).<br />
Estos incidentes han generado conflictos entre pescadores y autoridades<br />
ambientales debido a que las redes agalleras en las que se enmallaron los<br />
manatíes están prohibidas. En Tabasco se reportan ocasionalmente algunos<br />
manatíes enmallados o golpeados por lanchas en las zonas con alta incidencia<br />
de pesca.<br />
Los cetáceos también son objeto de captura incidental en diferentes artes<br />
de pesca utilizadas en el Golfo de México (Gallo-Reynoso 1986, Delgado-<br />
Estrella 1997, Ortega-Argueta et al. 1999, Patiño Valencia et al. 2000, Waring<br />
et al. 2002). Las artes de pesca en las que ocurren capturas incidentales y las<br />
especies involucradas son: redes agalleras (toninas, delfín moteado del Atlántico,<br />
delfín moteado pantropical), redes de arrastre (toninas), palangre<br />
(delfín de Risso, calderón de aletas cortas, calderón pigmeo) y trampas para<br />
cangrejo o langosta (toninas). En ocasiones los pescadores atacan a los<br />
cetáceos para evitar que se alimenten de los peces que han capturado y para<br />
que no dañen sus artes de pesca. Un ejemplo de ese tipo de interacción se da<br />
cuando los calderones de aletas cortas roban el atún de los palangres (Patiño<br />
Valencia et al. 2000). Los pescadores llegan a disparar con armas de fuego a<br />
los calderones para alejarlos del palangre. Algunos pescadores de camarón<br />
consideran que las toninas destruyen las redes y por esa razón les disparan<br />
cuando se acercan a sus embarcaciones (Delgado-Estrella 1997).<br />
PÉRDIDA DEL HÁBITAT<br />
El manatí y las toninas costeras han visto disminuir el hábitat disponible en<br />
algunas localidades del sur del Golfo de México debido a la construcción de<br />
estructuras para exploración, extracción y transporte de hidrocarburos, así<br />
como estructuras asociadas a la navegación. En otros lugares la disminución<br />
del hábitat se debe a actividades de agricultura y ganadería extensiva. Ejemplos<br />
de esas dos situaciones se presentan, respectivamente, en los humedales
MAMÍFEROS MARINOS 147<br />
de Tabasco y la costa central de Veracruz. A nivel de especie, el problema no es<br />
tan crítico para las toninas puesto que su área de distribución es extensa y los<br />
individuos tienen la posibilidad de desplazarse hacia áreas menos perturbadas.<br />
Aunque es posible que las toninas abandonen algunas localidades, la<br />
especie en su conjunto no está amenazada. En contraste, las poblaciones de<br />
manatíes en el sur del Golfo son pequeñas, fragmentadas y tienen una distribución<br />
reducida, por lo que la pérdida del hábitat es una grave amenaza para<br />
esa especie. Como ejemplo de esto, en un estudio del hábitat del manatí en<br />
Alvarado, Veracruz se estimó que de la superficie total del sistema lagunar, el<br />
57% corresponde a tierras destinadas a la agricultura y ganadería extensiva,<br />
actividades que han modificado significativamente la superficie de humedales<br />
naturales (Ortega-Argueta 2002).<br />
La conservación del manatí depende en gran medida de la reproducción<br />
exitosa en las áreas naturales de distribución. Los manatíes tienen un periodo<br />
de lactancia de aproximadamente dos años, alcanzan su madurez sexual<br />
de los tres a los cinco años, tienen un periodo de gestación de 12-14 meses y<br />
paren una sola cría en intervalos de tres a cinco años (Reynolds y Odell<br />
1991, Bossart 2001). Debido a la baja tasa reproductiva y los altos costos de<br />
mantenimiento, los programas de repoblamiento basados en la reproducción<br />
de manatíes en cautiverio son una estrategia poco viable (Bossart 1999).<br />
Por esta razón, un programa más adecuado para la conservación de manatí<br />
debe incluir la instauración de redes de áreas naturales protegidas. Los santuarios<br />
del manatí que ya existen en la Bahía de Chetumal y la Laguna de<br />
Catazajá son un buen ejemplo. En cada uno de los estados del Golfo se han<br />
identificado áreas de humedales en buen estado de conservación. Como<br />
medida de manejo se debe buscar la conexión de estas áreas con hábitats<br />
importantes para el manatí, mediante la designación de nuevas áreas naturales<br />
protegidas para formar un corredor ecológico.<br />
El cambio climático global es otro factor que debe considerarse al evaluar<br />
la pérdida del hábitat, particularmente para los mamíferos marinos<br />
que habitan la región costera (Würsig et al. 2002). Las consecuencias del<br />
cambio climático global pueden acelerar la pérdida del hábitat debido al<br />
aumento en el nivel del mar, cambios en la línea de costa y en la magnitud de<br />
las descargas fluviales. Además, los efectos secundarios del cambio global<br />
podrían alterar también las condiciones del hábitat que lo hacen favorable<br />
a los mamíferos marinos. Por ejemplo, si se presentan cambios en los patrones<br />
de corrientes, productividad primaria y marea roja, una localidad puede<br />
dejar de ser un hábitat adecuado para los mamíferos marinos (Würsig et
148<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
al. 2002).<br />
CONTAMINACIÓN<br />
Los mamíferos marinos son propensos a la bioacumulación y biomagnificación<br />
de contaminantes debido a que son animales longevos que se encuentran en<br />
los niveles superiores de la trama trófica (Kannan et al. 1997). En la capa de<br />
grasa subcutánea, que sirve para la termorregulación en estos animales, se<br />
pueden acumular grandes cantidades de contaminantes con afinidad por los<br />
lípidos (Mössner y Ballschmiter 1997). Además, los contaminantes acumulados<br />
en el tejido adiposo son transferidos a las crías durante la lactancia. Por<br />
esas características, los mamíferos marinos han sido propuestos como especies<br />
indicadoras para analizar la exposición prolongada a dosis bajas de contaminantes<br />
en el medio marino (Mössner y Ballschmiter 1997). A pesar de lo<br />
anterior, existen pocos estudios que analicen la concentración de contaminantes<br />
en los mamíferos marinos del Golfo de México. La presencia de compuestos<br />
organoclorados (PCB y DDE) fue registrada en tejidos de toninas<br />
costeras del norte del Golfo de México (Kuehl y Haebler 1995, Salata et al.<br />
1995). Aunque no se estableció una relación de causa y efecto entre la presencia<br />
de dichos contaminantes y la muerte de las toninas (Colbert et al. 1999), se<br />
observó una correlación entre la concentración de los contaminantes y la<br />
reducción en la respuesta inmune de los organismos (Lahvis et al. 1995).<br />
La presencia de gran número de instalaciones de extracción, transporte<br />
y refinación de hidrocarburos en la plataforma continental, la zona costera<br />
y los humedales del Golfo de México representa un riesgo potencial de contaminación<br />
para las especies que habitan la región. Por esta razón, es necesario<br />
evaluar y dar seguimiento a la concentración de contaminantes en las<br />
poblaciones de mamíferos marinos.<br />
Otra fuente de contaminación que puede tener efectos negativos en las<br />
poblaciones costeras de mamíferos marinos es la descarga de aguas residuales.<br />
Los compuestos tóxicos, microorganismos patógenos e incluso los fármacos<br />
contenidos en esas descargas pueden afectar a los mamíferos marinos. Por<br />
ejemplo, Miller et al. (2002) observaron que la ocurrencia de toxoplasmosis<br />
en nutrias de la costa del sur de California está relacionada con descargas de<br />
agua contaminadas con heces de gato. Las infecciones de toxoplasmosis en<br />
cetáceos también pueden estar relacionadas a descargas de aguas contaminadas<br />
con ese microorganismo (Resendes et al. 2002).
MAMÍFEROS MARINOS 149<br />
TRÁFICO MARÍTIMO<br />
La colisión con embarcaciones es la principal causa de mortalidad del manatí<br />
de la Florida. De hecho, se han observado diferencias significativas en la<br />
probabilidad de supervivencia de manatíes entre áreas donde la navegación<br />
es restringida y áreas con tráfico intenso de embarcaciones (Langtimm et al.<br />
1998). Debido a que la distribución de manatí en el sur del Golfo de México<br />
se restringe generalmente a localidades remotas donde el tráfico de embarcaciones<br />
no es muy intenso, este factor no es un problema muy serio en la<br />
actualidad. Sin embargo, en el caso de que el tráfico de embarcaciones se<br />
incremente en las áreas de distribución de manatí, es muy probable que la<br />
colisión de manatíes y embarcaciones se convierta en un problema que limite<br />
la colonización de algunas áreas y afecte la recuperación de la especie.<br />
La colisión con buques es una causa frecuente de mortalidad de ballenas.<br />
Un estudio realizado por Laist et al. (2001) indica que las colisiones se presentan<br />
con embarcaciones de cualquier tipo y tamaño, pero los encuentros<br />
de resultados fatales para las ballenas ocurren con buques de al menos 80 m<br />
de eslora que se desplazan a velocidades de más de 25.9 km/h (14 nudos). Las<br />
muertes causadas por colisiones con buques pueden afectar de manera significativa<br />
a poblaciones pequeñas de estos cetáceos. En el caso de la ballena<br />
franca en el Atlántico norte, más de la tercera parte de los casos de mortalidad<br />
documentados se deben a colisiones con barcos (Laist et al. 2001). El<br />
incremento del transporte en los puertos del sur del Golfo de México podría<br />
ocasionar un aumento en el tráfico de embarcaciones mayores en áreas con<br />
elevada densidad de cetáceos. Por lo anterior, es conveniente realizar un<br />
seguimiento de la incidencia de las colisiones entre embarcaciones y ballenas<br />
que permita detectar y prevenir posibles riesgos para las poblaciones de<br />
esos cetáceos.<br />
EXPLORACIÓN GEOLÓGICA Y DEMOLICIÓN DE ESTRUCTURAS<br />
Otros dos casos de actividades humanas que pueden tener un efecto negativo<br />
sobre las poblaciones de mamíferos marinos del Golfo de México son la<br />
exploración geológica y la demolición o remoción de estructuras por medio<br />
de explosivos. Ambas actividades se asocian con la explotación de yacimientos<br />
de hidrocarburos en los fondos marinos. La exploración ecográfica de<br />
dicho fondo se hace a través de ondas de baja frecuencia generadas por
150<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
medio de explosiones. En un principio se usaba dinamita para generar las<br />
ondas pero actualmente se utilizan émbolos o “pistolas” de aire comprimido.<br />
Las ondas generadas por la explosión viajan a través de la columna de<br />
agua, penetran en el fondo del mar y se reflejan hacia la superficie de manera<br />
diferencial, dependiendo de las discontinuidades presentes en los sedimentos.<br />
Los ecos son registrados en la superficie por una serie de hidrófonos y<br />
posteriormente se analizan para determinar la estructura de los sedimentos<br />
y la presencia de probables yacimientos. Las explosiones utilizadas por este<br />
tipo de exploración geológica producen sonidos de gran intensidad que<br />
pueden tener efectos nocivos en los mamíferos marinos y en sus presas<br />
(Richardson et al. 1990, Engås et al. 1996, Goold y Fish 1998). A pesar de que<br />
la exploración geológica ha sido muy frecuente en el Golfo de México, no se<br />
han realizado estudios para determinar los efectos que pueda tener sobre las<br />
poblaciones de mamíferos marinos.<br />
La remoción o demolición de plataformas petroleras marinas frecuentemente<br />
se lleva a cabo utilizando explosivos. La onda expansiva puede causar<br />
la muerte de mamíferos marinos que se encuentren cerca en el momento de<br />
la explosión (Klima et al. 1988). En la zona económica exclusiva de los Estados<br />
Unidos de América, la industria está obligada a evitar la mortalidad de<br />
mamíferos y tortugas marinas durante la demolición de estructuras. Para<br />
ello se colocan observadores que se encargan de detener la operación cuando<br />
existan mamíferos o tortugas marinas cerca del sitio de demolición. Es<br />
conveniente instaurar un programa similar en el sur del Golfo de México.<br />
ECOTURISMO<br />
La observación de mamíferos marinos en su ambiente natural se ha vuelto<br />
muy popular. Aunque en México este tipo de actividades se ha enfocado a la<br />
observación de ballenas en la costa del Pacífico y Golfo de California, es muy<br />
probable que pronto surja el interés en desarrollar actividades de observación<br />
de delfines o manatíes en la costa del Golfo de México. El ecoturismo<br />
puede ofrecer alternativas de desarrollo para algunas comunidades costeras<br />
del sur del Golfo, pero es necesario que se tomen precauciones y se regulen<br />
las actividades para asegurar su sustentabilidad (Young 1999, Heckel et al.<br />
2003). Si no se lleva a cabo de una manera adecuada, la observación de<br />
mamíferos marinos pueden tener efectos negativos en las poblaciones<br />
involucradas (Janik y Thompson 1996, Constantine 2001, Heckel et al. 2003).<br />
La Norma Oficial Mexicana NOM-131-ECOL-1998 (D.O.F. 2000) que regula
MAMÍFEROS MARINOS 151<br />
esta actividad en México, se refiere solamente a la observación de ballenas y<br />
no incluye otras especies que podrían ser objeto de ecoturismo en el Golfo<br />
de México. Es necesario incluir en la normatividad a todas especies de mamíferos<br />
marinos que tienen potencial para esta actividad.<br />
RECOMENDACIONES PARA EL MANEJO SUSTENTABLE DE<br />
LOS MAMÍFEROS MARINOS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
A pesar de que la normatividad otorga protección especial a los mamíferos<br />
marinos, las investigaciones sobre cetáceos en esta región son escasas y se<br />
limitan casi totalmente a la zona costera. Con la finalidad de generar información<br />
básica necesaria para un manejo adecuado de las poblaciones de<br />
mamíferos marinos del sur del Golfo de México, sugerimos las siguientes<br />
acciones:<br />
a) Llevar a cabo estudios para obtener información precisa y actualizada<br />
acerca de la distribución, abundancia y hábitat crítico de los mamíferos<br />
marinos.<br />
b) Definir unidades de manejo (stocks), preferentemente a través de estudios<br />
de genética molecular de las poblaciones de mamíferos marinos.<br />
c) Cuantificar la mortalidad de mamíferos marinos ocasionada directamente<br />
por actividades humanas (capturas intencionales, capturas incidentales,<br />
interacciones con pesquerías y colisiones con embarcaciones).<br />
d) Reforzar la vigilancia de las autoridades ambientales en aquellas áreas de<br />
importancia para los mamíferos marinos, particularmente en la zona<br />
costera.<br />
e) Desarrollar programas de educación para sensibilizar a los pobladores<br />
sobre la importancia de proteger a los mamíferos marinos y su hábitat.<br />
f) Usar a los mamíferos marinos como especies bandera para la conservación<br />
de los ecosistemas acuáticos.<br />
g) Otorgar apoyo financiero y logístico a organizaciones que están<br />
participando activamente en la conservación de mamíferos marinos, como<br />
el caso del Subcomité técnico consultivo para la recuperación del manatí.<br />
Desde 1997, este comité reúne anualmente a un grupo de expertos para<br />
proponer medidas y tomar decisiones de manejo e investigación en torno<br />
a la especie. Las directrices de conservación están señaladas en el Proyecto<br />
de recuperación del manatí en México (Secretaría de Medio Ambiente y<br />
Recursos Naturales 2001).
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160<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
(Mammalia: Pinnipedia) definitivamente extinguida en México. Anales del Instituto<br />
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OSTRÁCIDOS BENTÓNICOS DEL SUR DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong> 161<br />
OSTRÁCODOS BENTÓNICOS DEL SUR<br />
DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
Ma. Luisa Machain-Castillo y Raúl Gío-Argáez<br />
INTRODUCCIÓN<br />
Los ostrácodos son uno de los grupos más abundantes de la microfauna<br />
bentónica. Además de ser importantes eslabones en la cadena alimenticia, se<br />
caracterizan por ser útiles indicadores ecológicos. En este capítulo se presenta<br />
el conocimiento actual sobre la biodiversidad de ostrácodos en el sur<br />
del Golfo de México, sus patrones de distribución y su uso actual y potencial<br />
como indicadores ambientales.<br />
Los ostrácodos son microcrustáceos (0.5 mm en promedio) que se caracterizan<br />
por presentar un caparazón bivalvo que encierra al organismo y es<br />
parte integral del cuerpo. Esto permite que en el caparazón se preserven<br />
diversas características que proveen información sobre las adaptaciones fisiológicas<br />
de los mismos. Su estrecha relación con el medio en que se desarrollan<br />
les permite ser utilizados como indicadores de diversos parámetros<br />
ambientales como la temperatura, salinidad, tipo de sustrato, y la concentración<br />
de ciertos elementos en agua y sedimento. Al cambio de las condiciones<br />
ambientales, la ostracofauna puede responder con cambios en la composición<br />
taxonómica de la población, en su forma o su composición química.<br />
161
162<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
COMPOSICIÓN TAXONÓMICA<br />
Al cambiar los factores oceanográficos en una zona, como por ejemplo, alteraciones<br />
en los patrones de circulación oceánica y en las masas de agua, la<br />
composición taxonómica de la fauna de ostrácodos varía de acuerdo con los<br />
nuevos factores ambientales presentes. Un caso típico es el cambio de salinidad.<br />
El aumento o disminución de salinidad presenta en una misma área diferentes<br />
poblaciones asociadas a las diversas salinidades. En la zona de influencia de la<br />
desembocadura de los principales ríos se encuentran en época de lluvias especies<br />
tolerantes de menores salinidades provenientes de ambientes salobres o<br />
dulceacuícolas, tales como Cyprideis spp, Limnocythere friabilis Benson and<br />
MacDonald, Loxoconcha matagordensis Swain (Machain-Castillo et al. 1990:<br />
345). La presencia de dichas especies en los sedimentos nos permite conocer en<br />
el ámbito marino, la distribución geográfica de la influencia fluvial.<br />
ALTERACIONES MORFOLÓGICAS<br />
Algunas especies de ostrácodos presentan modificaciones en su caparazón<br />
de acuerdo con la cantidad de iones/cationes presentes en su ambiente. Por<br />
ejemplo, la misma especie puede presentar un caparazón más grueso y mayor<br />
ornamentado en zonas con mayor cantidad de carbonatos que en zonas<br />
donde la concentración de carbonatos es menor. El cambio de salinidad<br />
también puede modificar la morfología de las valvas. Algunas especies producen<br />
tubérculos fenotípicos. En un estudio estratigráfico en el pantano de<br />
Cobweb (al sur de Quintana Roo) se encontró que las poblaciones de<br />
Cyprideis ovata (Mincher) presentan organismos lisos en ambientes salobres,<br />
mientras que poblaciones nodosas o tuberculadas se encuentran en<br />
condiciones dulceacuícolas (Machain-Castillo et al. 1992).<br />
COMPOSICIÓN QUÍMICA<br />
Al igual que el resto de los crustáceos, los ostrácodos crecen por mudas y su<br />
caparazón calcifica en unas cuantas horas (Palacios-Fest com. pers.) por lo<br />
que la composición química del mismo refleja de manera “instantánea” las<br />
condiciones del ambiente en que se formó (del agua circundante). En este<br />
sentido el análisis de la composición química de los caparazones puede indicar<br />
la presencia y concentración ciertos elementos en el agua al tiempo de su<br />
formación. Esta característica les confiere un potencial uso como indicadores
OSTRÁCIDOS BENTÓNICOS DEL SUR DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong> 163<br />
de contaminación, ya sea natural o antropogénica y a diferencia de otros<br />
organismos indicadores que metabolizan o acumulan productos de contaminantes<br />
a través del tiempo, el caparazón de los ostrácodos presenta una<br />
“fotografía instantánea” de la presencia de dichos contaminantes en el momento<br />
de su calcificación. Una ventaja adicional es que el caparazón se preserva<br />
en el sedimento y su registro través del tiempo permite la reconstrucción<br />
de la historia ambiental y de contaminación de la zona.<br />
BIODIVERSIDAD Y PATRONES DE DISTRIBUCIÓN<br />
Hasta 1985, los reportes sobre ostrácodos en la zona económica exclusiva<br />
mexicana del Golfo de México y el Caribe comprendían únicamente los<br />
trabajos de Krutak y colaboradores para los arrecifes de Veracruz (Krutak,<br />
1982, Krutak y Rickles 1979, Krutak et al. 1980) y de Palacios-Fest y Gío-<br />
Argáez (1979) y Palacios-Fest et al. (1983) para el Caribe Mexicano.<br />
A partir de 1985 los autores del presente iniciaron el estudio sistemático<br />
de este grupo en los mares mexicanos. El material de estudio proviene de<br />
más de 10 campañas oceanográficas a bordo del B/O “Justo Sierra” de la<br />
UNAM, donde se colectaron diversos grupos taxonómicos y se obtuvieron<br />
parámetros físico-químicos y geológicos. A la fecha se han determinado casi<br />
200 especies de ostrácodos en el Golfo de México al sur del paralelo 21° N, a<br />
profundidades entre 15 y 3,500 m. Las especies presentan un claro patrón de<br />
distribución en 6 asociaciones faunísticas, relacionadas con el tipo de<br />
sustrato, la profundidad y la dinámica oceánica.<br />
En la plataforma continental interna del sur del Golfo de México se pueden<br />
distinguir dos asociaciones principales: a) la ostracofauna de afinidades<br />
terrígenas al oeste de la Laguna de Términos y b) la ostracofauna de la<br />
plataforma carbonatada del Banco de Campeche.<br />
La plataforma interna terrígena del sur del Golfo de México (15 a 60 m<br />
de profundidad) se caracteriza por la presencia de sedimentos clásticos y la<br />
influencia de numerosos ríos que descargan estacionalmente cantidades variables<br />
de agua dulce, sedimentos, materia orgánica, contaminantes, etc.<br />
Dichas descargas influyen en una marcada variabilidad en el ambiente de<br />
todos estos factores.<br />
La fauna de ostrácodos se encuentra adaptada a la inestabilidad del ambiente<br />
y está dominada por las siguientes especies: Loxoconcha moralesi<br />
Kontrovitz, L. sp. A, Cytherella vermilionensis Kontrovitz, Cytherura spp. y<br />
Pontocythere spp. También son importantes en esta asociación Cytheromorpha
164<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
paracastanea (Swain) Cytherura spp. y Paradoxostoma spp (figura 1).<br />
).<br />
En el Banco de Campeche, se encuentran sedimentos carbonatados con<br />
FIGURA 1. ESPECIES REPRESENTATIVAS DE LA ASOCIACIÓN DE PLATAFORMA INTERNA TERRÍGENA<br />
Loxoconcha moralesi, Loxoconcha sp. A, Cytherella vermilionensis, Pontocythere semicircularis,<br />
Pontocythere tuberculata y Cytherura sp.<br />
poca o nula influencia fluvial y turbidez; salinidad y temperatura casi estable<br />
y menor contenido de materia orgánica. Las especies características encontradas<br />
en esta zona son: Macrocyprina skinneri Kontrovitz, Orionina sp.<br />
A, Loxocorniculum spp. y especies de la familia Bairdiaceae (figura 2).<br />
Entre estas dos provincias se encuentra una amplia zona de transición, alrededor<br />
de la Laguna de Términos, variable estacionalmente. La ostracofauna de<br />
esta zona se encuentra conformada pon mezcla de especies de las dos asociaciones<br />
anteriormente descritas. La mayoría de estas especies toleran amplias variaciones<br />
en los factores ambientales, como son las especies Proteoconcha sp. A,<br />
Basslerites minutus van den Bold, C. paracastanea, Cytherura sandbergi Morales,<br />
C. swaini van den Bold, Loxoconcha moralesi Kontrovitz, Paracytheroma<br />
sptephensoni (Puri), Orionina sp. A , Pellucistoma magniventra Edwards,<br />
Pumilocytheridea ayalai Morales y Xestoleberis rigbyi Morales, las cuales se encuentran<br />
presentes tanto en la Laguna de Términos como en las costas adyacentes<br />
de la Bahía de Campeche (Machain-Castillo y Gío Argáez 1989: 41)
OSTRÁCIDOS BENTÓNICOS DEL SUR DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong> 165<br />
FIGURA 2. ESPECIES REPRESENTATIVAS DE LA PLATAFORMA INTERNA DEL BANCO DE CAMPECHE<br />
Orionina sp. A, Macrocyprina skinneri, Bairdoppilata cushmani, Loxocorniculum tricornatum,<br />
Loxocorniculum dorsotuberculata y Xestoleberis antillea.<br />
Fuera de la influencia continental, en profundidades de aproximadamente<br />
60 a 110 m, se encuentra la misma asociación de ostrácodos tanto en<br />
el sur como en el norte del Golfo de México. Esta asociación se encuentra<br />
dominada por las especies Echinocythereis margaritifera (Brady),<br />
Pontocythere tuberculata (Puri), Pterigocythereis alophia Hazel y en menor<br />
grado por Cytheropteron yorktownensis (Malkin), Munseyella louisianensis<br />
Kontrovitz y P. inexpectata (Blake) (figura 3).<br />
En la plataforma externa la ostracofauna está caracterizada por Ambocythere<br />
sp cf. A. sp A Cronin , Argilloecia posterotruncata van den Bold, Cytheropteron<br />
spp., Echinocythereis spinireticulata Kontrovitz, Henryhowella ex.<br />
gp. asperrima (Reuss), Pseudopsammocythere ex. gp. vicksburgensis (van den<br />
Bold) y especies del género Krithe y Parakrithe en abundancias de hasta el<br />
60% (figura 4).<br />
En la zona batial y abisal del Golfo de México las poblaciones de ostrácodos<br />
decrecen tanto en abundancia como en diversidad y están dominadas por los<br />
géneros Krithe, Cytheropteron y Parakrithe. Otras especies que constituyen esta<br />
asociación son A. posterotruncata, Cytheropteron palton van den Bold y Bradleya<br />
dictyon (Brady). Las especies del género Krithe inician su distribución en la plataforma<br />
media-externa y aumentan en porcentaje conforme aumenta la profundidad.<br />
En la zona abisal constituyen hasta el 85% de la población total (figura 5).
166<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
FIGURA 3. ESPECIES REPRESENTATIVAS DE LA ASOCIACIÓN DE PLATAFORMA MEDIA<br />
Echinocythereis margaritifera, Pontocythere tuberculata, Pterigocythereis alophia, Cytheropteron<br />
yorktownensis, Munseyella louisianensis y Pterigocythereis inexpectata.<br />
FIGURA 4. ESPECIES REPRESENTATIVAS DE LA ASOCIACIÓN DE PLATAFORMA EXTERNA<br />
Ambocythere sp. cf. A. sp. A Cronin, Argilloecia posterotruncata, Echinocythereis spinireticulata,<br />
Henryhowella ex. gp. asperrima, Pseudopsammocythere ex. gp. vicksburgensis y Cytheropteron<br />
morgani.
OSTRÁCIDOS BENTÓNICOS DEL SUR DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong> 167<br />
FIGURA 5. ESPECIES REPRESENTATIVAS DE LA ASOCIACIÓN DEL TALUD CONTINENTAL<br />
Krithe producta, Bradleya dictyon, Cytheropteron palton, Argilloecia posterotruncata y Parakrithe alta<br />
CONTAMINACIÓN<br />
Los ostrácodos han sido utilizados como indicadores de diversos tipos de<br />
contaminación y calidad de agua (Bromley y Por 1975, Rosenfeld y Ortal<br />
1983, Mesquita et al. 1996, Milhau et al. 1997, entre otros).<br />
Su estrecha relación con el ambiente les confiere la capacidad de ser utilizados<br />
como indicadores ecológicos de diversos parámetros ambientales incluyendo<br />
la contaminación, a la cual responden con variaciones en la abundancia,<br />
diversidad o composición taxonómica de las poblaciones, o en la composición<br />
química de los caparazones al involucrar en ellos elementos contaminantes.<br />
Rosenfeld et al. (2000: 171) encontró que en los ríos contaminados por<br />
descargas de asentamientos humanos las comunidades de ostrácodos presentan<br />
una zonación biótica que permite distinguir entre zonas de alta,<br />
moderada y baja contaminación. Estos autores consideran que la<br />
ostracofauna revela mejor el estado de la contaminación del ambiente que<br />
los factores físico-químicos medidos y que los análisis tanto taxonómicos<br />
como de densidad y diversidad de las poblaciones son útiles para determinar<br />
niveles de contaminación.<br />
Con el objetivo de evaluar el impacto de las actividades de explotación<br />
de hidrocarburos en las comunidades de ostrácodos se realizaron muestreos
168<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
en la zona de plataformas de extracción petrolera del sur del Golfo de México.<br />
Resultados preliminares indican que la composición taxonómica de la<br />
ostracofauna no varía con respecto a la de las zonas aledañas, pero sí la<br />
densidad de las poblaciones. Se encontró que, en general, la densidad de las<br />
poblaciones (el número de organismos por gramo de sedimento) era mayor<br />
en las muestras donde se observó visualmente la presencia de hidrocarburos,<br />
comparadas con muestras de la misma zona y profundidad sin hidrocarburos<br />
(figuras 6 y 7).<br />
Asimismo, se determinó una mayor concentración de materia orgánica<br />
en las estaciones con presencia de hidrocarburos, por lo que se sugiere que el<br />
aumento de las poblaciones de ostrácodos pueda estar relacionado con el<br />
incremento en la materia orgánica (figura 8).<br />
Con respecto al análisis de metales traza y otros elementos producto de<br />
la contaminación tanto natural como antropogénica en el medio, no se han<br />
realizado hasta la fecha estudios de la composición química de los caparazones<br />
de ostrácodos del sur del Golfo de México, pero esta área ofrece un<br />
alto potencial para el estudio de la contaminación en el medio acuático, no<br />
sólo en el momento actual sino a través del tiempo, ya que al preservarse los<br />
caparazones en el sedimento, pueden reflejar la historia de la presencia de<br />
dichos contaminantes en el medio.<br />
CONCLUSIONES<br />
La diversidad y patrones de distribución de los ostrácodos en el sur del<br />
Golfo de México demuestran la sensibilidad que estos organismos presentan<br />
a los diferentes parámetros oceanográficos y su potencial utilización<br />
como indicadores ecológicos.<br />
Estudios preliminares en la zona de plataformas de extracción petrolera,<br />
indican que la composición taxonómica de la ostracofauna no varía con<br />
respecto a la de las zonas aledañas, pero sí su abundancia, que se encuentra<br />
relacionada con una mayor cantidad de materia orgánica presente en las<br />
muestras de sedimento con hidrocarburos.<br />
Aunque los estudios sobre contaminación en el Golfo de México utilizando<br />
ostrácodos como biomarcadores se encuentra en sus inicios, el potencial<br />
de estos estudios es muy promisorio y puede contribuir no sólo al<br />
estudio de la contaminación actual, sino a su variación a través del tiempo<br />
y a la historia de la calidad del ambiente en diversas regiones acuáticas.
OSTRÁCIDOS BENTÓNICOS DEL SUR DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong> 169<br />
FIGURA 6. NÚMERO DE ORGANISMOS EN LAS MUESTRAS CON Y SIN PRESENCIA DE HIDROCARBUROS<br />
600<br />
569<br />
500<br />
498<br />
No. de organismos<br />
400<br />
300<br />
200<br />
298<br />
211<br />
298<br />
346<br />
165<br />
106<br />
229<br />
106<br />
406<br />
106<br />
100<br />
69<br />
57<br />
17<br />
77<br />
0<br />
82 90 83 89 84 87 67 66 69 70 71 70 77 81 64 70<br />
Estaciones<br />
Est. C/hidrocarburos<br />
Est. S/hidrocarburos<br />
FIGURA 7. LOCALIZACIÓN GEOGRÁFICA DE LAS MUESTRAS UTILIZADAS EN LA FIGURA 6
170<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
AGRADECIMIENTOS<br />
Agradecemos la valiosa participación del personal científico y tripulación<br />
de las campañas oceanográficas OGMEX, IMCA DINAMO, PROMEBIO en<br />
la colecta de los materiales de estudio, a los integrantes del Laboratorio de<br />
Micropaleontología del ICML, a L. Bárbara Cuesta por su ayuda con las<br />
figuras del manuscrito y a Yolanda Hornelas por las fotografías de microscopio<br />
electrónico. Este proyecto fue realizado con apoyo del ICML-UNAM<br />
y CONACyT a través de los proyectos PCCNCNA 031676 y G35229-T.<br />
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172<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong>
LAS TORTUGAS MARINAS 173<br />
LAS TORTUGAS MARINAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong>.<br />
ABUNDANCIA, DISTRIBUCIÓN Y PROTECCIÓN<br />
René Márquez-M.<br />
ANTECEDENTES<br />
Las tortugas marinas han sido utilizadas desde épocas prehispánicas como<br />
alimento tradicional. Hasta 1960 eran un recurso alimenticio de uso cotidiano<br />
para muchas comunidades ribereñas (Márquez-M. 1996). Hasta la<br />
primera mitad de la década de 1960, la explotación de tortugas en las costas<br />
del Atlántico y del Pacífico fue muy similar, pero en los siguientes años la<br />
explotación de algunas especies del Pacífico se incrementó a tal grado que<br />
para 1968, México aportó al mercado mundial poco más de 14,500 toneladas,<br />
equivalentes a casi el 80% de la producción total. La principal especie<br />
capturada fue Lepidochelys olivacea, del océano Pacífico. Obviamente esta<br />
explotación no se pudo sostener mucho tiempo y las poblaciones se<br />
colapsaron, de tal manera que a mediados de 1971 fue necesario decretar<br />
una veda, que estuvo vigente hasta diciembre de 1972, pero fue hasta junio<br />
de 1973 cuando se reinició la captura, ahora con exclusividad a las cooperativas<br />
pesqueras y regulada por cuotas. El respeto a estas regulaciones fue<br />
escaso, la explotación ilegal continuó y las poblaciones siguieron disminuyendo.<br />
En consecuencia el 1º de junio de 1990 se tuvo que decretar una veda<br />
total para todas las especies (D.O.F. 1990) que aun está vigente.<br />
Las tortugas marinas son muy vulnerables a la depredación natural en<br />
todas las fases de su desarrollo y la captura legal e ilegal las afecta en la fase de<br />
173
174<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
huevo y desde las etapas juveniles hasta los adultos, además de que durante<br />
las actividades de otras pesquerías pueden ser atrapadas incidentalmente.<br />
También son muy vulnerables al deterioro ambiental causado por desarrollos<br />
turísticos y urbanos, carreteras, desechos industriales, basura, etc. y<br />
por fenómenos ambientales, como: huracanes, sequía, exceso de lluvia, etc.<br />
INTRODUCCIÓN<br />
Los primeros estudios sobre la pesquería y la anidación de las tortugas marinas<br />
se iniciaron en 1962 en el Instituto Nacional de Investigaciones Biológico<br />
Pesqueras (INIBP), en ambas costas del país (Solórzano 1963). En 1963<br />
empezó a funcionar el «Centro Quelonicultor», de Isla Mujeres, Quintana<br />
Roo, en donde una de las actividades iniciales fue separar de la captura<br />
comercial las hembras maduras de tortuga blanca (Chelonia mydas), llevarlas<br />
a un corral construido entre el mar y la playa. Durante su confinamiento<br />
cada tortuga podía anidar varias veces y los nidos producidos se<br />
cuidaban hasta eclosionar y posteriormente liberar las crías (D. Fuentes<br />
com. pers.). Al terminar la reproducción estas tortugas eran retornadas a<br />
los pescadores, quienes las comercializaban regionalmente o las exportaban<br />
a Florida, EE.UU., desde Isla Mujeres, Cozumel y Puerto Juárez (Márquez-<br />
M. 1994). La exportación se detuvo en 1973, el comercio en la región se<br />
detuvo antes de finalizar la década de 1970 y las actividades de conservación<br />
continúan hasta la fecha, con el apoyo de una ONG.<br />
En 1964 se formalizó el Programa de Tortugas Marinas y para 1966 con<br />
apoyo militar e inspectores de pesca, se instalaron por primera vez los<br />
«campamentos tortugueros», uno en el Golfo de México, en Rancho Nuevo,<br />
Tamaulipas y tres en el Pacífico, en el Playón de Mismaloya, Jalisco, Boca<br />
de Pascuales, Colima y Piedra de Tlalcoyunque, Guerrero. A partir de entonces<br />
se incrementaron estas actividades. En 1978 se incluyeron las tortugas<br />
marinas en el programa de colaboración MEXUS-Golfo entre el INP y el<br />
Servicios de Pesca y Vida Silvestre (USF&WS) y NMFS, de EE.UU. A partir de la<br />
década de 1980 los estudiantes universitarios, organismos estatales y ONG<br />
iniciaron su apoyo a estas actividades y contribuyeron de manera sustancial<br />
a la preservación de sus poblaciones. Posteriormente, con apoyo del INE se<br />
incrementó la cobertura de los trabajos de conservación. Hoy en día se<br />
establecen anualmente más de 40 campamentos (Briceño-D. y Abreu-G 1994,<br />
Márquez-M. 1996); sin embargo, a partir del año 2001, cuando se realizó el<br />
cambio de los programas que se desarrollaban en el INP y en el INE, por la
LAS TORTUGAS MARINAS 175<br />
Dirección de Vida Silvestre, de la Secretaría de Medio Ambiente y Recursos<br />
Naturales, la investigación dejó de ser parte esencial del trabajo y el personal<br />
que estaba en este Programa, ahora se dedica casi exclusivamente a las<br />
actividades de conservación en campamentos tortugueros.<br />
Una parte importante del programa ha sido el tradicional marcado de<br />
tortugas con marcas de acero inoxidable más recientemente, en algunas<br />
especies como L. kempi, dentro del Programa Conjunto México-EE.UU., se<br />
han utilizado las marcas electrónicas «PIT tag” (Pasive Integrated Transponder)<br />
que consisten en un chip incluido en una pequeña cápsula de cristal que se<br />
inyecta bajo la piel, generalmente en la aleta izquierda. También se ha utilizado<br />
con muy buenos resultados en programas conjuntos (México-EE.UU.)<br />
las marcas sónicas de alta frecuencia, para ser captadas con equipos terrestres<br />
y las que se rastrean por medio de satélites.<br />
ESPECIES DE LA REGIÓN<br />
Existen 11 variedades de tortugas marinas, 5 de ellas habitan las aguas del<br />
Golfo de México, cada una tiene características biológicas, abundancia y<br />
distribución geográfica muy particulares. Las siguientes descripciones fueron<br />
adaptadas de Márquez-M. (1990, 1996).<br />
Tortuga blanca (Chelonia mydas Linnaeus, 1758). Se distribuye ampliamente<br />
tanto en aguas costeras continentales como insulares, latitudinalmente<br />
está limitada por el desplazamiento estacional de las isotermas de<br />
20°C. Existen registros de esta especie fuera de estas fronteras, pero generalmente<br />
corresponden a individuos solitarios en fases no reproductivas. Es<br />
una especie típicamente nerítica, que forma agregaciones en aguas someras,<br />
abundantes en pastos y algas marinas. Algunas poblaciones efectúan grandes<br />
migraciones desde las áreas de alimentación hasta las de reproducción.<br />
Hay playas de anidación importantes alrededor de todo el mundo. En México<br />
anida desde Tamaulipas hasta Quintana Roo, pero las playas más sobresalientes<br />
se encuentran en Isla Aguada, Río Lagartos, X´cacel, Isla Cozumel,<br />
etc., todas en la Península de Yucatán. Anidan entre mayo y octubre, con<br />
mayor abundancia entre junio y agosto.<br />
Tortuga caguama (Caretta caretta Linnaeus, 1758). Se encuentra en aguas<br />
costeras tropicales y subtropicales, a menudo entra a las bahías y desembocaduras<br />
de ríos, donde puede permanecer todo el invierno asentada en los fondos<br />
lodosos, también se han observado ejemplares siguiendo corrientes marinas<br />
que las pueden llevar a través del Atlántico, posiblemente hasta costas
176<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
europeas. Son especies neríticas que se alimentan principalmente de crustáceos<br />
y moluscos, y realizan extensas migraciones entre las áreas de alimentación<br />
y de reproducción. En la actualidad no son frecuentes dentro del Golfo<br />
de México; aunque anidan esporádicamente en algunas de sus playas, son más<br />
abundantes en el norte y este de la península de Yucatán, y anidan desde Holbox<br />
hasta la frontera de Belice. Es la especie más común en la costa este de EE.UU.<br />
La época de reproducción ocurre de mayo a septiembre.<br />
Tortuga de carey (Eretmochelys imbricata Linnaeus, 1766). Esta especie se<br />
puede encontrar solitaria o formando pequeños grupos, alrededor de casi<br />
todas las costas rocosas y coralinas. Su área de distribución está limitada<br />
por los paralelos 25° Norte y 35° Sur. Es la más costera de todas las especies<br />
y vive en ambientes con abundante fauna bentónica de arrecifes coralinos y<br />
mantos de vegetación marina, que le sirven de alimento. La anidación es<br />
nocturna y se efectúa solitaria o en pequeños grupos. La época de reproducción<br />
varía entre las localidades; en México abarca desde abril hasta agosto,<br />
siendo las zonas más importantes de reproducción las de Campeche, que<br />
abarcan las Islas del Carmen y Aguada, Sabancuy y Champotón, las playas<br />
de Yucatán: Celestún y entre Río Lagartos e Isla Holbox; también en algunas<br />
playas de Quintana Roo anida en pequeñas cantidades.<br />
Tortuga lora (Lepidochelys kempi Garman, 1880). Esta es una de las<br />
tortugas marinas con distribución geográfica más restringida. La gran<br />
mayoría de los adultos se encuentran dentro del Golfo de México; sin<br />
embargo, una parte de la población de juveniles y pre-adultos deambulan<br />
por la costa este de EE.UU, por lo que algunos individuos pueden llegar<br />
hasta las aguas europeas siguiendo la Corriente del Golfo. Esta especie<br />
usualmente se encuentra en zonas costeras de fondos arenosos y lodosos<br />
con abundancia de crustáceos. Se ha registrado la presencia de juveniles<br />
en las bahías, lagunas costeras y estuarios del norte del Golfo y la costa<br />
este de EE.UU, mientras que los adultos se reúnen en las áreas de alimentación<br />
localizadas en el oeste de Florida, la desembocadura del río Misisipí y<br />
el Banco de Campeche (Márquez-M. 1994). La época de reproducción va<br />
de marzo a julio y anida principalmente entre el río Soto la Marina y<br />
Punta Jerez, con mayor abundancia frente a Rancho Nuevo, Tamps. En<br />
parte de la costa norte de Tamaulipas y entre Cabo Rojo y Tecolutla<br />
(Veracruz) hay varios sitios de anidación de menor importancia. Últimamente<br />
se ha registrado un incremento de nidos en el sur de Texas, EE.UU.<br />
(Shaver y Caillouet 1998) y Florida (Johnson et al. 1999) lo cual se podría<br />
considerar un indicador de la recuperación de esta población. Estos orga-
LAS TORTUGAS MARINAS 177<br />
nismos tienden a formar arribazones para desovar. Es la única especie que<br />
de manera sistemática anida durante el día.<br />
Tortuga laúd (Dermochelys coriacea Vandelli 1761). Está adaptada para<br />
soportar temperaturas más bajas que el resto de las tortugas marinas (hasta<br />
10°C) por lo que también se distribuye en gran parte de la zona templada.<br />
Esta especie realiza grandes migraciones (Eckert y Sarti 1997). En el Golfo<br />
de México es menos abundante que en el mar Caribe y también la anidación<br />
es más esporádica. En el Caribe las zonas de alimentación están distribuidas<br />
a todo lo largo del archipiélago de las Islas Antillas, pero sólo se reproduce<br />
en unos cuantos lugares, como Trinidad, Dominica y República Dominicana.<br />
En altamar pueden formar pequeñas flotillas, las cuales generalmente se<br />
observan en zonas de giros, frentes y surgencias marinas, donde se congregan<br />
los organismos que les sirven de alimento, en particular medusas.<br />
LA ANIDACIÓN<br />
Algunas tortugas, como las del género Lepidochelys forman grandes<br />
arribazones que se supone son una adaptación evolutiva contra la depredación,<br />
pues estos eventos se presentan espaciados en el tiempo y son de corta<br />
duración, lo que interrumpe la continuidad de su disponibilidad a los<br />
depredadores, además de que debido a esta abundancia es muy probable<br />
que una buena parte de huevos y crías sobrevivan. Sin embargo, otras tortugas<br />
anidan en grupos más pequeños o de manera solitaria, lo cual podría<br />
deberse a una menor presión de depredadores o a la reducción de sus poblaciones<br />
por la captura excesiva. La figura 1 es una foto histórica de una arribazón<br />
de L. kempi, en Rancho Nuevo, Tamaulipas, Mayo 24, 1968 (tomada<br />
por A. Montoya), mayor a 5,000 tortugas.<br />
Sitio de anidación. De acuerdo a la especie y características de la playa, los<br />
nidos pueden ser depositados a diferentes distancias de la línea de marea,<br />
además la consistencia del terreno afecta la profundidad a la que se efectúa<br />
la puesta y la forma del nido varía con el tamaño de la especie, de tal manera<br />
que los efectos de los fenómenos meteorológicos como huracanes, mareas<br />
altas, temperatura y humedad extrema, afectan de manera muy variable a<br />
la supervivencia de los nidos y las crías.<br />
En una playa típica, de mediana energía, como la utilizada más comúnmente<br />
por las tortugas marinas, D. coriacea anida al inicio del talud,<br />
L. kempi y C. caretta suben un poco más, generalmente cerca de la cima de<br />
la primera duna y Ch. mydas por lo común hace mayores recorridos, más
178<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
FIGURA 1. ARRIBAZÓN DE TORTUGA LORA (L. KEMPI)<br />
EN LA PLAYA DE RANCHO NUEVO, TAMAULIPAS<br />
Fuente: Márquez-M. 1996. Foto: A. Montoya.<br />
allá de la primera duna e incluso E. imbricata llega a internarse entre la<br />
vegetación.<br />
Extensión de la anidación. La evolución histórica en la abundancia de las<br />
poblaciones de tortugas marinas ha sido influida no sólo por la explotación<br />
directa o indirecta que se ha realizado, sino también por los cambios que ha<br />
sufrido el hábitat donde se desarrollan. Estos cambios en muchos casos han<br />
sido tan drásticos, que imposibilitan la recuperación parcial o total de las<br />
poblaciones, de tal manera que los niveles de abundancia se ven limitados,<br />
por ejemplo, por la pérdida de playas de anidación, destrucción de áreas de<br />
alimentación, contaminación de diversos tipos, etc. Por otra parte, existen<br />
casos en los que se realizan exageradas extrapolaciones refiriéndose a extraordinarias<br />
abundancias que tuvieron algunas poblaciones, lo que hace<br />
que las metas de recuperación parezcan inalcanzables y que continúen siendo<br />
consideradas en peligro de extinción.<br />
Dentro del contexto regional, las tortugas marinas en México ocupan un<br />
sitio muy especial ya que poseen varias poblaciones de las más importantes,<br />
como son las de las tortugas L. kempi, Ch. mydas, E. imbricata y C. caretta, de<br />
acuerdo a la información captada por medio de las encuestas realizadas en 12
LAS TORTUGAS MARINAS 179<br />
CUADRO1. FRECUENCIA DE PAÍSES SEGÚN LA MAGNITUD ANUAL DE LA ANIDACIÓN<br />
(>1, >3, >11..... >5001) DE CADA ESPECIE<br />
NO DE NIDOS NIDOS<br />
ESPECIES >1 >3 >11 >26 >51 >101 >201 >501 >1001 >5001 PROM.<br />
Ch. mydas 0 3 1 0 1 0 0 1 1 0 3,864<br />
C. caretta 1 4 1 0 0 0 1 0 1 0 3,396<br />
E. imbricata 1 2 3 2 0 0 1 0 2 0 6,491<br />
D. coriacea 2 4 2 2 1 0 0 0 1 0 3,787<br />
L. kempii 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 5,000<br />
Total 22,538<br />
diferentes países del Caribe (Cuba, Dominica, República Dominicana,<br />
Grenada, México, Nevis, Nicaragua, San Kitts, Santa Lucía, San Vicente, Trinidad<br />
y Venezuela), por el “Grupo Regional para la Investigación y Manejo de<br />
las Tortugas Marinas del Caribe” (CTMRG), durante 1998 y 1999, y presentadas<br />
en el Taller para el desarrollo de un Programa Regional de Investigación y<br />
Manejo de Tortugas Marinas el 15 de febrero, 2001, en La Habana, Cuba.<br />
Estas encuestas indican que hay países donde las tortugas aunque pueden ser<br />
abundantes en el mar, en la playa llegan a ser muy escasas. Las encuestas fueron<br />
desglosadas en valores mínimos y máximos de anidación. En el cuadro 1<br />
se incluyen sólo los valores promedio, información que permite tener una<br />
idea general sobre los niveles de abundancia por especie en la región. La única<br />
especie que no se reproduce en el Caribe es L. kempi ya que sólo anida en el<br />
oeste del Golfo de México (Márquez-M. 1990). De acuerdo con la información<br />
aportada, es muy posible que la anidación de todas las especies se haya<br />
reducido, en la mayoría de los países, por lo menos en dos cifras de magnitud,<br />
ya que en casi todos hay informes de que están por abajo de 100 nidos por<br />
temporada. Sólo Cuba, México, Trinidad y San Vicente registran nidos de E.<br />
imbricata, Ch. mydas y C. caretta en valores importantes. En el caso de D.<br />
coriacea únicamente en Trinidad se registra una colonia de cierta magnitud<br />
(cuadro 1). Es muy curioso encontrar que la abundancia de la anidación, por<br />
ejemplo en el caso de E. imbricata, en República Dominicana, se clasifica como<br />
escasa, con valores de 10 a 25 nidos por temporada, cuando la presencia de
180<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
artículos elaborados con sus escudos se encuentran en venta en un gran número<br />
de tiendas para turistas, incluyendo el aeropuerto internacional y se admita<br />
una explotación generalizada de huevos de ésta y otras especies; sin embargo,<br />
ni en el presente ni en el pasado se ha llevado un registro de la magnitud de<br />
su explotación, deficiencia que prevalece en la mayoría de los países incluidos<br />
en la encuesta.<br />
ABUNDANCIA DE LAS ESPECIES<br />
El registro del número de nidos por especie entre 1993 y 2002 en las playas de<br />
Tamaulipas (Rancho Nuevo, Tepehuajes, Barra del Tordo, La Pesca, Altamira<br />
y Tampico), de Veracruz (Tecolutla-Santander, Lechuguillas y Alto Lucero)<br />
de Campeche (Isla Aguada, Chencan y 8 playas más) de Yucatán (Celestun,<br />
Las Coloradas – Río Lagartos y El Cuyo) y de Quintana Roo (Isla Mujeres,<br />
Isla Holbox, Xcacel, Mahagual, Xcaret [12 playas] e Isla de Cozumel) presentan<br />
los siguientes porcentajes (cuadro 2).<br />
CUADRO 2. PROMEDIO DEL PORCENTAJE DE LA ANIDACIÓN POR ESPECIE,<br />
EN 39 PLAYAS ANALIZADAS. DATOS DE 1993 A 2002<br />
L. KEMPI CH. MYDAS C. CARETTA E. IMBRICATA<br />
30.2 29.3 28.4 12.1<br />
El análisis estadístico de la abundancia de los nidos por especie, en los años<br />
mencionados (1993 a 2002), se presenta en el cuadro 3. Es interesante que L.<br />
kempi se considera como la especie más amenazada; sin embargo, en los<br />
datos siguientes su abundancia se encuentra después de E. imbricata. Es probable<br />
que ésto se deba a que el registro de la anidación de L. kempi ha sido<br />
más detallado que el de las otras especies; además en estas últimas no se<br />
incluyen datos de varias playas que, o no se protegen o no se tuvo la información<br />
apropiada. Es muy interesante que el máximo número de nidos en<br />
alguna temporada de anidación corresponde a Ch. mydas, sin embargo, su<br />
promedio es menor al de L.kempi y E. imbricata, debido a que esta especie<br />
presenta alternativamente años con mayor y menor abundancia.
LAS TORTUGAS MARINAS 181<br />
CUADRO 3 - ANÁLISIS DE LA ABUNDANCIA DE NIDOS POR ESPECIE, ENTRE 1993 Y EL 2002, DE L.<br />
KEMPI Y CH. MYDAS, Y DE 1993 AL 2001 PARA C. CARETTA Y E. IMBRICATA<br />
L. KEMPI CH. MYDAS C. CARETTA E. IMBRICATA<br />
Años evaluados 10 10 9 9<br />
Media 3,544 3,332 1574 3817<br />
Desviación estándar 19,31.2 2,362.1 686.4 1,605.4<br />
Mínimo 1,567 935 567 1,300<br />
Máximo 6,434 7,437 2,649 5,689<br />
Suma de nidos 35,439 33,317 14,162 34,349<br />
Nivel de confianza 95% 1,381.5 1,689.7 527.6 12,34.0<br />
La importancia de la anidación en los últimos 10 años, considerando el<br />
valor promedio de la abundancia de los nidos por especie y por entidad<br />
federativa, se destaca en negritas en el cuadro 4, y tuvo el siguiente orden: C.<br />
mydas y C. caretta en Quintana Roo, L. kempi en Tamaulipas, E. imbricata en<br />
Campeche y D. coriacea en Veracruz. En el mismo cuadro, la abundancia<br />
promedio de los años analizados, por especie fue para: L. kempi con 3,447<br />
nidos, E. imbricata con 2,761, C. caretta con 1,482, C. mydas con 1,430 y D.<br />
coriacea con menos de un nido al año, 0.88.<br />
En ese mismo cuadro se puede observar que Ch. mydas anida en todo el<br />
Golfo de México y en la península de Yucatán, pero principalmente en Quintana<br />
Roo (41.20%); E. imbricata anida en toda la península de Yucatán con<br />
mayor abundancia en Campeche (62.72%); C. caretta anida casi exclusivamente<br />
en la costa de Quintana Roo; L. kempi principalmente en Tamaulipas<br />
(96.62%), y un pequeño porcentaje en Veracruz y D. coriacea casi está ausente<br />
de nuestras playas, con menos de un nido por año en Veracruz (41.5%)<br />
y en las demás entidades uno cada dos o tres años.<br />
En la figura 2 las curvas muestran la tendencia que tuvo la abundancia<br />
de la anidación entre 1993- 2002 en las especies analizadas. Se puede observar<br />
que todas las tendencias son positivas y L. kempi es la que más rápido se<br />
está recuperando, después E. imbricata, luego Ch. mydas y por último C.<br />
caretta. Esta recuperación se debe a la combinación de las actividades de<br />
conservación en la playa, la veda total desde 1990 y el uso de los excluidores<br />
de tortugas marinas en la captura del camarón. Los resultados del análisis<br />
lineal de la abundancia de los nidos de cada especie se muestran en el cuadro
182<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
CUADRO 4. ABUNDANCIA ANUAL DEL NÚMERO DE NIDOS Y SU PORCENTAJE POR ESPECIE Y POR<br />
ENTIDAD FEDERATIVA (1993 A 2002)<br />
SUMA ANUAL % SUMA ANUAL %<br />
Ch. mydas<br />
E. imbricata<br />
Tams. 1,272 141.3 4.07 7 0.70 0.02<br />
Ver. 6,572 730.2 21.04 20 2.50 0.06<br />
Camp. 4,817 535.2 15.42 19,325 2,761 62.72<br />
Yuc. 6,338 633.8 18.26 12,508 1,250.8 28.42<br />
Q. Roo 14,229 1,430 41.20 3,482 386.83 8.79<br />
C. caretta D. coriacea<br />
Tams. 28 2.8 0.19 5 0.50 23.72<br />
Ver. 8 1 0.07 7 0.88 41.50<br />
Camp. 1 0.111 0.01 3 0.33 15.81<br />
Yuc. 13 1.444 0.10 4 0.40 18.97<br />
Q. Roo 13,341 1,482 99.64<br />
L. kempi<br />
Tamps. 34,472 3,447 96.62<br />
Ver. 959 119.9 3.36<br />
Camp. 8 0.8 0.02<br />
5. Como se observa todas las tendencias son positivas aunque el valor de<br />
correlación (R 2 ) solo es apropiado para L. kempi y E. imbricata. En el caso<br />
de Ch. mydas las variaciones de la anidación anual son muy amplias de un<br />
año a otro, por lo que la correlación es muy baja, aunque aumenta si se<br />
analizan por separado los años de anidaciones máximas y los de mínimas.<br />
La investigación que se realiza en México, además de ampliar el conocimiento<br />
biológico, se aplica al fomento de las poblaciones silvestres. Como resultado de<br />
estas actividades se ha logrado estabilizar o incluso mejorar algunas poblaciones<br />
como Ch. mydas y E. imbricata o se ha evitado la extinción de L. kempi, como se<br />
puede ver en las curvas de abundancia presentadas en la figura anterior. En todo<br />
este periodo (1993 - 2002), L. kempi muestra un incremento constante (más de<br />
10% anual), lo mismo que E. imbricata. Los datos de los últimos dos años para E.<br />
imbricata y las demás especies no son muy confiables, pues en algunas playas o se<br />
redujo el esfuerzo de trabajo o la información no se obtuvo completa.
LAS TORTUGAS MARINAS 183<br />
FIGURA 2. ABUNDANCIA DE LA ANIDACIÓN DE TORTUGAS MARINAS Y SU TENDENCIA<br />
Nidos<br />
L. kempi Ch. mydas<br />
C. caretta E. imbricata<br />
Lineal (Ch. mydas)<br />
Lineal (C. caretta)<br />
Lineal (L. kempi)<br />
Lineal (E. imbricata)<br />
8000<br />
7000<br />
6000<br />
5000<br />
4000<br />
3000<br />
2000<br />
1000<br />
0<br />
92 93 94 95 96 97 98 99 00 01 02 03<br />
A ñ o s<br />
CUADRO 5. ANÁLISIS LINEAL DE LA TENDENCIA DE LA ABUNDANCIA DE NIDOS<br />
EN LAS CUATRO ESPECIES<br />
ESPECIE ECUACIÓN LINEAL R 2<br />
E. imbricata y = 483.40x + 916.10 0.680<br />
L. kempi y = 598.59x + 345.12 0.882<br />
Ch. mydas y = 116.18x + 2721.6 0.023<br />
C. caretta y = 175.07x + 523.16 0.488
184<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
CONSERVACIÓN<br />
Las causas por las que se deterioran las especies son muy variadas, como la<br />
contaminación, la captura incidental, la captura comercial ilegal y últimamente<br />
el efecto que el cambio climático puede tener en el futuro en la proporción<br />
de sexos, determinados durante la incubación de los huevos. Así mismo,<br />
los fenómenos extremos causan problemas directos a las poblaciones, como<br />
los huracanes, falta o exceso de lluvia, el fenómeno de El Niño, etc.<br />
Para tratar de contrarrestar por lo menos la captura legal e ilegal, se<br />
realizan actividades en el mar, a través de reglamentaciones a la pesca, como<br />
la implementación de vedas y el uso de los TED (Turtle Excluder Device);y<br />
en las playas protegiendo la anidación y la supervivencia de las hembras, los<br />
huevos y las crías, a través de “campamentos tortugueros”; y finalmente el<br />
cultivo experimental que puede aportar alguna contribución, como el caso<br />
del programa México-EE.UU. de L. kempi.<br />
CUL<br />
ULTIV<br />
TIVO<br />
En México no se ha desarrollado el cultivo hasta niveles comerciales, sólo se<br />
han mantenido las crías unos días y en ocasiones hasta más de un año, antes de<br />
liberarlas en el medio silvestre. Este “cultivo” informal se ha desarrollado generalmente<br />
dentro de los programas de protección que se realizan en diversas<br />
playas del país; sin embargo, la mayoría de las veces ha sido con la única<br />
finalidad de hacerle publicidad a los resultados de las actividades de protección,<br />
de tal manera que no se ha considerado una metodología adecuada y ni<br />
el estado de salud de los animales. Con frecuencia las pequeñas tortugas son<br />
liberadas con mutilaciones, traumas o infecciones en la piel. También se tiene<br />
la idea errónea de que con un relativo crecimiento las tortugas evitarán más<br />
fácilmente la depredación, sin embargo, como en la mayoría de los casos se<br />
desconocen las áreas naturales de distribución de las tortugas de tallas similares,<br />
es frecuente que éstas sean liberadas en lugares y momentos inadecuados,<br />
por lo que es difícil que encuentren organismos de su talla, se reúnan con la<br />
población silvestre y sobrevivan apropiadamente. Por lo tanto, se ha sugerido<br />
reiteradamente que no se deben mantener crías en cautiverio si no se tienen<br />
las instalaciones adecuadas y una información suficiente sobre los hábitos y<br />
distribución de las especies que garantice apropiadamente las liberaciones de<br />
los juveniles; en caso contrario es mejor liberarlas inmediatamente después de<br />
salir del nido y de la manera más natural posible.
LAS TORTUGAS MARINAS 185<br />
Cultivo experimental. Con la finalidad de ampliar el área de anidación y<br />
apoyar la recuperación de la población de tortuga lora (Lepidochelys kempi),<br />
en 1978 el INP inició un trabajo en colaboración con el USF&WS y el NMFS de<br />
los EE.UU. A partir de ese año se apoyaron las actividades en la playa de<br />
anidación de Rancho Nuevo y a cambio, hasta 1992, se donaron cada año<br />
2,000 huevos o crías (Márquez-M. en prensa), para incubarlos en las instalaciones<br />
de Isla Padre, Texas. Con la idea de que reconocieran esta playa, las<br />
crías se liberaron ahí mismo y se volvieron a capturar después de internarse<br />
unos metros en el mar; acto seguido las crías se llevaron a cultivar a las<br />
instalaciones del NMFS en Galveston, Texas y después de 9 a 10 meses, las<br />
tortugas que sobrevivieron, después de ser marcadas, se liberaron en el mar.<br />
Estas actividades se suspendieron parcialmente en 1992 y el donativo se redujo<br />
a 200 crías anuales, al considerar que era muy caro el cultivo y no se<br />
habían obtenido los resultados que se esperaban; sin embargo, en los registros<br />
hasta el año 2000, se había documentado la anidación en las costas de<br />
Texas de nueve tortugas provenientes de este experimento (Shaver 2000).<br />
Ese año se registraron 12 nidos de esta especie y se identificaron anidando<br />
dos tortugas con las marcas usadas en este experimento. El número de nidos<br />
continúa incrementándose poco a poco, alcanzando en la costa de Texas, 38<br />
nidos en 2002 (Shaver com. pers.) por lo que la percepción negativa que se<br />
tenía ha estado cambiando.<br />
Considerando la precaria situación de la especie L. kempi, 740 nidos<br />
anuales entre 1985-1987, con el apoyo de un inversionista holandés, supervisado<br />
por los doctores Peter Pritchard, Leo Brongersma, James Wood y el<br />
suscrito, trasladaron a la granja de las islas Gran Caimán (Cayman Turtle<br />
Farm) un “stock de reserva”, como precaución para el caso de que la población<br />
siguiera disminuyendo. El embarque de 100 juveniles de 9 meses cultivados<br />
en Galveston, Tx. y 100 crías nacidas en Rancho Nuevo se efectuó el 4<br />
de julio de 1980. Antes de cinco años, 2 hembras de la clase 1979 desovaron<br />
2 nidos (en 1984), y para 1989 la anidación se había regularizado, por lo que<br />
el stock original se fue incrementando y para 1994 había además 446 tortugas<br />
de 5 clases anuales (1989-1993). Dada la recuperación de la población<br />
silvestre, se consideró en 1998 traer de la granja entre 100 y 200 individuos,<br />
con la posibilidad de regresarlos a su medio natural, manteniéndolos previamente<br />
en cuarentena antes de liberarlos. Para esta labor se obtuvo el<br />
apoyo de las autoridades del Parque Eco-Arqueológico de Xcaret, quienes<br />
construyeron nuevas instalaciones para albergar a estas tortugas donde se<br />
encuentra en la actualidad cerca de 100 individuos de ambos sexos.
186<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
Cultivo con fines ecoturísticos. El Parque Eco-Arqueológico de Xcaret, Quintana<br />
Roo, desarrolla un cultivo similar al anterior, con la tortuga blanca (Ch.<br />
mydas) y la caguama (C. caretta), y además del interés por la recuperación de<br />
estas especies se incluye la exhibición de las tortugas en instalaciones diseñadas<br />
para este fin. Los nidos se colectan en las playas de anidación de la localidad,<br />
donde se desarrollan trabajos de conservación. Estos se trasladan a las instalaciones<br />
de Xcaret y se incuban los huevos en cajas de poliuretano. La mayor<br />
parte de las crías se libera en las playas de origen y el resto se mantiene en<br />
cultivo cerca de un año, después se marcan y liberan en la misma región,<br />
generalmente involucrando en estas actividades a los turistas.<br />
Cultivo comercial. En las décadas de 1960 y 1970, el cultivo de tortugas<br />
marinas se consideró como una posibilidad de gran futuro (Carr 1967, Hirt<br />
1971), por lo cual en varios lugares se intentó cultivarlas (por ejemplo, las<br />
Islas Reunión del océano Indico, en la isla Gran Caimán de las Indias Occidentales<br />
y en el Estrecho de Torres, entre Nueva Guinea y Australia). En todos los<br />
casos se utilizó tortuga blanca (Ch. mydas). La metodología ha sido dominada,<br />
pero el cultivo comercial no ha prosperado debido a que las tortugas<br />
marinas están consideradas en peligro de extinción por la UICN y CITES, de tal<br />
manera que el comercio internacional no se ha podido realizar.<br />
El cultivo de las tortugas marinas, de acuerdo con la CITES, tiene dos<br />
variantes. 1. “Cultivo en granja”, el cual se ha desarrollado usando de preferencia<br />
alimento preparado, ya que el natural fresco se descompone más<br />
rápidamente y contamina el agua de los estanques, y 2. “Cultivo en rancho”,<br />
en el cual se ha optado por alimento fresco, que incluye varias especies animales<br />
o vegetales según la disponibilidad, o preparado en caso de que éstas<br />
escaseen.<br />
1. “Cultivo en granja”. Se desarrolla en la granja de tortugas marinas de la<br />
isla de Gran Caimán. Es un cultivo cerrado, ya que se inició con la captura<br />
de varios ejemplares adultos y la introducción de huevos y crías<br />
(Márquez-M. et al. 1991, 1992). Para realizar el comercio, la granja debe<br />
ser auto-sustentable y las tortugas destinadas a este fin deben ser obtenidas<br />
a partir de la reproducción de la segunda generación (F2) dentro de la<br />
granja. La granja inició sus actividades en 1968, y como la madurez sexual<br />
en cautiverio se puede obtener a partir de los cinco años, este requisito ya<br />
fue cumplido; sin embargo además de las regulaciones de CITES, existe<br />
una gran oposición de grupos conservacionistas, la cual no ha permitido<br />
exportar la producción, por lo que ésta ha sido reducida exclusivamente
LAS TORTUGAS MARINAS 187<br />
para el consumo local. La talla comercial se obtiene en tres o cuatro<br />
años, tiempo en el cual las tortugas alcanzan 40 kg de peso. El exceso de la<br />
producción de crías que se obtiene cada temporada se cultiva durante un<br />
año, para luego ser liberadas.<br />
2. “Cultivo en rancho”. En este caso se deben colectar cada temporada los<br />
huevos y las crías en las playas cercanas a las instalaciones y mantenerlas<br />
en cautiverio 3 ó 4 años, hasta que alcancen tallas comerciales; este cultivo<br />
siempre dependerá de la producción silvestre. Los huevos o las crías se<br />
supone que provienen de la selección de los nidos en los cuales existe la<br />
certidumbre de que se van a echar a perder por causas naturales como: la<br />
erosión, la temperatura o humedad inadecuadas, la presencia de sustrato<br />
muy compacto o de grano muy grueso o con exceso de materia orgánica,<br />
o por estar en un sitio muy vulnerable a la depredación o las mareas,<br />
considerando además que su extracción no afectará el equilibrio natural<br />
de la abundancia de la población.<br />
PESQUERÍA<br />
Las tortugas marinas se explotaron en México hasta 1990, cuando se estableció<br />
una veda total, por tiempo indefinido (D.O.F. 1990). El desarrollo de<br />
esta pesquería en la costa oriental fue más conservadora, ya que al compararla<br />
con la del Pacífico, que en menos de una década creció rápidamente,<br />
llegó al máximo y por sobre-explotación se colapsó en menos de tres años.<br />
En cambio en la costa este, las fluctuaciones fueron menos amplias y más<br />
lentas, además de que la captura se registró de manera muy deficiente y sin<br />
diferenciar las especies, aunque se puede afirmar que la mayoría de las tortugas<br />
capturadas pertenecieron a las especies Ch. mydas, C. caretta y E.<br />
imbricata, las cuales en gran parte se consumieron regionalmente y una porción<br />
se exportó a EE.UU. A excepción de la tortuga laúd, todas las especies se<br />
comercializaron en mayor o menor grado. En la región, actualmente continua<br />
la captura clandestina, pero aunque se desconoce su volumen, existe la<br />
conjetura de que puede alcanzar varios miles de tortugas al año, ya sea por<br />
captura intencional o a través de la pesca incidental. Las especies incluidas<br />
en esta captura son principalmente Ch. mydas, C. caretta, L. kempi y E.<br />
imbricata; en la captura incidental ocurren las mismas especies pero en diferentes<br />
proporciones. Las zonas de mayor captura incidental abarcan los<br />
estados de Tamaulipas y Veracruz y la Sonda de Campeche. Se desconoce el<br />
volumen anual de esta captura.
188<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
Las tortugas marinas y sus huevos se explotaron durante varios siglos de<br />
manera sustentable. Formaron parte de la dieta cotidiana en los pueblos de<br />
estas costas, en especial Ch. mydas, que incluso se exportó a la Unión americana.<br />
La carne, la piel y el aceite de esta especie y la de C. caretta se comercializaron<br />
ampliamente en la región y las artesanías elaboradas con la concha<br />
de carey tuvieron gran aceptación. La explotación comercial se realizó usando<br />
redes tortugueras y arpones, además de que fueron atrapadas durante la<br />
anidación. Entre 1964 y 1981 la proporción de captura registrada (cuadro<br />
6) fue: Ch. mydas 67.9% en 17 años, C. caretta 24.8% en 13 años, E. imbricata<br />
1.13% en 9 años, piel 5.56% en 8 años y aceite 0.6% en 7 años. Los años<br />
faltantes no se capturó o no se registró. La distribución del total de esta<br />
captura, por estados (cuadro 7), en los mismos años fue: Tamaulipas 0.08%,<br />
Veracruz 2.29%, Tabasco 0.23%, Campeche 14.01%, Yucatán 6.1% y Quintana<br />
Roo 74.73%. Debido a la sobreexplota-ción, para 1970 todas las poblaciones<br />
habían sido diezmadas. Durante 1972-1973 hubo una veda total y<br />
en esta región la captura comercial, a partir de 1982 dejó de registrarse, al<br />
volverse a otorgar permisos de captura.<br />
En las figuras 3 y 4 se incluye gráficamente la proporción en las cuales se<br />
registraron tanto las especies como sus productos. Los datos se separaron<br />
en dos figuras debido a que el carey y el aceite se registraron en una proporción<br />
muy baja comparada con Ch. mydas y C. caretta; el carapacho sólo se<br />
registró un solo año y no está claro a qué especie corresponde, aunque es<br />
posible que se refiera a la tortuga de carey, por su valor comercial.<br />
CUADRO 6. PORCENTAJE DE LAS ESPECIES EN LA CAPTURA COMERCIAL EN LA REGIÓN Y AÑOS EN<br />
LOS QUE APARECE EL REGISTRO ESTADÍSTICO. PERIODO 1964–1981<br />
ESPECIES % AÑOS<br />
Ch. mydas 67.89 17<br />
Caguama 24.81 13<br />
Carey 1.13 9<br />
Piel 5.56 8<br />
Aceite 0.60 7
LAS TORTUGAS MARINAS 189<br />
CUADRO 7. PORCENTAJE DE LA CAPTURA COMERCIAL ANUAL PROMEDIO<br />
POR ESTADO ENTRE 1964 Y 1981<br />
ESTADOS %<br />
Tamaulipas 0.085<br />
Veracruz 2.292<br />
Tabasco 0.228<br />
Campeche 14.013<br />
Yucatán 6.060<br />
Q. Roo 74.734<br />
Total 97.41<br />
FIGURA 3. REGISTRO DE LA CAPTURA COMERCIAL DE TORTUGA BLANCA, CAGUAMA Y PIEL<br />
300<br />
250<br />
TONELADAS<br />
200<br />
150<br />
100<br />
50<br />
0<br />
64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81<br />
T. Blanca Caguama Piel<br />
A Ñ O S
190<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
FIGURA 4. REGISTRO DE LA CAPTURA COMERCIAL DE TORTUGA CAREY, ACEITE Y CARAPACHO<br />
TONELADAS<br />
5.0<br />
4.5<br />
4.0<br />
3.5<br />
3.0<br />
2.5<br />
2.0<br />
1.5<br />
1.0<br />
0.5<br />
0.0<br />
64 65 66 67 68 69 70 71 72 73<br />
Carey Aceite Carapacho<br />
A Ñ O S<br />
La captura se realizó por medio de redes de hilo de algodón o monofilamento<br />
de nylon, tejido de malla grande (mayor a 70 cm entre nudos),<br />
longitud generalmente mayor a 50 metros, con boyas separadas cada 2<br />
metros en la relinga superior y en la inferior plomada ligera con objeto de<br />
que la tortuga pudiera salir a respirar. Los arpones se usaron en el Caribe,<br />
durante el método llamado “correteada” que consistía en seguir a la tortuga<br />
hasta que salía a respirar para lanzarle el arpón o sacarla a mano o con un<br />
gancho (Márquez-M. 1976). También se capturaron ilegalmente tortugas<br />
en la playa durante la época de anidación y se extrajeron sus huevos, se<br />
desconoce el volumen de esta captura, pero debió ser similar a la obtenida<br />
legalmente. El huevo de vientre (folículos vitelogénicos), llamado “coral” se<br />
ponía a secar en el sol y era consumido principalmente por las familias de<br />
los pescadores.<br />
Captura incidental. El uso de excluidores. La pesquería de camarón es una<br />
de las menos selectivas que se realizan en la actualidad, aproximadamente<br />
por cada tonelada de camarón se extraen nueve de otras especies, las cuales<br />
entre el 80 y 90% son consideras sin valor comercial. Dentro de la fauna de<br />
acompañamiento (FAC) se puede encontrar: peces, tiburones, rayas, jaibas,<br />
cangrejos, cucarachas, caracoles, almejas, pulpos, calamares, medusas, aba-
LAS TORTUGAS MARINAS 191<br />
nicos, estrellas, erizos, etc., sin embargo la gran mayoría de los organismos<br />
que pudieran tener algún valor comercial no alcanzan una talla aceptable y<br />
por lo tanto son regresados al mar; desafortunadamente durante la manipulación<br />
muere más del 95%. En ciertas zonas, las tortugas marinas también<br />
se pueden capturar con frecuencia y el stress y la anoxia que sufren<br />
durante la captura puede causarles desde daños leves hasta la muerte.<br />
En los EE.UU., la controversia sobre la captura incidental de tortugas<br />
marinas en la pesca del camaron se inició hace varias décadas. Los cálculos<br />
hasta 1983, efectuados por el NMFS para su región Atlántica, indicaban<br />
para finales de los años 1970 una captura anual incidental, (realizada por<br />
una flota estimada en 17,200 embarcaciones, operando más allá de las dos<br />
brazas de profundidad) de alrededor de 47,970 tortugas, de las cuales se<br />
estimó que morían ahogadas 11,180 (Henwood y Stuntz 1987). Para reducir<br />
significativamente esta captura, el NMFS recopiló experiencias de pescadores,<br />
e inició en 1978 estudios para desarrollar un artefacto que permitiera la<br />
salida de las tortugas, con el mínimo daño posible y la menor pérdida de<br />
camarón (Webber et al. 1995).<br />
En 1981 se creó el primer TED (Trawling Efficiency Device), nombre que<br />
después se cambió por Turtle Excluder Device (Webber et al. 1995). La eficiencia<br />
de estos equipos ha sido variable, ya que aun cuando pueden estar<br />
perfectamente adaptados al tipo de red, de barco y lugar de arrastre, el<br />
resultado depende también de otros factores circunstanciales que pueden<br />
causar una perdida considerable de camarón.<br />
A partir del 1º de abril de 1993, se inició el uso del TED de manera obligatoria<br />
en nuestra costa Atlántica (Márquez-M. 1994). Para adaptar estos<br />
artefactos a nuestras necesidades, sobre todo considerando en lo posible el<br />
uso que se da a cierta parte de la FAC, se desarrollaron programas de investigación<br />
dentro del INP y, al mismo tiempo, con apoyo del NMFS se realizaron<br />
seminarios y talleres de actualización y entrenamiento a los pescadores.<br />
REGLAMENTACIONES<br />
La pesquería de tortugas marinas se ha caracterizado por un súbito desarrollo<br />
en la década de 1960 y su rápida caída a principios de la siguiente, de<br />
tal manera que se tuvieron que decretar restricciones como: tallas mínimas,<br />
cuotas de captura, vedas parciales y totales, etc. En el ámbito internacional<br />
su comercio está regido por la CITES y la UICN y para una mejor administración<br />
y conservación se creó recientemente la Convención Interamericana
192<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
para la Protección y Conservación de las Tortugas Marinas. En México se<br />
han puesto en vigor un sinnúmero de medidas, algunas de las cuales se incluyen<br />
en el cuadro 8.<br />
CUADRO 8. MEDIDAS ADMINISTRATIVAS ADOPTADAS EN <strong>MÉXICO</strong> PARA EL MANEJO Y PROTECCIÓN<br />
DE LAS TORTUGAS MARINAS LA MAYORÍA HAN SIDO PUBLICADAS EN EL DIARIO OFICIAL DE LA<br />
FEDERACIÓN COMO DECRETOS, NORMAS O CIRCULARES<br />
DISPOSICIONES<br />
AÑOS<br />
Promulgación de vedas temporales a la pesca, prohibición temporal a la 1925-1946<br />
recolección de huevos y decreto de tallas mínimas de captura.<br />
Prohibición definitiva a la cosecha y comercio de huevos. 1963<br />
Inicio de los trabajos de protección en las playas de Rancho Nuevo, Piedra de 1966<br />
Tlalcoyunque, Boca de Pascuales y Playón de Mismaloya.<br />
Inicio de los trabajos de protección en la playa de La Escobilla. 1967<br />
Veda total a la captura de tortugas marinas. 1971-1972<br />
Otorgamiento de permisos para la captura exclusivamente a sociedades 1973<br />
cooperativas de producción pesquera.<br />
Decreto de Veda Total a la explotación de la tortuga lora. 1973<br />
Decreto de la Zona de Reserva Natural de 17.5Km de la playa de Rancho Nuevo, 1977<br />
Tamps.<br />
Veda total para la explotación de lora, blanca, caguama y carey. 1978<br />
Incorporación del Programa de Tortugas Marinas a los Programas binacionales 1978<br />
MEXUS-Golfo y MEXUS-Pacífico.<br />
Decreto como Zonas de Reserva y Sitios de Refugio a 17 playas de anidación 1986<br />
de tortugas marinas en todo el país.<br />
(Continúa)
LAS TORTUGAS MARINAS 193<br />
TABLA 8 - MEDIDAS ADMINISTRATIVAS ADOPTADAS EN <strong>MÉXICO</strong> PARA EL MANEJO Y PROTECCIÓN<br />
DE LAS TORTUGAS MARINAS LA MAYORÍA HAN SIDO PUBLICADAS EN EL DIARIO OFICIAL DE LA<br />
FEDERACIÓN, COMO DECRETOS, NORMAS O CIRCULARES<br />
DISPOSICIONES<br />
AÑOS<br />
Publicación de la Ley General del Equilibrio Ecológico y de la Protección al Medio Ambiente, 1988<br />
en la cual se incluyen medidas para la protección del hábitat de las tortugas marinas.<br />
Incorporación de la captura a un régimen de cuotas y franquicias, con exclusividad 1988<br />
a las Sociedades Cooperativas de Producción Pesquera de Michoacán y Oaxaca.<br />
Decreto de veda total y Permanente de todas las especies y subespecies de tortuga marina. 1990<br />
Modificaciones al Código Penal para sancionar la captura, colecta y comercialización 1991<br />
de especies en peligro de extinción, particular-mente delfines y tortugas marinas.<br />
Norma mexicana sobre uso obligatorio de Dispositivos Excluidores de Tortugas 1993<br />
(“TED’s”) para el Golfo de México y Mar Caribe.<br />
Norma mexicana sobre el uso obligatorio de “TED’s” en el Pacífico Mexicano, 1996<br />
incluyendo el Golfo de California.<br />
Reformas y Derogaciones al Código Penal en materia de Fuero Federal, para 1996<br />
sancionar la captura, colecta y comercialización de especies en peligro de extinción<br />
como las tortugas marinas o sus productos y derivados. Capítulo. Delitos ambientales,<br />
artículo 420.<br />
Firma y Ratificación, por México, de la Convención Interamericana para 1998<br />
la Protección y Conservación de Tortugas Marinas.<br />
Acuerdo por el que se determinan como áreas naturales protegidas, con la categoría de 2002<br />
santuarios, a las zonas de reserva y sitios de refugio para la protección, conservación,<br />
repoblación, desarrollo y control de las diversas especies de tortuga marina, ubicadas<br />
en los estados de Chiapas, Guerrero, Jalisco, Michoacán, Oaxaca, Sinaloa, Tamaulipas<br />
y Yucatán, identificadas en el decreto publicado el 29 de Octubre de 1986.<br />
Primera Reunión de la Comisión Interamericana para la protección y Conservación 2003<br />
de las Tortugas Marinas. Constitución de los comités y las comisiones científicas.<br />
Fuente: Adaptada de Márquez-M. et al. 1998.
194<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
Convención Interamericana para la Protección y Conservación de las Tortugas<br />
Marinas. Reconociendo la distribución regional de las diferentes especies<br />
de tortugas marinas que frecuentan los litorales americanos, su vulnerabilidad<br />
a las diferentes artes de pesca y a las modificaciones de su hábitat,<br />
se consideró necesario desarrollar una campaña internacional a través de la<br />
firma de una «convención hemisférica», a fin de salvaguardar y, en su caso,<br />
incrementar las poblaciones de estos reptiles, además de conservar la<br />
biodiversidad y la posibilidad futura de realizar una captura en niveles<br />
sustentables. Esta convención fue establecida en diciembre de 1998, reconociendo<br />
todos los aspectos mencionados. En ella se incluyen compromisos y<br />
obligaciones para los países firmantes en el marco de la conservación y en<br />
algunos casos el uso sustentable. Para dar seguimiento y apoyar las actividades<br />
de la Convención, se ha considerado la creación de un cuerpo consultivo<br />
y uno científico. En el presente año (2003) se iniciaron las reuniones para<br />
dar forma a la convención y a los comités consultivo y científico.<br />
EDUCACIÓN<br />
El Programa de Tortugas Marinas se ha caracterizado por su alcance integral,<br />
abarcando la biología, la pesquería, el hábitat, la distribución y la<br />
interrelación de las poblaciones de tortugas con los habitantes costeros, por<br />
lo que en los campamentos tortugueros, además de fomentarse el estudio y<br />
desarrollo de las especies, se ha dado prioridad a las actividades educativas<br />
en el área de influencia. Frecuentemente el mismo personal técnico y científico<br />
es el que imparte las pláticas informativas sobre los trabajos de conservación<br />
que se realizan y la vulnerabilidad de la vida silvestre. Al mismo<br />
tiempo se presentan videos, se realizan concursos de dibujo infantil, juegos,<br />
piñatas, etc. Dentro de las actividades más relevantes es frecuente que a los<br />
estudiantes de escuelas primarias, durante los días que ocurren las eclosiones<br />
más numerosas, se les invite a participar en la liberación de crías.<br />
Universidades y sociedades civiles intervienen en los trabajos de conservación,<br />
organizando brigadas que visitan a las comunidades de la región, tratando<br />
de informar sobre los objetivos de los trabajos y promoviendo la<br />
participación activa en estos programas. En muchos casos a las comunidades<br />
que dependían de la explotación de tortugas marinas se les presentan alternativas<br />
de ocupación que les permiten incrementar sus ingresos económicos.<br />
A través de las oficinas de gobierno se promueven campañas al nivel<br />
nacional, para abatir el consumo de huevo y productos derivados de tortu-
LAS TORTUGAS MARINAS 195<br />
gas marinas, tratando de hacer conciencia en el público sobre la necesidad<br />
de proteger a estas especies. Las campañas se realizan utilizando medios<br />
masivos de comunicación como periódicos, radio, televisión, cine, desfiles<br />
populares, exposiciones en ferias, salones públicos, clubes sociales, museos y<br />
acuarios. Por otra parte, también se desarrollaron proyectos de educación<br />
ambiental con estudiantes universitarios, sociedades conservacionistas y las<br />
direcciones de pesca estatales. A nivel estudiantil se organizaron hasta hace<br />
algunos años los Encuentros Inter-Universitarios, donde se presentaban los<br />
avances de la investigación, conservación y educación, los cuales valdría la<br />
pena continuar desarrollando.<br />
CONCLUSIONES<br />
Debido a la problemática de las tortugas y su estatus de especies en peligro<br />
de extinción, como resultado de la sobreexplotación y mal manejo de los<br />
ecosistemas, es muy importante fortalecer los programas vigentes de protección,<br />
a través de actividades de investigación, conservación y educación,<br />
orientados hacia el desarrollo de nuevas alternativas y esquemas de manejo<br />
de estos valiosos recursos.<br />
Actualmente, en muchas de las playas las poblaciones de tortugas marinas<br />
continúan en franco deterioro por falta de suficiente apoyo a las actividades<br />
de fomento y conservación sin embargo, en otras la respuesta ha sido positiva,<br />
como resultado de estos trabajos y la tendencia en el número de anidaciones<br />
indica un aumento importante, como sucede con L. kempi y algunas poblaciones<br />
de E. imbricata y Ch. mydas. Por otra parte, C. caretta se mantiene<br />
estable y D. coriacea presenta una situación incierta. Debido a lo anterior, es<br />
necesario un mayor apoyo y un monitoreo más confiable de la evolución de<br />
las poblaciones en las playas y en el mar, desarrollando todas las acciones<br />
indispensables para conocer con precisión el estado de esas poblaciones y<br />
poder definir las estrategias más adecuadas para su recuperación. Sin embargo,<br />
la información actual, obtenida a través de los coordinadores de algunos<br />
campamentos, nos indica que el saqueo continúa y es necesario actuar con<br />
medidas más drásticas y eficientes para evitar que lleguen a un colapso.<br />
AGRADECIMIENTOS<br />
Después de más de 30 años de actividades con las tortugas marinas es difícil<br />
nombrar a todas las personas que han contribuido de manera sustancial al
196<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
desarrollo exitoso de la investigación y conservación de tortugas marinas<br />
en México. La creación de programas conjuntos, tanto nacionales como<br />
con el extranjero, han producido sus frutos en la recuperación de algunas<br />
poblaciones, de tal manera que a todos ellos un profundo agradecimiento,<br />
pues sin su colaboración no hubiera sido posible alcanzar estos resultados.<br />
Para la elaboración de este documento, solicitado por el Instituto Nacional<br />
de Ecología, se utilizó información generada por una gran cantidad de investigadores,<br />
técnicos y voluntarios adscritos a las siguientes instituciones:<br />
las secretarías de Medio Ambiente, Recursos Naturales y Pesca y la de Ganadería,<br />
Agricultura y Pesca, los institutos nacionales de la Pesca y el de Ecología,<br />
el Servicio Nacional de Pesca Marina y el Nacional de Pesca y Vida Silvestre,<br />
de EE.UU., el zoológico Gladys Porter de Brownsville, la Cámara de Nacional<br />
de la Industria Pesquera, los gobiernos de los estados, Parque Eco-Arqueológico<br />
de Xcaret y varias organizaciones no gubernamentales. A todos<br />
ellos nuestro agradecimiento así como un reconocimiento especial a los<br />
miembros de la Secretaría de Marina por su apoyo en la vigilancia de las<br />
playas y los campamentos tortugueros así como a los miembros de las Oficinas<br />
de Pesca de la Semarnap y la Profepa.<br />
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mydas, en la Granja de la Isla de Gran Caimán Antillas Mayores. II. Aspectos Técnicos.<br />
Archelon, 1(3):1-5.<br />
Márquez-M., R., Ma. Carmen Jiménez, M.A. Carrasco y N.A. Villanueva 1998. Comentarios<br />
acerca de las tendencia poblacionales de las tortugas marinas del género<br />
Lepidochelys después de la veda total de 1990. Oceánides, 13(1):41-62.<br />
Shaver, D.J. y C.W. Caillouet 1998. More Kemp’s ridley turtles return to south Texas to<br />
nest. Marine Turtle Newsletter 82:1-5.<br />
Shaver, D.J. 2000. Summary North Padre Island Kemp´s ridley Project and Texas Sea<br />
Turtle Nesting and Stranding. Report for: Kemp´s ridley Working Group Meeting.<br />
October 25-26, 2000. Brownsville, Tx., 7pp.<br />
Solórzano-P., A. 1963. Tortuga marina. Datos sobre su biología y cultivo. Prospección<br />
acerca de las tortugas marinas de México. INP (reed. 1990). Doc. Trab. 11(18)1-26.<br />
Webber, M., D. Crouse, R. Irvin y S. Ludicello 1995. Delay and Denial. A political history<br />
of sea turtles and shrimp fishing. Center for Marine Education. 46 pp.
198<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong>
ESTADO DEL CONOCIMIENTO DE LAS COMUNIDADES BENTÓNICAS 199<br />
ESTADO DEL CONOCIMIENTO DE LAS COMUNIDADES<br />
BÉNTICAS EN EL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
Elva Escobar Briones<br />
INTRODUCCIÓN<br />
En aguas someras el bentos es un componente relevante en la economía de<br />
los estados costeros del Golfo de México donde diversas especies han contribuido<br />
históricamente como recursos pesqueros (camarones, langostas,<br />
jaibas, caracoles, almejas, etc.) y recientemente en la producción acuícola<br />
por la producción uniespecífica, en la farmacología por la extracción de<br />
compuestos bioactivos (de caracoles, corales, esponjas) y la otras industrias<br />
con la generación de biopolímeros, pegamentos, colorantes y otros derivados<br />
de microorganismos e invertebrados que permiten el desarrollo en los<br />
tres países colindantes de la cuenca. El bentos de aguas profundas, por su<br />
abundancia, talla y estructura poblacional, no ofrece la posibilidad de explotar<br />
sustentablemente recursos a nivel comercial. Su importancia a la<br />
escala global tiene que ver con que especies como los corales capturan carbono<br />
en sus estructuras carbonatadas centenarias, participando en la regulación<br />
del clima y del carbono en el planeta.<br />
DEFINICIÓN DE CONCEPTOS<br />
Los organismos asociados a los fondos marinos se definen como bentos. El<br />
bentos en el ecosistema marino es de gran importancia por su papel en los<br />
199
200<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
procesos primarios, los ciclos biogeoquímicos donde se encuentra estrechamente<br />
vinculado al reciclamiento de materiales en la interfase agua-sedimento.<br />
Los componentes bénticos ocurren a lo largo de todo el gradiente<br />
batimétrico, desde la zona litoral hasta los abismos. La asociación del bentos,<br />
temporal o permanente, con el sustrato se presenta a través de las actividades<br />
de bioturbación, horadación, oxigenación y cementación del sedimento. Las<br />
interacciones con otras especies le permiten la subsistencia a lo largo del ciclo<br />
de vida. Las actividades del bentos pueden darse sobre el sustrato por aquellos<br />
organismos que se denominan epifauna, la cual comúnmente presenta tallas<br />
grandes, es visible desde una fotografía y puede ser sésil o errante. Los organismos<br />
están limitados en su movilidad; cuando realizan actividades en el interior<br />
del sedimento y aprovechan los espacios intersticiales se agrupan bajo el<br />
término de endofauna o infauna, y se caracterizan por tallas pequeñas que<br />
incluyen a la macro y a la meiofauna. El vínculo con el sedimento es estrecho<br />
y entre componentes existe una relación de las actividades conformando tramas<br />
alimentarias independientes en las cuales los efectos entre tallas de cada<br />
uno de los componentes responden en diversas escalas de tiempo y espacio.<br />
Pertenecen así mismo al bentos la vegetación enraizada, microalgas y biofilms<br />
de consorcios microalgales y bacteriano. La sola presencia de humedad permite<br />
que los consorcios bacterianos y de Archaeas subsistan en los gradientes<br />
químicos más extremos de salinidad, pH, Eh, oxígeno tanto en la interfase<br />
sedimento-agua como en el interior del sedimento, incluyendo profundidades<br />
de más de 1km en el interior de la corteza.<br />
ANTECEDENTES<br />
Los primeros registros de comunidades bénticas en el Golfo de México datan<br />
de la primera mitad del siglo XIX y provienen de hábitat someros. Los<br />
registros de hábitat más profundos se originan de estudios con embarcaciones<br />
mayores, inician en la segunda mitad del siglo XIX. Los estudios realizados<br />
en el siglo XX fueron de naturaleza descriptiva y han permitido la caracterización<br />
de ecosistemas costeros principalmente en el sector norte de la<br />
cuenca. Los estudios en el sector sur se iniciaron en la mitad del siglo XX,<br />
principalmente en hábitat someros costeros y versan sobre riqueza de especies,<br />
sistemática de algunos grupos y han permitido una caracterización<br />
buena de la estructura comunitaria béntica.<br />
El estudio de los ecosistemas ubicados en aguas profundas del sector sur<br />
del Golfo inicia en la década de los sesenta por colegas norteamericanos y ha
ESTADO DEL CONOCIMIENTO DE LAS COMUNIDADES BENTÓNICAS 201<br />
continuado en la segunda mitad de la década de 1990 por científicos mexicanos<br />
con infraestructura mexicana. A nivel nacional casi cada institución de<br />
investigación cuenta con un investigador que desarrolla estudios generales<br />
de las comunidades bénticas, la gran mayoría centra sus estudios en las<br />
bahías y aguas litorales adyacentes y comúnmente están especializados en<br />
un grupo taxonómico. A nivel internacional, el número de investigadores<br />
está altamente especializado y cada institución cuenta con más de un grupo<br />
de investigadores que se abocan a caracterizar los procesos de cada uno de<br />
los componentes bénticos en los ecosistemas.<br />
PRINCIPALES HÁBITATS<br />
El bentos del Golfo de México se ha estudiado ampliamente en la zona costera,<br />
los hábitats mejor documentados incluyen marismas, playas, la costa rocosa,<br />
las raíces de manglares, pantanos y pastos marinos en las lagunas costeras<br />
y estuarios, y en menor grado las playas y las costas rocosas. Asi mismo, la<br />
información es abundante para el bentos de fondos lodosos, arrecifes de ostiones<br />
y de coral asociados a la plataforma continental, donde se ha explotado<br />
también el número más elevado de recursos. Las comunidades bénticas del<br />
talud continental, asociadas a los fondos con actividad quimiosintética, como<br />
son las infiltraciones de metano, de salmueras, carbonatos y clatratos, se han<br />
estudiado recientemente junto con las comunidades bénticas de cañones,<br />
escarpes y montes en la planicie abisal. De los resultados existentes de estudios<br />
del bentos en el Golfo de México se puede reconocer que existe una diversidad<br />
grande de ecosistemas y hábitats. Esta diversidad en escalas de ecosistemas, y<br />
paisajes permite extrapolar que en el Golfo de México existe una diversidad<br />
potencial elevada equivalente a la reconocida en hotspots terrestres de ambientes<br />
tropicales y subtropicales. El cuadro 1 y los textos descritos a continuación<br />
sintetizan características de los hábitat bénticos marinos en el Golfo<br />
de México en aguas de la ZEE con resultados de los estudios realizados en las<br />
décadas pasadas por investigadores nacionales y extranjeros en el Golfo de<br />
México. Este cuadro describe así mismo el papel que los hábitats bénticos<br />
proveen en el ecosistema, los usos que se dan a los hábitats bénticos y los<br />
principales problemas a los que se ven expuestos.<br />
La zona costera es una zona de confluencia entre los ecosistemas terrestres<br />
con los marinos cuyas fronteras son difusas y presentan una superposición<br />
con gradientes marcados de salinidad, temperatura y otros factores<br />
ambientales.
202<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
CUADRO 1. CARACTERÍSTICAS DE LOS HÁBITATS PRINCIPALES QUE OCURREN EN<br />
EL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong> Y SU RELACIÓN A LOS VALORES ANTROPOCÉNTRICOS<br />
HÁBITAT<br />
SUSTRATO<br />
EXTENSIÓN<br />
ÁREA<br />
INTERVALO<br />
INTERVALO<br />
DISTANCIA<br />
RIQUEZA DE<br />
TOTAL<br />
DE<br />
DE<br />
DEL<br />
ESPECIES<br />
PROFUNDIDAD<br />
(M)<br />
SALINIDAD<br />
(UPS)<br />
CONTINENTE<br />
(KM)<br />
Lagunas<br />
costeras,<br />
estuarios y<br />
bahías<br />
Sedimentos<br />
lodosos,<br />
pastos<br />
marinos,<br />
raíces de<br />
manglares<br />
Grande<br />
Pequeña<br />
0 a 15<br />
0 a 100<br />
0 a 110<br />
Variable<br />
dependiente<br />
del gradiente<br />
de salinidad<br />
y oxígeno.<br />
Playas y<br />
costa<br />
rocosa<br />
Arena, grava,<br />
lodos,<br />
concherío,<br />
bases<br />
carbonatadas<br />
Grande<br />
Pequeña<br />
30 snm a<br />
15<br />
0 a 80<br />
0 a 5<br />
(tierra<br />
adentro)<br />
Baja a<br />
moderada,<br />
dependiente<br />
del sustrato<br />
Plataforma<br />
interna<br />
Sedimentos<br />
suaves,<br />
arenosos,<br />
arrecifes,<br />
bancos,<br />
Muy<br />
grande<br />
Pequeña<br />
15 a 60<br />
0 a 36<br />
0 a 5<br />
Alta
ESTADO DEL CONOCIMIENTO DE LAS COMUNIDADES BENTÓNICAS 203<br />
ESTRUCTURAS<br />
FUNCIÓN EN EL<br />
COMPLEJIDAD<br />
PRODUCTIVIDAD<br />
BIOMASA<br />
IMPACTOS<br />
USOS PARA EL<br />
SIGNIFICATIVAS<br />
ECOSISTEMA<br />
GENERADOS POR<br />
HOMBRE<br />
EL HOMBRE<br />
Pastos<br />
marinos,<br />
manglares,<br />
arrecifes de<br />
ostiones,<br />
pantanos,<br />
planicies<br />
mareales,<br />
ríos, lagos<br />
Productores,<br />
exportadores,<br />
almacenaje/<br />
captura de<br />
carbono<br />
biogénico.<br />
Áreas de<br />
anidación,<br />
crianza y<br />
refugio.<br />
Remineralización<br />
de nutrimentos.<br />
Ecotonos.<br />
Muy elevada<br />
Alta<br />
Muy alta<br />
Represamiento<br />
de ríos,<br />
desechos<br />
urbanos e<br />
industriales,<br />
dragado,<br />
maricultura<br />
Amortiguamiento<br />
y protección<br />
contra tormentas,<br />
cambio de nivel<br />
del mar.<br />
Recursos.<br />
Humedales,<br />
planicies<br />
hipersalinas,<br />
pantanos de<br />
Spartina,<br />
bosques de<br />
manglar,<br />
pastos<br />
marinos,<br />
arrecifes de<br />
poliquetos y<br />
bivalvos,<br />
costa rocosa,<br />
espigones<br />
Productores,<br />
exportadores,<br />
almacenaje de<br />
carbono<br />
biogénico.<br />
Muy elevada<br />
Baja a<br />
moderada<br />
Variable<br />
Extracción de<br />
roca y arena,<br />
desarrollos<br />
costeros,<br />
maricultura<br />
Amortiguamiento<br />
y protección<br />
contra tormentas,<br />
cambio de nivel<br />
del mar.<br />
Recursos<br />
energéticos,<br />
pesqueros y<br />
biotecnológicos.<br />
Espigones,<br />
arrecifes<br />
artificiales,<br />
plataformas<br />
petroleras<br />
Productores,<br />
exportadores de<br />
carbono<br />
biogénico.<br />
Remineralización<br />
de nutrimentos.<br />
Muy elevada<br />
Muy alta<br />
Muy alta<br />
Aportes<br />
urbanos e<br />
industriales,<br />
desarrollo<br />
portuario,<br />
Recursos.<br />
Diversidad<br />
genética y<br />
biotecnológica.<br />
(Continúa)
204<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
CUADRO 1. CARACTERÍSTICAS DE LOS HÁBITATS PRINCIPALES QUE OCURREN EN<br />
EL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong> Y SU RELACIÓN A LOS VALORES ANTROPOCÉNTRICOS<br />
HÁBITAT SUSTRATO EXTENSIÓN ÁREA<br />
INTERVALO DE<br />
INTERVALO<br />
DISTANCIA<br />
RIQUEZA DE<br />
TOTAL<br />
PROFUNDIDAD<br />
(M)<br />
DE<br />
SALINIDAD<br />
(UPS)<br />
DEL<br />
CONTINENTE<br />
(KM)<br />
ESPECIES<br />
fondos con<br />
concha<br />
Plataforma<br />
externa<br />
Sedimentos<br />
suaves<br />
Grande<br />
Grande<br />
60 a 200<br />
15 a 36<br />
5 a 200<br />
Alta a<br />
moderada<br />
Talud<br />
continental<br />
Sedimentos<br />
suaves,<br />
carbonatos<br />
Grande<br />
Moderada<br />
200 a 2,800<br />
34 a 35<br />
50 a 300<br />
Alta a<br />
moderada
ESTADO DEL CONOCIMIENTO DE LAS COMUNIDADES BENTÓNICAS 205<br />
ESTRUCTURAS<br />
FUNCIÓN EN EL<br />
COMPLEJIDAD PRODUCTIVIDAD BIOMASA IMPACTOS<br />
USOS PARA EL<br />
SIGNIFICATIVAS<br />
ECOSISTEMA<br />
GENERADOS POR<br />
HOMBRE<br />
EL HOMBRE<br />
bancos,<br />
canales,<br />
arrecifes de<br />
coral,<br />
barreras,<br />
atolones,<br />
cenotes,<br />
fondos de<br />
Halimeda<br />
maricultura,<br />
pesquería<br />
por arrastre y<br />
dragado,<br />
extracción de<br />
recursos<br />
enérgeticos<br />
Zonas de<br />
hipoxia,<br />
fondos de<br />
desove,<br />
arrecifes<br />
artificiales,<br />
plataformas<br />
petroleras,<br />
atolones, islas<br />
Productores y<br />
transformadores,<br />
captura de<br />
carbono<br />
biogénico.<br />
Remineralización<br />
de nutrimentos.<br />
Elevada<br />
Muy alta<br />
Muy alta<br />
Pesquería<br />
por arrastre<br />
y dragado,<br />
extracción<br />
de recursos<br />
energeticos,<br />
desechos en<br />
altamar<br />
Recursos<br />
Zona de<br />
oxigeno<br />
mínimo,<br />
infiltraciones<br />
de metano e<br />
hidrocarburo,<br />
lagos hipersalinos,<br />
cañones,<br />
volcanos de<br />
lodo,<br />
cordilleras,<br />
corrientes de<br />
turbidez,<br />
Productores y<br />
transformadores<br />
de carbono<br />
biogénico.<br />
Remineralización<br />
de nutrimentos<br />
Elevada,<br />
dependiente<br />
de la<br />
infiltración<br />
de fluidos.<br />
Ecotono<br />
Localmente<br />
variable<br />
Localmente<br />
variable<br />
Pesquería<br />
por arrastre y<br />
dragado,<br />
extracción de<br />
recursos<br />
energéticos,<br />
desechos en<br />
altamar<br />
Recursos.<br />
Protección<br />
contra<br />
tormentas y<br />
olas. No<br />
explorado<br />
(Continúa)
206<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
CUADRO 1. CARACTERÍSTICAS DE LOS HÁBITATS PRINCIPALES QUE OCURREN EN<br />
EL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong> Y SU RELACIÓN A LOS VALORES ANTROPOCÉNTRICOS<br />
HÁABITAT SUSTRATO EXTENSIÓN ÁREA<br />
INTERVALO DE<br />
INTERVALO<br />
DISTANCIA<br />
RIQUEZA DE<br />
TOTAL<br />
PROFUNDIDAD<br />
(M)<br />
DE<br />
SALINIDAD<br />
(UPS)<br />
DEL<br />
CONTINENTE<br />
(KM)<br />
ESPECIES<br />
Escarpes<br />
Rocoso<br />
Grande<br />
Pequeña<br />
5 a 3,800<br />
34 a 36<br />
5 a 300<br />
Moderada a<br />
baja, poco<br />
estudiada<br />
Planicie<br />
abisal<br />
Sedimentos<br />
suaves<br />
Grande<br />
Muy<br />
grande<br />
2,800 a<br />
3,800<br />
34.2<br />
5 a 300<br />
Alta, poco<br />
estudiada<br />
ESTUARIOS<br />
Los estuarios o sistemas estuarinos son, en el contexto de la zona costera,<br />
identaciones costeras que tienen conexión restringida al océano y permanecen<br />
abiertas intermitentemente. Se consideran entre los ecosistemas más<br />
importantes de la zona costera, ya que constituyen zonas de transición o<br />
ecotonos entre la zona terrestre y la zona marina donde el drenaje del agua
ESTADO DEL CONOCIMIENTO DE LAS COMUNIDADES BENTÓNICAS 207<br />
ESTRUCTURAS<br />
FUNCIÓN EN EL<br />
COMPLEJIDAD PRODUCTIVIDAD BIOMASA IMPACTOS<br />
USOS PARA EL<br />
SIGNIFICATIVAS<br />
ECOSISTEMA<br />
GENERADOS POR<br />
HOMBRE<br />
EL HOMBRE<br />
zonas de<br />
erosion<br />
Paredes<br />
verticales de<br />
carbonatos,<br />
infiltraciones<br />
de sulfuros,<br />
sal y metano,<br />
depositos de<br />
sedimento<br />
suave<br />
Transformadores<br />
de carbono<br />
biogénico.<br />
Remineralización<br />
de nutrimentos<br />
Variable,<br />
dependiente<br />
del gradiente<br />
profundidad<br />
y luz.<br />
Baja, poco<br />
estudiada<br />
Baja, poco<br />
estudiada<br />
Se desconoce<br />
Recursos<br />
biotecnológicos<br />
Infiltraciones<br />
de metano, de<br />
sal y<br />
chapopote,<br />
montes de sal<br />
Almacenaje/<br />
secuestro de<br />
carbono<br />
biogénico.<br />
Remineralización<br />
de nutrimentos<br />
Poco<br />
estudiada,<br />
dependiente<br />
de aportes<br />
alóctonos y<br />
autóctonos<br />
Baja, poco<br />
estudiada.<br />
Elevada<br />
asociada a<br />
chapopote<br />
Baja, poco<br />
estudiada<br />
Desechos en<br />
altamar, se<br />
prevé la<br />
extracción de<br />
recursos<br />
energéticos<br />
en los<br />
próximos<br />
años<br />
No explorado.<br />
Recursos. No<br />
explorado<br />
dulce terrestre se mezcla con el agua marina, creando unas de las áreas más<br />
productivas debido al continuo control hidrodinámico, la maximización<br />
de la luz y la concentración alta de nutrientes estrechamente acoplados,<br />
reteniendo y reciclando eficientemente los nutrimentos. Constan de una<br />
zona fluvial, una zona de mezcla o propiamente el estuario, y una zona<br />
turbia en la zona colindante con el océano abierto asociada a la zona de<br />
mezcla y la pluma mareal. Son complejos y varían considerablemente en su
208<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
geomorfología, hidrografía, salinidad, mareas, sedimentación y energética<br />
del ecosistema. Como consecuencia de esta complejidad las comunidades<br />
biológicas cambian sustancialmente de uno a otro estuario y dentro del<br />
estuario mismo. Las variaciones en las condiciones físicas y químicas hacen<br />
difícil el distinguir los efectos sobre las comunidades biológicas entre los<br />
cambios naturales (huracanes, tormentas, etc.) y los cambios antropogénicos.<br />
Biológicamente sostienen densidades y biomasas elevadas. La diversidad<br />
biológica es notablemente baja en la cual casi todos los phyla animales ocurren<br />
en densidades elevadas y están representados por organismos en toda<br />
la escala de tallas, representados en los niveles más altos por peces demersales,<br />
crustáceos y moluscos. En el Golfo de México han sido tal vez los hábitat<br />
más estudiados por las instituciones mexicanas. Los hábitat asociados a los<br />
humedales y planicies de inundación que bordean a un estuario incluyen a<br />
nivel supramareal las planicies de lodo, las playas y las marismas que en la<br />
porción marginal de los estuarios tropicales se caracterizan comúnmente<br />
por manglares. En el marco de los componentes más pequeños, se reconoció<br />
que los consorcios bacterianos heterótrofos y degradadores de petróleo responden<br />
a los cambios estacionales y muestran un metabolismo cambiante<br />
asociado a la variación en la composición de las especies que componen el<br />
consorcio que habita sedimentos en gradientes distintos de salinidad y de<br />
aporte de materia orgánica (Lizárraga Partida et al. 1987). Los estudios de<br />
Rogers y García Cubas (1981) reconocieron que los ostiones, un típico recurso<br />
pesquero de naturaleza béntica que forma bancos y crece sobre manglares<br />
en este tipo de sistemas, atraviesan diferentes fases de maduración con<br />
porcentajes de hermafroditismos bajos (2%) y proporciones sexuales de<br />
1:2. Resultados de este tipo son de utilidad en el manejo de recursos bióticos<br />
ante condiciones variables y ante la introducción de especies exóticas como<br />
es Crassostrea gigas. La elaboración de inventarios de la fauna en los sistemas<br />
estuarinos cuenta un avance considerable. Los registros de Reguero y García-<br />
Cubas (1993) mostraban la catalogación de la malacofauna para 12 lagunas<br />
del Golfo de México en las cuales se había reconocido 25 especies de<br />
moluscos, que al parecer es muy variable ya que solamente para el sistema<br />
lagunar Larga-Redonda-Mandinga del litoral veracruzano se han reconocido<br />
32 especies, 20 gastrópodos y 12 bivalvos que se alimentan de materia<br />
orgánica depositada en el sedimento (Reguero y García-Cubas 1993). De<br />
igual forma, en el sistema de Sontecomapan, Veracruz se describe un total de<br />
60 especies de moluscos para el sistema más simple compuesto por fondos de
ESTADO DEL CONOCIMIENTO DE LAS COMUNIDADES BENTÓNICAS 209<br />
arena y arcilla bénticos dominado por dos especies de Neritina y una de<br />
Mulinia (García Cubas y Reguero 1995). En la Laguna de la Mancha, el<br />
número de especies de moluscos es de 40, con predominio de los gastrópodos<br />
que habitan una diversidad grande de hábitat (Flores-Andolais et al. 1988).<br />
La estimación es que debieran existir al menos entre 1,000 y 1,500 especies de<br />
moluscos para toda la cuenca (Reguero y García-Cubas 1993).<br />
A nivel submareal se encuentran los ceibadales o hábitat de pastos marinos,<br />
los bancos de ostiones y los fondos arenosos y lodosos. Estos hábitats<br />
son sitios para alimentación, reproducción y refugio de estadios de componentes<br />
bénticos. Dos tipos de cadenas alimentarias caracterizan a los estuarios,<br />
por una parte, la producción de la vegetación vascular de naturaleza<br />
refractaria pasa a una cadena detritívora donde la materia vegetal es descompuesta<br />
por bacterias y hongos. En contraste, la cadena alimentaria de la<br />
columna de agua se sostiene en fitoplancton y se acopla al bentos con los<br />
organismos filtradores que continúa con un número elevado de omnívoros.<br />
La eficiencia trófica es baja, con pérdidas de hasta 90% entre producción<br />
primaria y consumidores. Las tramas alimentarias basadas en detrito están<br />
desarrolladas más conspicuamente en bahías costeras someras y estuarios<br />
de tipo lagunar que sostienen marismas extensivas, manglares y pastizales<br />
sumergidos.<br />
HUMEDALES, MARISMAS Y PLANICIES DE INUNDACIÓN<br />
Los humedales, marismas y planicies de inundación en el Golfo de México,<br />
asociadas a la zona costera en la frontera con la zona terrestre y el mar, están<br />
sujetas a la inundación por lluvia, exceso de aporte fluvial y conforman<br />
diques y canales que desempeñan importantes funciones en el paisaje costero<br />
y contribuyen a la productividad elevada de la zona costera. Las planicies<br />
de inundación contienen lodos cuya fertilidad elevada les valen el interés de<br />
la agricultura, camaronicultura y acuacultura en general. La zona costera<br />
asociada a ríos se interconecta por una red extensa de humedales y planicies<br />
de inundación temporal y perenne que permiten la retención del agua, actúan<br />
como filtros, depósitos y fuente para sustancias varias y son el hábitat<br />
de plantas diversas específicamente adaptadas a este tipo de ambientes y de<br />
la fauna asociada a esta vegetación tanto emergente como sumergida.<br />
El principal factor externo es la hidrología, que en el Golfo de México<br />
está sujeta a fluctuaciones considerables del nivel del agua dependiendo de<br />
la estación del año, permaneciendo como humedales caracterizados por
210<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
alta diversidad. Tanto la flora como la fauna requieren de las fluctuaciones<br />
del nivel del agua, interviniendo estrechamente con el reciclamiento y la<br />
transferencia de los nutrientes entre las fases terrestres y acuáticas. El reciente<br />
represado y construcción de canales o drenaje ha tenido impactos dramáticos<br />
en las poblaciones debido a la pérdida de conectividad entre la planicie<br />
de inundación y el cuerpo de agua permanente. Solamente los organismos<br />
con ciclos de vida cortos subsisten.<br />
La cantidad y calidad de sólidos y materiales disueltos y suspendidos<br />
determina la producción primaria y secundaria del humedal, los sedimentos<br />
y la fauna béntica asociada colaboran a atrapar nutrientes, carbono<br />
orgánico, contaminantes y sustancias tóxicas. Los humedales en el sector<br />
noroeste tienden a la eutroficación y salinización y son altamente vulnerables<br />
a la adición de nutrientes aportados por la urbanización y agricultura.<br />
Muchos de los habitantes en estos ambientes tienen adaptaciones fisiológicas<br />
que permiten tolerar estos ambientes. El conocimiento de sus adaptaciones<br />
a nivel molecular es fundamental para la acuicultura empleando para<br />
ello líneas híbridas de alto rendimiento. Los estudios realizados se han centrado<br />
en moluscos (Rodríguez et al. 1983) y peces de sistemas lagunares en<br />
especies que presentan un potencial para desarrollo y producción a futuro<br />
(Maldonado-Monroy et al. 1985, García Molina y Uribe Alcocer 1989, Uribe-<br />
Alcocer y Ramírez-Escamilla 1989, Uribe Alcocer et al. 1994) así como el uso<br />
de algunas especies como biomonitores del cambio ambiental en el Golfo de<br />
México (Uribe-Alcocer y Díaz-Jaimes 2000).<br />
MANGLARES<br />
Los manglares son los únicos bosques situados en la confluencia de tierra y<br />
el mar en el Golfo de México, poseen características únicas de ecosistemas en<br />
un ecotono y se desarrollan mejor en zonas protegidas y de baja energía. Su<br />
presencia promueve el depósito de partículas finas lo que permite la<br />
recolonización de los fondos con raíces y propágulos. Los manglares representan<br />
un gradiente continuo de tipos geomorfológicos dentro de sistemas<br />
en una clasificación más amplia de la zona costera que está dominada por el<br />
aporte fluvial, y modificado por la alternancia de las mareas, determinado<br />
hidrográficamente por el oleaje, las corrientes costeras y la naturaleza del<br />
valle inundado. La biomasa generada es en promedio mayor a la encontrada<br />
en cualquier ecosistema acuático en el Golfo de México. La biomasa de<br />
raíces por debajo del sustrato iguala la biomasa emergida. La trama
ESTADO DEL CONOCIMIENTO DE LAS COMUNIDADES BENTÓNICAS 211<br />
alimentaria béntica es simple e interactúan especies terrestres y marinas. La<br />
complejidad arquitectónica de las raíces provee sustrato para el desarrollo<br />
larval, la acumulación de sedimento, contaminantes, nutrimentos y carbono,<br />
y para estadios juveniles y larvales de invertebrados de importancia<br />
comercial. La riqueza de hábitat que se refleja en la diversidad de especies<br />
que habita y coloniza los manglares está determinada por la amplitud de la<br />
marea y la salinidad y calidad de las aguas.<br />
Como ejemplo de la elevada diversidad biológica asociada a Rhizophora<br />
mangle en la Laguna de Términos se ha reconocido 43 especies de poliquetos<br />
bénticos (cuadro 2) cuya abundancia es representada mayoritariamente<br />
por especies de los géneros Capitella, Mediomastus, Laeonereis, Streblospio,<br />
Melinna, Parandalia, Marphysa y Eteone (Hernández-Alcántara y Solís Weiss<br />
1991). Así mismo, asociados a los poliquetos del mangle rojo se encuentran<br />
17 especies de moluscos y 27 especies de crustáceos macrobénticos que presentan<br />
una variación estacional tanto en la composición como en la abundancia<br />
(Hernández-Alcántara y Solís-Weiss 1995).<br />
La diversidad biológica se correlaciona con el área representada por el<br />
manglar. La conectividad entre los manglares y los ecosistemas adyacentes<br />
(p. ej. arrecifes de coral, pastos marinos, etc.) es estrecha e influye sobre la<br />
composición de especies encontrada. La vinculación y naturaleza de las aguas<br />
abiertas de la plataforma continental es relevante en la diversidad de especies<br />
en particular para la migración de larvas a los manglares y su regreso a<br />
la plataforma continental.<br />
PASTOS MARINOS<br />
Los ecosistemas compuestos por pastos marinos se han reconocido como<br />
ecosistemas clave de la zona costera del Golfo de México y se encuentran<br />
restringidos en su crecimiento al ambiente marino y salobre (valores mayores<br />
a 5 ups, irradiancia subacuática con valores mayores al 11%), definiendo<br />
su límite de ocurrencia (aprox. 30 m) y distribución dentro las lagunas<br />
costeras, bahías, estuarios y en plataforma continental. En el Golfo de México<br />
los pastos se distribuyen en sedimentos blandos cuyo contenido de materia<br />
orgánica sea menor a 6%, con concentraciones de sulfuros menores a<br />
300 µM y un potencial redox mayor a –100 mV. La tasa de exportación a los<br />
ecosistemas marinos vecinos es de aproximadamente 20% enlazando como<br />
importantes eslabones tróficos con tramas del talud continental y de la planicie<br />
abisal. Entre las principales funciones de los pastos marinos, conside-
212<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
CUADRO 2. RIQUEZA DE ESPECIES DE ANÉLIDOS POLIQUETOS EN<br />
LOS HÁBITATS QUE CARACTERIZAN LA ZEE EN EL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
HABITAT<br />
LOCALIDAD<br />
NO. DE ESPECIES<br />
Lagunas costeras<br />
Raices<br />
de manglares<br />
Deltas<br />
Arrecifes<br />
Plataformas<br />
petroleras<br />
Plataforma<br />
continental<br />
externa<br />
Plataforma<br />
continental<br />
interna<br />
Planicie abisal<br />
Tamiahua<br />
Términos<br />
Términos<br />
Tuxpan<br />
Papaloapan<br />
Coatzacoalcos<br />
Grijalva<br />
Dos Bocas<br />
Carmen-Machona<br />
Términos<br />
Arcas<br />
Triángulos<br />
Arenas<br />
Alacrán<br />
Bahía de Campeche<br />
Tamaulipas<br />
Veracruz<br />
Campeche<br />
Tamaulipas<br />
Veracruz<br />
Campeche<br />
Sigsbee<br />
69<br />
77<br />
43<br />
40<br />
25<br />
40<br />
18<br />
12<br />
16<br />
15<br />
24<br />
7<br />
17<br />
41<br />
135<br />
97<br />
112<br />
219<br />
90<br />
132<br />
222<br />
65<br />
rados únicos, se reconoce la provisión de oxígeno disuelto a los fondos de<br />
los estuarios, lagunas, bahías, y la plataforma interna. Así mismo, la presencia<br />
de pastos marinos permite la estabilización del sedimento, impide la<br />
resuspensión del sedimento mejorando la transparencia, atenúa el oleaje de
ESTADO DEL CONOCIMIENTO DE LAS COMUNIDADES BENTÓNICAS 213<br />
tormenta protegiendo la línea de costa, facilita el entrampamiento de<br />
nutrimentos y funciona como hábitat y refugio para diversos organismos<br />
dada su estructura arquitectónica compleja que promueve una diversidad<br />
biológica elevada de invertebrados bénticos.<br />
COSTAS ROCOSAS<br />
La presencia y extensión de las costas rocosas en el Golfo de México está<br />
limitada a las márgenes de Campeche, los Tuxtlas en Veracruz y a una creciente<br />
presencia de espigones y muelles en los estados de Yucatán, Tabasco, Veracruz<br />
y Tamaulipas. Se ubican en la interfase tierra- mar, donde la frontera es abrupta<br />
y la zonación entre invertebrados y algas marinas y plantas terrestres es incipiente.<br />
El gradiente vertical es unidireccional con estrés que aumenta de la<br />
zona emergida a las porciones más expuestas, sobre el cual la acción del oleaje<br />
tiene el impacto mayor. La conectividad de las costas rocosas es constante con<br />
el ambiente terrestre, y como sistemas abiertos tienen la capacidad de dispersar<br />
larvas, propágulos y adultos. Las comunidades bénticas que se encuentran<br />
en la costa rocosa dependen de la capacidad de colonizar localidades y tolerar<br />
los diversos gradientes que actúan sobre ellos, aunada a la interacción con<br />
otros organismos que responden rápidamente al cambio, como lo muestran<br />
las adaptaciones de tolerancia fisiológica. Las comunidades bénticas de la<br />
costa rocosa muestran gran variabilidad natural en espacio y tiempo. La diversidad<br />
de estas comunidades es generalmente más baja que la de otros<br />
ecosistemas costeros del Golfo de México y las especies son predominantemente<br />
filtradoras, lo que mantiene la calidad de agua y reduce en parte los<br />
florecimientos de algas tóxicas.<br />
Por su accesibilidad y posición en la interfase costera, las comunidades<br />
bénticas de este ecosistema son las más vulnerables a los impactos terrestres<br />
o generados por derrames en el agua por su apertura a gradientes<br />
marcados.<br />
PLAYAS<br />
Las playas son los ecosistemas mejor representados a lo largo del litoral del<br />
Golfo de México, y están representadas por bajos arenosos en los fondos<br />
protegidos de bahías, lagunas costeras y estuarios hasta playas abiertas. Por<br />
su ubicación en la línea de costa son ambientes dinámicos con sustratos<br />
poco estables en un intervalo de condiciones físicas variables que determi-
214<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
nan los tipos de comunidades asociadas a los sedimentos. La acumulación<br />
de partículas de origen continental y marino depositadas por el oleaje tienen<br />
diámetros que de 0.05 a 2 mm. En el Golfo de México el ecosistema de<br />
playa está compuesto de dunas, cara de playa y una zona de ruptura de ola;<br />
presenta un intercambio constante de materiales entre los tres subsistemas.<br />
Las playas del sector sur del Golfo de México se caracterizan en su gran<br />
mayoría por la ausencia de vegetación vascular enraizada en la zona<br />
intermareal y la aparente ausencia de fauna béntica de talla mayor. La fauna<br />
de las playas es móvil y adaptable a las condiciones cambiantes por las mareas<br />
y la exposición aérea. El número de especies bénticas marinas residentes<br />
es bajo, Se trata de especies crípticas que emergen de la arena solamente por<br />
la noche, o que son arrastradas al subir las mareas; cuando éstas bajan, las<br />
especies a las que nos referimos, tienden a invadir l aplaya en búsqueda de<br />
alimento . La diversidad biológica de la comunidad béntica, representada<br />
por todos los phyla existentes, está dada en su mayor parte por fauna que<br />
habita los espacios intersticiales, y tanto el número de especies como en su<br />
abundancia responden directamente a la velocidad de caída de la marea,<br />
que en el Golfo de México es reducida. La fauna de asteroideos y equinoideos<br />
es pobre en especies litorales (17 especies) en relación al conocimiento que se<br />
tiene para el océano Pacífico o si se le compara con la de otros mares tropicales,<br />
(Solís Marín et al., 1993) Los géneros de asteroideos característicos<br />
son Astropecten y Linckia. Los géneros de equinoideos son Diadema, Arbacia,<br />
Eucidaris y Encope (Solís Marín et al. 1993).<br />
El transporte de arena a lo largo de la costa es un factor crítico del presupuesto<br />
de depósito en las playas. Va acompañado del transporte de materiales<br />
a través del sistema, esencial para el aporte nutricional a la comunidad<br />
béntica intermareal dada la reducida abundancia de productores primarios.<br />
Los restos de madera, algas y cadáveres de organismos son, en su mayor<br />
parte, el alimento de la fauna carroñera epibéntica de mayor talla como<br />
crustáceos y gasterópodos, a los cuales se unen depredadores terrestres e<br />
insectos. Las partículas suspendidas de menor tamaño sostienen a organismos<br />
filtradores como bivalvos que viven enterrados en la arena. La<br />
remineralización de la materia no consumida se lleva a cabo a varios centímetros<br />
dentro del sedimento submareal. Las playas disipativas con sus taludes<br />
suaves, que caracterizan al Golfo de México, presentan condiciones menos<br />
hostiles para la fauna, por lo que se encuentran los valores más altos de<br />
diversidad y abundancia y las interacciones de las cadenas alimentarias son<br />
más complejas.
ESTADO DEL CONOCIMIENTO DE LAS COMUNIDADES BENTÓNICAS 215<br />
FONDOS BLANDOS EN LA PLATAFORMA CONTINENTAL<br />
En el Golfo de México, la línea de costa se continúa en el submareal con la<br />
plataforma continental, definida como la extensión por debajo de la marea<br />
más baja al reborde continental donde el talud continental desciende<br />
abruptamente. La plataforma continental en el Golfo de México tiene una<br />
extensión variable, es extensa sobre el Banco de Campeche y estrecha a lo<br />
largo de los estados de Veracruz y Tamaulipas. Al igual que otras fronteras<br />
ecológicas de la zona costera, es difusa y poco delimitada en cuanto a su<br />
profundidad o características propias del sedimento y fauna asociada. La<br />
zona de influencia de agua proveniente del continente varía en función de la<br />
descarga fluvial, con aportes de los ríos Champotón en el extremo<br />
suroccidental hasta el río Bravo en el extremo norte de la ZEE, la circulación,<br />
la topografía y el clima. Una revisión amplia de las comunidades bénticas<br />
de plataforma continental del Golfo de México se encuentra en Rabalais et<br />
al. (1999).<br />
La mayor parte de los fondos en la plataforma continental son lodosos<br />
hasta en un 50%, además de presentar arenas en más de 40% y algo de grava,<br />
fragmentos de conchas y coral. En este sedimento, denominado fondo blando<br />
por el predominio de lodos, se encuentran como componentes dominantes<br />
de la comunidad béntica invertebrados bénticos y peces demersales<br />
que le dan la importancia económica a este ecosistema.<br />
La riqueza de especies está menos caracterizada que en los ambientes más<br />
someros; sin embargo, el número de especies en moluscos es aparentemente<br />
más elevado que el reconocido para las lagunas costeras del Golfo de México,<br />
ya que solamente para las regiones norte y noreste de la Península de<br />
Yucatán se han reconocido 110 especies de gastrópodos bénticos en el intervalo<br />
batimétrico de 28 a 617 m (García Cubas et al. 1999)y el número de<br />
especies de poliquetos Lumbrineridos en fondos de 15 a 200 m de Tampico a<br />
Yucatán es de 17 (Solís-Weiss et al. 1995). Lo anterior contrasta con los<br />
sistemas modificados por el hombre, que al parecer actúan como promotores<br />
de la diversidad biológica. El número de anélidos poliquetos asociado a<br />
plataformas petroleras en el sector externo de la plataforma continental en<br />
la Bahía de Campeche sostiene 14 especies de las familias Phyllodocidae,<br />
Glyceridae, Goniadidae, Hesionidae y Pilargidae (Granados-Barba y Solís<br />
Weiss 1997a), 14 de la familia Spionidae (Granados-Barba y Solís Weiss<br />
1998) y seis más de las familias Orbiniidae y Cossuridae (Granados-Barba y
216<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
Solís Weiss 1997b). Este tipo de estudios de naturaleza descriptiva y<br />
exploratorios han permitido reconocer nuevas especies para la ciencia<br />
(Granados-Barba y Solís Weiss 1997a, Tovar-Hernández et al. 2002), e igualmente<br />
nuevos registros en el Golfo de México (Granados-Barba y Solís-<br />
Weiss 1994).Una síntesis comparativa de la riqueza de especies de poliquetos<br />
por hábitat se presenta en el cuadro 2. En el caso de los equinodermos se ha<br />
reconocido la presencia de 48 especies de asteroideos y equinoideos para<br />
esta zona batimétrica en el Golfo de México; los registros se centran primordialmente<br />
en Tamaulipas, Campeche y Yucatán (Caso 1971, Solís Marín et<br />
al. 1993, Barbosa-Ledesma et al. 2000).<br />
Aún quedan por describir un sinnúmero de especies en aquellos grupos<br />
taxonómicos poco estudiados como son muchos de los phyla menores y<br />
aquellos grupos de talla pequeña o de hábitos crípticos. Algunos estudios<br />
recientes han permitido conocer parte de esta fauna, un ejemplo de ello es la<br />
nueva especie de isópodo bopírido que infesta la cámara branquial de cangrejos<br />
galatéidos del género Munidopsis procedentes del reborde continental<br />
en el suroeste del Golfo de México (Román-Contreras y Soto 2002).<br />
Los procesos hidrográficos juegan un papel clave en la estructuración<br />
del sistema de plataforma continental al participar en la distribución de los<br />
sedimentos y aportar materia orgánica al fondo procedente de la columna<br />
de agua. La materia orgánica es transportada y redistribuida en el fondo<br />
por corrientes de marea y transporte lateral que explican en gran medida<br />
los patrones de distribución de la riqueza de especies y abundancia de la<br />
fauna en el fondo. El patrón comúnmente registrado, relaciona en un equilibrio<br />
la cantidad del aporte proveniente de la columna de agua con las<br />
densidades de la fauna en el sedimento; esta correlación a su vez se vincula<br />
con la tasa de remineralización de nutrimentos en el fondo a través de la<br />
bioturbación, la cual en el Golfo de México está relacionada con la pesca de<br />
arrastre, que contribuye significativamente al perturbar los fondos. En cierta<br />
forma, el aporte de nutrimentos en la plataforma se relaciona directamente<br />
con la biomasa y la productividad pesquera, sin embargo el equilibrio existente<br />
puede romperse cuando el aporte es excesivo y gran parte de la producción<br />
primaria en columna de agua no es ingerida por herbívoros y es<br />
exportada al fondo consumiendo el oxígeno disuelto en la interfase sedimento-agua,<br />
lo que genera hipoxia y hasta anoxia e impide la presencia de<br />
peces, crustáceos y otros organismos componentes de la comunidad béntica<br />
en el fondo.<br />
Tanto la hipoxia como la anoxia simplifica las comunidades bénticas
ESTADO DEL CONOCIMIENTO DE LAS COMUNIDADES BENTÓNICAS 217<br />
al grado de promover el cambio de comunidades de metazoarios por consorcios<br />
de bacterias y microorganismos de ambientes anóxicos. Este proceso,<br />
bien documentado en el sector norte, se ha estudiado incipientemente en<br />
el sector sur del Golfo de México, y requiere de un seguimiento más estricto<br />
para determinar sus causas. En el Golfo de México al igual que en los mares<br />
tropicales, la producción secundaria y pesquera, comparada con los sistemas<br />
marinos templados y fríos es notablemente baja; sin embargo, la proporción<br />
producción/biomasa es elevada, atribuible a la elevada tasa<br />
metabólica de los organismos. En el Golfo de México se han reconocido<br />
patrones de distribución de la composición, abundancia y biomasa bénticas<br />
que varían con la distancia a la costa y la cercanía a ríos, estuarios, bahías y<br />
lagunas costeras. Estos tres factores de la estructura de la comunidad de<br />
fondos blandos en la plataforma continental puede variar también por la<br />
presencia de hidrocarburos fósiles como se muestra en camarones pendidos<br />
en el Banco de Campeche, reconociendo que los individuos de mayor talla y<br />
la mayor densidad y concentración de biomasa se agregan en el área de<br />
producción petrolera (Soto y Gracia 1987). Los resultados anteriores pueden<br />
relacionarse con la mayor protección que las plataformas petroleras<br />
brindan a las poblaciones, generando un refugio con elevado contenido de<br />
materia orgánica lábil, degradada por bacterias hidrocarbonoclásticas.<br />
FONDOS CARACTERIZADOS POR LA HIPOXIA<br />
El término hipoxia se emplea para caracterizar masas de agua cuya concentración<br />
de oxígeno disuelto alcanza valores por debajo de 2 mg L -1 (1.4 ml L -<br />
1<br />
ó 63 µmol L -1 ). La hipoxia en el Golfo de México se ha documentado ampliamente<br />
en la plataforma continental al oeste del delta del Misisipi y se<br />
genera anualmente al término de la primavera y durante el verano. El área<br />
afectada varía de un año a otro y ha pasado de 8000-9000 km 2 en el periodo<br />
de 1985 a 1992 a casi 15,000 a 19,000 km 2 de 1993 a 1997 (Ferber 2001,<br />
Battaglia y Goolsby 2001). Desde el año 2000 el área excede los 20,000 km 2 .<br />
Los registros obtenidos a la fecha han permitido identificar algunos de los<br />
factores que controlan la hipoxia y la hacen variar anualmente. Se ha propuesto,<br />
por una parte, que la concentración de nitratos de origen fluvial<br />
promueve la producción local, conllevando a una actividad biológica elevada<br />
debajo de la picnoclina que consume el oxígeno disuelto (Rabalais et<br />
al. 2002). Por otra parte, se considera que la estabilidad de la picnoclina es<br />
un factor importante que previene la renovación de oxígeno disuelto
218<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
(Wiseman et al. 1992). La hipótesis del control biológico sobre la hipoxia se<br />
basa en el hecho de que la concentración de nutrimentos aportada por ríos<br />
es significativamente mayor a la que se encuentra comúnmente en aguas<br />
oceánicas. Solamente el río Misisipí aporta 120 µmol L -1 de nitratos y hasta<br />
200 µmol L -1 de silicatos (Turner y Rabalais 1991). Estas concentraciones de<br />
nutrimentos promueven el crecimiento de fitoplancton como se ha reconocido<br />
ampliamente frente al Misisipí al igual que otros grandes ríos (Lohrenz<br />
et al. 1990, 1997, Sklar y Turner 1981, Biggs y Sanchez 1997).<br />
Las algas del florecimiento que no fueron consumidas por herbívoros se<br />
hunden como agregados con el paso del tiempo, las algas ingeridas son<br />
excretadas como heces fecales y ambas se degradan en el sedimento y la masa<br />
de agua de fondo consumiendo el oxígeno disuelto y generando la hipoxia<br />
durante el verano cuando la picnoclina es estable. El flujo de carbono de<br />
origen biogénico exportado al fondo varía de 500 a 600 mg C m -2 d -1 a una<br />
profundidad de 20 m (Redalje et al. 1994, Qureshi 1995). La hipótesis del<br />
control físico depende más de los cambios de las corrientes locales a lo largo<br />
del año (Li et al. 1997). Aunado a lo anterior, el intercambio de gases entre<br />
la masa de agua de fondo y la suprayacente a la picnoclina es igual a cero,<br />
debido a la lenta advección y la estratificación, facilitando la inducción de la<br />
hipoxia. Los años en que el aporte fluvial es excesivo, la presencia de agua<br />
dulce en aguas superficiales costeras fortalece la picnoclina. Ambos mecanismos<br />
son importantes (Rabalais et al. 2002) y llevaron a que en el sector<br />
norte del Golfo de México se llevara un control del aporte de nitratos provenientes<br />
de la actividad agrícola (EPA 2001, Ferber 2001) con el objeto de<br />
mitigar el efecto de la hipoxia, esperando reducir el área de afectación a<br />
solamente 5,000 km 2 para el año 2015.<br />
Los resultados obtenidos de la investigación en los programas Latex y<br />
Necop permitieron reconocer que, aunque gran parte de la plataforma de<br />
Texas y Luisiana es afectada por concentraciones de oxígeno bajas, la región<br />
hipóxica se encuentra bien delimitada y que el agua no proviene de la zona<br />
de oxígeno mínimo del talud. Los valores más bajos detectados sobre la<br />
plataforma continental se localizan por debajo de la picnoclina estacional a<br />
salinidades mayores a 33 en zonas que presentan una termoclina secundaria<br />
(Wiseman et al. 1992). El agua superficial (salinidad menor a 10 ó 25) proviene<br />
de los ríos Misisipi y Atchafalaya. El agua por debajo de la picnoclina<br />
es marina con salinidades de 34 a 36, y es el contraste entre la densidad de<br />
ambas masas de agua, superficial y de fondo el que determina la estabilidad<br />
de la columna de agua (Murray et al. 1998), y la capacidad de intercambio
ESTADO DEL CONOCIMIENTO DE LAS COMUNIDADES BENTÓNICAS 219<br />
de gases. La relación entre el aporte fluvial, la luz y las corrientes que generan<br />
el control físico del sistema es de tipo no-lineal (Justic et al. 1993, Chen<br />
et al. 1997, Lohrenz et al. 1999, Chen et al. 2000). La frecuencia de ocurrencia<br />
de la hipoxia en el tiempo es variable y depende del aporte fluvial a la zona<br />
costera en la estación previa. La información al respecto es escasa y a la fecha<br />
se reconoce que las concentraciones de oxígeno disuelto en la isóbata de 50<br />
m son de 6.0 a 6.5 mg L -1 a 25°C para el invierno al llevarse a cabo una mezcla<br />
por el viento (Jochens et al. 1998). Solamente en algunas localidades las<br />
condiciones se mantienen aún en invierno por debajo de la saturación<br />
(Rabalais et al. 1999).<br />
La producción primaria al este del delta del Misisipí es moderadamente<br />
elevada 300 g C m -2 a -1 (Lohrenz et al. 1990, Sklar y Turner 1981, Biggs y<br />
Sanchez 1997), y su procedencia ha generado controversia, existiendo estudios<br />
que demuestran la regeneración de nutrientes en columna de agua (Bode<br />
y Dortch 1996, Nelson y Dortch 1996), y otros que demuestran su<br />
proveniencia a partir de nutrimentos generados en el sedimento (Morse y<br />
Rowe 1999), mediante las surgencias del reborde continental (Lopez Veneroni<br />
1998), desconociendo la regeneración en la columna de agua (Wilson-Finelli<br />
y Powell 2001). Esta controversia se amplía aún más al tratar de reconocer<br />
los nutrientes que limitan la producción en la plataforma continental en el<br />
Golfo de México. El aporte de nutrimentos se ha señalado como la causa<br />
principal de la hipoxia (Rabalais et al. 2002); sin embargo, la proporción<br />
N:Si se ha incrementado desde 1975 como lo constatan los análisis de núcleos<br />
de sedimento (Turner y Rabalais 1991), reconociendo que el aporte de<br />
diatomeas al fondo ha sido mayor en años recientes (Rabalais et al. 1999).<br />
Otro factor que determina la hipoxia en los fondos marinos es el control<br />
físico reflejado en la velocidad de flujo de las corrientes de fondo y la estabilidad<br />
de la termoclina.<br />
La hipoxia actúa sobre la comunidad béntica de la plataforma continental<br />
reduciendo el número de especies de vertebrados e invertebrados a sólo<br />
aquellos que toleran concentraciones bajas de oxígeno. La persistencia de la<br />
hipoxia por periodos prolongados remplaza la comunidad de metazoarios<br />
por la de bacterias anaerobias. Comúnmente en estos fondos el ácido sulfhídrico<br />
está ausente y ocasionalmente llega a registrarse en columna de agua,<br />
lo que permite sugerir que los nitratos son el agente oxidante en la interfase<br />
sedimento agua. La tasa de consumo de oxígeno del plancton en la masa de<br />
agua más profunda es, en promedio, de 2.2 mg O 2<br />
m -3 h -1 con una demanda<br />
continua de casi 1 mg O 2<br />
m -3 h -1 ,(Turner y Allen 1982). La máxima actividad
220<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
se ha evaluado en el verano y en las inmediaciones de los ríos 318 mg O 2<br />
m -3<br />
d -1 ó 13.25 mg O 2<br />
m -3 h -1, con tasas de respiración béntica de 161 y 799 mg O 2<br />
m -3 d -1 ó 6.6-33.0 mg O 2<br />
m -3 h -1 (Dortch et al. 1994). El consumo promedio de<br />
oxígeno de la comunidad que habita los sedimentos es de 32.13±14.02 mmol<br />
O 2<br />
m -2 d -1 y la tasa de respiración equivalente en carbono es 327.67±142.99<br />
mg C m -2 d -1 para una profundidad promedio de 22 m y una temperatura en<br />
el fondo de 25 °C. La variación entre sitios en una región es muy variable<br />
(Morse y Rowe 1999), y es controlada por factores químicos, biológicos y<br />
físicos. El factor químico se vincula con el incremento en turbidez, las tasas<br />
de floculación de partículas arcillosas, la acumulación de sedimento, el carbono<br />
orgánico y la actividad de metabolismo anaeróbico en el sedimento<br />
produciendo amoniaco, sulfuros y especies reducidas de hierro y manganeso.<br />
La productividad primaria elevada es el principal factor biológico que<br />
controla la hipoxia; se vincula con una penetración de luz alta, con concentraciones<br />
elevadas de nitratos y silicatos, y con exportación de diatomeas y<br />
heces fecales que se descomponen inicialmente bajo condiciones aeróbicas y<br />
continúan con otras anaeróbicas, conllevando a hipoxia y denitrificación.<br />
El factor físico se ejemplifica por la estratificación por densidad que previene<br />
el intercambio de gases y reoxigenación de la masa del fondo. En este<br />
ejemplo la producción es controlada por nitrógeno regenerado (nitritos y<br />
amoniaco) más que por nitratos. La respiración de la comunidad del sedimento<br />
es aeróbica con contenido bajo de carbono orgánico y denitrificación<br />
limitada. Los análisis de sensibilidad realizados a la fecha con modelos<br />
determinísticos del oxígeno disuelto en agua de fondo muestran que el aporte<br />
del agua fluvial y su efecto sobre la estratificación explican la hipoxia, más<br />
que el aporte de nitratos (Rowe 2000).<br />
Otros registros de hipoxia en la porción sur del Golfo de México pueden<br />
encontrarse en Laguna Madre de Tamaulipas, Laguna de Tamiahua y frente<br />
a la desembocadura del río Coatzacoalcos. Los primeros ejemplos podrían<br />
experimentar hipoxia a lo largo de un ciclo nictimeral asociado a los fondos<br />
con elevada concentración de materia orgánica y vegetación sumergida. En<br />
el caso del río Coatzacoalcos intervienen una combinación de factores que<br />
incluyen un frente con producción primaria elevada aunado al aporte fluvial<br />
y eutroficación por desarrollos urbano e industrial en la zona. Entre los<br />
factores que pueden inducir zonas hipóxicas en el litoral mexicano del Golfo<br />
de México se incluyen el aislamiento de bahías y puertos, la incorporación<br />
de aguas residuales no tratadas, el aporte agrícola, y los depósitos de<br />
nitrógeno generados por la combustión de hidrocarburos provenientes de
ESTADO DEL CONOCIMIENTO DE LAS COMUNIDADES BENTÓNICAS 221<br />
plantas, generadores de energía y vehículos.<br />
ARRECIFES DE CORAL<br />
Los arrecifes de coral son ecosistemas someros submareales característicos<br />
de la plataforma continental y reborde continental en el Golfo de México<br />
que proveen de un sinnúmero de recursos. Se caracterizan por el componente<br />
geológico de depositación de carbonato de calcio generado por corales,<br />
moluscos, foraminíferos y algas en fondos con aguas cuya temperatura<br />
no sea menor a 18 °C, caracterizados por iluminación elevada y de calidad,<br />
saturación elevada de aragonita, salinidad marina estable y concentración<br />
baja de nutrientes disueltos en el agua marina. Los factores fisicoquímicos<br />
influyen en la formación de arrecifes de coral, y la tolerancia a ellos determina<br />
los patrones de distribución de los organismos característicos del arrecife.<br />
Cuando las condiciones difieren de las anteriormente descritas las grandes<br />
estructuras masivas, como los arrecifes de barrera y los atolones, reducen<br />
su capacidad de agregación y crecimiento a parches pequeños e incipientes<br />
de baja diversidad.<br />
Aunque los factores fisicoquímicos determinan la distribución, crecimiento<br />
y éxito de los organismos formadores de los arrecifes de coral, las<br />
interacciones biológicas en el arrecife determinan la abundancia de especies<br />
y la producción del carbono orgánico e inorgánico. Los arrecifes en el Golfo<br />
de México se caracterizan por una riqueza intermedia con 28 especies de<br />
corales escleractinios reconocidos de 68 descritos para la región del mar<br />
Intramericano (Castañares y Soto 1982). Las interacciones como la herbivoría<br />
determinan la dominancia en la comunidad de uno de los componentes,<br />
algas o corales. El balance entre organismos calcificantes y los organismos<br />
que erosionan al arrecife es crítico para un crecimiento óptimo del<br />
arrecife. La composición de especies y abundancia están sujetas a un balance<br />
fino entre las actividades de los organismos y los factores ambientales generando<br />
diversos escenarios posibles. Las diferencias entre arrecifes se explican<br />
a partir de tres variables de crecimiento (densidad, tasa de elongación y<br />
tasa de calcificación), ya que éstas cambian con base en la turbidez y carga<br />
de sedimento del ambiente. Conforme los corales experimentan ambientes<br />
más extremos, éstos responden alongando su esqueleto con menos contenido<br />
de carbonato, y disminuyendo la densidad del esqueleto, como se ha<br />
observado con Montrastrea annularis en el sur del Golfo de México<br />
(Carricart-Ganivet y Merino 2001).
222<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
La producción orgánica de los arrecifes está determinada por los herbívoros<br />
y las algas bénticas. Un incremento en la concentración de nutrientes<br />
y de materia orgánica en el agua marina y una reducción en las algas<br />
calcificantes, corales y peces depredadores producirán arrecifes con un número<br />
elevado de organismos que erosionan. Una mayor producción de arena<br />
y baja herbivoría mejorarán la colonización de pastos marinos y<br />
microalgas desplazando a los arrecifes. En comparación con los arrecifes de<br />
coral, los pastos marinos, a pesar de ser un ecosistema importante por su<br />
papel en el ecosistema costero tropical, sostienen un número menor de especies<br />
e impiden la construcción de especies formadoras de arrecifes. Los arrecifes<br />
del Golfo de México y el mar Caribe contienen 9% de los arrecifes<br />
representados en el océano mundial. El trabajo de Chávez e Hidalgo (1989)<br />
señala la presencia de arrecifes de tipo plataforma en Tuxpan, Blanquilla y<br />
Lobos, el complejo arrecifal de Islas Verde, de En medio y Santiaguillo, y en<br />
Arcas, Triángulos y Alacranes. Un análisis comparativo de su estructura ha<br />
permitido reconocer que los arrecifes del Golfo de México se encuentran en<br />
etapas diferentes de su evolución. Las principales perturbaciones en estos<br />
arrecifes se reconocieron hacia 1989 en los efluentes urbanos y los derrames<br />
petroleros, tanto puntuales como crónicos, en diferentes grados de intensidad.<br />
Estos se encuentran sujetos a una gran presión por el desarrollo costero<br />
que conlleva a un cambio de una comunidad arrecifal con la desaparición<br />
del erizo Diadema antillarum por sobrepesca de peces que controlan la<br />
especie, aunado a la incorporación elevada de nutrientes disueltos por el<br />
crecimiento y desarrollo urbano en la zona costera, la pérdida del coral<br />
Acropora cervicornis por enfermedad de bandas blancas, el blanqueamiento<br />
y la infección por microorganismos acarreados por polvo y sedimento, vía<br />
atmosférico el primero y fluvial el segundo.<br />
Los principales factores fisicoquímicos y biológicos que afectan los patrones<br />
de riqueza de especies y abundancia y los procesos que determinan la<br />
producción biológica incluyen factores fisicoquímicos (incremento de<br />
nutrimentos, cambios en la transparencia del agua, oxígeno disuelto,<br />
resuspensión de sedimento, metales pesados, otros contaminantes y cambio<br />
potencial redox y disrupción del proceso de remineralización) y factores biológicos<br />
(pérdida de hábitat, de riqueza de especies y funciones clave, ruptura<br />
de la conectividad, incorporación de especies invasoras, disrupción de la capacidad<br />
degradadora de materia orgánica). La recuperación en estos casos es<br />
lenta particularmente si se toma en consideración que muchos de los componentes<br />
arrecifales son de crecimiento pausado como son los corales mismos y
ESTADO DEL CONOCIMIENTO DE LAS COMUNIDADES BENTÓNICAS 223<br />
muchas de las esponjas (Haas-Schram et al. 2003). La diversidad de especies es<br />
grande, solamente de esponjas se realizó un primer inventario en 1977 reconociéndose<br />
un total de 13 especies de la clase Demospongiae (Green 1977a)<br />
que casi una década después fue actualizado a 20 especies que aparecen en un<br />
intervalo de 2 a 15 m de profundidad (Green et al. 1986). La interacción<br />
existente entre las especies que ocurren en los arrecifes ha llevado a que muchas<br />
de ellas (aprox. 75%), en particular en los trópicos, adquieran estrategias<br />
metabólicas que les permitan colonizar nuevos espacios en el arrecife o<br />
evitar ser depredadas por peces o infectadas por bacterias para lo cual presentan<br />
sustancias bioactivas de alta toxicidad y antimicrobianas en proporciones<br />
equivalentes (Green 1977b, Green et al. 1985).<br />
COMUNIDADES DE MAR PROFUNDO<br />
Las comunidades bénticas del Golfo de México representan fauna de zonas<br />
abisales periféricas cuya relevancia radica en ser una cuenca donde la evaporación<br />
excede el flujo de agua dulce y el agua del Atlántico tiene un efecto<br />
indirecto desde el mar Caribe. Esta conexión es de importancia en virtud a<br />
la conectividad de la fauna béntica abisal entre el océano Atlántico, el mar<br />
Caribe y el Golfo de México. Esta última conexión se vincula a través del<br />
Canal de Yucatán separando dos cuencas abisales: el Caribe nororiental<br />
(3,500m) y el Golfo de México oriental (3,000m) con una cresta de 1,500m.<br />
En contraparte, el Golfo de México tiene influencia sobre el océano Atlántico<br />
a partir de la contribución que genera la corriente del Golfo. La circulación<br />
profunda se ha estudiado pobremente, sin embargo, se ha calculado<br />
que su tiempo de residencia en la planicie es de unos 350±100 años (Broecker<br />
et al. 1961). Esta masa de agua varía entre los 2,000 a 3,000 m de profundidad<br />
con una temperatura potencial (2)=4.05 °C a una (2)=4.016 °C y de<br />
una salinidad de 34.971 a 34.973 (McLellan y Nowlin 1963) donde la concentración<br />
de oxígeno disuelto varía en un gradiente de oeste con 4.2 ml. L -<br />
1<br />
a 4.4 a 5 ml. L -1 en el sector este.<br />
El trabajo de Davie y Moore (1970) reconoce cinco provincias en la distribución<br />
de sedimentos en el Golfo de México. Los sedimentos del mar<br />
profundo están determinados en más de 97% del área por el río Mississippi<br />
y en proporción menor por el río Bravo. Este esquema fue recientemente<br />
revisado en el trabajo de Balsam y Beeson (2003). La exportación de carbono<br />
de origen biogénico al fondo marino es incipiente y a la fecha no se ha<br />
evaluado pero se estima que al ser el Golfo de México una cuenca oligotrófica,
224<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
con una estratificación bien marcada, cuyos valores de clorofila expresado<br />
como carbono varían de bajos de mayo a agosto >0.06 gCm -2 d -1 a elevados<br />
durante el periodo de mezcla de octubre a marzo >0.18gCm -2 d -1 (Müller-<br />
Kärger et al. 1991), la exportación esté limitada a agregados de talla mayor<br />
(7mm) cuya tasa de hundimiento alcance 80 md -1 (Diercks y Asper 1997).<br />
Las comunidades bénticas abisales que dependen de la exportación de carbono<br />
biogénico en el Golfo de México habitan fondos blandos caracterizados<br />
por sedimentos de origen biogénico y compuesto por limos y arcillas. Estos se<br />
han estudiado más exhaustivamente en el sector norte que en el sector sur, la<br />
información existente ha reconocido que la megafauna o los componentes de<br />
talla más grande son escasos y presentan un patrón sobredisperso en contraste<br />
con los componentes de talla menor. Al respecto, los resultados publicados a la<br />
fecha permiten establecer que la biomasa béntica de la macroinfauna, al igual<br />
que la densidad en fondos abisales, refleja la producción primaria superficial.<br />
Los valores en el sector sur (densidades de 794 a 1,669 ind.m -2 , Escobar et al.<br />
1999) exceden notablemente los valores del sector norte (19 a 31 ind.m -2 , Rowe<br />
et al. 1974) y presentan patrones de distribución determinados por la zona de<br />
oxígeno mínimo en el talud continental, encontrándose valores tanto de biomasa<br />
como de densidad mayores justo por debajo de ésta. Los principales componentes<br />
de estas comunidades infaunales bénticas son, en las tallas mayores, los<br />
poliquetos y los crustáceos peracáridos y en las tallas menores los nemátodos y<br />
los copépodos harpacticoides. Así mismo, la variabilidad a profundidades mayores<br />
de 3,000 m es grande lo que permite entrever que los fondos blandos<br />
abisales agrupan en ciertas localidades más organismos. Estas comunidades<br />
representan el extremo opuesto de las comunidades sostenidas por fuentes<br />
autóctonas y presentan una superposición en algunos casos, particularmente<br />
en la fauna con mayor movilidad, como son los crustáceos y algunos peces.<br />
Otro grupo importante asociado al bentos que se ha estudiado en el Golfo de<br />
México es el de los crustáceos carroñeros que incluye a los anfípodos de los<br />
géneros Orchomene y Eurythenes y a los isópodos del género Bathynomus<br />
(Barradas et al. 2003). En el caso de éste ultimo, la especie Bathynomus giganteus<br />
dada su abundancia en el talud continental se ha podido estudiar la dieta y<br />
estrategias reproductivas y las variaciones de éstas a lo largo del año.<br />
Junto con el Mediterráneo, el Golfo de México es uno de los pocos mares<br />
periféricos que no solamente se sostiene de carbono biogénico exportado.<br />
Las comunidades béntica autóctonas, sostenidas por metano o ácido<br />
sulfídrico se descubrieron a inicio de la década de 1980 y se localizan entre<br />
los 500 y los 2,200m sobre el talud continental, asociadas a los fondos de
ESTADO DEL CONOCIMIENTO DE LAS COMUNIDADES BENTÓNICAS 225<br />
producción de petróleo e hidratos de metano del talud continental en el<br />
norte del Golfo de México (Kennicutt et al. 1985, 1988). Otras comunidades<br />
bénticas quimioautotróficas asociadas a la infiltración de aguas hipersalinas<br />
ricas en sulfuros fueron descritas por Paull y colaboradores en 1984 en el<br />
Escarpe de Florida a 3,000 m. Los componentes bénticos de estas comunidades<br />
son gusanos vestimentíferos de los géneros Lamellibrachia y Seepiophilia<br />
que a diferencia de los gusanos de ventilas hidrotermales, se sostienen del<br />
ácido sulfídrico, que fluye del sedimento a través de la rizosfera y hacia el<br />
interior del celoma. El género de vestimentífero en el escarpe es Escarpia y<br />
depende de la oxidación de sulfuro a pesar de existir infiltración de metano<br />
y una vía microbiana y otra geotérmica de sulfhídrico. Otros componentes<br />
bénticos son diversas especies de bivalvos de los géneros Acesta,<br />
Bathymodiolus, Callyptogena, Solemya, Vesicomya e Idas y el gasterópodo<br />
Bathynerita. La abundancia de alimento asemeja un oasis por lo cual otra<br />
fauna béntica abisal ocurre en densidades grandes asociada a la fauna<br />
quimioautotrófica habiéndose reconocido esponjas, hidroides, lapas,<br />
equinodermos, crustáceos, poliquetos y peces.<br />
Los estudios anteriormente descritos se han llevado a cabo en el sector<br />
norte del Golfo de México. En el sector sur estos estudios no se habían realizado<br />
hasta el año 2003. La información generada por la exploración petrolera<br />
ha sido hasta la fecha confidencial y ha retrasado significativamente la<br />
investigación básica al existir una negativa de la industria petrolera para<br />
interactuar con las instituciones de investigación. Sin embargo, los resultados<br />
obtenidos en 2003 han permitido reconocer nuevas comunidades<br />
bénticas asociadas a los fondos abisales en una nueva formación geológica<br />
reconocida como volcanes de asfalto.<br />
Los fondos abisales de la Sonda de Campeche presentan este tipo nuevo de<br />
vulcanismo generado por la erupción de asfalto (figuras 1 y 2), lo suficientemente<br />
dúctil para fluir libremente por cientos de metros a lo largo de la pendiente<br />
de los domos de sal. Las estructuras solidificadas de asfalto asemejan<br />
lava de los tipos pa’hoehoe y aá. Estos flujos de asfalto están colonizados por<br />
fauna de tipo quimioautotrófica cuya dependencia biogeoquímica exhibe diferencias<br />
significativas de la fauna de infiltraciones frías descritas a la fecha en<br />
el océano mundial. Estos hallazgos del año 2003 permitieron reconocer un<br />
proceso geológico nuevo, una nueva ubicación de depósitos de hidratos de<br />
metano y amplíaron significativamente la zoogeografía de fauna<br />
quimioautotrófica de mar profundo. Estas formaciones de asfalto fueron<br />
documentadas en 1971 por Willis Pequegnat en una foto única de un domo
226<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
salino a 3,325 m de profundidad, 12 años antes de que se descubrieran los<br />
primeros gusanos vestimentíferos en Rose Garden, en las Galápagos, lo que<br />
nos lleva a especular que este tipo de vulcanismo de asfalto pudiera estar<br />
distribuido ampliamente en el Golfo de México y el mar Caribe.<br />
La descripción preliminar de estas comunidades incluye, en contraste a<br />
las otras localidades basadas en la quimioautotrofía, un número elevado de<br />
especies y abundancia de equinodermos, peces, crustáceos y bivalvos que<br />
parecieran alimentarse de los tapetes bacterianos que crecen en las suturas<br />
de flujos de asfalto de diferentes periodos de actividad.<br />
ASOCIACIONES DE PECES DEMERSALES<br />
Los estudios en peces de profundidad en el Golfo de México son escasos dada<br />
su menor importancia comercial. A la fecha se han reconocido 119 especies<br />
de peces demersales (Pequegnat et al. 1990) que se distribuyen acorde a las<br />
diferentes zonas de profundidad, correspondientes a plataforma continental<br />
externa y reborde, talud continental superior, talud medio, talud continental<br />
inferior y elevación continental.<br />
La especie más abundante en el sector externo de la plataforma continental<br />
es Antigonia capros (McEachran y Fechhelm 1998). En contraste la<br />
ictiofauna a mayor profundidad está dominada por Macrouridae:<br />
Bathygadus macrops y Caelorinchus caribbaeus en el talud superior, Nezumia<br />
cyrano y N. aequalis en el talud medio. El talud inferior y la elevación continental<br />
están caracterizados por las especies de Ophidiidae Dicrolene<br />
kanazawai y Acanthonus armatus, respectivamente (Powell 2001).<br />
La riqueza de especies es mayor en el talud superior con 53 especies y<br />
decrece con la profundidad en la elevación continental se han registrado<br />
solamente 17 especies. La abundancia sigue patrones similares. En virtud de<br />
la abundancia de petróleo sobre el talud continental, la exploración presente<br />
y futura de recursos energéticos impactará negativamente a las comunidades<br />
y la ecología de los hábitat representados a dichas profundidades.<br />
CORALES DE MAR PROFUNDO<br />
En el Golfo de México se han reconocido más de 100 especies de corales que<br />
habitan el mar profundo, 51 de las cuales se han recolectado sobre el talud<br />
continental y la elevación continental. El primer estudio lo publicaron<br />
Moore y Bullis (1960) quienes reconocieron la presencia de extensos banco
ESTADO DEL CONOCIMIENTO DE LAS COMUNIDADES BENTÓNICAS 227<br />
de Lophelia pertusa a profundidad. En el año 1983, Pequegnat publicó el<br />
recuento de la megafauna del sector norte a profundidades de 300 a 3,000 m<br />
y citó especies de octocorales y hexacorales. Los estudios más recientes describen<br />
la geología y distribución de la especie en el Golfo noreste (Schroeder<br />
2001, 2002). Las especies de coral que ocurren en el mar profundo son comunes<br />
tanto para los cañones como en los escarpes. Las especies Funiculina<br />
quadrangularis, Stephanocyathus diadema, Chrysogorgia, Acanella y otra especie<br />
de Keratiosidinia son características de los cañones en el sector norte<br />
del Golfo de México.<br />
En la porción central se han recolectado ejemplares de del octocoral<br />
Ombellula en un intervalo de 1,880 a 3,700 m y representa tal vez una de las<br />
especies más abundantes de las colectas realizadas a la fecha a estas profundidades.<br />
Muchas de las especies de corales solamente se conocen de fotografías<br />
ya que no han sido recolectadas. Así mismo, un número elevado de<br />
peces, 43 especies, de mayor tamaño se encuentran asociados a los corales.<br />
Entre las especies de peces comúnmente asociadas a corales en el talud se<br />
encuentran Sebastes, Urophycis, diferentes especies de Macrouridae y<br />
Pollachius, más ocasionalmente se ha reconocido la presencia de peces planos<br />
de los géneros Hippoglossoides y Limanda, especies de Cottidae, rayas,<br />
gadoideos.<br />
Por la importancia pesquera muchos de estos sistemas de corales de profundidad<br />
han sido destruidos por las redes de pescadores. La diversidad de<br />
invertebrados asociados a estos bancos de coral de profundidad incluye esponjas,<br />
poliquetos, crustáceos, equiuros, moluscos, briozoarios,<br />
branquiópodos, equinodermos y cnidarios, muchos de los cuales son afectados<br />
con la destrucción de la complejidad estructural. Aproximadamente 35%<br />
de las especies que viven en el Golfo de México son comunes a las latitudes altas<br />
y solamente difiere en los Octocorallia y los Hexacorallia (Cunningham 2002).<br />
La mayoría de las especies de corales escleractineos de profundidad del Golfo<br />
de México tienen una distribución característica tropical o templada<br />
anfiatlántica o del Atlántico occidental, en contraste con las especies de latitudes<br />
altas que tienen un patrón de distribución cosmopolita o frío templado<br />
anfiatlántico. La similitud entre corales del Atlántico occidental tropical es de<br />
75% con la asociación de corales del Golfo de México.<br />
A los corales de aguas someras se les ha reconocido como equivalentes de<br />
las selvas por su extraordinaria diversidad biológica, tal vez la más alta en<br />
todo el planeta. Sin embargo, sólo hasta hace algunos años la ciencia nos ha<br />
permitido reconocer la existencia de arrecifes en aguas profundas, sin ilumi-
228<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
nación, igualmente complejos y ricos en especies que los de aguas someras y<br />
de importancia pesquera. Estos arrecifes son dominados por el género de<br />
coral Lophelia como se mencionó anteriormente y mantienen hasta 1,300<br />
especies de invertebrados. Más de 850 especies de macro y megafauna se han<br />
descrito solamente en montes oceánicos que presentan este tipo de arrecifes<br />
en el Pacífico oriental tropical. La longevidad de los corales de profundidad<br />
al igual que la de diversas ecleroesponjas como Ceratoporella nicholsoni<br />
(Haase-Schram et al. 2003) proveen el archivo climático que permite dar un<br />
seguimiento al cambio en el clima. Estas comunidades son equivalentes en<br />
importancia y por su diversidad a las comunidades someras de arrecifes de<br />
coral con la diferencia que a la fecha la perturbación por actividades humanas<br />
es menor.<br />
El desarrollo de dichas asociaciones sólo ha sido factible por el crecimiento<br />
lento de las especies de corales y esponjas y la baja perturbación en<br />
décadas y siglos previos. El desarrollo de tecnología para explotar recursos<br />
a profundidad, como es la extracción de hidrocarburos, gas e hidratos de<br />
metano, la extracción de pesquerías a profundidad, de minerales y el efecto<br />
que desconocemos aún del cambio climático global, son factores que a la<br />
fecha han comenzado a incidir en estas comunidades poco estudiadas. Las<br />
actividades humanas, en particular los arrastres pesqueros han generado<br />
un daño sin precedente a las comunidades de corales y esponjas en montes<br />
submarinos, talud y reborde continentales.<br />
CAÑONES<br />
Los cañones y canales profundos que cortan el talud continental son hábitat<br />
en donde comúnmente ocurren corales de profundidad. Diversos estudios<br />
en el Atlántico occidental han mostrado que los corales son más abundantes<br />
en los cañones que sobre el talud continental compuesto por fondos<br />
blandos, donde también la fauna sésil, al igual que los corales, se presentan<br />
en concentraciones elevadas. En gran medida, la razón por la cual los cañones<br />
son hábitat únicos es la ocurrencia de sustratos heterogéneos, cantos,<br />
agregados rocosos, bloques carbonatados a diferencia del talud continental.<br />
Estos sustratos son adecuados y juegan un papel importante en el asentamiento<br />
de los corales de mar profundo. Así mismo, las corrientes son más<br />
intensas y distribuyen la materia orgánica proveniente de la plataforma<br />
continental. Los corales de mar profundo filtran partículas como parte de<br />
su fuente alimenticia en hábitats donde la corriente mantiene el flujo de
ESTADO DEL CONOCIMIENTO DE LAS COMUNIDADES BENTÓNICAS 229<br />
partículas.<br />
Los corales del género Lophelia entre otros son comunes a fondos con<br />
corrientes más altas, en ocasiones justamente donde se generan ondas internas.<br />
Estas corrientes contribuyen también a la dispersión de los corales y de<br />
la fauna asociada en los sistemas dominados por Lophelia (Mortensen et al.<br />
1995). El Golfo de México contiene al menos 20 cañones, de los cuales 5<br />
(Misisipi, Keathley, Bryant, Alaminos, De Soto) se han explorado en el sector<br />
norte (Rowe y Kennicutt 2000) y solamente el de Campeche se ha comenzado<br />
a explorar en el sector sur. La ictiofauna en los cañones es igualmente<br />
abundante que la de corales en los cañones (Powell 2002), y se ha<br />
atribuido a una mayor disponibilidad de recursos alimenticios y productividad<br />
asociada a su hidrodinámica.<br />
ESCARPES<br />
Las paredes escarpadas de los escarpes difieren significativamente de las áreas<br />
de pendiente suave del talud continental o de algunos cañones. Los escarpes<br />
son áreas hidrodinámicamente activas del suelo oceánico en el cual se perciben<br />
corrientes moderadas en el fondo, a las cuales se asocian octocorales<br />
holaxonianos y escleractineos (Marshall 1979). La presencia de gorgonáceos<br />
y alcyonarios son excelentes indicadores de fondos con energía elevada. El<br />
estudio de estos hábitats es incipiente en el Golfo de México dada la complejidad<br />
para llevar a cabo los muestreos y requiere de tecnología de punta,<br />
como robots operados remotamente y sumergibles.<br />
ESTRUCTURA COMUNITARIA<br />
La estructura comunitaria de las comunidades bénticas del Golfo de México<br />
incluye una diversidad grande de especies de cada uno de los diferentes reinos.<br />
Se ha descrito un número elevado de especies nuevas de arqueas y bacterias<br />
en las últimas décadas, asociadas a los ambientes quimiosintéticos. Las<br />
especies de arqueas y bacterias aparecen habitando en tapetes microbianos,<br />
en la columna de agua y asociadas simbióticamente a invertebrados bénticos.<br />
Los diversos procesos de fermentación, reducción y oxidación, reconocidos<br />
en décadas pasadas solamente a partir de los compuestos químicos en diversos<br />
estratos del sedimento, han permitido establecer nuevos linajes de levaduras<br />
y bacterias que llevan a cabo las reacciones. Especies nuevas de invertebrados<br />
y vertebrados crípticas, asociadas a hábitat extremos y difíciles de
230<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
recolectar con métodos tradicionales (redes y dragas) han sido recuperadas<br />
y registradas fotográficamente o con ayuda de sumergibles.<br />
Las listas de especies para vertebrados e invertebrados son extensas y se<br />
han ubicado en 27 de los 28 phyla reconocidos para ambientes marinos,<br />
incluyendo los 13 endémicos marinos. De estos phyla seis son frecuentes y<br />
abundantes en las comunidades bénticas del Golfo de México: gusanos<br />
poliquetos, crustáceos peracáridos y decápodos, equinodermos, moluscos,<br />
nemátodos e hidroides. Entre las comunidades bénticas más complejas del<br />
Golfo de México se han reconocido las asociadas a otros componentes<br />
bénticos sésiles como son las de pastos marinos, de microalgas carbonatadas,<br />
de gusanos pogonóforos y de arrecifes de coral. La riqueza de especies en la<br />
planicie abisal es similar a la que se ha reconocido en la plataforma continental,<br />
la composición de las especies es diferente al igual que la talla de los<br />
organismos que tiende a disminuir con la profundidad en la mayoría de los<br />
casos. Entre los factores determinantes de la riqueza biológica en la cuenca<br />
incluyen el tipo de sedimento, la concentración y calidad de materia orgánica<br />
en el sedimento, la concentración de oxígeno disuelto en el agua de fondo<br />
y el transporte lateral y la resuspensión por corrientes de fondo.<br />
FUNCIONAMIENTO COMUNITARIO<br />
Las comunidades bénticas están íntimamente acopladas a sistemas vecinos<br />
permitiendo el flujo continuo multidireccional de energía y de materiales.<br />
El reclutamiento de especies de invertebrados bénticos cuyo ciclo de vida<br />
transcurre temporalmente en los ecosistemas vecinos, tanto de columna de<br />
agua como de otros fondos marinos es uno de los vínculos más estrechos de<br />
flujo de energía. El funcionamiento comunitario se expresa en la longitud<br />
de las tramas alimentarias, el cambio de la biomasa en tiempo, la tasa<br />
metabólica y de remineralización medidas en la interfase agua-sedimento.<br />
Las tramas alimentarias de los ecosistemas costeros del Golfo de México<br />
son largas y complejas, vinculan la cadena herbívora con la de detritívoros,<br />
ésta última la más común en el bentos de aguas profundas con ausencia de<br />
luz. En cada uno de los hábitats se reconocen especies comensales, parásitos<br />
(Román-Contreras y Soto 2002) y con otras interacciones que hacen las<br />
tramas complejas. Así mismo, las cadenas presentan un número elevado de<br />
omnívoros que obtienen sus fuentes energéticas de fragmentos de plantas,<br />
restos de peces, poliquetos, crustáceos, micromoluscos y detrito como es el<br />
caso de Callinectes similis en la plataforma continental de Veracruz (Cházaro-
ESTADO DEL CONOCIMIENTO DE LAS COMUNIDADES BENTÓNICAS 231<br />
Olvera et al. 2000) y una diversidad elevada de carroñeros que responden a<br />
los estímulos químicos de cadáveres que se depositan en el sedimento. Los<br />
componentes de estas tramas, consistentes de invertebrados, artrópodos en<br />
el segundo y tercer nivel, son eficientes y permiten la extensión a varios<br />
niveles tróficos. La tasa de recambio de la biomasa de los componentes<br />
bénticos es elevada en los primeros niveles tróficos y responde a la<br />
estacionalidad de la cuenca.<br />
El bentos de manglares, pastos marinos y arrecifes de coral presentan<br />
una abundancia de recursos que sostienen densidades altas. El consumo de<br />
oxígeno en sedimento presenta variaciones; las bacterias son el principal<br />
consumidor de oxígeno en la zona costera somera y frente a los sistemas<br />
lagunares y ríos frente a la plataforma. Los valores de consumo de oxígeno<br />
son bajos en la zona abisal y reflejan más que la baja abundancia y riqueza<br />
un metabolismo adecuado a la baja temperatura y alta presión.<br />
ESTACIONALIDAD Y ORIGEN DE LAS FUENTES ALIMENTARIAS<br />
El bentos costero y profundo responde a dos estaciones bien delimitadas en<br />
el Golfo de México, periodo de tormentas de invierno y de lluvias de verano.<br />
El aporte más grande de materiales y energía se inicia en invierno asociado<br />
a los frentes invernales o nortes que aporta material particulado generado<br />
de la mezcla en columna de agua y del aporte proveniente de los ríos. La<br />
zona costera se ve beneficiada en el verano por los materiales aportados con<br />
la llegada de las lluvias; en contraste, el bentos de mar profundo recibe el<br />
menor aporte en esta época del año por la estratificación termohalina de la<br />
columna de agua que impide la exportación por debajo de la termoclina. El<br />
aporte excesivo de materiales a la zona costera, aunado a la producción<br />
propia en la plataforma continental genera zonas de hipoxia, ejemplificadas<br />
con el delta del río Misisipí, que limitan el reclutamiento de organismos<br />
bénticos creando zonas pobres en fauna que afectan actividades pesqueras.<br />
La hidrodinámica de estructuras de mesoescala es uno de los factores<br />
más importantes que definen la exportación de materiales al bentos en<br />
aguas oceánicas. Otro mecanismo es el transporte lateral de los sedimentos<br />
aportados por ríos en el reborde continental y que se desplazan a profundidad<br />
por las corrientes de turbidez. La plataforma frente al río<br />
Coatzacoalcos exporta material originado del frente del giro anticiclónico<br />
que, aunado a los nutrimentos aportados por el río, provocan zonas<br />
hipóxicas en el verano.
232<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
Otros aportes alóctonos que sostienen a las comunidades bénticas provienen<br />
de los fondos someros desde los cuales se exporta pasto marino, lirio,<br />
raíces y hojas de manglar, sedimento durante las tormentas o acarreadas<br />
por corrientes de turbidez. Este material se encuentra comúnmente sobre el<br />
talud continental y la planicie abisal y es degradado lentamente por consorcios<br />
de bacterias. Los carroñeros, como los anfípodos de la especie Eurythenes<br />
gryllus, se sostienen de cadáveres de peces pelágicos y demersales provenientes<br />
de algunas pesquerías o bien, en su ausencia, de componentes de la infauna<br />
en el sedimento. Existen diversos estudios realizados con apoyo de isotopía<br />
estable empleando composición isotópica de carbono (∗ 13 C) y de nitrógeno<br />
(∗ 15 N) en el Golfo de México que incluyen la determinación de las fuentes<br />
del carbono orgánico y la posición trófica de los componentes faunísticos<br />
bénticos en las tramas de los sistemas estuarinos, sistemas lagunares, la plataforma<br />
continental y recientemente el mar profundo.<br />
∗<br />
BIOGEOGRAFÍA<br />
La conectividad en las especies bénticas dentro de la cuenca depende de la<br />
presencia de estadios larvarios pelágicos que permiten el transporte a distancias<br />
grandes por medio de corrientes superficiales. Los estudios de la<br />
conectividad se han centrado en especies de importancia comercial (langostas,<br />
moluscos, peces demersales) o de aquellas que conforman hábitats en<br />
riesgo como los arrecifes de coral, los pastos marinos, los manglares, etc.).<br />
La retención de las larvas depende en gran medida de los patrones<br />
estacionales y locales de las corrientes que garantizan condiciones para el<br />
desarrollo de las larvas hasta su reclutamiento en el ecosistema en cuestión.<br />
Biogeográficamente un número elevado de los componentes que estructuran<br />
las comunidades bénticas en el Golfo de México están asociadas al mar Caribe<br />
y el Atlántico occidental tropical. Pocos componentes, los más antiguos,<br />
tienen un vínculo más estrecho de tipo carolineano y virginiano. La<br />
talla de muchas de estas especies es menor en el Golfo de México donde las<br />
condiciones de disponibilidad de alimento son, en contraste, menores.<br />
Los componentes de la zona costera han mostrado endemismo elevado a<br />
ciertas bahías definidas por condiciones hidrológicas únicas. En particular,<br />
las especies sin desarrollo larvario pelágico, aquellas con desarrollo directo<br />
son las que han mostrado endemismo a cuencas sobre dicho talud, como<br />
son los tanaidáceos y anfípodos . En forma similar el mapeo detallado del<br />
talud continental ha permitido reconocer la existencia de subcuencas sobre
ESTADO DEL CONOCIMIENTO DE LAS COMUNIDADES BENTÓNICAS 233<br />
el talud continental, separadas entre sí por paredes de hasta 100 m de elevación<br />
y delimitadas por corrientes con velocidades mayores a 1m.s -1 lo cual<br />
mantiene aisladas a las especies sin dispersión pelágica, comúnmente componentes<br />
de la meiofauna y promueve endemismos que aún se estudian.<br />
El campo de viento sobre el Atlántico norte, con los vientos de oeste y este<br />
en las latitudes bajas, trasporta agua superficial cálida a los trópicos que llega<br />
a las islas de las Antillas menores. Estas corrientes ingresan al mar Caribe<br />
donde eventualmente convergerán como la Corriente Caribeña que se desplazará<br />
para transformarse en la Corriente de Lazo al ingresar al Golfo de<br />
México a través del Canal de Yucatán para, eventualmente,regresar al océano<br />
Atlántico a través del Estrecho de Florida. Es a través de este mecanismo que<br />
las larvas de un número elevado de componentes bénticos del Golfo de México<br />
se enlazan con el mar Caribe y el Atlántico occidental tropical.<br />
El mar Caribe, la cuenca más rica en arrecifes coralinos someros del<br />
Atlántico tropical, se conecta con el Golfo de México transportando larvas<br />
de organismos bénticos cuyo mecanismo de dispersión son larvas pelágicas<br />
(p. ej. langostas, corales, camarones, moluscos) a través de este sistema, lo<br />
cual se ha venido constatando con boyas lanzadas desde diversos puntos del<br />
Atlántico occidental, mar Caribe y Golfo de México. Este mismo mecanismo<br />
de dispersión es el que siguen diversos contaminantes que permanecen<br />
por periodos prolongados en la masa de agua. El experimento de boyas<br />
Yoto (Wilson y Leman 2000) ha sido fundamental en la región y permitió<br />
reconocer diversos patrones de conectividad, donde algunos tienden a retener<br />
las boyas en giros ciclónicos por meses, mientras otros fluyen directamente<br />
en unas cuantas semanas. Los patrones dependen así mismo de donde<br />
se lanzan originalmente las boyas, lo cual es de gran importancia para la<br />
conectividad de las poblaciones de fauna béntica, su intercambio genético y<br />
cómo los programas de manejo y restauración deben aplicarse en los sistemas<br />
costeros.<br />
Así mismo, 17 boyas de tipo Palace se registraron de 1998 a 2002 a una<br />
profundidad en la masa de agua a 900 m en el Golfo de México. Los resultados<br />
de las trayectorias de casi 1,300 boyas y la temperatura registrada muestran<br />
un patrón de flujo ciclónico a lo largo del talud continental en el sector<br />
occidental del Golfo de México que se intensifica en la Bahía de Campeche,<br />
y sugieren que existe una comunicación limitada en el flujo a profundidad<br />
del talud entre los sectores este y oeste del Golfo de México y la persistencia<br />
de un giro ciclónico en el suroeste del Golfo de México en las cuales hay un<br />
continuo aporte de agua costera. La relevancia de estos resultados en el
234<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
marco de la fauna béntica de profundidad guarda relación con los posibles<br />
aislamientos genéticos de poblaciones dentro del mismo golfo.<br />
FACTORES QUE DETERMINAN LA DIVERSIDAD<br />
A excepción de las comunidades sujetas a condiciones extremas, el bentos en<br />
la mayoría de los hábitats es diverso, compuesto por un número elevado de<br />
especies poco abundantes. Los hábitat extremos expuestos a baja salinidad,<br />
alta salinidad, elevada temperatura, baja concentración de oxígeno o sujetas<br />
a corrientes elevadas, o fondos expuestos a perturbación crónica, se caracterizan<br />
por comunidades con un número reducido de especies con abundancia<br />
elevada.<br />
Los componentes bénticos del Golfo de México están expuestos a diferentes<br />
actividades que modifican el hábitat, ya sean de origen natural o<br />
antropogénico. Los efectos extremos generados por actividades del tipo natural<br />
se observan por los ciclones en el verano, fragmentando ecosistemas<br />
costeros y perturbando la heterogeneidad espacial. La recuperación de la pérdida<br />
de diversidad ante este tipo de fenómenos es de alrededor de una década.<br />
Otras variaciones por fenómenos naturales como frentes de invierno, el Niño,<br />
la Niña y la Oscilación del Atlántico están siendo apenas exploradas.<br />
En contraste, las actividades de tipo antropogénicas en la cuenca son<br />
diversas, incluyen el excesivo flujo de nutrimentos por ríos que promueven<br />
la hipoxia y anoxia en la zona costera. El represado de agua tierra adentro<br />
afecta el hábitat en la zona costera, con la reducción de manglares y pastos<br />
marinos, por la retención de sedimentos y un predominio de agua marina.<br />
Actividades agrícolas tierra adentro influyen con un aporte a la zona costera<br />
de fertilizantes, herbicidas e insecticidas, los cuales se incorporan en la<br />
trama alimentaria o se acumulan en el sedimento, influyen sobre la estructura<br />
y funcionamiento al afectar a los componentes del bentos. El dragado<br />
de sedimentos en la zona costera para navegación, marinas y construcción<br />
de estructuras portuarias y de transporte en la zona costera exponen estos<br />
contaminantes nuevamente al ambiente. El dragado es una actividad común<br />
en las actividades de pesca de los recursos bénticos, la perturbación<br />
mayor se llevó a cabo con el primer dragado, destruyendo la estructura<br />
tridimensional del hábitat, a manera del talado de un bosque; dragados<br />
sucesivos son afectaciones crónicas que simplifican la estructura comunitaria.<br />
La cuenca se caracteriza por tener recursos no renovables como son<br />
clatratos, gas y petróleo que prometen reservas grandes que requieren para
ESTADO DEL CONOCIMIENTO DE LAS COMUNIDADES BENTÓNICAS 235<br />
su extracción la construcción y tendido de estructuras sobre el fondo. Un<br />
número elevado de estudios en aguas someras, en estuarios y lagunas costeras<br />
se han abocado a evaluar las concentraciones en fauna de invertebrados y<br />
vertebrados demersales y el efecto de petróleo sobre los organismos bénticos<br />
en el sur del Golfo de México (ver para ello una revisión de estos en Botello<br />
et al. 1997). Las concentraciones en tejidos de 686 organismos bénticos varían<br />
desde 8 a 2,340 µg.g-1 (dw) de PAH e indican la incorporación de<br />
petróleo procedente de derrames, descargas resultado de accidentes y de la<br />
explotación e infiltraciones naturales.<br />
CONSIDERACIONES FINALES<br />
En el caso del bentos, casi todos los hábitats y ecosistemas pueden considerarse<br />
vulnerables. Solamente aquellos sujetos a inestabilidad ambiental y perturbaciones<br />
crónicas se han reconocido con una pobreza mayor de su diversidad,<br />
los otros hábitats a pesar de la exposición a actividades de perturbación, no se<br />
señalan como afectadas en su diversidad. Las acciones y esfuerzos requeridos<br />
a futuro en la conservación de las comunidades bénticas incluyen una inversión<br />
en estudios de ciencia básica que permitan comprender mejor la<br />
conectividad de las comunidades bénticas. Para ello es necesario explorar los<br />
ciclos de vida y la fisiología de las especies con potencial para su uso en<br />
biotecnología marina, así mismo es necesario dar un seguimiento en el largo<br />
plazo a las comunidades en hábitats y ecosistemas aún no señalados como<br />
vulnerables con el objeto de describir sus variaciones naturales y discernir<br />
entre los cambios generados por efecto de actividades antropogénicas, las<br />
variaciones por el cambio global y los efectos por teleconexión.<br />
A la fecha la predicción de los cambios es uno de los aspectos menos<br />
documentado, para ello se requieren las bases de datos de factores ambientales<br />
y de comunidades tipo para realizar las predicciones y apoyar la toma<br />
de decisiones en escalas de tiempo amplias. En México es necesario incrementar<br />
el número de especialistas en el estudio del bentos, a fin de centrarse<br />
en dominar uno de los hábitats, uno de los grupos en cuestión y establecer<br />
su problemática, aspecto que ha sido de gran apoyo en el sector norte de la<br />
cuenca y que ha permitido establecer propuestas adecuadas de manejo. Una<br />
sugerencia para elegir áreas de importancia en los estudios de comunidades<br />
bénticas es iniciar esfuerzos intensivos de estudio en las regiones reconocidas<br />
como prioritarias por su desconocimiento o su riqueza de especies en el<br />
Golfo de México.
236<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
AGRADECIMIENTOS<br />
La autora agradece a la M. en C. Margarita Caso por la paciencia para la<br />
entrega de este manuscrito. Parte de la información contenida en este documento<br />
se encuentra en desarrollo por lo cual se dan agradecimientos por el<br />
apoyo que permite continuar esta investigación a través de campañas a<br />
bordo del B/O Justo Sierra de la UNAM y el R/V Sonne con financiamiento<br />
de los proyectos PAPIIT IN224503, SEP-CONACYT 2002 Clave 40158 CONABIO<br />
BE013, DGAPA UNAM PAPIIT IN211200, Contract 1435-01-99-CT-30991TAMU,<br />
CONACYT-G35442-T, CONACYT G-27777B, programa de biotecnología BMBF<br />
Bonn 03G0174 a G. Bohrman, U. Bremen para investigación conjunta y el<br />
FIGURA 1. MONTÍCULO DE AGREGADOS DE ASFALTO SOBRE EL FONDO ABISAL BLANDO SOBRE LOS<br />
CUALES CRECEN UN CRINOIDEO, UNA COLONIA DE HIDROIDES Y RAMAS DE CORAL<br />
Fuente: fotografía de la campaña conjunta México-Alemania-EE.UU. a bordo del B/O Sonne.
ESTADO DEL CONOCIMIENTO DE LAS COMUNIDADES BENTÓNICAS 237<br />
FIGURA 2. MARGEN DEL VOLCÁN DE ASFALTO EN LA ZONA ABISAL DEL SUR DEL <strong>GOLFO</strong> DE<br />
<strong>MÉXICO</strong>. LA IMAGEN MUESTRA LOS PLEGAMIENTOS DE ACTIVIDAD Y FLUJO MÁS RECIENTE Y<br />
CUBREN ESPECIMENES AÚN VIVOS DE ASOCIACIONES DE GUSANOS DE TUBO VESTIMENTÍFEROS DE<br />
ALGUNA DE LAS ESPECIES DEL GÉNERO ESCARPIA SP.; AL FONDO SE APRECIAN AGREGADOS DE<br />
BACTERIAS Y VALVAS ABIERTAS DE UN BATHYMODIOLUS SP.<br />
Fuente: fotografía de la campaña conjunta México-Alemania-EE.UU. a bordo del B/O Sonne.<br />
financiamiento del programa Ocean Exploration: Logistic support for Joint<br />
German-US-Mexican cruise to explore the Gulf of Mexico Outer Continental<br />
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238<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
FIGURA 3. SUPERFICIE DEL VOLCÁN DE ASFALTO EN LA ZONA ABISAL DEL SUR DEL <strong>GOLFO</strong> DE<br />
<strong>MÉXICO</strong>. LA IMAGEN MUESTRA TRES CANGREJOS GALATHEIDOS DEL GÉNERO MUNIDOPSIS Y UN<br />
GUSANO DE TUBO VESTIMENTÍFERO DE ALGUNA DE LAS ESPECIES DEL GÉNERO ESCARPIA SP.; LAS<br />
MARCAS EN BLANCO QUE SE ENCUENTRAN EN LAS SUTURAS DE LOS FLUJOS SON BACTERIAS Y<br />
CERCANO AL GUSANO DE TUBO Y GALATHEIDO SE RECONOCEN DOS HOLOTHURIAS<br />
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BIOLOGÍA, EXPLOTACIÓN Y GESTIÓN DE LOS MEROS 245<br />
BIOLOGÍA, EXPLOTACIÓN Y GESTIÓN DE LOS MEROS (SERRANIDAE,<br />
EPINEPHELINAE, EPINEPHELINI) Y PARGOS (LUTJANIDAE,<br />
LUTJANINAE, LUTJANUS) DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
Thierry Brulé, Teresa Colás-Marrufo, Esperanza Pérez-Díaz y<br />
Christian Déniel<br />
INTRODUCCIÓN<br />
Los meros y pargos son peces de arrecife de gran importancia comercial y recreativa<br />
a lo largo de la costa sureste de los Estados Unidos de América, de<br />
México, en las Bermudas, en el Golfo de México y en el mar Caribe (Sadovy<br />
1994). La familia de los Serranidae incluye 449 especies repartidas en 62 géneros<br />
y tres subfamilias (Serraninae, Anthiinae y Epinephelinae) (Nelson 1994). En la<br />
subfamilia Epinephelinae se distinguen cinco tribus, de las cuales la tribu<br />
Epinephelini agrupa a todas las especies conocidas bajo el término general de<br />
meros (Groupers). Esta tribu se compone de 164 especies clasificadas en 14 géneros<br />
(Nelson 1994). En el Atlántico oeste, a lo largo de las costas del continente<br />
americano, se distribuyen 25 especies de mero que pertenecen a los siete géneros<br />
siguientes: Alphestes, Cephalopholis, Dermatolepis, Epinephelus, Gonioplectrus,<br />
Mycteroperca y Paranthias (Heemstra y Randall 1993). La familia de los Lutjanidae,<br />
cuyos representantes son comúnmente conocidos como Pargos (Snappers), comprende<br />
a cuatro subfamilias (Lutjaninae, Paradicichthynae, Etelinae y Apsilinae),<br />
las cuales incluyen a 17 géneros y 103 especies (Allen 1985). La costa Atlántica de<br />
América ocupa el segundo lugar mundial por su abundancia en géneros (7) y<br />
especies (19) de Lutjanidae (Druzhini 1970).<br />
El Golfo de México constituye uno de los 49 grandes ecosistemas marinos<br />
(GEM) (Large Marine Ecosystems, LME) mundiales. Estos GEM correspon-<br />
245
246<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
den a áreas que son propensas a sufrir tensiones crecientes debido al incremento<br />
de la explotación de los recursos naturales renovables, a los daños<br />
ocasionados a las zonas costeras, a la perdida de hábitat y a la contaminación<br />
(Sherman 1994). El Golfo de México se caracteriza por su amplia plataforma<br />
continental, la cual representa 30% de la superficie total de esta región y se<br />
extiende hasta alcanzar 220 km de ancho en frente de la costa de Luisiana y 290<br />
km en frente de las costas suroeste de Florida y norte de la Península de Yucatán<br />
(Rabalais et al. 1999). Estas grandes extensiones de plataforma continental<br />
ubicadas tanto en el norte como en el sur del Golfo representan las principales<br />
zonas de explotación comercial de meros y pargos (Stevenson 1981).<br />
Meros y pargos tienen en común ciertas características biológicas que los<br />
hacen particularmente vulnerables frente a la explotación humana (Manooch<br />
1987, Ralston 1987). Carencias significativas en el conocimiento de la biología<br />
de las especies, de las características de los stocks aprovechados y de los niveles<br />
de explotación aplicados impiden la elección de la estrategia de manejo más<br />
adecuada para estos recursos (Sadovy 1994). El presente trabajo tiene como<br />
objetivo sintetizar la información disponible sobre la biología de las especies<br />
de mero y pargo del Golfo de México así como analizar los aspectos más<br />
relevantes de su explotación y gestión en esta región.<br />
LAS ESPECIES<br />
En el Golfo de México se distribuyen un total de 23 especies de mero que<br />
pertenecen a los siete géneros de Epinephelini observados en el Atlántico<br />
oeste (Smith 1961, 1971, 1997, Bullock y Smith 1991, Heemstra y Randall<br />
1993, Hoese y Moore 1998). El género de mayor importancia en cuanto al<br />
número de especies presentes es Epinephelus (10) seguido por los géneros<br />
Mycteroperca (7), Cephalopholis (2) y Alphestes, Dermatolepis, Gonioplectrus<br />
y Paranthias (una especie cada uno) (cuadro 1).<br />
Once especies de pargo que pertenecen al género Lutjanus, incluido en la<br />
subfamilia Lutjaninae, se distribuyen en el Golfo de México (Druzhini 1970,<br />
Allen 1985, 1987, Smith 1997, Hoese y Moore 1998) (cuadro 1).<br />
DISTRIBUCIÓN Y HÁBITAT<br />
Salvo algunas excepciones, los meros y pargos son peces marinos confinados a<br />
las zonas tropicales y subtropicales de los océanos (Allen 1985, Heemstra y<br />
Randall 1993). A nivel mundial, su distribución geográfica coincide general-
BIOLOGÍA, EXPLOTACIÓN Y GESTIÓN DE LOS MEROS 247<br />
ESPECIE 1<br />
AUTOR<br />
Serranidae (N=23)<br />
Alphestes afer<br />
Cephalopholis cruentata EE<br />
C. fulva EE<br />
Dermatolepis inermis EA<br />
Epinephelus adscensionis EE<br />
EE, EA<br />
E. drummondhayi<br />
EE, EA<br />
E. flavolimbatus<br />
E. guttatus EE<br />
EE, EA<br />
E. itajara<br />
E. morio EE<br />
E. mystacinus EE<br />
EE, EA<br />
E. nigritus<br />
EE, EA<br />
E. niveatus<br />
EE, EA<br />
E. striatus<br />
Gonioplectrus hispanus<br />
Mycteroperca acutirostris<br />
EE, EA<br />
M. bonaci<br />
M. interstitialis EE, EA<br />
CUADRO 1. MEROS Y PARGOS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong>: DISTRIBUCIÓN Y HÁBITAT DE LAS ESPECIES<br />
NOMBRES COMUNES 2<br />
DISTRIBUCIÓN<br />
GEOGRÁFICA 3 BATIMÉTRICA<br />
(M) 4<br />
Bloch 1793<br />
Lacepède 1802<br />
Linnaeus 1758<br />
Valenciennes 1833<br />
Osbeck 1765<br />
Goode & Bean 1879<br />
Poey 1865<br />
Linnaeus 1758<br />
Lichtenstein 1822<br />
Valenciennes 1828<br />
Poey 1852<br />
Holbrook 1855<br />
Valenciennes 1828<br />
Bloch 1792<br />
Cuvier 1828<br />
Valenciennes 1828<br />
Poey 1860<br />
Poey 1860<br />
Guaseta Mutton hamlet<br />
Cherna enjambe Graysby<br />
Cherna cabrilla Coney<br />
Mero marmol Marbled grouper<br />
Mero cabrilla Rock hind<br />
Mero pintaroja Speckled hind<br />
Mero aleta amarilla Yellowedge<br />
grouper<br />
Mero colorado Red hind<br />
Mero guasa Jewfish<br />
Mero americano Red grouper<br />
Mero listado Misty grouper<br />
Mero negro Warsaw grouper<br />
Cherna pintada Snowy grouper<br />
Cherna criolla Nassau grouper<br />
Bandera español Spanish flag<br />
Cuna negra Comb grouper<br />
Cuna bonací Black grouper<br />
Cuna amarilla Yellowmouth<br />
E (SF) —-<br />
T < 170<br />
T < 150<br />
T 21–213<br />
T < 100<br />
N, E y S (PY) 25-183<br />
T 64-275<br />
T < 100<br />
T < 50<br />
T < 150<br />
T 100-400<br />
N, E y S (PY) 55-525<br />
T 30-525<br />
E (F) y S (PY) < 90<br />
T 60-365<br />
N y O —-<br />
N, E y S 10-30<br />
E, O y S (PY) 20-150<br />
HÁBITAT 5<br />
Ac ; PM<br />
Ac ; PM<br />
Ac ; C<br />
—-<br />
Ac; Ar<br />
Fr<br />
Fr; Fa; Fl<br />
Ac; Fr<br />
Ac; M y E (j)<br />
Ar; Fd; Fa; Fl; PM (j)<br />
Fd; Fa<br />
Fr<br />
Fr<br />
Ac; Fd; PM (j)<br />
Fr<br />
Fr; PM, M y Ac (j)<br />
Ac; Fr<br />
Ac ; Fr<br />
(Continúa)
248<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
CUADRO 1. MEROS Y PARGOS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong>: DISTRIBUCIÓN Y HÁBITAT DE LAS ESPECIES<br />
ESPECIE 1<br />
AUTOR<br />
NOMBRES COMUNES 2<br />
DISTRIBUCIÓN<br />
HÁBITAT 5<br />
GEOGRÁFICA 3 BATIMÉTRICA<br />
(M) 4<br />
M. microlepis<br />
M. phenax<br />
M. tigris EE<br />
M. venenosa EE<br />
EE, EA<br />
EE, EA<br />
Paranthias furcifer<br />
Goode & Bean 1880<br />
Jordan & Swain 1885<br />
Valenciennes 1833<br />
Linnaeus 1758<br />
Valenciennes 1828<br />
Cuna aguají Gag<br />
Cuna garopa Scamp<br />
Cuna gata Tiger grouper<br />
Cuna de piedra Yellowfin<br />
grouper<br />
Cuna lucero Creole-fish<br />
T 40-100<br />
T 70-100<br />
E (SF), O y S 10-40<br />
E (SF) y S (PY) 2-137<br />
T 6-64<br />
Fr; PM y E (j)<br />
Fr ; Ac<br />
Ac; Fr<br />
Ac; Ar; Fl ; PM (j)<br />
Ac ; Fd<br />
(1): EE-especie explotada comercialmente vía la pesca. EA-especie amenazada. (2): según FAO. (3): E-este del Golfo; F-Florida; N-norte del Golfo; O-<br />
oeste del Golfo; PY-Península de Yucatán; S-sur del Golfo; SF-sur de Florida; T-todo el Golfo. (4): AS-aguas someras. (5): Ac-arrecife de coral; Ap-arrecife<br />
profundo; Ar-arrecife rocoso; C-cantil; E-estuario; Fa-fondo arenoso; Fd-fondo duro; Fl-fondo lodoso; Fr-fondo rocoso; j-juvenil, M-manglar; PM-pasto<br />
marino; TPc,i-talud plataforma continental y insular<br />
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BIOLOGÍA, EXPLOTACIÓN Y GESTIÓN DE LOS MEROS 249<br />
mente con la de los arrecifes de tipo coralino (Smith 1961, Druzhini 1970). Los<br />
límites septentrional y meridional de distribución de los meros y pargos observados<br />
en el Golfo de México son, las costas de Massachussetts, de Carolina del<br />
Norte y del Sur o de Florida en Estados Unidos y las costas de Venezuela o de<br />
Brasil, respectivamente (Smith 1961, 1971, 1997, Fischer 1978, Allen 1985,<br />
Bullock y Smith 1991, Heemstra y Randall 1993, Hoese y Moore 1998). Solamente<br />
cuatro especies de mero del Golfo se distribuyen fuera del Atlántico oeste.<br />
E. adscensionis es reportado también en el Atlántico este (islas Asunción y Sta.<br />
Helena); E. itajara en el Atlántico este (Senegal, Congo y islas Canarias) y Pacífico<br />
este (del Golfo de California hasta las costas de Perú); E. mystacinus en el<br />
Pacífico este (islas Galápagos) y P. furcifer en el Atlántico este (isla Asunción y<br />
Golfo de Guinea) (Heemstra y Randall 1993).<br />
Con excepción de Alphestes afer y de Lutjanus ambiguus, observados únicamente<br />
en la punta sur de Florida y de Mycteroperca acutirostris, presente exclusivamente<br />
en la parte noroeste del Golfo, todas las demás especies identificadas<br />
(21 meros y 10 pargos) se distribuyen a lo largo de toda la costa del Golfo de<br />
México, desde los Cayos de Florida en Estados Unidos, hasta Cabo Catoche<br />
ubicado en el extremo oriental de la Península de Yucatán en México (cuadro<br />
1).<br />
Los meros y pargos son peces demersales, generalmente asociados con<br />
fondos duros de tipo coralino o rocoso (cuadro 1). Sin embargo, algunos<br />
meros, como E. flavolimbatus, pueden encontrarse también sobre fondos<br />
arenosos o fangosos (Jones et al. 1989) y algunos pargos como L. analis, L.<br />
apodus, L. cyanopterus y L. griseus pueden vivir en pantanos costeros de<br />
mangle (Druzhini 1970). La mayoría de las especies viven a menos de 100 m<br />
de profundidad, mientras algunas se distribuyen hasta 200 m ó 400-500 m<br />
(E. nigritus; E. niveatus; L. synagris). Los juveniles de muchas especies de<br />
mero se distribuyen en aguas litorales someras (Rivas 1979, Thompson y<br />
Munro 1978, 1983). Juveniles de E. morio, M. bonaci y M. microlepis fueron<br />
observados sobre fondos rocosos o en pastos marinos (Longley y Hildebrand<br />
1941, Moe 1969, Smith 1971, Renán et al. 2003) y los de E. itajara en<br />
áreas pantanosas con manglares (Bullock y Smith, 1991, Bullock et al. 1992).<br />
En la parte norte del Golfo de México, los juveniles de M. microlepis se<br />
distribuyen en estuarios, sobre pastos marinos de Zostera marina o Halodule<br />
wrightii, o bien sobre bancos de ostiones (Schirripa y Goodyear 1994). A<br />
menudo, los pargos juveniles se encuentran también en aguas someras<br />
costeras, sobre fondos arenosos o lodosos (L. campechanus), en áreas de<br />
manglares (L. cyanopterus)y en estuarios e inclusive río abajo de ciertos
250<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
arroyos (L. jocu y L. griseus).<br />
BIOLOGÍA<br />
REPRODUCCIÓN<br />
A la fecha, no se tiene información sobre la biología de la reproducción de<br />
todas las especies de mero y pargo. En particular ningún dato sobre este<br />
tema está disponible para las poblaciones del Golfo de A. afer, D. inermis, C.<br />
fulva, E. mystacinus, E. nigritus, E. striatus, G. hispanus, M. acutirostris y M.<br />
tigris (39% de los meros presentes) así como de L. ambiguus, L. analis, L.<br />
apodus, L. buccanella, L. cyanopterus, L. jocu, L. mahogoni, L. synagris y L.<br />
vivanus (82% de los pargos presentes) (cuadro 2).<br />
SEXUALIDAD<br />
Varias especies de mero presentan un hermafroditismo protógino mientras<br />
que el gonocorismo parece ser el patrón de sexualidad común en todas las<br />
especies de pargo (Grimes 1987, Shapiro 1987, Sadovy 1996). Tomando en<br />
cuenta los criterios definidos por Sadovy y Shapiro (1987) para caracterizar<br />
el hermafroditismo en los peces, once de las especies de mero del Golfo<br />
presentan sin ambigüedad un hermafroditismo protógino y una (E. striatus)<br />
es considerada gonócorica con potencialidad para desarrollar un<br />
hermafroditismo protógino (Sadovy y Colin 1995). Los datos disponibles<br />
sobre la sexualidad de los pargos son más escasos. Basándose en estudios<br />
histológicos de sus gónadas, L campechanus, L. griseus y L. synagris fueron<br />
confirmados como especies gonocóricas (cuadro 2).<br />
DIMORFISMO SEXUAL<br />
En general las especies de las familias Serranidae y Lutjanidae no presentan<br />
un dimorfismo sexual externo notorio. Es el caso de los pargos del<br />
Atlántico oeste no se observó ninguna característica morfológica o patrón<br />
de coloración relacionado con el sexo (Thresher 1984, Grimes 1987).<br />
Sin embargo, para algunas especies de mero se han reportado diferencias<br />
de pigmentación en el cuerpo (M. microlepis) o en las aletas (M. bonaci)<br />
según el sexo de los individuos (Gilmore y Jones 1992, Collins et al. 1997,<br />
Crabtree y Bullock 1998, Brulé et al. 2003). Además, se observaron diferentes<br />
patrones de coloración para machos y hembras de E. guttatus, E.
BIOLOGÍA, EXPLOTACIÓN Y GESTIÓN DE LOS MEROS 251<br />
striatus y M. tigris durante sus periodos de reproducción, en particular<br />
durante las fases de cortejo y desove (Colin et al. 1987, Bullock y Smith<br />
1991, Colin 1992, Shapiro et al. 1993, Sadovy et al. 1994).<br />
TALLA DE PRIMERA MADUREZ SEXUAL<br />
Como muchos otros peces de arrecifes, los meros y pargos presentan una<br />
madurez sexual tardía (Coleman et al. 2000). Por lo general, las especies<br />
alcanzan su primera madurez sexual en tallas que oscilan entre 33 y 74%<br />
(meros) y entre 23 y 84% (pargos) de la longitud máxima reportada para<br />
cada especie (Grimes 1987, Sadovy 1996).<br />
Las poblaciones de mero y pargo del Golfo de México alcanzan su primera<br />
madurez sexual a tallas que oscilan, respectivamente, entre 33-80% y 23-85%<br />
de las longitudes máximas observadas para cada una de las especies estudiadas<br />
(cuadro 2). En el caso de los peces que presentan un hermafroditismo protógino,<br />
esta talla mínima de primera madurez sexual concierne únicamente a las hembras.<br />
Así, para las poblaciones de E. morio, M. bonaci y M. microlepis del Banco<br />
de Campeche, las hembras alcanzan por primera vez su madurez sexual a una<br />
longitud correspondiente al 46%, 47% y 64% de sus tallas máximas respectivas<br />
(Brulé et al. 1999, 2003, en prensa a). En cuanto a los machos, estos alcanzan su<br />
madurez sexual a la talla a la cual sucede el proceso de inversión sexual en las<br />
hembras. Shapiro (1987) observó que la inversión sexual en los meros ocurre<br />
generalmente en individuos cuyas tallas se distribuyen entre el 33 y 100% de la<br />
talla máxima observada por cada especie. Por ejemplo, la inversión sexual en las<br />
poblaciones de E morio, M. bonaci y M. microlepis del Banco de Campeche<br />
puede ocurrir en organismos cuyas tallas oscilan en un rango de longitudes que<br />
corresponde, respectivamente, al 52%, 29% y 14% de las tallas máximas reportadas<br />
para cada una de estas especies. Según Shapiro (1987) el análisis de estos<br />
datos deja suponer que la talla (o edad) de los meros no constituye un factor<br />
determinante para el cambio de sexo de los organismos, el cual sería más bien<br />
controlado por factores sociales intrínsecos a las poblaciones.<br />
PERIODO DE REPRODUCCIÓN<br />
Según Sadovy (1996) los meros presentan periodos de reproducción de<br />
duración restringida mientras que los pargos se caracterizan por desovar<br />
durante periodos más extensos.<br />
En el Golfo de México, la mayoría de los meros estudiados presentan
252<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
CUADRO 2. SEXUALIDAD (S); PRIMERA MADUREZ SEXUAL, PERIODO DE REPRODUCCIÓN,<br />
FECUNDIDAD ABSOLUTA Y AGREGACIÓN DE DESOVE DE LOS MEROS Y PARGOS<br />
DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
ESPECIE<br />
Madurez sexual 2<br />
L min<br />
L máx<br />
L min/<br />
L máx<br />
PERIODO DE REPRODUCCIÓN<br />
MES 3 REGIÓN 4<br />
Serranidae<br />
Alphestes afer<br />
Cephalopholis<br />
cruentata<br />
C. fulva<br />
Epinephelus<br />
adscensionis<br />
E. drummondhayi<br />
E. flavolimbatus<br />
E. guttatus<br />
E. itajara<br />
E. morio<br />
E. mystacinus<br />
E. niveatus<br />
E. striatus<br />
M. bonaci<br />
M. interstitialis<br />
M. microlepis<br />
M. phenax<br />
M. tigris<br />
M. venenosa<br />
Paranthias furcifer<br />
S 1<br />
—-<br />
Hp<br />
Hp<br />
—-<br />
Hp<br />
Hp<br />
Hp<br />
Hp?<br />
Hp<br />
—<br />
Hp?<br />
G/Hp<br />
Hp<br />
Hp<br />
Hp<br />
Hp<br />
Hp?<br />
Hp<br />
Hp?<br />
— — —-<br />
165 305 Le 54<br />
145 275 Lf 53<br />
275 375 Le 73<br />
560 770 Lt 73<br />
(569) 1065 Lt —-<br />
305 381 Le 80<br />
1250 2065 Lt 61<br />
260 790 Le 33<br />
389 854 Lf 46<br />
381 980 Lt 39<br />
— —- —-<br />
379 1000 Lt 38<br />
425 730 Le 58<br />
508 1310 Lt 39<br />
580 1235 Lf 47<br />
420 747 Lt 56<br />
450 1128 Lt 40<br />
490 1100 Lt 45<br />
400 1150 Le 35<br />
705 1100 Lf 64<br />
350 — Le —<br />
313 875 Lt 36<br />
320 480 Lt 67<br />
— — —<br />
582 850 Lt 69<br />
— —- —<br />
Dic<br />
Jul-Ago<br />
[Dic-Feb]<br />
Ene-Jun<br />
[Abr]<br />
Ene-Oct [May-Sep]<br />
Abr, Jun-Ago<br />
Jun-Oct [Jul-Sep]<br />
Dic-Jun [Abr-May]<br />
Sep-Abr [Ene-Mar]<br />
Feb-Jun [Mar-May]<br />
Nov, Ago<br />
Abr-Jul<br />
Dic-Feb<br />
Ene-Dic [Dic-Mar]<br />
Ene-Dic [Ene-Feb]<br />
Ene-Dic [Abr-May]<br />
Nov, Ene-Jul [Mar]<br />
Feb-Abr [Mar]<br />
Feb-Abr [Mar]<br />
Oct-Abr [Ene-Mar]<br />
Mar-May<br />
Feb-Jul [Mar-May]<br />
Ene-Abr<br />
Mar, May-Ago<br />
Ene-Jun<br />
May-Sep<br />
J<br />
Ge<br />
PR<br />
Ge<br />
Gs<br />
Ge<br />
Ge<br />
Ge<br />
Ge<br />
Gs<br />
Ge<br />
J<br />
Ge<br />
B<br />
Ge<br />
Gs<br />
Ge<br />
Ge<br />
Ge<br />
Ge<br />
Gs<br />
Ge<br />
An<br />
PR<br />
Ge<br />
C<br />
Ge<br />
(mm) (mm) (%)<br />
En caso de ausencia de datos para el Golfo, se proporcionan algunos resultados disponibles para las<br />
regiones del Atlántico norte o del Caribe. 1: Hp-hermafroditismo protogíno; G-gonocorismo. 2: L min<br />
-<br />
talla mínima de primera madurez sexual; L máx<br />
-talla máxima alcanzada por los organismos; Lelongitud<br />
estándar; Lf-longitud furcal; Lt-longitud total. 3: meses durante los cuales las hembras<br />
presentan ovocitos vitelógenos en sus ovarios; [ ]-meses durante los cuales se observaron las más altas
BIOLOGÍA, EXPLOTACIÓN Y GESTIÓN DE LOS MEROS 253<br />
FECUNDIDAD 5<br />
NO. DE OVOCITOS REGIÓN 4<br />
(MILLÓN)<br />
AGREGACIÓN DE DESOVE<br />
SITIO 4 TIPO 6<br />
REFERENCIA<br />
0.158-0.224 J<br />
0.263 J<br />
0.067-0.282 J<br />
0.761 Ge<br />
—- —-<br />
—- —-<br />
0.097-0.526 J<br />
38.9-56.6 FL Ge<br />
0.448-5.736 Ge<br />
0.024-2.322 FL Ge<br />
—- —-<br />
—- —-<br />
0.350-6.500 B<br />
0.504 ?<br />
0.351-2.459 FL Ge<br />
0.656-1.46 Ge<br />
0.011-0.865 FL Gne<br />
—- —-<br />
—- —-<br />
—- —-<br />
PR<br />
T, LL<br />
—- —-<br />
—- —-<br />
MC<br />
T, LL, DP<br />
Ge<br />
T, LL<br />
—- —-<br />
—- —-<br />
—- —-<br />
MC<br />
T, LL, DG<br />
Ge<br />
T?, LL?<br />
—- —-<br />
Ge<br />
T, DP?<br />
54<br />
9, 40, 44, 51<br />
44, 51, 54<br />
9, 22, 31<br />
4<br />
11<br />
22, 31, 48, 49, 51, 54<br />
9, 10, 22<br />
3, 20, 37, 55<br />
54<br />
9, 31, 38<br />
1, 14, 22, 45, 47<br />
5, 21, 22, 24, 25, 51,<br />
52<br />
8, 9<br />
6, 18, 22, 32, 33, 36<br />
0.250-3.2 FL An<br />
Ge<br />
T<br />
9, 22, 30<br />
—- —-<br />
1.995-2.875 FL Ge<br />
0.177-0.640 FL Ge<br />
H, PR T, LL, DP<br />
MC<br />
T, LL<br />
—- —-<br />
12, 22, 26, 46, 51<br />
9, 22, 25<br />
9<br />
frecuencias de hembras con ovocitos vitelogénos o hialinos y/o foliculos postovulatorios en sus<br />
ovarios (pico de desove). 4: An-Atlántico norte; B-Belice; C-Cuba; Ge-Este del Golfo; Gne-Noreste<br />
del Golfo; Gno-Noroeste del Golfo; Gs-Sur del Golfo; H-Honduras; IV-Islas Vírgenes; J-Jamaica;<br />
MC-Mar Caribe; PR-Puerto Rico; Tr-Trinidad. 5: FL-fecundidad por lote (batch fecundity). 6: DGdesove<br />
en grupo; DP-desove en pareja; LL-luna llena; LN-luna nueva; T-transitoria. (Continúa)
254<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
(1): P-pelágico; entre paréntesis se indica la salinidad a la cual los huevos flotan. (2): Ohmediciones<br />
realizadas sobre ovocitos hialinos no fecundados. (3) No-Número. (4): hdf-horas<br />
después de la fecundación. (5): Temp-temperatura. (6): Long-longitud; Le-longitud estándar; Lnlongitud<br />
notocordal; Ln/e- longitud notocordal o estándar; Lt: longitud total; entre paréntesis se<br />
indican el número de larvas analizadas. (7): dde-días después de la eclosión. (8): L-resultados<br />
obtenidos en laboratorio.<br />
periodos de reproducción que no se prolongan durante más de 8 meses al<br />
año, salvo en los casos de las poblaciones de E. flavolimbatus, M. bonaci y M.<br />
interstitialis para las cuales se observan hembras sexualmente activas (ovarios<br />
con presencia de ovocitos vitelogénos) hasta durante 10 ó 12 meses en el<br />
año (cuadro 2). Sin embargo, para todas las especies estudiadas en esta<br />
región, los picos de desove (meses durante los cuales se observaron las más<br />
altas frecuencias de hembras con ovocitos vitelogénos o hialinos y/o folículos<br />
postovulatorios en sus ovarios) ocurren durante un lapso de tiempo que no<br />
rebasa un máximo de cinco meses por año. Para L. campechanus y L. griseus,<br />
únicas especies de pargo cuya reproducción fue estudiada en el Golfo, se<br />
observaron hembras activas durante cuatro y hasta 12 meses en el año, así<br />
como picos de desove que ocurrieron durante un periodo que fluctuó entre<br />
dos y seis meses en el transcurso del año (cuadro 2).<br />
En el Golfo, los meros se reproducen durante el invierno-inicio de la primavera<br />
(E. adscencionis, E. morio, M. bonaci y M. microlepis), durante la primavera-inicio<br />
del verano (E. drummondhayi, E. flavolimbatus, E. guttatus, E.<br />
niveatus, M. interstitialis, M. phenax, M. venenosa y P. furcifer) o durante el<br />
verano (Cephalopholis cruentata y E. itajara). En cuanto a los pargos del Golfo,<br />
la reproducción ocurre durante la primavera y el verano en el caso de L.<br />
griseus o durante la primavera y el otoño para L. campechanus (cuadro 2).<br />
Según su distribución espacial en el Golfo, las poblaciones de una misma especie<br />
pueden presentar periodos de reproducción desfasados en el tiempo. Así<br />
por un lado, E. morio y M. microlepis se reproducen más temprano en el año<br />
en la región sur del Golfo (enero-marzo) que en la región este (marzo-mayo)<br />
(Moe 1969, Hood y Schlieder 1992, Collins et al. 1997, Koenig et al. 1996;<br />
Brulé et al. 1999, en prensa a; Collins et al. 2002). Por otro lado, el pargo L.<br />
campechanus presenta dos picos de desove en el sur del Golfo (uno en primavera<br />
y otro en verano-inicio de otoño) y uno único en la región este (veranoinicio<br />
de otoño) (Futch y Bruger 1976, Brulé et al. en prensa b).
BIOLOGÍA, EXPLOTACIÓN Y GESTIÓN DE LOS MEROS 255<br />
FECUNDIDAD<br />
La fecundidad constituye un parámetro esencial en la estimación del potencial<br />
reproductor de una especie y en la evaluación de los stocks explotados.<br />
Los meros y pargos se caracterizan por su capacidad para producir un número<br />
elevado de ovocitos: hasta varios millones por hembra y por año<br />
(Grimes 1987, Shapiro 1987, Sadovy 1996).<br />
Los valores de fecundidad obtenidos para las especies del Golfo resultan<br />
muy variables. Fluctúan entre 11,000 (M. microlepis; 740 mm Lt) y<br />
65.6 x 10 6 (E. itajara; 1,397 mm Le) ovocitos para los meros, y entre 13 (L.<br />
campechanus; 417 mm Lt) y 8.5 x 10 6 (L. jocu) ovocitos para los pargos<br />
(Bullock y Smith, 1991, Collins et al. 1997, 2001; Garcia-Cagide et al. 2001)<br />
(cuadro 2). Estas fluctuaciones pueden ser causadas por las variaciones<br />
naturales de fecundidad observadas generalmente en los peces tanto a nivel<br />
interespecífico como intraespecífico (fluctuaciones relacionadas con<br />
la talla de los organismos y/o al año de estudio). Pero la falta en el uso de<br />
un método estandarizado para la estimación de dicho parámetro dificulta<br />
la realización de un estudio comparativo entre los diferentes estudios<br />
citados. Sin embargo, basándose en la estimación de la fecundidad por<br />
lote y utilizando el método de conteo de ovocitos hialinos y de folículos<br />
postovulatorios, algunos autores calcularon la frecuencia de desove promedio<br />
de las hembras de E. morio (26 por año), de M. microlepis (8-27); de<br />
M. phenax (42) y de L. campechanus (21-35) y así alcanzaron a estimar la<br />
fecundidad anual potencial de cada una de estas especies: entre 613,000 y<br />
17 x 10 6 para E. morio; entre 65,000 y 61.4 x 10 6 para M. microlepis (700-<br />
1,065 mm Lt); entre 1.3 x 10 6 y 10.5 x 10 6 para M. phenax (445-712 mm Lt)<br />
y entre 12,000 y 59.7 x 10 6 para L. campechanus (349-820 mm Lt) (Collins<br />
et al. 1996, 1997, 2002, Harris et al. 2002).<br />
AGREGACIÓN DE DESOVE<br />
Durante el periodo de reproducción, los meros y pargos liberan sus gametos<br />
en el lugar de residencia habitual de los adultos o bien en áreas de desove<br />
específicas después de haber efectuado una migración. Generalmente las<br />
especies de mayor tamaño son las que realizan las migraciones de reproducción<br />
más largas y que forman agregaciones de desove compuestas a veces de<br />
centenares o millares de individuos, durante varios días, en sitios geográfi-
256<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
cos y periodos del año bien determinados (Sadovy 1996).<br />
De las 14 especies de mero estudiadas a la fecha, nueve forman agregaciones<br />
de desove en el Atlántico oeste (cuadro 2). En el Golfo de México, algunos<br />
sitios de agregación fueron ubicados en la parte este de dicha región para<br />
cuatro especies: E. itajara en la costa suroeste de Florida; M. bonaci en los<br />
Cayos de Florida (Florida Keys National Marine Sanctuary); M. microlepis y<br />
M. phenax en la costa noroeste de Florida (Florida middle Ground). Estas<br />
agregaciones son de tipo transitorio; pueden ocurrir durante los días de luna<br />
llena (E. itajara; M. bonaci); se forman durante el invierno para M. bonaci, el<br />
invierno y la primavera para M. microlepis y M. phenax o el verano para E.<br />
itajara y pueden conllevar a la formación de parejas al momento del desove<br />
(M. microlepis) (Colin 1994, Coleman et al. 1996, Domeier y Colin, 1997,<br />
Eklund et al. 2000). En la parte sur del Golfo, Colás-Marrufo et al. (2002) y<br />
Tuz-Sulub et al. (2003) presentaron los primeros índices sobre la formación<br />
de probables agregaciones de desove de E. guttatus, M. bonaci, M. tigris y M.<br />
venenosa en dos áreas del Banco de Campeche. De los 11 pargos estudiados,<br />
siete forman agregaciones de desove en el Golfo de México (cuadro 2). Se<br />
observaron sitios de agregación en los Keys de Florida (Dry Tortugas y/o Key<br />
West) para L. analis, L. apodus, L. cyanopterus, L. griseus, L. jocu y L. synagris<br />
así como en la parte norte de Florida para L. campechanus. Estas agregaciones<br />
son de tipo transitorio (L. analis, L. cyanopterus y L. griseus); pueden ocurrir<br />
durante los días de luna llena (L. analis y L. cyanopterus) o nueva (L. griseus);<br />
se forman durante la primavera y el verano (L. analis, L. apodus, L. cyanopterus<br />
y L. synagris) o durante el verano (L. griseus y L. jocu) y pueden conducir a la<br />
realización de desove en grupos (L. analis y L. griseus) (Domeier et al. 1996,<br />
Domeier y Colin, 1997, Lindeman et al. 2000).<br />
DESARROLLO EMBRIONARIO Y LARVARIO<br />
Los estudios taxonómicos disponibles sobre huevos y larvas de meros y<br />
pargos son todavía escasos y generalmente incompletos para la mayoría de<br />
las especies analizadas. Todavía no se ha estudiado el desarrollo embrionario<br />
y larvario de E. adscensionis, E. drummondhayi, E. flavolimbatus, M.<br />
acutirostris, M. interstitialis, M. tigris y M. venenosa (30% de los meros presentes<br />
en el Golfo) ni tampoco de L. ambiguus, L. apodus, L. buccanella, L.<br />
cyanopterus, L. jocu, L. mahogoni y L. vivanus (64% de los pargos presentes).<br />
En muchos casos, particularmente en los pargos, los datos sobre este tema se<br />
obtuvieron a través de la realización de cultivos experimentales en labora-
BIOLOGÍA, EXPLOTACIÓN Y GESTIÓN DE LOS MEROS 257<br />
torio (cuadro 3).<br />
Huevos<br />
Meros y pargos producen huevos pelágicos que miden entre 0.6 y 1.0 mm de<br />
diámetro y presentan una sola gotita de aceite cuyo diámetro fluctúa entre<br />
0.12 y 0.26 mm. Según las especies y la temperatura de incubación aplicada<br />
(21-30 °C), el periodo de desarrollo embrionario observado fue más largo<br />
en el caso de los meros (23 a 44.5 horas después de la fecundación, hdf) que<br />
en el de los pargos (17 a 27 hdf) (cuadro 3).<br />
Larvas<br />
Las larvas de meros y pargos se distinguen unas de otras con base en el análisis de<br />
varios caracteres morfológicos como el grado de desarrollo de las espinas de la<br />
aleta dorsal, el tamaño y grueso de las endentaduras y espinitas presentes en dichas<br />
espinas, la forma de las espinas sobre la cabeza o bien el patrón de pigmentación.<br />
En cada familia, la identificación de las larvas es relativamente fácil hasta el nivel de<br />
la subfamilia y más complicada para alcanzar el nivel de la especie (Leis 1987). Sin<br />
embargo, diversos autores lograron identificar y distinguir a partir de colectas<br />
realizadas en el medio natural, a larvas de 10 especies de mero (A. afer, C. cruentata,<br />
C. fulva, D. inermis, E. itajara, E. mystacinus, E. nigritus, E. niveatus, G. hispanus y P.<br />
furcifer) y de un pargo (L. campechanus) (Collins et al. 1979, Johnson y Keener<br />
1984, Kendall 1979, 1984, Kendall y Fahay 1979, Presley 1970). Otros pudieron<br />
describir los estadios larvarios de E. morio, E. striatus, M. microlepis; L. analis, L.<br />
campechanus, L. griseus y L. synagris, obtenidos en laboratorio por medio de propagación<br />
artificial, incubación y cultivos larvarios experimentales (Clarke et al.<br />
1997, Colin et al. 1996, Guitart-Manday y Juárez-Fernández 1966, Powell y Tucker<br />
1992, Rabalais et al. 1980, Richards y Saksena 1980, Roberts y Schlieder 1983). La<br />
metamorfosis o transformación de las larvas fue obtenida entre 25 y 62 días después<br />
de la eclosión (dde) en dos especies de mero (E. morio y E. striatus) y entre 16<br />
y 38 dde en dos especies de pargo (L. analis y L. synagris) (cuadro 3).<br />
Se observó que las larvas de meros y pargos son poco abundantes en las<br />
muestras de plancton pero que se distribuyen de manera preferencial en<br />
zonas de plataformas continentales que en zonas oceánicas (Leis 1987).<br />
EDAD Y CRECIMIENTO<br />
Los meros y pargos son peces longevos que presentan un crecimiento lento y
258<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
CUADRO 3. PRINCIPALES CARACTERÍSTICAS DE LOS HUEVOS Y LARVAS<br />
DE MEROS Y PARGOS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
ESPECIE<br />
HUEVO<br />
GOTA DE ACEITE<br />
INCUBACIÓN<br />
TIPO (1) DIÁMETRO 2 NO. 3 DIÁMETRO TIEMPO 4 TEMP. 5<br />
(MM) (MM) (HDF) (°C)<br />
Serranidae<br />
Alphestes afer<br />
Cephalopholis cruentata<br />
C. fulva<br />
Dermatolepis inermis<br />
E. guttatus<br />
E. itajara<br />
E. morio<br />
E. mystacinus<br />
E. nigritus<br />
E. niveatus<br />
E. striatus<br />
Gonioplectrus hispanus<br />
M. bonaci<br />
M. microlepis<br />
M. phenax<br />
Paranthias furcifer<br />
— — — — — —<br />
— — — — — —<br />
— — — — — —<br />
— — — — — —<br />
— 0.94 — — — —<br />
— 0.62 Oh 1 0.13 — —<br />
— — — — — —<br />
—
BIOLOGÍA, EXPLOTACIÓN Y GESTIÓN DE LOS MEROS 259<br />
LARVA<br />
METAMORFOSIS<br />
LONG. 6 TIEMPO 7 LONG. 6<br />
(MM) (DDE) (MM)<br />
REFERENCIA 8<br />
10.5-19.5 Le (17) — 27.0-62.0 Le (8)<br />
5.2-20.5 Le (46) — —<br />
5.5-25.2 Le (7) — —<br />
6.8-10.5 Le (5) — —<br />
— — —<br />
— — —<br />
6.2-17.4 Le (5) — —<br />
— — 20-25 Le<br />
2.5-9.6 Le (25) 25-27 12.2-26.2 Le (4)<br />
— — —<br />
20 Le (1) — —<br />
9.1 Le (1) — —<br />
5.5-10.3 Le (16) — —<br />
—- — 23.5-31.3 Le (7)<br />
10.2 Le (1) — —<br />
2.0-2.8 Lt — —<br />
1.8-13.2 Ln/e (33) — —<br />
3.6-29.8 Ln 45-62 —<br />
13.4-14 Le (2) — —<br />
13.4 Le (1) — —<br />
— — —<br />
— — —<br />
2.1 Lt — —<br />
4.0-35.4 Le (28) — —<br />
— — —<br />
— — —<br />
7.6-7.6 Le (3) — —<br />
8.6 Le (1) — —<br />
— — —<br />
11<br />
11<br />
11<br />
11<br />
24<br />
9<br />
11<br />
16<br />
6 L<br />
3<br />
11<br />
11<br />
18<br />
11<br />
12<br />
10 L<br />
17 L<br />
25 L<br />
11<br />
13<br />
27 L<br />
20<br />
22 L<br />
12<br />
4<br />
14<br />
11<br />
12<br />
24 L<br />
(Continúa)
260<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
CUADRO 3. PRINCIPALES CARACTERÍSTICAS DE LOS HUEVOS Y LARVAS<br />
DE MEROS Y PARGOS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
ESPECIE<br />
HUEVO<br />
GOTA DE ACEITE<br />
INCUBACIÓN<br />
TIPO (1) DIÁMETRO 2 NO. 3 DIÁMETRO TIEMPO 4 TEMP. 5<br />
(MM) (MM) (HDF) (°C)<br />
Lutjanidae<br />
L. analis<br />
L. campechanus<br />
L. griseus<br />
L. synagris<br />
— — — — — —<br />
P 0.73-0.88 1 — 17 27.7<br />
— 0.8 — — — —<br />
P 0.77-0.85 1 0.15-0.19 24-27 23-25<br />
— — 1 — 20 27<br />
— — — — — —<br />
— — 1 — — —<br />
P 0.70-0.80 1 0.12-0.18 20 27<br />
18 28<br />
17 30<br />
— — — — — —<br />
P 0.65-0.80 1 0.13-0.20 23 26<br />
— 0.7-0.75 1 — — —<br />
(1): P-pelágico; entre paréntesis se indica la salinidad a la cual los huevos flotan. (2): Ohmediciones<br />
realizadas sobre ovocitos hialinos no fecundados. (3) No-Número. (4): hdf-horas<br />
después de la fecundación. (5): Temp-temperatura. (6): Long-longitud; Le-longitud estándar; Lnlongitud<br />
notocordal; Ln/e- longitud notocordal o estándar; Lt: longitud total; entre paréntesis se<br />
indican el número de larvas analizadas. (7): dde-días después de la eclosión. (8): L-resultados<br />
obtenidos en laboratorio.<br />
bajas tasas de mortalidad natural. En general, la edad máxima de las especies<br />
excede los 10 años y el coeficiente de crecimiento (K) observado para sus poblaciones<br />
fluctúa en un intervalo de valores comprendidos entre 0.10 y 0.25 / año<br />
(Manooch 1987). En el caso de las poblaciones del Golfo de México no se tiene<br />
información alguna sobre el crecimiento de A. afer, C. cruentata, C. fulva, D.<br />
inermis, E. drummondhayi, E. flavolimbatus, E. mystacinus, E. nigritus, E. striatus,<br />
G. hispanus, M. acutirostris, M. tigris y M. venenosa (57% de los meros presentes)<br />
ni tampoco de L. ambiguus, L. apodus, L. buccanella, L. cyanopterus, L. griseus, L.
BIOLOGÍA, EXPLOTACIÓN Y GESTIÓN DE LOS MEROS 261<br />
LARVA<br />
METAMORFOSIS<br />
LONG. 6 TIEMPO 7 LONG. 6<br />
(MM) (DDE) (MM)<br />
REFERENCIA 8<br />
2.2-9.8 Le (37) 16-28 10.2-14.6 Le (8)<br />
2.6-9.7 Ln 30-38 16.2-22.2 Le<br />
— — —<br />
2.2-2.6 Le — —<br />
— — —<br />
4-7.6 Le (18) — —<br />
— — 10 Le<br />
— — —<br />
5 L<br />
26 L<br />
1 L<br />
19 L<br />
15 L<br />
7<br />
23<br />
8 L<br />
2.7-9.6 Ln/e (13) — —<br />
1.9-2.6 — —<br />
2.0-9.8 Le (41) 20-22 10.0-12.4 Le (3)<br />
21 L<br />
2 L<br />
5 L<br />
1-Arnold et al., 1978; 2-Borrero et al. in Leis, 1987; 3-Brulé et al., 1999; 4-Brulé, datos no<br />
publicados; 5-Clarke et al., 1997; 6-Colin et al, 1996; 7-Collins et al., 1980; 8-Damas et al. in Leis,<br />
1987; 9-Fálfan-Vázquez, 2003; 10-Guitart-Manday y Juárez-Fernández, 1966; 11-Johnson y<br />
Keener, 1984 ; 12-Kendall, 1979; 13-Kendall y Fahay, 1979; 14-Koenig in Tucker, 1998; 15-Minton<br />
et al., 1983; 16-Moe, 1969; 17-Powell y Tucker, 1992; 18-Presley, 1970; 19-Rabalais et al., 1980; 20-<br />
Renán et al., 2001; 21-Richards y Saksena, 1980; 22-Roberts y Schlieder, 1983; 23-Starck, 1971; 24-<br />
Tucker, 1998; 25-Watanabe et al., 1996; 26-Watanabe et al., 1998; 27-White in Tucker, 1998.<br />
jocu, L. mahogoni y L. vivanus (73% de los pargos presentes) (cuadro 4).<br />
Edad<br />
La determinación de la edad fue llevada a cabo con éxito para la mayoría de<br />
las especies presentes en el Golfo (18 meros y 8 pargos); a través de la identificación<br />
de marcas de crecimiento anuales en otolitos (en 23 especies), escamas<br />
(en 3 especies de pargo), huesos urohiales (en 3 especies) y huesos<br />
mesopterigoides (en 1 especie), o bien por medio del análisis de las
262<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
progresiones modales de las clases de longitudes (en 4 especies) (cuadro 4).<br />
Las edades máximas observadas para estos peces fueron de 41 años en el caso<br />
del mero E. nigritus (Manooch y Mason, 1987) y de 47 años en el caso del<br />
pargo L. campechanus (Allman et al. 2002).<br />
Crecimiento<br />
En relación con las poblaciones del Golfo de México el coeficiente de crecimiento<br />
(K) fluctó entre 0.08 (M. interstitialis) y 0.20 (E. guttatus) para<br />
los meros y entre 0.07 (L. campechanus) y 0.28 (L. synagris) para los pargos<br />
(cuadro 4). Según Manooch (1987) estos valores indican que las especies<br />
alcanzan lentamente su talla máxima y que sus poblaciones presentan bajas<br />
tasas de mortalidad natural. Para varias de ellas se calcularon valores<br />
de longitud asintótica (L¥) superiores a un metro de largo: E. itajara con<br />
2,006 mm Lt (Bullock et al., 1992), E. niveatus con 1,320 mm Lt (Moore y<br />
Labisky, 1984), M. bonaci con 1,306 mm Lt (Crabtree y Bullock, 1998), M.<br />
microlepis con 1,180 mm Lt (Hood y Schlieder, 1992) y L. campechanus<br />
con 1023 mm Lf (Fischer, 2002). Por su parte el peso asintótico (P¥), calculado<br />
utilizando las L¥ y las ecuaciones longitud-peso (P = aL b ) de las<br />
especies, alcanzó valores máximos de 166 kg Pt en el caso del mero E.<br />
itajara (Bullock et al. 1992) y de 12 kg Pt en el caso del pargo L. campechanus<br />
(Fischer 2002).<br />
ALIMENTACIÓN<br />
Los meros y pargos son peces carnívoros oportunos que se caracterizan por<br />
presentar una dieta cuya composición es dominada por los peces y crustáceos.<br />
Según sus intervalos de distribución batimétrica, estas especies pueden<br />
alimentarse desde las zonas de aguas someras hasta fondos ubicados entre<br />
400 y 500 m de profundidad (Randall 1967, Parrish 1987). La mayoría de las<br />
especies capturan gran parte de sus presas sobre o muy cerca del sustrato.<br />
Los meros se caracterizan por ser más sedentarios que los pargos y por cazar<br />
sus presas mediante emboscadas (Parrish 1987). Para las poblaciones del<br />
Golfo aún se desconocen los hábitos alimentarios de A. afer, C cruentata, C.<br />
fulva, D. inermis, E. striatus, G. hispanus, M. acutirostris, M. tigris y M. venenosa<br />
(39% de los meros presentes) así como de L. ambiguus, L. buccanella y<br />
L. cyanopterus (27% de los pargos presentes) (cuadro 5).
BIOLOGÍA, EXPLOTACIÓN Y GESTIÓN DE LOS MEROS 263<br />
Composición de la dieta<br />
El análisis de los contenidos estomacales o intestinales o bien de los residuos<br />
de regurgitación permitió observar que tanto los meros como los pargos<br />
consumen una gran diversidad de presas entre las que sobresalen los peces,<br />
crustáceos (cangrejos, camarones, estomatópodos y langostas) y cefalópodos<br />
(cuadro 5). Sin embargo, los pargos presentan globalmente una variedad<br />
más alta en la composición de su dieta que los meros. En efecto, los pargos<br />
tienen la tendencia a consumir más organismos planctónicos (urocordados<br />
pelágicos) e invertebrados bentónicos diferentes a los crustáceos, (ascidiáceos,<br />
urocordados, poliquetos, moluscos) que los meros. Algunas especies, como<br />
A. afer, E. adscensionis, E. guttatus y E. morio consumen más crustáceos<br />
(Randall 1967, Parrish 1987, Nelson in Bullock y Smith 1991, Giménez et al.<br />
2001) mientras que otras como M. tigris, M. venenosa, L. cyanopterus y L.<br />
jocu se alimentan más de peces (Randall 1967, Parrish 1987). Entre los meros<br />
del Golfo, P. furcifer se diferencia de las demás especies por ser el único<br />
serránido que se alimenta de organismos planctónicos, en particular de<br />
copépodos (Nelson in Bullock y Smith 1991).<br />
Variaciones en la dieta<br />
Para algunas especies se observó una variación de la composición de la dieta<br />
en función del desarrollo ontogénico de los organismos. Así, los juveniles de<br />
C. cruentata, E. morio, E. striatus y L. campechanus consumen más crustáceos<br />
mientras que los adultos de aquellas especies comen más peces (Camber<br />
1955, Moseley 1966, Bradley y Bryan 1975, Nagelkerken in Bullock y Smith<br />
1991, Claro et al. 1990, Brulé y Rodríguez-Canché 1993, Giménez et al. 2001).<br />
En relación con el ritmo nictemeral de actividad alimentaría, algunas especies<br />
buscan sus alimentos tanto de día como de noche (E. morio, E. striatus,<br />
L.analis, L. apodus y L. synagris) mientras otras son más activas de noche (L.<br />
griseus, L. mahogoni y L vivanus) (Longley e Hildebrand 1941, Randall 1967,<br />
Stark 1971, Parrish 1987, Brulé et al. 1994).<br />
EXPLOTACIÓN<br />
En el Atlántico oeste, los meros y pargos son explotados comercialmente<br />
por pesquerías industriales y artesanales y con fines recreativos a lo largo de
264<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
CUADRO 4. EDAD Y PARÁMETROS DE CRECIMIENTO EN LONGITUD Y PESO<br />
DE LOS MEROS Y PARGOS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
ESPECIE<br />
R (1)<br />
M (2)<br />
E máx<br />
(3)<br />
(años)<br />
L¥<br />
(mm)<br />
CRECIMIENTO EN LONGITUD<br />
K<br />
(por<br />
año)<br />
t 0<br />
(año)<br />
L máx<br />
(4)<br />
(mm)<br />
Serranidae<br />
Alphestes afer<br />
Cephalopholis cruentata<br />
C. fulva<br />
Dermatolepis<br />
inermis<br />
Epinephelus<br />
adscensionis<br />
E. drummondhayi<br />
E. flavolimbatus<br />
E. guttatus<br />
E. itajara<br />
E. morio<br />
E. mystacinus<br />
E. nigritus<br />
J<br />
—<br />
An<br />
An<br />
J<br />
—<br />
An/Ge<br />
Ge<br />
—<br />
An<br />
Ge<br />
Gs<br />
Ge<br />
Ge<br />
—<br />
An/Ge<br />
Ge<br />
Ge<br />
Ge<br />
—<br />
Ge<br />
Ge<br />
Gs<br />
Gs<br />
Gs<br />
Gs<br />
Gs<br />
Gs<br />
—<br />
Ge<br />
An<br />
—<br />
—<br />
O<br />
O<br />
—<br />
—<br />
O<br />
—<br />
—<br />
O<br />
—<br />
—<br />
O<br />
—<br />
—<br />
O<br />
—<br />
O<br />
—<br />
—<br />
O<br />
—<br />
O<br />
U<br />
O<br />
O<br />
M<br />
FL<br />
—<br />
—<br />
—<br />
O<br />
—<br />
—<br />
13<br />
11<br />
—<br />
—<br />
12<br />
—<br />
—<br />
25<br />
—<br />
—<br />
27<br />
—<br />
—<br />
11<br />
—<br />
37<br />
—<br />
—<br />
25<br />
—<br />
14<br />
21<br />
20<br />
12<br />
12<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
41<br />
—<br />
—<br />
451 Lt<br />
372 Lt<br />
—<br />
—<br />
499 Lt<br />
—<br />
—<br />
967 Lt<br />
—<br />
—<br />
800 Le<br />
—<br />
—<br />
471 Lt<br />
—<br />
2006 Lt<br />
—<br />
—<br />
672 Le<br />
—<br />
928 Lt<br />
860 Lf<br />
802 Lt<br />
820 Lt<br />
891 LT<br />
985<br />
—<br />
—<br />
—<br />
2394 Lt<br />
—<br />
—<br />
0.12<br />
0.32<br />
—<br />
—<br />
0.17<br />
—<br />
—<br />
0.13<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
0.20<br />
—<br />
0.13<br />
—<br />
—<br />
0.18<br />
—<br />
0.11<br />
0.10<br />
0.16<br />
0.19<br />
0.12<br />
0.17<br />
—<br />
—<br />
—<br />
0.05<br />
—<br />
—<br />
-1.24<br />
-0.20<br />
—<br />
—<br />
-2.50<br />
—<br />
—<br />
-1.01<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
-2.40<br />
—<br />
-0.49<br />
—<br />
—<br />
-0.45<br />
—<br />
-0.09<br />
-1.50<br />
-1.21<br />
-0.67<br />
0.56<br />
-0.27<br />
—<br />
—<br />
—<br />
-3.62<br />
260 Lt<br />
330 Lt<br />
405 Lt<br />
397 Lt<br />
690 Lt<br />
900 Lt<br />
—-<br />
375 Le<br />
600 Lt<br />
1096 Lt<br />
—<br />
960 Lt<br />
—<br />
—<br />
1150 Lt<br />
491 Lt<br />
396 Le<br />
2160 Lt<br />
—<br />
2500 Lt<br />
772 Le<br />
—<br />
700 Lt<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
880 Lf<br />
900 Lt<br />
1150 Le<br />
2261 Lt
BIOLOGÍA, EXPLOTACIÓN Y GESTIÓN DE LOS MEROS 265<br />
CRECIMIENTO EN PESO<br />
b<br />
P = aL b<br />
a<br />
2.10 x 10 -5 —<br />
—<br />
—<br />
8.81 x 10 -6<br />
2.59 x 10 -5<br />
—<br />
—<br />
6 x 10 -9<br />
1.3 x 10 -8<br />
—<br />
—<br />
—<br />
3.12<br />
2.94<br />
—<br />
—<br />
3.19<br />
3.04<br />
—<br />
1.1 x<br />
3.07<br />
10 -8<br />
1.29 x 10 -8<br />
—<br />
—<br />
2.94 x 10 -8<br />
—<br />
1.8x 10 -7<br />
—<br />
1.31 x 10 -8<br />
1.5 x 10 -8<br />
—<br />
—<br />
5.42 x 10 -8<br />
1.47 x 10 -4<br />
1.62 x 10 -5<br />
1.38 x 10 -5<br />
1.02 x 10 -5<br />
—<br />
—<br />
1.24 x 10 -2<br />
—<br />
—<br />
3.03<br />
—<br />
—<br />
2.86<br />
—<br />
2.61<br />
—<br />
3.06<br />
3.02<br />
—<br />
—<br />
2.90<br />
2.59<br />
3.00<br />
3.00<br />
3.07<br />
—<br />
—<br />
3.05<br />
—<br />
—<br />
2.98<br />
P¥<br />
(kg)<br />
—<br />
—<br />
1.7 Pt<br />
0.9 Pt<br />
—<br />
—<br />
2.4 Pt<br />
—<br />
—<br />
16.9<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
1.7 Pt<br />
—<br />
165.6 Pt<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
7.1<br />
10.3<br />
7.1 Pt<br />
8.9 Pe<br />
11.5 Pe<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
246.6<br />
—<br />
P máx<br />
(5)<br />
(kg)<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
>10<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
21 Pe<br />
17.3 Pt<br />
—<br />
14<br />
—<br />
—<br />
1.8 Pt<br />
—<br />
—<br />
320<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
14.4<br />
12 Pt<br />
—-<br />
49 Pe<br />
190<br />
160<br />
REFERENCIA<br />
49<br />
26<br />
44<br />
44<br />
49<br />
26<br />
43<br />
12<br />
26<br />
32<br />
12<br />
5<br />
10<br />
12<br />
26<br />
43<br />
12<br />
13<br />
12<br />
26<br />
35<br />
12<br />
38<br />
51<br />
19<br />
47<br />
3<br />
4, 9<br />
26<br />
12<br />
29<br />
12<br />
(Continúa)
266<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
CUADRO 4. EDAD Y PARÁMETROS DE CRECIMIENTO EN LONGITUD Y PESO<br />
DE LOS MEROS Y PARGOS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
ESPECIE<br />
R (1) M (2) (años)<br />
(3)<br />
E máx<br />
L∞<br />
(mm)<br />
CRECIMIENTO EN LONGITUD<br />
K<br />
(por<br />
año)<br />
t 0<br />
(año)<br />
L máx<br />
(4)<br />
(mm)<br />
E. niveatus<br />
E. striatus<br />
Gonioplectrus hispanus<br />
Mycteroperca acutirostris<br />
M. bonaci<br />
M. interstitialis<br />
M. microlepis<br />
M. phenax<br />
M. tigris<br />
M. venenosa<br />
Paranthias furcifer<br />
Lutjanidae<br />
Lutjanus ambiguus<br />
L. analis<br />
L. apodus<br />
L. buccanella<br />
Ge<br />
—<br />
C<br />
—<br />
—<br />
—<br />
Ge<br />
Ge<br />
Gs<br />
Ge<br />
Ge<br />
Ge<br />
Ge<br />
Ge<br />
Gs<br />
Ge<br />
—<br />
—<br />
C<br />
—<br />
J<br />
Ge<br />
—<br />
G<br />
—<br />
—<br />
An/Ge<br />
—<br />
J<br />
—<br />
An<br />
O<br />
—<br />
O<br />
—<br />
—<br />
—<br />
O<br />
—<br />
—<br />
O<br />
—<br />
O<br />
O<br />
—<br />
—<br />
O<br />
—<br />
—<br />
O<br />
—<br />
O<br />
—<br />
—<br />
O<br />
—<br />
—<br />
O<br />
—<br />
FL<br />
—<br />
U<br />
27<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
33<br />
—<br />
—<br />
28<br />
—<br />
13<br />
21<br />
—<br />
—<br />
17<br />
—<br />
—<br />
18<br />
—<br />
15<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
14<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
1320 Lt<br />
—<br />
760 Lt<br />
—<br />
—<br />
—<br />
1306 Lt<br />
—<br />
—<br />
828 Lt<br />
—<br />
—<br />
1180 Lt<br />
—<br />
—<br />
720 Lt<br />
—<br />
—<br />
740 Lt<br />
—<br />
860 Lt<br />
—<br />
—<br />
372 Lf<br />
—<br />
—<br />
862 Lt<br />
—<br />
570 Lf<br />
—<br />
602 Lf<br />
0.09<br />
—<br />
0.12<br />
—<br />
—<br />
—<br />
0.17<br />
—<br />
—<br />
0.08<br />
—<br />
—<br />
0.17<br />
—<br />
—<br />
0.17<br />
—<br />
—<br />
0.11<br />
—-<br />
0.10<br />
—-<br />
—-<br />
0.22<br />
—<br />
—<br />
0.15<br />
—<br />
0.18<br />
—<br />
0.10<br />
-1.01<br />
—<br />
-1.11<br />
—<br />
—<br />
—<br />
-0.77<br />
—<br />
7.50<br />
—-<br />
—<br />
-0.74<br />
—<br />
—<br />
-1.49<br />
—<br />
—<br />
-1.88<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—-<br />
-0.25<br />
—<br />
—<br />
—<br />
-0.58<br />
—<br />
—<br />
—<br />
-3.16<br />
1180 Lt<br />
970 Le<br />
—<br />
1000 Lt<br />
230 Le<br />
800 Lt<br />
1518 Lt<br />
1260 Le<br />
1320 Lf<br />
—<br />
646 Le<br />
—<br />
1222 Lt<br />
1050 Le<br />
1160 Lf<br />
—<br />
—<br />
900 Lt<br />
755 Lt<br />
1000 Lt<br />
860 Lt<br />
810 Lf<br />
900 Lt<br />
—<br />
304 Le<br />
< 400 LT<br />
860 Lt<br />
800 Lt<br />
—<br />
620 Lt<br />
—
BIOLOGÍA, EXPLOTACIÓN Y GESTIÓN DE LOS MEROS 267<br />
P = aL b<br />
a<br />
CRECIMIENTO EN PESO<br />
b<br />
P∞<br />
(kg)<br />
P máx<br />
(5)<br />
(kg)<br />
REFERENCIA<br />
—<br />
2.45 x 10 -8<br />
—<br />
1.98 x 10 -2<br />
—<br />
—<br />
—<br />
3.49 x 10 -6<br />
3.42 x 10 -9<br />
6.4 x 10 -3<br />
2.59 x 10 -5<br />
1.56 x 10 -8<br />
—<br />
8.13 x 10 -6<br />
—<br />
5.3 x 10 -3<br />
—<br />
8.99 x 10 -9<br />
—<br />
9.40 x 10 -3<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
2.93<br />
—<br />
2.98<br />
—<br />
—<br />
—<br />
3.22<br />
3.21<br />
3.17<br />
2.89<br />
2.97<br />
—<br />
3.06<br />
—<br />
3.19<br />
—<br />
3.07<br />
—<br />
3.12<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
34.8 Pt<br />
—<br />
7.9<br />
—<br />
—<br />
—<br />
37.7 Pt<br />
—<br />
—<br />
7<br />
—<br />
—<br />
20.4 Pt<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
6.4<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
25.4 Pt<br />
24<br />
—<br />
25<br />
—<br />
4<br />
—<br />
50.9<br />
35.2 Pt<br />
—-<br />
6<br />
—<br />
—<br />
24.5<br />
20.5 Pt<br />
—<br />
—<br />
14<br />
—<br />
10<br />
—<br />
—<br />
15<br />
—<br />
—<br />
36<br />
12<br />
15<br />
26<br />
26<br />
26<br />
18<br />
12<br />
6, 9<br />
11<br />
12<br />
33<br />
27<br />
12<br />
7, 9<br />
24<br />
12<br />
26<br />
23<br />
26<br />
49<br />
12<br />
26<br />
40<br />
12<br />
—<br />
—<br />
1.0 X 10 -8<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
3.05<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
9<br />
—<br />
3.8<br />
—<br />
4.3<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
1<br />
31<br />
1<br />
39<br />
1<br />
20<br />
(Continúa)
268<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
CUADRO 4. EDAD Y PARÁMETROS DE CRECIMIENTO EN LONGITUD Y PESO<br />
DE LOS MEROS Y PARGOS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
ESPECIE<br />
R (1) M (2) (años)<br />
(3)<br />
E máx<br />
L∞<br />
(mm)<br />
CRECIMIENTO EN LONGITUD<br />
K<br />
(por<br />
año)<br />
t 0<br />
(año)<br />
L máx<br />
(4)<br />
(mm)<br />
L. campechanus<br />
L. cyanopterus<br />
L. griseus<br />
L. jocu<br />
L. mahogoni<br />
L. synagris<br />
L. vivanus<br />
—<br />
Ge<br />
Gn<br />
Gn<br />
Gn<br />
Gno<br />
Gno A<br />
L<br />
T<br />
Gs<br />
Gs ?<br />
?<br />
—<br />
C<br />
An<br />
C<br />
Ge<br />
An<br />
?<br />
—<br />
Gn<br />
Gs<br />
Gs<br />
Gs<br />
C<br />
—<br />
—<br />
O<br />
E/O<br />
O<br />
O<br />
E<br />
O<br />
O<br />
O<br />
E<br />
FL<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
O<br />
O<br />
E<br />
O<br />
O<br />
—<br />
O<br />
E<br />
FL<br />
FL<br />
FL<br />
U<br />
—<br />
—<br />
5<br />
13<br />
10<br />
47<br />
4<br />
34<br />
37<br />
45<br />
9<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
21<br />
9<br />
9<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
6<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
941 Lt<br />
925 Lt<br />
—<br />
—<br />
884 Lf<br />
873 Lf<br />
1023 Lf<br />
908 Lf<br />
860 Lt<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
890 Lt<br />
548 Lf<br />
—<br />
854 Lf<br />
964 Lf<br />
—<br />
454 Lf<br />
428 Lf<br />
410 Lf<br />
428 Lf<br />
352 Lf<br />
729 Lf<br />
—<br />
—<br />
—<br />
0.17<br />
0.14<br />
—<br />
—<br />
0.21<br />
0.24<br />
0.07<br />
0.14<br />
0.13<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
0.10<br />
0.23<br />
—<br />
0.10<br />
0.08<br />
—<br />
0.13<br />
0.10<br />
0.25<br />
0.28<br />
0.26<br />
0.09<br />
—<br />
—<br />
—<br />
-0.10<br />
-0.10<br />
—<br />
—<br />
-0.63<br />
-0.73<br />
-2.92<br />
-0.76<br />
-0.36<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
-0.32<br />
-1.07<br />
—<br />
-2.00<br />
-2.14<br />
—<br />
-4.26<br />
-6.44<br />
-1.82<br />
-0.07<br />
—<br />
-2.64<br />
—<br />
620 Lt<br />
678 Lf<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
916 Lf<br />
913 Lf<br />
844 Lf<br />
—<br />
—<br />
833 Lt<br />
859 Lt<br />
1600 Lt<br />
—<br />
—<br />
520 Lf<br />
—<br />
—<br />
—<br />
480 Lt<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
800 Lt<br />
En caso de ausencia de datos para el Golfo, se proporcionan algunos resultados disponibles para<br />
las regiones del Atlántico norte o del Caribe. (1): R-región; An- Atlántico norte; C-Cuba; G-<br />
Golfo de México; Ge-Este del Golfo; Gn- Norte del Golfo; Gne-Noreste del Golfo; Gno-<br />
Noroeste del Golfo (A-Alabama; L-Luisiana; T-Texas); Gs-Sur del Golfo; J-Jamaica. (2): M-<br />
Método de estudio; E-escama; FL-frecuencia de longitudes; M-mesopterigoide; O-otolito;
BIOLOGÍA, EXPLOTACIÓN Y GESTIÓN DE LOS MEROS 269<br />
P = aL b<br />
a<br />
CRECIMIENTO EN PESO<br />
b<br />
P∞<br />
(kg)<br />
P máx<br />
(5)<br />
(kg)<br />
REFERENCIA<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
2.57 x 10 -8<br />
1.54 x 10 -8<br />
—<br />
4.71 x 10 -5<br />
—<br />
1.8 x 10 -2<br />
1.6 x 10 -2<br />
—<br />
0.98 x 10 -2<br />
—<br />
2.07 x 10 -2<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
1.25 x 10 -4<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
2.94<br />
3.03<br />
—<br />
2.83<br />
—<br />
2.91<br />
2.94<br />
—<br />
3.12<br />
—<br />
2.92<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
2.65<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
11.9 Pt<br />
12.2 Pt<br />
—<br />
11.1 Pe<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
2.5 Pt<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
1.1 Pt<br />
—<br />
1.2<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
8.4 Pe<br />
8.0 Pe<br />
—<br />
—<br />
—<br />
2 Pt<br />
3.6<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
1<br />
22<br />
42<br />
41<br />
2<br />
37<br />
21<br />
25<br />
8, 9<br />
1<br />
16<br />
30<br />
14<br />
48<br />
17<br />
1<br />
28<br />
50<br />
34<br />
46<br />
45<br />
1<br />
U-urohial. (3): Emáx-edad máxima observada. (4): Lmáx-longitud máxima observada. (5): Pmáxpeso<br />
máximo observado. L- longitud; Le-longitud estándar; Lf-longitud furcal; Lt-longitud total;<br />
P-peso; Pe-peso del pez eviscerado; Pt-peso total (pez entero).<br />
1-Allen 1985, 2-Allman et al. 2002, 3-Arreguín-Sánchez et al. 1987, 4-Brulé et al. 1999, 5-Brulé et al.
270<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
2000, 6-Brulé et al. 2003, 7-Brulé et al. en prensa a, 8- Brulé et al. en prensa b, 9-Brulé, datos no<br />
publicados, 10-Bullock y Godcharles en: Manooch 1987, 11-Bullock y Murphy 1994, 12-Bullock<br />
y Smith 1991, 13-Bullock et al. 1992, 14-Claro 1983, 15-Claro en: Claro y García-Arteaga 2001, 16-<br />
Claro y García-Arteaga 2001, 17-Claro et al. en: Claro y García-Arteaga 2001, 18-Crabtree y<br />
Bullock 1998, 19-Doi et al. 1981, 20-Espinoza et al. en: Claro y García-Arteaga 2001, 21-Fischer<br />
2002, 22-Futch y Bruger 1976, 23-García-Arteaga et al. en: Claro y García-Arteaga 2001, 24-<br />
Godcharles y Bullock en: Manooch 1987, 25-González y de la Rosa 1988, 26-Heemstra y Randall<br />
1993, 27-Hood y Schlieder 1992, 28-Johnson et al en: Claro y García-Arteaga 2001, 29-Manooch y<br />
Mason 1987, 30-Manooch y Matheson en: Manooch 1987, 31-Mason y Manooch 1985, 32-<br />
Matheson y Huntsman 1984, 33-McErlean 1963, 34-Mexicano y Arreguín-Sánchez en: Claro y<br />
García-Arteaga 2001, 35-Moe 1969, 36-Moore y Labisky 1984, 37-Moseley 1966, 38-Muhlia-Melo<br />
1976, 39- Munro en: Claro y García-Arteaga 2001, 40-Nelson et al. en: Claro y García-Arteaga<br />
2001, 41-Nelson et al. en: Manooch 1987, 42-Nelson y Manooch en: Manooch 1987, 43-Potts y<br />
Manooch 1995, 44-Potts y Manooch 1999, 45-Pozo et al. en: Claro y García-Arteaga 2001, 46-<br />
Rivera-Arriaga et al. en: Claro y García-Arteaga 2001, 47-Rodríguez-Sánchez 1986, 48-Starck<br />
1971, 49-Thompson y Munro 1978, 50-Torres y Chávez 1987, 51-Valdés y Padrón 1980.<br />
la costa sureste de Estados Unidos, en las Bermudas, en el mar Caribe y en<br />
todo el Golfo de México (Sadovy 1994). Del total de las especies consideradas<br />
en el presente estudio, 18 meros y nueve pargos son comúnmente explotados<br />
en el Golfo de México (cuadro 1) (Bannerot et al. 1987). Las especies<br />
más abundantes en las capturas comerciales realizadas en esta región son<br />
esencialmente: E. morio, M. microlepis, M. phenax y M. bonaci para los meros<br />
y L. campechanus para los pargos. Otros meros como E. nigritus, E.<br />
flavolimbatus, E. niveatus y E. drummondhayi provienen de la pesca realizada<br />
en aguas profundas (70-300 m) (Bannerot et al. 1987, Bullock y Smith<br />
1991, Colás-Marrufo et al. 1998, D.O.F. 2000).<br />
Los meros y pargos son especies que pueden ser particularmente sensibles<br />
al impacto producido por la actividad pesquera (Coleman et al. 2000).<br />
En efecto, estos peces presentan un crecimiento lento, una madurez sexual<br />
tardía, una gran longevidad, bajas tasas de mortalidad natural y alcanzan<br />
tallas asintóticas elevadas. Según la teoría sobre las estrategias demográficas<br />
de los peces marinos, estas características permiten considerar a<br />
los meros y pargos como especies cercanas a las del tipo K. Los estudios de<br />
simulación y la experiencia actual adquirida en el análisis de las pesquerías<br />
pusieron en evidencia que, para las especies con estrategia de tipo K,<br />
el rendimiento máximo por recluta es alcanzado a un nivel bajo de mortalidad<br />
por pesca y a una edad de reclutamiento elevada. Además, las<br />
bajas tasas de mortalidad natural observadas para estas especies indican<br />
que las poblaciones de mero y pargo presentan una tasa de renovación<br />
baja y una capacidad productiva reducida. Debido a estas características
BIOLOGÍA, EXPLOTACIÓN Y GESTIÓN DE LOS MEROS 271<br />
biológicas el complejo mero-pargo constituye entonces un recurso que<br />
presenta un fuerte riesgo potencial de alcanzar el nivel de sobreexplotación<br />
(Ralston 1987).<br />
Muy a menudo, el esfuerzo de pesca ejercido sobre un stock determinado<br />
es dirigido de manera selectiva hacia los individuos más grandes en talla y<br />
edad, los cuales son generalmente organismos adultos aptos para la reproducción.<br />
A largo plazo esto puede provocar, tanto para las especies<br />
hermafroditas como gonocóricas, una modificación en la estructura demográfica<br />
en talla y edad del stock y conducir a una eliminación progresiva de<br />
las hembras más grandes y por consecuente más prolíficas (Coleman et al.<br />
2000). En el caso particular de las especies de mero con hermafroditismo<br />
protógino, la captura selectiva de los individuos más grandes puede también<br />
conducir a una reducción paulatina del número de machos presente en<br />
el stock explotado y, en caso extremo, a un déficit en la cantidad de gametos<br />
masculinos necesarios para la fertilización de los ovocitos producidos por<br />
las hembras durante el periodo de reproducción de las especies (Bannerot et<br />
al. 1987). Así, para el stock de M. microlepis de la región noreste del Golfo de<br />
México, Koeing et al. (1996) observaron entre 1980 y 1991-93, una disminución<br />
de las tallas promedio de las hembras y de los machos así como de la<br />
proporción de machos presentes (de 17% hasta 2%). En la parte este del<br />
Golfo, Coleman et al. (1996) notaron por su parte que, entre 1991 y 1993,<br />
las hembras de esta misma especie alcanzaron su primera madurez sexual e<br />
iniciaron su proceso de inversión sexual a tallas inferiores a las observadas<br />
por Hood y Schlieder (1992) entre 1977 y 1980, en la misma región. Según<br />
McGovern et al. (1998) estos cambios en las características demográficas y<br />
biológicas de M. microlepis serían la consecuencia del fuerte aumento de la<br />
presión de pesca ejercida sobre el stock de dicha especie. Observaciones similares<br />
fueron realizadas para el stock de M. phenax del Golfo el cual presentó<br />
una disminución del porcentaje de machos de 36% al final de los años 70 a<br />
18% al inicio de la década de 1990 (Coleman et al. 1996). Según Coleman et<br />
al. (1996) esta pérdida de machos puede inducir serias consecuencias sobre<br />
el comportamiento reproductor de las hembras maduras como una falta de<br />
participación de éstas en la formación de las agregaciones y/o una inhibición<br />
de la ovulación y oviposición seguido por una reabsorción de los ovocitos<br />
vitelógenos en los ovarios (atresias).<br />
Los cambios observados en las tallas promedio de los organismos y la<br />
proporción de sexos pueden ser también una consecuencia de una presión<br />
de pesca ejercida específicamente sobre las agregaciones de desove (Koeing
272<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
CUADRO 5. COMPOSICIÓN DE LA DIETA DE LOS MEROS Y PARGOS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong>. EN<br />
CASO DE AUSENCIA DE DATOS PARA EL <strong>GOLFO</strong>, SE PROPORCIONAN ALGUNOS RESULTADOS DISPONI-<br />
BLES PARA LAS REGIONES DEL ATLÁNTICO NORTE O DEL CARIBE<br />
Especie<br />
PRINCIPALES CATEGORÍAS DE PRESAS IDENTIFICADAS EN LA DIETA (2)<br />
n (1)<br />
PECES CAMARONES CANGREJOS<br />
Serranidae<br />
Alphestes afer<br />
Cephalopholis cruentata<br />
C. fulva<br />
Epinephelus adscensionis<br />
E. drummondhayi<br />
E. flavolimbatus<br />
E. guttatus<br />
E. itajara<br />
E. morio<br />
E. mystacinus<br />
E. nigritus<br />
E. niveatus<br />
E. striatus<br />
M. bonaci<br />
30<br />
— A<br />
— J<br />
26<br />
29<br />
—<br />
—<br />
31 A r<br />
—<br />
— r<br />
—<br />
2 J<br />
32<br />
—<br />
2<br />
—<br />
—<br />
—<br />
— J<br />
23 J/A r<br />
—<br />
163 J<br />
37 A<br />
855 J/A<br />
—<br />
1<br />
—<br />
1<br />
32 ci<br />
—<br />
2<br />
V7<br />
+ Pom<br />
x<br />
V66<br />
V46 Pom<br />
17% (3)<br />
x<br />
—<br />
x<br />
V21<br />
x<br />
x<br />
x<br />
—<br />
+<br />
x<br />
x<br />
—<br />
x<br />
x<br />
F>4<br />
x<br />
F28<br />
x<br />
—<br />
x<br />
—<br />
F72<br />
F45-66<br />
—<br />
V7<br />
—<br />
+<br />
V17<br />
V21<br />
67% (3)<br />
x<br />
x<br />
—<br />
—<br />
V10<br />
x<br />
—<br />
—<br />
—<br />
+<br />
x<br />
x<br />
x<br />
x<br />
+<br />
F30<br />
x<br />
F48<br />
—<br />
x<br />
x<br />
—<br />
F16<br />
F30-62<br />
—
BIOLOGÍA, EXPLOTACIÓN Y GESTIÓN DE LOS MEROS 273<br />
PRINCIPALES CATEGORÍAS DE PRESAS IDENTIFICADAS EN LA DIETA (2)<br />
OTROS<br />
CRUSTÁCEOS<br />
OTROS<br />
CEFALÓPODOS<br />
PLANCTON<br />
R (3)<br />
REFERENCIA<br />
INVERTEBRADOS<br />
BÉNTICOS<br />
V7<br />
—<br />
—<br />
V9 Est<br />
V16 Est<br />
—<br />
—<br />
x Lan<br />
—<br />
x<br />
V>7<br />
—<br />
x Lan<br />
+ Lan<br />
—<br />
+<br />
x Lan Est<br />
x Lan<br />
x Anf<br />
—<br />
+ Est<br />
F
274<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
CUADRO 5. COMPOSICIÓN DE LA DIETA DE LOS MEROS Y PARGOS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong>. EN<br />
CASO DE AUSENCIA DE DATOS PARA EL <strong>GOLFO</strong>, SE PROPORCIONAN ALGUNOS RESULTADOS DISPONI-<br />
BLES PARA LAS REGIONES DEL ATLÁNTICO NORTE O DEL CARIBE<br />
Especie PRINCIPALES CATEGORÍAS DE PRESAS IDENTIFICADAS EN LA DIETA (2)<br />
n (1) PECES CAMARONES CANGREJOS<br />
M. interstitialis<br />
M. microlepis<br />
M. phenax<br />
M. tigris<br />
M. venenosa<br />
Paranthias furcifer<br />
—<br />
25<br />
134<br />
53<br />
—<br />
91<br />
2<br />
34<br />
51<br />
252<br />
x<br />
x Pom<br />
N26<br />
x<br />
V95-100<br />
+<br />
x<br />
V100<br />
V95<br />
—<br />
—<br />
—<br />
N72<br />
x<br />
—<br />
x<br />
—<br />
—<br />
V1<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
V0-3<br />
x<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
Lutjanidae<br />
L. analis<br />
L. apodus<br />
L. buccanella<br />
L. campechanus<br />
L. cyanopterus<br />
L. griseus<br />
L. jocu<br />
L. mahogoni<br />
L. synagris<br />
L. vivanus<br />
—<br />
—<br />
24<br />
2431<br />
1<br />
56<br />
258 J<br />
190 A<br />
73 J<br />
114 A<br />
14 J<br />
24 A<br />
11<br />
—<br />
636<br />
—<br />
34<br />
32<br />
—<br />
—<br />
+<br />
x<br />
F33<br />
F66<br />
x<br />
N46<br />
F20<br />
F52<br />
V14<br />
V55<br />
—<br />
F42<br />
V100<br />
+<br />
F35<br />
61% (3)<br />
+<br />
+<br />
+<br />
+<br />
—<br />
x<br />
F8<br />
F9<br />
—<br />
N4<br />
F46<br />
F15<br />
V26<br />
V14<br />
F93<br />
F33<br />
—<br />
+<br />
F27<br />
—<br />
x<br />
x<br />
x<br />
x<br />
—<br />
x<br />
F4<br />
F20<br />
—<br />
N13<br />
F14<br />
F10<br />
V3<br />
V3<br />
—<br />
F12<br />
—<br />
+<br />
F25<br />
—-<br />
+<br />
x<br />
—-<br />
x<br />
Véase la simbología de este cuadro en la página 276.
BIOLOGÍA, EXPLOTACIÓN Y GESTIÓN DE LOS MEROS 275<br />
PRINCIPALES CATEGORÍAS DE PRESAS IDENTIFICADAS EN LA DIETA (2)<br />
OTROS<br />
CRUSTÁCEOS<br />
OTROS<br />
INVERTEBRADOS<br />
BÉNTICOS<br />
CEFALÓPODOS PLANCTON R (3) REFERENCIA<br />
—<br />
—<br />
N3 Anf<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
x Pul<br />
—<br />
—<br />
V4 Cal<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
+ Cop<br />
Ge<br />
Ge<br />
Ge<br />
Ge<br />
Ge<br />
An<br />
Ge<br />
IV/PR<br />
IV/PR<br />
Go<br />
8<br />
7<br />
23<br />
8<br />
19<br />
15<br />
8<br />
24<br />
24<br />
24<br />
+<br />
—<br />
F46 Iso<br />
F36 Est<br />
—<br />
N30<br />
F>13<br />
F8<br />
V32 Est<br />
x<br />
—<br />
—<br />
—<br />
x<br />
F22<br />
—<br />
+ Lan<br />
—<br />
+<br />
x<br />
x Gas<br />
x Gus<br />
—<br />
x Asc<br />
—<br />
N4<br />
—<br />
x Uro<br />
—<br />
x Uro Mol Pol<br />
—<br />
F4 Gas<br />
—<br />
—<br />
x<br />
x<br />
x Mol<br />
—-<br />
x Ane Mol<br />
x Uro<br />
—<br />
—<br />
F8<br />
F16 Cal<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
x<br />
x<br />
—<br />
F4 Pul<br />
—<br />
—<br />
F0.8<br />
—<br />
x Pul<br />
x Pul<br />
—-<br />
x<br />
—<br />
—<br />
—<br />
x<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
+<br />
Urop<br />
Urop<br />
—<br />
—<br />
—<br />
x<br />
—<br />
—<br />
—<br />
x<br />
—<br />
G<br />
G<br />
IV<br />
An/G<br />
G<br />
Ge<br />
Gno<br />
Gno<br />
Gs<br />
IV/PR<br />
G<br />
Ge<br />
G<br />
—<br />
G<br />
G<br />
G<br />
22<br />
22<br />
4<br />
20<br />
1<br />
11<br />
3<br />
17<br />
9<br />
24<br />
22<br />
26<br />
22<br />
26<br />
22<br />
22<br />
22
276<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
(1): n-número de estómagos llenos analizados; A-adultos; ci-contenidos intestinales; J-juveniles;<br />
r-contenidos regurgitados. (2) Símbolos: F-frecuencia de una categoría presa (%); N-porcentaje<br />
en número de una categoría de presa; V-porcentaje en volumen de una categoría de presa; +-<br />
abundante; x-presente. (3): porcentaje de estomagos analizados. Presas particulares: Anfanfípodos;<br />
Ane-anélidos; Asc-ascidiáceos; Biv-bivalvos; Cal-calamares; Cop-copépodos; Equequinodermos;<br />
Est-estomatópodos; Gas-gasterópodos; Gus-gusanos; Iso-isópodos;<br />
Lan-langostas; Mol-moluscos; Pol-poliquetos; Pom- Peces Pomacentridae; Pul-pulpos; Urourocordados;<br />
Urop-urocordados pelágicos. (3): R-región; An- Atlántico norte; C-Cuba; Cu-<br />
Curaçao; G-Golfo de México; Ge-este del Golfo; Gne-noreste del Golfo; Gno-noroeste del<br />
Golfo; Go-oeste del Golfo Gs-sur del Golfo; IV-Islas Vírgenes; PR-Puerto Rico.<br />
1-Baughman en: Parrish 1987, 2-Bielsa y Labisky 1987, 3-Bradley y Bryan 1975, 4-Brownell y<br />
Rainer en: Parrish 1987, 5-Brulé y Rodríguez-Canché 1993, 6-Brulé y Déniel 1996, 7-Bullock y<br />
Murphy 1994, 8-Bullock y Smith 1991, 9-Camber 1955, 10-Claro et al., 1990; 11-Futch y Bruger,<br />
1976; 12-Gímenez et al., 2001, 13-Heemstra y Randall 1993, 14-Longley y Hildebrand 1941, 15-<br />
Matheson et al. 1986, 16-Moe 1969, 17-Moseley 1966, 18-Nagelkerken en: Bullock y Smith 1991,<br />
19-Naughton y Saloman en: Dodrill et al. 1993, 20-Naughton y Saloman en: Parrish 1987, 21-<br />
Nelson en: Bullock y Smith 1991, 22-Parrish 1987, 23-Peters en: Bullock y Smith 1991, 24-Randall<br />
1967, 25-Smith 1967, 26-Starck 1971, 27-Váldez y Padrón 1980.<br />
et al. 1996). Así, M. microlepis y M. phenax son especies que realizan migraciones<br />
hasta sitios específicos de desove donde forman pequeñas agregaciones<br />
(de varias decenas a centenas de individuos) dispersas en un área geográfica<br />
extendida. Gilmore y Jones (1992) notaron que el esfuerzo pesquero era<br />
más intenso durante la temporada de formación de estas agregaciones y<br />
Koenig et al. (1996) sugirieron que la pesca selectiva de los machos de M.<br />
microlepis en estas agregaciones era, en gran medida, responsable de la disminución<br />
de su número en los stocks del Golfo. Al contrario, para E. morio,<br />
una especie también intensamente explotada pero que no forma agregación<br />
de desove, no se observó durante 25 a 30 años, ningún cambio en la<br />
proporción de sexos en el stock de la parte este del Golfo (Coleman et al.<br />
1996). Debido a que las agregaciones de desove se forman a menudo, año<br />
tras año, en los mismos sitios geográficos y durante los mismos periodos del<br />
año, éstas pueden ser muy vulnerables a un esfuerzo pesquero irresponsable<br />
(Sadovy 1997). La captura de un número demasiado importante de organismos<br />
durante varios años seguidos, puede inducir a la desaparición definitiva<br />
de las agregaciones, como fue el caso de varias agregaciones de desove<br />
de E. striatus que antes ocurrían en determinados lugares de la región Caribe<br />
(Sadovy 1994, Sadovy y Eklund 1999).<br />
Las especies actualmente consideradas como sobreexplotadas o en riesgo<br />
de serlo en la región sureste de Estados Unidos son: E. morio, E. drummondhayi,
BIOLOGÍA, EXPLOTACIÓN Y GESTIÓN DE LOS MEROS 277<br />
E. itajara, E. nigritus, E. niveatus, E. striatus, M. microlepis, M. phenax y L.<br />
campechanus (Shipp 1999, Coleman et al. 2000). En la parte sur del Golfo, los<br />
stocks de E. morio y L. campechanus del Banco de Campeche son respectivamente<br />
considerados como sobreexplotado y aprovechado al máximo sustentable<br />
(Burgos y Defeo 2000, D.O.F. 2000). En el caso de L. campechanus, los<br />
juveniles de las clases de edad 0 y 1 sufren de una alta mortalidad por ser parte<br />
de la fauna de acompañamiento en las capturas de camarones realizadas por<br />
los barcos arrastreros (bycatch). Estos juveniles se distribuyen junto con los<br />
camarones sobre fondos blandos hasta alcanzar tallas de 150 a 200 mm, longitudes<br />
a las cuales empiezan a migrar hasta zonas de arrecifes donde son<br />
menos vulnerables a las redes de arrastre (Shipp 1999).<br />
Como consecuencia no solamente de la explotación pesquera sino también<br />
de la degradación de los hábitats críticos o esenciales, como lo ocurrido<br />
para la zonas de agregación de desove de M. microlepis y M. phenax a lo largo<br />
de la costa este de Florida (Koenig et al. 2000), once de los meros y dos de los<br />
pargos del Golfo fueron incluidos por la IUCN (Internacional Union for<br />
Conservation of Nature and Natural Resources 2002) y/o por la American<br />
Fisheries Society (Musik et al. 2000) en la lista de las especies amenazadas<br />
(cuadro 1). Este número elevado de especies de mero y pargo a proteger no es<br />
sorprendente. En efecto, entre los peces comercialmente más importantes, las<br />
especies que pueden presentar el mayor riesgo de ser amenazadas o de extinguirse<br />
son las iteróparas, que alcanzan tallas máximas importantes, que presentan<br />
una madurez sexual tardía y un reclutamiento esporádico (Sadovy<br />
2001). Por lo general, estas características son observadas tanto en los meros<br />
como en los pargos. Además, según Sadovy (2001), existen pocas bases empíricas<br />
y teóricas que permiten sostener la hipótesis clásica según la cual las<br />
especies que presentan una fecundidad alta, como los meros y pargos, correrían<br />
menos riesgo de ser amenazadas que la especies poco fecundas.<br />
GESTIÓN<br />
La gestión racional de un recurso natural renovable puede ser realizada por<br />
medio de la aplicación de un manejo de tipo convencional (manejo pesquero)<br />
o de tipo no-convencional (manejo conservativo). Estos dos tipos de manejo<br />
tienen aplicaciones tanto en el mantenimiento como en la rehabilitación del<br />
nivel de productividad optimo de una pesquería (Bohnsack 1996). El manejo<br />
pesquero (fishery management) tiene como objetivo preservar el valor económico<br />
de una pesquería. Esto implica la implementación de un conjunto de
278<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
regulaciones que conducen a la obtención de un beneficio económico a través<br />
de la explotación sustentable de la especie blanco de la pesquería. El manejo<br />
conservativo (conservation management), intenta regular las actividades humanas<br />
para minimizar sus impactos negativos directos e indirectos sobre los<br />
sitios y/o especies de valor, con la finalidad de preservar determinadas especies<br />
o la biodiversidad en general (Sale 2002).<br />
MANEJO CONVENCIONAL<br />
El manejo pesquero busca permitir que un número suficiente de peces no<br />
sean capturados, intentando reducir o contener el esfuerzo de pesca efectivo<br />
(input controls), o bien restringir la captura total a límites predeterminados<br />
(output controls). Los métodos convencionales utilizados incluyen las tallas<br />
mínimas de captura, los límites de captura, las restricciones en el uso de los<br />
artes de pesca, los periodos y zonas de veda y el control del acceso a la<br />
pesquería (King 1995, Bohnsack 1996).<br />
En respuesta a las múltiples amenazadas que sufren los stocks de mero y<br />
pargo del Golfo, los gobiernos de Estados Unidos y de México han<br />
implementado políticas de regulación para su explotación. Sin embargo, en<br />
comparación con las medidas de control federales en vigor para la regulación<br />
de la pesca de estas especies en Estados Unidos (cuadro 6), el ordenamiento<br />
pesquero impuesto a estas mismas pesquerías en México parece menos<br />
restrictivo. En efecto, las medidas oficiales de regulación de la pesca<br />
comercial de meros y pargos en aguas mexicanas (D.O.F. 2000, 2003,<br />
Semarnap 2000) consisten en:<br />
. una limitación en la emisión de los permisos para pesca comercial de<br />
escama (incluye meros y pargos)<br />
. una veda temporal de un mes para la captura de meros (todas especies<br />
mezcladas), del 15 de febrero al 15 de marzo (establecida desde 2003).<br />
. una cuota de captura de meros y pargos de 3,900 toneladas para la flota<br />
cubana<br />
. un uso del anzuelo huachinanguero del No. 7 u 8 para la captura de<br />
pargos (para permitir que 50% de los organismos capturados sean de un<br />
tamaño superior a 370 mm Lt).<br />
Además, para el caso de los meros, se recomienda respetar (todas especies<br />
mezcladas) una talla mínima de primera captura de 300 mm Lt. Sin
BIOLOGÍA, EXPLOTACIÓN Y GESTIÓN DE LOS MEROS 279<br />
embargo, esta talla fue determinada únicamente con base en criterios comerciales<br />
(tamaño mínimo de ración) sin tomar en cuenta la biología de las<br />
especies (tallas de primera madurez sexual). A la fecha esta medida no está<br />
incluida en las Normas Oficiales Mexicanas vigentes establecidas para la<br />
protección de las pesquerías. No se dispone de una reglamentación específica<br />
para la pesca deportiva de meros y pargos en México.<br />
Cabe señalar que uno de los métodos convencionales más problemático<br />
en cuanto a su aplicación para el control de las pesquerías de meros<br />
y pargos corresponde a la imposición de una talla mínima de captura.<br />
Su utilización se ve facilitada y su eficiencia es máxima cuando se utilizan<br />
artes de pesca altamente selectivos que impiden capturar organismos<br />
cuyo tamaño es inferior a lo establecido en la legislación. Al contrario,<br />
cuando se usa un arte de pesca no selectivo en relación con el tamaño de<br />
los organismos capturados, esta medida implica el regreso al mar de los<br />
peces que no cumplen con la talla mínima impuesta (bycatch). En tales<br />
condiciones, el arte de pesca utilizado no debe lastimar a los peces capturados<br />
y la probabilidad de supervivencia de los organismos regresados<br />
al mar debe de ser muy elevada para que la aplicación de esta medida no<br />
sea contraproducente. Muchos ejemplares de meros y pargos capturados<br />
en aguas profundas llegan a la superficie con su vejiga gaseosa dilatada<br />
o reventada y sus órganos internos comprimidos o expulsados por<br />
la boca o el ano, provocando la muerte de los peces a corto plazo. Según<br />
Wilson y Burn (1996) las tasas de supervivencia observados en ejemplares<br />
de E. morio y M. phenax regresados al mar fueron de 86% y 100%<br />
para los organismos capturados a 44 m de profundidad y de 0% y 50-<br />
25% para los capturados entre 54 y 75 m. La tasa de supervivencia de<br />
ejemplares de M. microlepis capturados entre 54 y 75 m fue de 0%.<br />
Patterson et al. (2002) observaron que la tasa de supervivencia de ejemplares<br />
de L. campechanus regresados al mar fue estadísticamente menor<br />
cuando fueron capturados a 32 m (87%) que a 21 m (91%) de profundidad.<br />
En el noroeste del Golfo la cantidad de organismos de E. morio y M.<br />
microlepis, cuyas tallas son inferiores a la talla mínima de captura (< 508<br />
mm Lt) puede fluctuar entre 36 y 62% del total de las capturas comerciales<br />
realizadas (Johnson et al. datos no publicados). En Estados Unidos<br />
de América, el Florida Sea Grant College Program (University of Florida,<br />
P.O. Box 110400, Gainesville, FL 32611-0400) recomienda a los pescadores<br />
el uso de jeringas especiales para sacar el exceso de gas contenido en<br />
la cavidad visceral de los organismos antes de regresarlos al mar, con el
280<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
CUADRO 6. MEDIDAS CONVENCIONALES DE REGULACIÓN PESQUERA PARA MEROS Y PARGOS<br />
VIGENTES EN LAS AGUAS FEDERALES DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong> DE ESTADOS UNIDOS.<br />
Especies<br />
PESCA COMERCIAL<br />
Talla mínima<br />
de captura<br />
Cuota por viaje<br />
(Toneladas)<br />
Cuota total<br />
(Toneladas)<br />
Serranidae<br />
Meros de agua profunda<br />
E. mystacinus<br />
E. niveatus<br />
E. flavolimbatus<br />
E. nigritus<br />
E. drummondhayi<br />
Meros de agua somera<br />
M. bonaci<br />
M. microlepis<br />
E. morio<br />
M. venenosa<br />
M. phenax<br />
M. interstitialis<br />
E. adscencionis<br />
E. guttatus<br />
Meros protegidos<br />
E. itajara<br />
E. striatus<br />
Lutjanidae<br />
L. campechanus<br />
L. synagris<br />
L. griseus<br />
L. analis<br />
L. mahogoni<br />
L. apodus<br />
L. jocu<br />
L. cyanopterus<br />
L. buccanella<br />
L. vivanus<br />
n<br />
n<br />
n<br />
n<br />
n<br />
610 mm Lt<br />
610 mm Lt<br />
508 mm Lt<br />
508 mm Lt<br />
406 mm Lt<br />
n<br />
n<br />
n<br />
—-<br />
—-<br />
381 mm Lt<br />
203 mm Lt<br />
305 mm Lt<br />
406 mm Lt<br />
305 mm Lt<br />
305 mm Lt<br />
305 mm Lt<br />
305 mm Lt<br />
n<br />
n<br />
n<br />
n<br />
n<br />
n<br />
n<br />
n<br />
n<br />
n<br />
n<br />
n<br />
n<br />
n<br />
n<br />
—-<br />
—-<br />
0.907 y 0.091 (1)<br />
n<br />
n<br />
n<br />
n<br />
n<br />
n<br />
n<br />
n<br />
n<br />
726 (2)<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
4.446 (3)<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
—<br />
2.109 y 1.388 (4)<br />
n<br />
n<br />
n<br />
n<br />
n<br />
n<br />
n<br />
n<br />
n<br />
N-ninguna restricción (Gulf of Mexico Fishery Management Council, 2003a,b).
BIOLOGÍA, EXPLOTACIÓN Y GESTIÓN DE LOS MEROS 281<br />
PESCA DEPORTIVA<br />
Veda<br />
Talla mínima de captura<br />
Talega diaria (6)<br />
Veda<br />
n<br />
n<br />
n<br />
n<br />
n<br />
15/02-15/03 (5)<br />
15/02-15/03 (5)<br />
15/02-15/03 (5)<br />
n<br />
n<br />
n<br />
n<br />
n<br />
n<br />
n<br />
n<br />
n<br />
n<br />
559 mm Lt<br />
559 mm Lt<br />
508 mm Lt<br />
508 mm Lt<br />
406 mm Lt<br />
n<br />
n<br />
n<br />
5/p<br />
5/p<br />
5/p<br />
1/b<br />
1/b<br />
5/p<br />
5/p<br />
5/p<br />
5/p<br />
5/p<br />
5/p<br />
5/p<br />
5/p<br />
n<br />
n<br />
n<br />
n<br />
n<br />
n<br />
n<br />
n<br />
n<br />
n<br />
n<br />
n<br />
n<br />
n<br />
Permanente<br />
Permanente<br />
—-<br />
—-<br />
—-<br />
—-<br />
permanente<br />
permanente<br />
Ver (4)<br />
n<br />
n<br />
n<br />
n<br />
n<br />
n<br />
n<br />
n<br />
n<br />
406 mm Lt<br />
203 mm Lt<br />
305 mm Lt<br />
406 mm Lt<br />
305 mm Lt<br />
305 mm Lt<br />
305 mm Lt<br />
305 mm Lt<br />
n<br />
n<br />
4/p<br />
20 pa<br />
10/p<br />
10/p<br />
10/p<br />
10/p<br />
10/p<br />
10/p<br />
10/p<br />
10/p<br />
n<br />
n<br />
n<br />
n<br />
n<br />
n<br />
n<br />
n<br />
n<br />
n<br />
(1) Según tipo de permiso de pesca (clase 1 o clase 2).<br />
(2) Incluye a M. phenax cuando la cuota para meros de agua somera es alcanzado.
282<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
(3) Incluye a todos los meros que no sean clasificados como de agua profunda.<br />
(4) Pesca autorizada los 10 primeros días de cada mes, a partir del 1 de febrero hasta alcanzar el<br />
primer cuota y a partir del 1 de octubre hasta alcanzar el segundo cuota.<br />
(5) Incluye además la interdicción de comercializar M. bonaci, M. microlepis y E. morio durante<br />
este periodo.<br />
(6) /b-por barco; /p-por persona (todas especies confundidas con excepción de E. itajara, E.<br />
striatus para los meros y L. campechanus, L. synagris para los pargos); pa-peces de arrecife (todas<br />
especies de arrecife mezcladas)<br />
fin de intentar incrementar su tasa de supervivencia.<br />
MANEJO NO CONVENCIONAL<br />
El manejo conservativo incluye métodos como la adopción de prácticas de<br />
pesca menos dañinas o destructivas, las operaciones de repoblación con<br />
crías procedentes de la acuacultura, la restauración de hábitat o su modificación<br />
(implantación de arrecifes artificiales) y el establecimiento de áreas<br />
marinas protegidas (AMP) (Bohnsack 1996).<br />
En la actualidad, las AMP son consideradas como uno de los métodos no<br />
convencionales más atractivos y prometedores para el manejo de las pesquerías.<br />
Entre ellas, las reservas marinas pesqueras (marine fishery reserves o notake<br />
marine reserves) son zonas bien delimitadas geográficamente, en las cuales<br />
se imponen ciertas restricciones en cuanto al aprovechamiento de sus<br />
recursos naturales o bien constituyen áreas cerradas de manera permanente a<br />
todo uso consuntivo (Chiappone et al. 2000). Estas reservas pueden contribuir<br />
a proteger a los hábitats críticos necesarios para el desarrollo de los<br />
recursos pesqueros agotados a través de la sobreexplotación o de la destrucción<br />
de su entorno natural; a conservar la biodiversidad marina y, en ciertas<br />
circunstancias, a incrementar la productividad de los stocks presentes alrededor<br />
de las reservas (Conover at al. 2000). Aunque la eficiencia de la creación<br />
de tales reservas sobre la productividad de las pesquerías no ha sido totalmente<br />
demostrada, diversos autores como Bohnsack (1996) y Russ (2002) estiman<br />
que la implementación de este tipo de manejo debe ser fomentada. En<br />
particular, las reservas representan una de las opciones de manejo pesquero<br />
más viable para los países en vías de desarrollo. Al contrario de lo que ocurre<br />
generalmente con la imposición de controles sobre las capturas y/o el esfuerzo<br />
pesquero, estas áreas pueden tener una mejor aceptación por parte de las<br />
sociedades humanas que se dedican a la pesca artesanal o de subsistencia. En<br />
efecto, muchas veces estas reservas ofrecen una variedad de beneficios anexos
BIOLOGÍA, EXPLOTACIÓN Y GESTIÓN DE LOS MEROS 283<br />
como son, por ejemplo, los ingresos financieros procedentes del turismo (Russ<br />
2002).<br />
Las reservas aparecen como una herramienta eficaz para la protección<br />
de los meros. Los resultados obtenidos a la fecha ponen en evidencia que<br />
éstas tienen efectos positivos sobre este recurso tales como: incrementos en<br />
densidad, biomasa, talla promedio y abundancia de las especies. Estos beneficios<br />
han sido observados tanto para especies consideradas como de tamaño<br />
pequeño (C. cruentatus y C. fulvus) como las de tamaño mediano (E.<br />
adscencionis, y E. guttatus) o grande (E. striatus, M. bonaci, M. tigris y M.<br />
venenosa) (Sluka et al. 1997, Sadovy 1999, Chiappone et al. 2000, Koenig et<br />
al. 2000). Sin embargo, las reservas podrían presentar un interés muy limitado<br />
en el caso de las especies no sedentarias o que realizan migraciones de<br />
reproducción y cuyos desplazamientos podrían conducir los organismos a<br />
salir de las áreas protegidas (Sadovy 1999, Bohnsack 2000, Tupper 2002).<br />
La acuacultura de las especies puede representar una buena opción complementaria<br />
para la gestión de los recursos naturales. Esta actividad puede<br />
tener como objetivo la producción de organismos hasta la talla comercial o<br />
bien la producción de juveniles para repoblación de los stocks silvestres. El<br />
desarrollo de la acuacultura de meros y pargos del Atlántico oeste no ha<br />
alcanzado todavía a pasar del nivel experimental. La reproducción inducida,<br />
el desarrollo embrionario y larvario en laboratorio han sido realizado<br />
con éxito para varias especies de mero y pargo del Golfo como E. morio<br />
(Colin et al. 1996), E. striatus (Guitart y Juárez 1966, Tucker 1991, 1998,<br />
Watanabe et al. 1996), M. microlepis (Roberts y Schlieder 1983), L. analis<br />
(Watanabe et al. 1998), L. campechanus (Arnold et al. 1978, Rabalais et al.<br />
1980, Minton et al. 1983), L. griseus (González et al. 1979), L. synagris (Millares<br />
et al. 1979). Sin embargo, los bajos índices de supervivencia de las<br />
larvas constituyen en la actualidad el mayor problema que limita el desarrollo<br />
de esta actividad (Tucker, 1998, Chigbu et al. 2002). Algunos experimentos<br />
de repoblación fueron llevados a cabo con juveniles de E. morio<br />
(Colin et al. 1996) y E. striatus (Roberts et al. 1995).<br />
CONCLUSIONES<br />
Los meros y pargos constituyen un componente importante, tanto a nivel<br />
ecológico como económico, de las comunidades de peces de arrecife del<br />
Golfo de México (Bannerot et al. 1987). Según Sadovy (1994) las evaluaciones<br />
realizadas sobre las poblaciones de meros del Atlántico centro-occiden-
284<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
tal revelan la presencia de síntomas de sobreexplotación para la mayoría de<br />
las especies estudiadas (abrupta disminución de las tallas y pesos promedios<br />
en las capturas; disminución de las capturas y desembarcos por unidad de<br />
esfuerzo; reducción alarmante o desaparición de las agregaciones de reproducción).<br />
En consecuencia, muchos de los stocks de meros, explotados tanto<br />
en zonas continentales como insulares, están a punto o han alcanzado el<br />
estado de sobreexplotación de crecimiento y/o de reclutamiento.<br />
Generalmente, la protección de los stocks de meros es inadecuada o inexistente,<br />
y debido al alto valor comercial que presentan las especies que los<br />
componen, es muy común que sus pesquerías alcancen rápidamente el nivel<br />
de sobreexplotación (Levin y Grimes 2002). Pocas de las regulaciones en<br />
vigor para el ordenamiento pesquero de los peces de arrecife están basadas<br />
en una evaluación cuantitativa de los stocks, y ninguna ha considerado de<br />
manera explícita los efectos de las relaciones interespecificas o de las estrategias<br />
de reproducción de las especies (como el hermafroditismo protógino<br />
para varios meros) (Bannerot et al. 1987).<br />
Debido a que el manejo sustentable de los recursos esta basado en la<br />
evaluación de los stocks y el conocimiento de la biología de las especies explotadas<br />
(Sadovy 1997), más información sobre estos aspectos es necesario<br />
para implementar y perfeccionar las estrategias de ordenamiento de las pesquerías<br />
de mero y pargo del Golfo. En particular, la biología de la reproducción<br />
de las poblaciones de varias especies de mero y pargo de esta región<br />
no ha sido estudiada todavía. Muchas de estas especies como E. mystacinus,<br />
E. nigritus, E. striatus, M. tigris, L. analis, L. buccanella, L. jocu y L. synagris,<br />
presentan una importancia comercial y/o son amenazadas. No se ha podido<br />
aún caracterizar el patrón de sexualidad de todas las especies presentes<br />
en el Golfo. Los datos sobre fecundidad son escasos y en muchos casos imprecisos.<br />
En varias regiones del Golfo las áreas de reproducción y de formación<br />
de agregaciones de desove así como las zonas de crianza no son conocidas.<br />
Las principales etapas del desarrollo embrionario y larvario no han<br />
sido estudiadas para la mayoría de los meros y pargos. La falta de información<br />
de tipo biológico es particularmente problemática para la gestión de<br />
los stocks presentes en la parte sur del Golfo. El complejo mero-pargo de la<br />
plataforma continental de la Península de Yucatán (Banco de Campeche) es<br />
explotado de manera secuencial por embarcaciones de las flotas mayor y<br />
menor mexicanas, y constituye un recurso compartido con Cuba. Es un<br />
recurso multiespecífico que incluye 18 especies de mero de los géneros<br />
Cephalopholis, Epinephelus y Mycteroperca y 10 especies de pargo del género
BIOLOGÍA, EXPLOTACIÓN Y GESTIÓN DE LOS MEROS 285<br />
Lutjanus (Colás-Marrufo et al. 1998; Tuz-Sulub 1999, D.O.F. 2000). Todas<br />
ellas presentan un interés económico y 12 son consideradas como amenazadas.<br />
A pesar de la importancia comercial y ecológica de este recurso para la<br />
región, la reproducción ha sido estudiada solamente para E. morio, M.<br />
bonaci, M. microlepis y L. campechanus; el crecimiento para E. morio, L.<br />
campechanus y L. synagris y los hábitos alimenticios para E. morio y L.<br />
campechanus.<br />
Es probable que para realizar una gestión racional del recurso meropargo<br />
que permita mantener una producción sostenible sea necesario<br />
implementar diversas medidas administrativas de ordenamiento pesquero.<br />
Aunque la aplicación de los métodos convencionales de manejo no ha podido<br />
impedir el deterioro de las pesquerías (deficiencias en el control del esfuerzo<br />
pesquero y en prevenir la sobreexplotación de reclutamiento) (Russ<br />
2002), estos no deben de ser despreciados. A pesar de que la eficiencia de las<br />
reservas marinas como método no-convencional de manejo no ha sido comprobada<br />
hasta la fecha, representan todavía una de las opciones más viables<br />
de manejo de los recursos (Russ 2002). La creación de estas reservas requiere<br />
obtener más conocimientos sobre la ubicación y la extensión de las áreas de<br />
desove de los adultos, sobre la conducta reproductiva de los progenitores<br />
(formación o no de agregaciones de desove, tipo y momento de apareamiento),<br />
sobre la ubicación de las áreas de crianza así como sobre los procesos<br />
de asentamiento y la biología de los juveniles en dichas áreas. Con la<br />
finalidad de proteger las especies de los efectos negativos de la explotación<br />
pesquera, las futuras reservas marinas deberán incluir en sus límites estos<br />
hábitats críticos donde tiene lugar una de las etapas cruciales del ciclo de<br />
vida de las especies blanco de las pesquerías (Sadovy 1999). Sin embargo, no<br />
parece adecuado, considerar a las reservas marinas como un sustituto posible<br />
a todas las demás medidas de ordenamiento pesquero (Sadovy 1999,<br />
Trexler y Travis 2000, Russ 2002). Éstas deben ser consideradas como una<br />
herramienta potencial de apoyo al principio de manejo precautorio (Russ<br />
2002). Utilizadas como complemento a las medidas convencionales de regulación<br />
pesquera, proporcionarán más flexibilidad en el manejo de las<br />
pesquerías y la protección de los recursos marinos (Bohnsack 2000).<br />
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AVES DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong> 301<br />
AVES DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
Y LAS ÁREAS PRIORITARIAS PARA SU CONSERVACIÓN<br />
Julio C. Gallardo Del Ángel, Enriqueta Velarde González y<br />
Roberto Arreola Alemón<br />
INTRODUCCIÓN<br />
La información que se tiene sobre las aves del Golfo de México es<br />
sorprendentemente escasa, particularmente si se compara con la que existe<br />
para otras regiones marinas e insulares del país (Anderson 1983, Cody y<br />
Velarde 2002, Velarde et al. en prensa a). Ya que muchas aves pueden servir<br />
como indicadoras del estado del ambiente, es importante tener datos base y<br />
series de tiempo para poder llevar a cabo comparaciones e, idealmente,<br />
predicciones útiles en el planteamiento de estrategias de manejo. Los datos<br />
existentes para el Golfo de México sólo nos permiten tener listados de especies,<br />
y no permiten hacer comparaciones detalladas de cambios de distribución,<br />
ni mucho menos determinar cambios en las abundancias absolutas o<br />
relativas de las especies ahí presentes, a lo largo del tiempo.<br />
En el caso de las aves terrestres y acuáticas se cuenta con un poco más de<br />
información, particularmente en el caso de las rapaces, debido a la sistematización<br />
de censos de estas especies que migran por la región central de<br />
Veracruz. Estos censos se han llevado a cabo durante más de diez años (Ruelas<br />
et al. 2000). La región se considera como el corredor migratorio más importante<br />
del mundo para este grupo de aves (Ruelas et al. 2000, Zalles y Bildstein<br />
2000), habiéndose registrado más de 4 millones de aves rapaces cada otoño.<br />
El Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos de América ha<br />
301
302<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
conducido, de manera sistemática censos de aves acuáticas en México desde<br />
los años 30 (DUMAC 1999b). Estos conteos han revelado que el 83% de las<br />
aves acuáticas migratorias de México se concentran en 28 área identificadas<br />
por Ducks Unlimited de México A. C., siete de las cuales se ubican en el<br />
Golfo de México (DUMAC 1999a).<br />
MARCO GEOGRÁFICO Y DISTRIBUCIÓN DE LAS ESPECIES<br />
MARCO GEOGRÁFICO<br />
El Golfo de México es una cuenca de aproximadamente 1,400 km de diámetro<br />
máximo. Limita al norte con la costa sur-oriental de los Estados Unidos<br />
de América, al oeste y sur con las costas orientales de la República Mexicana<br />
y al oriente con la península de La Florida, la isla de Cuba y las aguas del<br />
océano Atlántico. Por lo tanto, abarca una zona marina con condiciones<br />
subtropicales a tropicales, propiciando una gran diversidad de condiciones<br />
climáticas y ambientales, a lo cual se suma su variada orografía e hidrología,<br />
generando complejas asociaciones bióticas al interior de su cuenca. En la<br />
región terrestre también existen diversas condiciones orográficas y climáticas,<br />
que favorecen la presencia de distintos tipos de vegetación, que van de<br />
los matorrales espinosos hasta la selva alta perennifolia (sensu Rzedowski<br />
1983), así como las faunas asociadas a ellas, y muy diversas y complejas<br />
interacciones ecológicas.<br />
Por las costas del Golfo de México se descarga aproximadamente el 60%<br />
del escurrimiento nacional. A su vez, esto origina extensiones importantes<br />
de humedales y sistemas lacustres, desde Laguna Madre en Tamaulipas hasta<br />
Ría Lagartos en la Península de Yucatán, los cuales son vitales para numerosas<br />
especies. Como ejemplo podemos citar a la Laguna Madre, dentro de<br />
cuyos límites se calcula que se concentra el 15% del total de las aves acuáticas<br />
migratorias que llegan a México (DUMAC 1999a).<br />
De esta forma, las condiciones ambientales crean un mosaico de hábitat,<br />
tanto en la zona costera como en la región de plataforma continental y la<br />
pelágica, que favorece la presencia de una gran diversidad de especies de<br />
aves tanto migratorias como residentes. La amplia plataforma continental<br />
del Golfo de México, especialmente frente a las costas de Campeche y Yucatán,<br />
alberga una amplia gama de cayos arrecifales e islas, que son sitios de<br />
anidación de aves marinas y que representan, para algunas especies, los<br />
únicos sitios reproductivos dentro de los límites del Golfo de México. Entre
AVES DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong> 303<br />
estas especies encontramos algunas enlistadas en la Norma Oficial Mexicana<br />
de especies en riesgo (NOM-059-ECOL-2000) (Semarnap 2000), como el<br />
bobo pata roja (Sula sula) y el charrán mínimo (Sterna antillarum). Estas<br />
islas y cayos también funcionan como sitios de descanso para muchas especies<br />
que atraviesan el golfo durante su migración.<br />
DISTRIBUCIÓN DE LAS ESPECIES<br />
Debido a que la mayoría de las especies de aves marinas dependen de<br />
organismos marinos para su alimentación, la composición de especies de la<br />
comunidad de estas aves está determinada, en gran medida, por los procesos<br />
regionales que influyen en la composición de especies de todo el ecosistema<br />
y la productividad primaria marina. A una escala menor, la distribución y<br />
abundancia de las diversas especies de aves marinas también están determinadas<br />
por las condiciones oceanográficas locales, las cuales pueden variar<br />
en cuestión de horas, y también pueden estar influidas por los cambios<br />
estacionales que determinan las características oceánicas en las diferentes<br />
estaciones del año. De la misma manera, en plazos más largos, variaciones<br />
periódicas como las de la Oscilación del Sur conocida como Fenómeno de El<br />
Niño, pueden determinar cambios en la distribución y abundancia de las<br />
aves marinas, e incluso, estrategias peculiares en su alimentación y reproducción<br />
(Anderson 1983, Velarde et al. en prensa a, Velarde et al. en prensa<br />
b).<br />
La ubicación geográfica del Golfo de México, que va del límite norte del<br />
Trópico de Cáncer hasta colindar con las aguas del océano Atlántico y mar<br />
Caribe, y las complejas condiciones ambientales que en él prevalecen, fomentan<br />
una avifauna diversa, con distintos orígenes e influencias. En el Golfo<br />
de México podemos identificar tres regiones más o menos bien definidas, de<br />
acuerdo con las afinidades de la avifauna que presentan. La Zona I, con<br />
especies con una mayor afinidad neártica, tanto residentes como<br />
invernantes, se ubica desde la Laguna Madre hasta la Laguna de Tamiahua.<br />
Contreras-Balderas (1993) menciona que el 82% de la avifauna presente en<br />
Laguna Madre es de afinidad norteña. Esta zona representa, para varias<br />
especies, el límite más sureño de su distribución de invierno. Este es el caso,<br />
por ejemplo, para el águila calva (Haliaeetus leucocephalus) (Buehler 2000).<br />
La Zona II baja desde el norte de la Barra de Tuxpan (al sur de Tamiahua)<br />
hasta el sur del estado de Campeche. Se caracteriza por tener influencia de<br />
especies con afinidad neotropical, principalmente tratándose de especies
304<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
acuáticas. En su extremo norte, la zona representa el límite más norteño<br />
para algunas especies de afinidad neotropical que, como el avetoro<br />
neotropical (Botaurus pinnatus) (Howell y Webb 1995) o el milano<br />
caracolero (Rostrhamus sociabilis), se distribuyen hasta centro y Sudamérica.<br />
La Zona III se ubica desde el centro y norte de Campeche hasta el extremo<br />
norte de Quintana Roo. En esta región encontramos especies de afinidad<br />
neotropical, pero con una influencia del Mar Caribe, principalmente en<br />
cuanto a aves marinas se refiere. Estas especies entran para alimentarse o<br />
anidar en las costas e islas de la zona (mapa 1).<br />
MAPA1. FAMILIAS DE AVES, NÚMERO DE ESPECIES Y REPRESENTACIÓN PORCENTUAL<br />
DE LAS AVES DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
TAMAULIPAS<br />
I<br />
III<br />
° C<br />
° D<br />
II<br />
° B<br />
° A<br />
YUCATÁN<br />
VERACRUZ<br />
LLAVE<br />
CAMPECHE<br />
QUINTANA<br />
ROO<br />
TABASCO
AVES DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong> 305<br />
DIVERSIDAD DE ESPECIES<br />
DESCRIPCIÓN DE LA COMUNIDAD<br />
Con base en los datos disponibles hemos podido detectar que en el Golfo de<br />
México existen 231 especies de aves, de las cuales el 44% son consideradas<br />
acuáticas, el 29 % terrestres y el 27% marinas (figura 1). Las especies se<br />
agrupan en 17 órdenes y 46 familias (cuadro 1). Los órdenes mejor representados,<br />
en cuanto a número de especies, son: Procellariiformes (pardelas<br />
y afines) con 11 especies (4.9 %), Pelecaniformes (pelícanos y afines) con 13<br />
(5.8 %), Ciconiformes (garzas y afines) con 21 (9.4 %), Anseriformes (patos<br />
y afines) con 31 (13.8 %), Gruiformes (grullas y afines) con 15 (6.7 %),<br />
Charadriiformes (chorlitos y aves marinas afines) con 60 (27.7 %) y<br />
Passeriformes (gorriones y afines) con 44 (19.6 %) (Lowery y Dalquest 1951,<br />
Contreras-Balderas 1993, Montejo-Díaz, J.E. 1994, Ortiz-Pulido 1995, Cruz<br />
1999, Gallardo 1999, 2003, Gallardo et al. 2000, Valenzuela y Vargas-<br />
Hernández 2000, Valenzuela 2001, Arreola obs. pers.). Las familias mejor<br />
representadas específicamente son: Procellaridae (pardelas) con 7 especies<br />
(3.04%), Anatidae (patos, cisnes y gansos) con 31 (13.48%), Rallidae (ralos<br />
y rascones) con 11 (4.78%), Charadridae (chorlitos) con 8 (3.48%),<br />
Scolopacidae (playeritos) con 29 (12.61%), Laridae (gaviotas y charranes)<br />
con 26 (11.30%), Tyrannidae (mosqueros y tiranos) con 11 (4.78%) y<br />
Parulidae (chipes, mascaritas y pavitos) con 14 (6.09); estas familias agrupan<br />
el 59 % del total de las especies (figura 2) (Lowery y Dalquest 1951,<br />
Contreras-Balderas 1993, Montejo-Díaz, J.E. 1994, Ortiz-Pulido 1995, Gallardo<br />
1999, 2003, Gallardo et al. 2000, Valenzuela y Vargas-Hernández 2000,<br />
Valenzuela 2001, Arreola obs. pers.).<br />
La avifauna hasta ahora encontrada en el Golfo de México representa,<br />
aproximadamente, el 22% de las 1,060 especies de aves reconocidas para<br />
México (Navarro y Benitez 1993). Esta diversidad se puede explicar con<br />
base en las características biogeográficas y ecológicas de las regiones limítrofes<br />
del Golfo. En la región se pueden encontrar algunas especies de ocurrencia<br />
irregular o errantes, con distintas afinidades biogeográficas. Por<br />
ejemplo, en la parte norte de Tamaulipas, principalmente en invierno, suelen<br />
encontrarse algunas especies de aguas templadas, como el pato colilargo<br />
(Clangula hyemalis), o especies de ocurrencia regular en el Caribe como la<br />
pardela de Audubon (Puffinus Iherminieri) (Howell y Webb 1995).
306<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
FIGURA 1. DISTRIBUCIÓN DE LAS ESPECIES DE AVES POR CATEGORÍA DEL USO DEL HÁBITAT<br />
EN EL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
TERRESTRES<br />
29%<br />
MARINAS<br />
27%<br />
ACUÁTICAS<br />
44%<br />
FIGURA 2. DISTRIBUCIÓN PORCENTUAL DE LAS FAMILIAS DE AVES MEJOR REPRESENTADAS<br />
EN EL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
OTRAS<br />
41%<br />
PROCELLARIDAE<br />
3%<br />
ANATIDAE<br />
13%<br />
PROCELLARIDAE<br />
3%<br />
RALLIDAE<br />
5%<br />
CHARADRIDAE<br />
3%<br />
PARULIDAE<br />
6%<br />
TYRANNIDAE<br />
5%<br />
LARIDAE<br />
11%<br />
SCOLOPACIDAE<br />
13%
AVES DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong> 307<br />
CUADRO 1. FAMILIAS DE AVES, NÚMERO DE ESPECIES Y REPRESENTACIÓN PORCENTUAL<br />
DE LAS AVES DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
FAMILIA ESPECIES FAMILIA ESPECIES FAMILIA ESPECIES<br />
N (%) N (%) N (%)<br />
Gaviidae 1 (0.43%) Accipitridae 5 (2.17%) Alcedinidae 4 (1.74%)<br />
Podicipedidae 3 (1.30%) Falconidae 1 (0.43%) Picidae 1 (0.43%)<br />
Diomedeidae 1 (0.43%) Rallidae 11 (4.78%) Tyrannidae 11 (4.78%)<br />
Procellariidae 7 (3.04%) Heliornithidae 1 (0.43%) Vireonidae 2 (0.87%)<br />
Hydrobatidae 3 (1.30%) Aramidae 1 (0.43%) Hirundinidae 2 (0.87%)<br />
Phaetontidae 2 (0.87%) Gruidae 2 (0.87%) Troglodytidae 2 (0.87%)<br />
Sulidae 5 (2.17%) Charadridae 8 (3.48%) Sylvidae 1 (0.43%)<br />
Pelicanidae 2 (0.87%) Hematopodidae 1 (0.43%) Turdidae 1 (0.43%)<br />
Phalacrocoracidae 2 (0.87%) Recurvirostridae 2 (0.87%) Mimidae 1 (0.43%)<br />
Anhingidae 1 (0.43%) Jacanidae 1 (0.43%) Parulidae 14 (6.09)<br />
Fregatidae 1 (0.43%) Scolopacidae 29 (12.61%) Thraupidae 1 (0.43%)<br />
Ardeidae 15 (6.53%) Laridae 26 (11.30%) Emberizidae 5 (2.17%)<br />
Threskeornithidae 4 (1.74%) Columbidae 6 (2.61%) Cardinalidae 2 (0.87%)<br />
Ciconidae 2 (0.87%) Cuculidae 2 (0.87%) Icteridae 3 (1.30%)<br />
Phoenicopteridae 1 (0.43%) Capromulgidae 1 (0.43%)<br />
Anatidae 31 (13.48%) Trochillidae 2 (0.87%)<br />
ESTACIONALIDAD DE LAS ESPECIES<br />
Las especies de la comunidad de aves del Golfo de México muestran una<br />
marcada estacionalidad, ya que el 45% son visitantes de invierno, pasando<br />
ahí los meses invernales del Hemisferio Norte, como la agachona común<br />
(Gallinago gallinago); el 10% son transitorios, y sólo pasan un corto tiempo<br />
en el Golfo de México, mientras llegan a sus sitios de invierno, generalmente<br />
en latitudes más sureñas, como el chorlo dorado americano (Pluvialis dominica);<br />
otro 10% son accidentales o errantes, cuyo presencia en el Golfo de<br />
México se encuentra poco documentada o se encuentra con registros esporádicos,<br />
como el playero púrpura (Calidris maritima).<br />
Si sumamos las tres categorías anteriores observamos que el 65% del total<br />
de las especies, depende de sitios adecuados en el Golfo de México para pasar<br />
el invierno, alimentarse y descansar durante su recorrido migratorio. Solo el<br />
33% de las especies son residentes reproductivos, que pasan la mayor parte
308<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
FIGURA 3. DISTRIBUCIÓN PORCENTUAL DE LAS ESPECIES DE ACUERDO CON<br />
SU ESTACIONALIDAD, EN EL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
TRANSITORIO<br />
10%<br />
RESIDENTE<br />
DE VERANO<br />
1%<br />
ERRANTE<br />
10%<br />
NO REPRODUCTIVO<br />
1%<br />
VISITANTE DE INVIERNO<br />
45%<br />
RESIDENTE REPRODUCTIVO<br />
33%<br />
del año en la zona, y no tienen movimientos poblacionales aparentes; tal es el<br />
caso del chorlo de collar (Charadrius collaris), que además es una especie bajo<br />
protección especial. Las especies no reproductivas son las que se encuentran<br />
durante todo el año en la mayor parte del Golfo de México, pero se reproducen<br />
en otras áreas como los salteadores pomarino y parásito (Stercorarius<br />
pomarinus y S. parasiticus) y el charrán común (Sterna hirundo); las residentes<br />
de verano son aquéllas que sólo se encuentran en el Golfo durante su temporada<br />
reproductiva, y viajan al sur al finalizar ésta; ambas categorías representan<br />
sólo un 1%, cada una (figura 3). Es importante señalar que el alto porcentaje<br />
de especies no residentes se debe al hecho notable de que el Golfo de<br />
México se encuentra en la convergencia de las cuatro rutas migratorias de aves<br />
en América del Norte (Hines 1978), formando uno de los corredores más<br />
importantes a nivel mundial reconocidos hasta ahora para las aves migratorias<br />
(Zalles y Bildstein 2000).<br />
ALIMENTACIÓN DE LAS ESPECIES<br />
Los gremios alimentarios más importantes, por el número de especies que<br />
agrupan, son los de especies que se alimentan de vertebrados e invertebrados,<br />
representando el 82% del total. El 54% de las especies del Golfo de
AVES DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong> 309<br />
México (figura 4) se alimentan de invertebrados tanto terrestres como acuáticos.<br />
Las especies de las 7 familias mejor representadas se alimentan parcial<br />
o totalmente de invertebrados, como los mosqueros (Tyrannidae), aunque<br />
también agregan algunas frutas en su dieta, mientras que los playeritos<br />
(Socolopacidae) se alimentan de crustáceos y pequeños moluscos en las<br />
riveras de los ríos, estuarios y playas. También encontramos a depredadores<br />
especializados en invertebrados, como el milano caracolero (Rostrhamus<br />
sociabilis), que habita en pantanos, manglares y lagunas.<br />
FIGURA 4. DISTRIBUCIÓN PORCENTUAL DE LAS ESPECIES DE AVES DE ACUERDO<br />
CON SUS PREFERENCIAS ALIMENTARIAS EN EL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
NÉCTAR Y SAVIA<br />
1%<br />
VEGETACIÓN<br />
ACUÁTICA<br />
2%<br />
FRUTOS<br />
6%<br />
SEMILLAS<br />
9%<br />
VERTEBRADOS<br />
28%<br />
INVERTEBRADOS<br />
54%<br />
Los vertebrados forman parte de la dieta del 28% de las especies del<br />
Golfo de México, siendo la familia Laridae la que aporta más especies a este<br />
gremio alimentario. Los peces son el alimento principal para varias especies<br />
como las gaviotas y las golondrinas marinas (Laridae), las garzas y garcetas<br />
(Ardeidae), el mergo copetón (Mergus serrator) y el gavilán pescador<br />
(Pandion haliaetus). Las especies que se alimentan de invertebrados y<br />
vertebrados son más susceptibles a los contaminantes, ya que se encuentran<br />
en los últimos niveles de las tramas tróficas, y representan al 82% de especies<br />
presentes en el Golfo de México.<br />
El resto de gremios alimentarios es mucho menos representativo al tratarse,<br />
en su mayoría, de aves terrestres que representan, en su conjunto, el
310<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
29% del total de las especies. El 9% de la avifauna consume semillas y se<br />
trata, principalmente, de algunos patos y cercetas como el pato de collar<br />
(Anas platyrhynchos) o la cerceta canela (Anas cyanoptera). El 6% consumen<br />
frutos, entre las cuales podemos encontrar algunas especies terrestres como<br />
las calandrias o bolseros (Icterus spp.), o algunas especies acuáticas como las<br />
grullas americana y canadiense (Grus americana y G. canadensis). El resto<br />
son especies que se alimentan de néctar y savia (1%) como los colibríes<br />
(Trochilidae); y la vegetación acuática es consumida por el 2% de las especies,<br />
encontrando entre ellas algunos patos y gansos (Anatidae) y<br />
zambullidores (Podicipedidae).<br />
MIGRACIONES Y HÁBITAT<br />
En el Golfo de México confluyen las cuatro rutas migratorias de Norte<br />
América, teniendo mayor importancia la del Centro, la del Misisipí y la del<br />
Atlántico. Las condiciones que favorecen la concentración de las cuatro<br />
rutas migratorias corresponden al embudo que generan las cordilleras<br />
montañosas desde el sur de Canadá hasta México, acentuándose con la intersección<br />
del Eje Neovolcánico Transversal con la Sierra Madre Oriental en<br />
el centro del estado de Veracruz, los efectos climáticos producidos por las<br />
corrientes generadas por el movimiento de masas de aire entre zonas de alta<br />
a baja presión en el otoño, originando que se concentre el mayor número de<br />
rapaces migratorias en todo el mundo (Ruelas et al. 2000, Zalles y Bildstein<br />
2000). Igualmente se concentra un gran número de individuos de otras especies<br />
en su paso migratorio por el Golfo, siendo más conspicuos en el centro<br />
de Veracruz. DUMAC (1999a) señala que las lagunas costeras que se<br />
encuentran a lo largo del Golfo de México son especialmente importantes<br />
para ciertos grupos de aves acuáticas migratorias, como para los patos,<br />
cercetas y gansos (Anatidae), y para ciertas especies de playeritos y agachonas<br />
(Scolopacidae). Algunas especies, principalmente de las rutas del Mississipí<br />
y del Atlántico, migran cruzando las aguas del Golfo, como lo hacen algunos<br />
chipes (Curson et al. 1994).<br />
Los sistemas estuarinos y lagunares son una parte muy importante de los<br />
litorales en México, ya que representan más del 30% de estos. A lo largo del<br />
Golfo de México, se localizan 7 de los 28 humedales prioritarios de México<br />
(DUMAC 2000). Estos son de vital importancia tanto para aves residentes<br />
como para migratorias, ya que el 44% de las especies del Golfo de México<br />
dependen de estos hábitats. La importancia de los humedales en el Golfo de
AVES DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong> 311<br />
México resalta al señalar que, tan sólo la Laguna Madre, en Tamaulipas,<br />
alberga el 15% del total de las aves acuáticas migratorias de México y el 80%<br />
de los anátidos de México (gansos, patos y cisnes). El sistema lagunar de<br />
Alvarado, Veracruz, es el tercer humedal con mayor extensión en México.<br />
Para esta región, Cruz (1999) reporta 273 especies de aves (entre acuáticas,<br />
terrestres y marinas), que representan el 25.6% de las especies de aves presentes<br />
en México. Estos hábitats sin duda son muy importantes, tanto para<br />
especies residentes que se encuentran bajo alguna categoría de amenaza,<br />
como el carao (Aramus guarauna), como para especies migratorias. También<br />
Rappole (1995) señala que la costa y los sistemas lacustres son especialmente<br />
importantes para las aves visitantes de invierno, ya que los cuerpos<br />
de agua dulce y salobre son los hábitats utilizados por el mayor número de<br />
especies de aves migratorias neotropicales.<br />
La mayoría de las islas del Golfo de México se encuentran sobre la<br />
extensa plataforma continental. Son sitios importantes para la reproducción<br />
de aves playeras, y el establecimiento de colonias de anidación de algunas<br />
especies de aves marinas, principalmente por ser áreas sin depredadores,<br />
o por tener una baja densidad de ellos, así como por estar aislados de la<br />
perturbación humana y cercanas a las zonas de alimentación de estas aves.<br />
Actualmente, se han encontrado aves marinas anidando sólo en muy pocas<br />
islas del Golfo de México, como en Arrecife Alacrán, Triángulo, Cayo Arcas<br />
y Cayo Arenas en Campeche pero, posiblemente, hayan sido más comúnmente<br />
ocupadas por aves marinas en épocas pasadas. Estas islas también<br />
son importantes para muchas especies de aves terrestres que migran hacia la<br />
Península de Yucatán o las Antillas, y que las utilizan para descansar y alimentarse,<br />
debido a que, como se mencionó anteriormente, la región queda<br />
incluida en el trayecto de las cuatro rutas migratorias de Norteamérica.<br />
RIESGOS Y AMENAZAS<br />
ESPECIES AMENAZADAS<br />
Existen 36 especies con alguna categoría de protección o amenaza, tanto<br />
por las leyes mexicanas como por estar incluidas en las categorías internacionales<br />
de riesgo. De éstas, 33 tienen alguna categoría dentro de las leyes<br />
mexicanas (Semarnap 2000), 4 también poseen alguna categoría de la UICN<br />
(2000) y 3 corresponden exclusivamente a alguna categoría de la UICN. De<br />
las especies bajo alguna categoría de protección por las leyes mexicanas,
312<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
podemos resaltar algunos patos y cercetas (Anas acuta, A. americana, A.<br />
discors y A. fulvigula), que son especies de alto valor cinegético, tanto deportivo<br />
como de subsistencia. La grulla americana (Grus americana) es considerada<br />
como en peligro de extinción, tanto por las leyes mexicanas como las<br />
internacionales, ya que sus poblaciones han disminuido constantemente.<br />
Las especies residentes reproductivas son las que tienen mayor número<br />
de taxa (hasta 16) bajo alguna categoría de protección. Mientras que las<br />
visitantes de invierno tienen 13 taxa bajo alguna de estas categorías, sólo 2<br />
taxa entre las errantes y 5 especies entre las residentes e invernantes. Las aves<br />
acuáticas tienen 25 de las 36 especies con alguna categoría de amenaza; así<br />
como también 5 especies terrestres y 3 especies marinas. De aquí resalta la<br />
importancia, tanto nacional como internacional del Golfo de México, en la<br />
conservación de sus recursos avifaunísticos.<br />
PESTICIDAS Y ACTIVIDAD AGROPECUARIA<br />
Las actividades agropecuarias han afectado a las poblaciones de aves, sus<br />
recursos alimentarios y sus hábitats, en tres distintas maneras: a) la más<br />
común, pero la menos estudiada, es por envenenamiento directo debido a<br />
la aplicación de pesticidas en grandes cantidades, b) por la acumulación de<br />
algunos pesticidas, como los organoclorados, que han afectado negativamente<br />
el éxito reproductivo de algunas especies, como la garza morena (Ardea<br />
herodias), que se encuentra bajo protección especial y en cuyo caso se<br />
observó una correlación entre el adelgazamiento del cascarón del huevo<br />
con la presencia del DDT (Butler 1992), y c) debido a la acidificación de las<br />
aguas, que ha afectado de distinta manera y suele ser la amenaza menos<br />
conspicua. Algunas aves acuáticas, como el avetoro mínimo (Ixobrychus<br />
exilis), han sido afectadas por el cambio del pH en las aguas donde se alimentan<br />
(Gibbs et al. 1992), producto de la erosión de las tierras de cultivo,<br />
que diversos agroquímicos en los sedimentos que finalmente llegan a los<br />
cuerpos de agua.<br />
ASENTAMIENTOS HUMANOS Y CONTAMINACIÓN<br />
Los asentamientos humanos incrementan la demanda de servicios y recursos<br />
por la población humana, poniendo en riesgo la capacidad de recuperación<br />
y regeneración de los ecosistemas. La perturbación antropogénica en<br />
muchos de los casos es el efecto más directo y visible en las poblaciones de
AVES DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong> 313<br />
aves, pues en la época reproductiva se ha observado el abandono parcial o<br />
total de los sitios de anidación en especies como el ibis de cara blanca (Plegadis<br />
chihi) (Ryder y Manry 1994). Existe poca información sobre los efectos directos<br />
e indirectos de las actividades humanas a lo largo del Golfo de México<br />
en las poblaciones de aves, lo cual nos impide hacer comparaciones en el<br />
tiempo y conocer sus consecuencias en las poblaciones de aves.<br />
El desarrollo turístico en algunas partes del Golfo de México puede estar<br />
afectando a especies amenazadas, debido al aumento de la presencia humana<br />
en sitios previamente aislados, así como al incremento de los desarrollos<br />
turísticos. Un ejemplo de especies que pueden estar siendo afectadas es el<br />
charrán mínimo (Sterna antillarum). A pesar de que Thompson et al. (1997)<br />
consideran a esta especie ausente en la mayor parte del Golfo, y de que es<br />
sensible a las perturbaciones humanas, en los años 2000 y 2001 se encontraron<br />
colonias de anidación de esta especie en algunas playas del Golfo, con<br />
un alto grado de desarrollo industrial y turístico, en el centro y norte de<br />
Veracruz (Straub y Gallardo, obs. pers.). Por ello es posible considerar que<br />
la especie pudiera haber estado más ampliamente distribuida en épocas pasadas.<br />
ACTIVIDADES PETROLERAS<br />
Petróleos Mexicanos, a través de Pemex Exploración y Producción (PEP) se<br />
encuentra operando en la Sonda de Campeche desde el año de 1978, en la<br />
extracción del crudo pesado y ligero, así como de gas natural, en los yacimientos<br />
Cantarell, Ixtoc, Balam, Nohoch y otros más localizados en el área.<br />
Solamente en el yacimiento Cantarell se encuentran instaladas 65 plataformas<br />
y tres complejos de producción. El crudo extraído de las plataformas se<br />
transporta mediante una red de oleoductos a los complejos, donde es estabilizado.<br />
Normalmente, en las instalaciones de Cantarell el crudo ligero es<br />
separado del crudo pesado, y se envía al complejo petroquímico de Ciudad<br />
Pemex, Tabasco, y a tanques de almacenamiento en Dos Bocas. El gas producido<br />
es enviado a tierra mediante gasoductos a la estación de Atasta,<br />
Campeche.<br />
Diferentes empresas llegan a operar (hasta 200) como contratistas de<br />
PEP en la zona del activo Cantarell, donde se encuentran emplazados los<br />
complejos de Producción Akal-C, Akal-J y Akal-N, ubicados aproximadamente<br />
a 75 km mar adentro, al noroeste de Ciudad del Carmen, en el estado<br />
de Campeche. Los complejos de producción están en un proceso de moder-
314<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
nización dentro del “Proyecto para la rehabilitación, modernización y<br />
optimización de la infraestructura del Campo Cantarell” mismo que se encuentra<br />
bajo la dirección de PEP.<br />
Las actividades petroleras en el Golfo de México están siendo<br />
monitoreadas, en cierta medida, por instancias gubernamentales como<br />
Semarnat y Profepa; sin embargo, siempre existe el peligro potencial de<br />
derrames por hidrocarburos o emisiones contaminantes a la atmósfera, a<br />
pesar de las políticas ambientales y medidas tecnológicas que se han ido<br />
instrumentando gradualmente por parte de Pemex Exploración y Producción<br />
(Pemex 2001).<br />
Se han registrado, al menos, 18 especies de aves migratorias y locales que<br />
utilizan los complejos de proceso como sitio de descanso (R. Arreola, obs.<br />
pers.). Estas son especies que no residen permanentemente en los complejos,<br />
sino sólo de forma temporal. Sin embargo, se les observa alimentarse en sitios<br />
tan diversos como los basureros de los complejos y las plataformas<br />
habitacionales, o pescar de los cardúmenes que se arremolinan alrededor de<br />
las estructuras de soporte de los complejos, atraídos por los desechos orgánicos<br />
provenientes de los comedores de las plataformas habitacionales. También<br />
se han observado aves exhaustas, descansando en las cubiertas de las<br />
plataformas, así como fragatas (Fragata magnificens) planeando con las corrientes<br />
ascendentes de aire caliente generadas por los quemadores de gas (R.<br />
Arreola, obs. pers.). Las interacciones de la avifauna con la actividad industrial<br />
marina son complejas, y algunas tienen efectos que pueden interpretarse<br />
como negativos al medio ambiente y por ende a la avifauna presente.<br />
ÁREAS IMPORTANTES PARA LA CONSERVACIÓN DE LAS AVES<br />
ÁREAS PROTEGIDAS<br />
Las principales áreas naturales protegidas en la región del Golfo de México<br />
se encuentran clasificadas dentro de las categorías de Reserva de la Biosfera,<br />
Parque Nacional, Área de Protección de Flora y Fauna, Santuario y Área de<br />
Protección de Recursos Naturales. Las reservas de la biosfera de la zona son:<br />
Los Tuxtlas en Veracruz, Pantanos de Centla en Tabasco, Los Petenes en<br />
Campeche, Ría Celestún en Campeche y Yucatán y Ría Lagartos en Yucatán.<br />
Los parques nacionales de la región son el Sistema Arrecifal Veracruzano y el<br />
Arrecife Alacranes en Veracruz. En las tres últimas categorías se encuentran:<br />
Playa de Rancho Nuevo en Tamaulipas, La Mancha en Veracruz y Laguna de
AVES DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong> 315<br />
Términos en Campeche, respectivamente. Estas áreas naturales protegidas<br />
no son, ni con mucho, representativas de los hábitats existentes en la región,<br />
ni lo suficientemente extensas como para cubrir las necesidades de hábitat<br />
de las aves residentes y migratorias del área, debido, entre otras razones a<br />
que muchas de ellas no han sido declaradas específicamente para la protección<br />
de la ornitofauna, sino con algún otro grupo taxonómico como justificante<br />
principal de su creación. Por ello, vemos que las poblaciones más<br />
importantes de muchas de las especies clave de aves, de los diferentes<br />
ecosistemas, no están incluidas en áreas protegidas. Como resultado, muchas<br />
regiones con hábitats esenciales para dichas especies están siendo perturbados,<br />
severamente alterados o, incluso, totalmente destruidos. Un claro<br />
ejemplo es el de la mascarita de Altamira (Geotlypis flavovelata), que es<br />
una especie que depende de los humedales del noreste de México y no está<br />
representada en ninguna área natural protegida, por citar sólo un caso.<br />
ÁREAS IMPORTANTES PARA LA CONSERVACIÓN DE LAS AVES<br />
En respuesta a esta severa problemática, un gran número de ornitólogos de<br />
México, con el apoyo de varias instancias, tanto académicas (UNAM,<br />
UBIPRO Iztacala), como de gobierno (Semarnap, Conabio), así como de<br />
organizaciones no gubernamentales (Cipamex, FMCN), y diversos organismos<br />
internacionales (Comisión para la Cooperación Ambiental, National<br />
Fish and Wildlife Foundiation, BirdLife International, American Bird<br />
Conservancy, National Audubon Society), entre las más importantes, han<br />
hecho un esfuerzo paralelo para identificar las Áreas Importantes para la<br />
Conservación de las Aves en México (AICA) (Arizmendi y Márquez<br />
Valdelamar 2000). Se han propuesto 20 AICA (Áreas de Importancia para<br />
la Conservación de las Aves en México) en la región del Golfo de México, en<br />
las cuales se resalta la importancia de los sistemas costeros, lacustres e islas.<br />
A lo largo de estos sitios se puede apreciar la importancia del Golfo de<br />
México como un gran sistema subdividido en regiones con características<br />
propias, pero que interactúan entre sí, por medio de fenómenos ecológicos,<br />
como las migraciones, y procesos productivos de las regiones marinas y<br />
acuáticas.<br />
CONSIDERACIONES FINALES<br />
En lo que se refiere a la falta de información relativa a las aves marinas en la
316<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
porción mexicana del Golfo de México, es necesario enfatizar que el conocimiento<br />
de su distribución y abundancia es importante, ya que estos parámetros<br />
son un reflejo de las condiciones oceanográficas y, por lo tanto, de los recursos<br />
alimentarios que existen a su disposición, en las diferentes épocas del año o en<br />
años con diferentes condiciones oceanográficas (Anderson 1983, Velarde et al.<br />
en prensa a, Velarde et al. en prensa b). Debido a ello, las aves marinas pueden<br />
constituir excelentes elementos para el monitoreo del estado de las poblaciones<br />
de las especies marinas de las cuales se alimentan (Anderson et al. 1980,<br />
Anderson y Gress 1984, Furness 1984, MacCall 1984, Berruti y Colclough<br />
1987, Furness y Nettleship 1991, Hamer et al. 1991, Velarde et al. 1994, Crawford<br />
y Dyer 1995, Montevecchi y Myers 1995, Crawford 1998, Furness y Tasker<br />
1999, Lewis et al. 2001). El valor de las aves marinas como una herramienta<br />
para el monitoreo y, aún más importante, para la obtención de series de tiempo<br />
para la predicción de las capturas pesqueras, es de vital importancia en el<br />
manejo pesquero, particularmente en la actualidad, cuando la mayoría de las<br />
más importantes pesquerías del planeta se encuentran en su límite de explotación<br />
o sobreexplotadas (MacCall 1979, Radovich 1982, WRI 1994-95,<br />
Cisneros-Mata et al. 1995, Botsfored et al. 1997). Para poder utilizar la información<br />
que proveen las aves marinas respecto a las pesquerías, o respecto de<br />
cualquier otro recurso marino, es necesario contar con información base y<br />
series de tiempo, que nos permitan hacer comparaciones bajo diferentes circunstancias.<br />
En lo que se refiere a la industria petrolera y sus efectos, podemos decir<br />
que, bajo las presentes condiciones, es difícil tener una visión general del<br />
efecto sobre el medio ambiente, que está causando esta actividad. Se requiere<br />
de un esfuerzo de investigación y monitoreo por parte de personal<br />
especializado, y que se realice en el área misma de los complejos de proceso<br />
y sus plataformas, esfuerzo que, hasta ahora, no se ha llevado a cabo de la<br />
manera adecuada. A pesar de que existe ya una política de prevención y<br />
respuesta de la paraestatal a contingencias ambientales, tales como el derrame<br />
de hidrocarburos (López 2002, Guerrero 2003), es evidente que<br />
aún se requiere de un esfuerzo mayor para tener pleno control sobre los<br />
contaminantes que ahí se generan. Por todo lo anterior, consideramos<br />
que es importante que estos sitios sean monitoreados de forma directa<br />
por las instituciones gubernamentales responsables del cuidado del ambiente,<br />
para poder tener una visión más acertada de las especies del Golfo<br />
de México que son afectadas por ellos, y poder establecer estrategias para<br />
su administración y protección.
AVES DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong> 317<br />
Con relación a las áreas naturales protegidas, es importante indicar que, a<br />
pesar de los grandes esfuerzos que las últimas administraciones han realizado<br />
por elaborar programas de manejo adecuados, y para obtener financiamientos<br />
suficientes para su implementación, no todas las áreas protegidas cuentan<br />
con uno, ni mucho menos con un presupuesto operativo suficiente para cumplir<br />
con sus objetivos. Aunado a esto, la perspectiva se complica si consideramos<br />
la compleja problemática socioeconómica que permea la problemática<br />
de la conservación a lo largo y ancho del país, ya que no es suficiente con<br />
decretar áreas protegidas si la población de las zonas aledañas, o la que se<br />
encuentra en su interior, sufre numerosas carencias y está inmersa en un sistema<br />
que no le permite superarlas. La conservación de los recursos naturales en<br />
estas áreas sólo será posible o, por lo menos se facilitará enormemente, si la<br />
población local se involucra, de forma comprometida, no sólo en la<br />
implementación, sino contribuyendo en la elaboración de los programas de<br />
manejo de las mismas.<br />
Mucho hemos leído y escuchado afirmar a los especialistas que la riqueza<br />
natural del planeta es nuestro patrimonio y fuente de subsistencia, y que sin<br />
ella la especie humana está destinada a la destrucción o, por lo menos, a un<br />
nivel de empobrecimiento en todas las esferas de su existencia, que es difícil de<br />
imaginar actualmente. También hemos escuchado y leído que México se encuentra<br />
entre los cinco países más ricos de la Tierra, por lo menos en cuanto a<br />
especies de plantas, reptiles, aves y mamíferos se refiere. Esto también se aplica<br />
a la esfera cultural de nuestro país, ya que se encuentra en la región de<br />
Mesoamérica, cuna de varias de las civilizaciones culturalmente más ricas del<br />
planeta, así como de los sistemas agrícolas más complejos y eficientes. Aunque<br />
recientemente esta información se ha comenzado a difundir entre la población<br />
en general, es necesario extender esta conciencia a todo el público, particularmente<br />
entre aquellos sectores alejados de los sistemas productivos, y aún<br />
más precisamente, de los sistemas productivos tradicionales, incluyendo a<br />
todas aquellas personas que se encuentran en posiciones de toma de decisiones,<br />
en todos los niveles de gobierno, así como en la iniciativa privada.<br />
La gran mayoría de las experiencias han demostrado que los mejores<br />
resultados se obtienen al conjugar el conocimiento tradicional y la participación<br />
social, con el conocimiento científico y técnico, encaminados a obtener<br />
un uso racional y sustentable de los recursos. El uso sustentable de nuestros<br />
recursos naturales, entendido como el uso por parte de las generaciones<br />
actuales que permita la permanencia de los recursos para uso por las generaciones<br />
venideras, al tiempo que se mantienen las especies, los elementos, y
318<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
los procesos ecológicos en los ecosistemas naturales, es el mayor reto que<br />
actualmente enfrenta nuestra sociedad.<br />
AGRADECIMIENTOS<br />
Queremos agradecer al Instituto Nacional de Ecología por estimular el esfuerzo<br />
de reunir y organizar la información aquí presentada, particularmente<br />
al Dr. Ezequiel Ezcurra y a las M. en C. Irene Pisanty y Margarita<br />
Caso. Agradecemos el apoyo del Dr. Virgilio Arenas y al Maestro Juan Manuel<br />
Vargas del Centro de Ecología y Pesquerías de la Universidad<br />
Veracruzana y a los programas Conacyt/Sigolfo y Promep, por el apoyo<br />
económico para algunas salidas de campo. Especialmente agradecemos a<br />
las personas que ayudaron a reunir los registros de las especies tanto de la<br />
literatura, por observaciones de campo y en las colecciones científicas, como<br />
Nate Rice de la Academia de Ciencias Naturales de Filadelfia, Betty Petersen<br />
directora del programa de Birders Exchange de Manomet, Laurie J.<br />
Goodrich, Keith L. Bildstein, David Barber y Sue Wolf del Hawk Mountain<br />
Sanctuary, Sergio H. Aguilar y Jorge Montejo de Pronatura Veracruz, la<br />
Dra. Patricia Escalante, curadora de la Colección Nacional de Aves de la<br />
Universidad Nacional Autónoma de México, así como a los M. en C. Noemí<br />
Chávez y Marco Gurrola, también de la Colección Nacional de Aves de la<br />
UNAM; a las personas que contribuyeron con materiales y equipos como<br />
Mark Stackhouse, Richard y Federicka Heller y a todas aquellas personas<br />
que contribuyeron a la colecta de las observaciones del primer autor en el<br />
campo, particularmente a Raúl Ortiz-Pulido, Paola Rodríguez, Fernando<br />
Mata, Román Díaz, Robert Sttraub, Daniel A. Guerrero, Jorge Del Ángel,<br />
Manuel Del Ángel, Jorge Gonzáles y Rocío Ortega. Finalmente, agradecemos<br />
al personal y amigos de Protección al Medio Ambiente de Demar<br />
Instaladora y Constructora, S.A. de C.V. que estuvo a cargo del tercer autor,<br />
especialmente al Q.F.B. Adrián López M., y a la I.Q. Araceli Guerrero T.<br />
por compartir información del Akal-C.<br />
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AVES DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong> 323<br />
ESTADO ACTUAL DE LOS RECURSOS MALACOLÓGICOS<br />
DEL GOFO DE <strong>MÉXICO</strong><br />
Erick Raúl Baqueiro Cárdenas<br />
IMPORTANCIA<br />
La producción de moluscos en México en 2001 fue de 135,204 ton, con un<br />
valor total de 724 millones de pesos (72 millones de dólares), correspondiente<br />
al 10.2% del volumen y 5.62% del valor de la producción pesquera<br />
nacional. El 50.8% del volumen y el 59.44% de este valor se produjeron en<br />
las costas del Atlántico, provenientes en su mayoría de pesca artesanal de<br />
rivera, con un total de 43,392 embarcaciones, de pescadores cooperativados<br />
u organizados e independientes (cuadro 1).<br />
Las estadísticas pesqueras agrupan la producción de moluscos en seis<br />
grupos: abulón, almejas, calamar, caracol, ostión y pulpo; el abulón no se<br />
registra en las costas del Golfo de México y el Caribe.<br />
Las 24 especies que componen estos recursos (cuadro 2) son explotadas<br />
por pescadores libres y organizados en cooperativas u otra forma de organización.<br />
A excepción de las cooperativas ostioneras que tienen la explotación<br />
de esta especie como actividad principal, para todos los otros grupos de pescadores<br />
la extracción de moluscos es una actividad secundaria, complementaria<br />
a la pesca de escama o a actividades agrícolas. La explotación de todas<br />
ellas es por métodos artesanales, empleando desde la recolección a mano,<br />
como en el caso del ostión en Laguna de Términos, y almejas de arrecife en<br />
Veracruz; tenazas, dragas y cucharas operadas desde cayucos y lanchas para la<br />
323
324<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
CUADRO 1. ORGANIZACIONES SOCIALES PESQUERAS REGISTRADAS Y SU MEMBRESÍA, SEGÚN<br />
LITORAL Y ENTIDAD FEDERATIVA, 2000<br />
LITORAL Y ENTIDAD<br />
Litoral del Golfo y<br />
Caribe<br />
Tamaulipas<br />
Veracruz<br />
Tabasco<br />
Campeche<br />
Yucatán<br />
Quintana Roo<br />
NÚMERO DE ORGANIZACIONES<br />
TOTAL COOPERATIVAS OFOS<br />
1641 737 904<br />
133 104 29<br />
600 166 434<br />
326 179 147<br />
299 184 115<br />
231 59 172<br />
52 45 7<br />
NÚMERO DE MIEMBROS<br />
TOTAL COOPERATIVAS OFOS<br />
48,060 27,454 20,606<br />
5,986 5,176 810<br />
16,294 6,053 10,241<br />
12,216 8,053 4,163<br />
6,929 4,824 2,105<br />
5,275 2,058 3,217<br />
1,360 1,290 70<br />
Fuente: Anuario estadístico de pesca 2001.<br />
extracción de las almejas de laguna en Alvarado, Veracruz y Términos,<br />
Campeche; hasta buceo libre y autónomo con equipo Scuba y compresor<br />
para la extracción de almejas y hacha en Yucatán y Quintana Roo. El pulpo es<br />
explotado tanto por una flota artesanal compuesta por más de 10,000 lanchas<br />
en los estados de Campeche y Yucatán, como por una flota de mediana altura<br />
estimada en 600 embarcaciones para el estado de Yucatán. El calamar es producto<br />
de pesca incidental en los arrastres de camarón.<br />
Para las costas del Golfo de México y el Caribe los diferentes grupos de<br />
bivalvos constituyen el 63% del volumen y el 7% del valor, el ostión da<br />
cuenta del 61% del volumen y 75% del valor (figura 1) (Anuarios estadísticos<br />
de Pesca 2001). De los seis estados de la costa atlántica mexicana el primer<br />
lugar en volumen lo ocupa el estado de Veracruz con el 30.8%, seguido<br />
por Yucatán con el 24.3%, mientras que el primer lugar en valor lo ocupa el<br />
estado de Yucatán con el 31%, seguido por Veracruz con el 30% (figura 2).<br />
Las capturas de caracol se han incrementado en los últimos 10 años de<br />
poco más de 3,182 ton en 1989 a 7,362 ton en 1999, con un significativo<br />
cambio en la importancia de aportación por estado, destacándose la importancia<br />
actual del estado de Campeche, que del 2% en 1980 (Baqueiro<br />
1999) pasó a producir mas del 66% en 2001.
AVES DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong> 325<br />
CUADRO 2. GASTERÓPODOS, BIVALVOS Y CEFALÓPODOS COMERCIALES ACTUALES Y POTENCIALES DE<br />
LA SONDA DE CAMPECHE. E) EN PELIGRO DE EXTINCIÓN COMERCIAL; C) COMERCIAL; P)<br />
POTENCIAL; +) POSIBLE CANDIDATO A CULTIVO; ++) CON POTENCIAL DE ACUACULTURA; +++)<br />
BIOTECNOLOGIA BIEN CONOCIDA<br />
NOMBRE COMÚN NOMBRE CIENTÍFICO POTENCIAL PESQUERO POTENCIAL<br />
ACUÍCOLA<br />
Gasterópodos<br />
Busycon carica Sacabocados o lix C +<br />
Turbinella angulata Caracol negro o tomburro C +<br />
Pleuroploca gigantea Trompeta maya o Chacpel E +<br />
Strombus costatus Lanceta E +<br />
Strombus pugilis Chivita P ++<br />
Fasciolaria lilium Campechana C +<br />
Fasciolaria tulipa Campechana C +<br />
Bivalvos<br />
Melongena corona Molón P ++<br />
Melongena corona bispinosa Moloncito P ++<br />
Codakia orbicularis Almeja rayada o blanca P +<br />
Anadara transversa Arca transversa P +<br />
Atrina rigida Hacha C<br />
Argopecten irradians concentricus Almeja abanico P +++<br />
Geukensia demissa Mejillón amarillo P ++<br />
Modiolus americanus Mejillón P +<br />
Mercenaria campechiensis Concha P +++<br />
Chione cancellata Almeja china P +++<br />
Rangia cuneata Almeja gallito C +++<br />
Rangia flexuosa Almeja chira P +<br />
Polimesoda carolineana Almeja negra P +<br />
Crassostrea virginica Ostión C +++<br />
Gasterópodos<br />
Octopus vulgaris Pulpo C ++<br />
Octopus maya Pulpo C +++<br />
Loligo spp. Calamar C
326<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
FIGURA 1. PORCENTAJE DE LA PRODUCCIÓN DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong> Y CARIBE PARA LOS<br />
DIFERENTES GRUPOS DE MOLUSCOS.<br />
PULPO<br />
29%<br />
ALMEJA<br />
2%<br />
CALAMAR<br />
0%<br />
CARACOL<br />
7%<br />
OSTIÓN<br />
62%<br />
FIGURA 2. PRODUCCIÓN MEDIA DE MOLUSCOS EN LOS SEIS ESTADOS<br />
DEL LITORAL DEL ATLÁNTICO MEXICANO<br />
TONELADAS<br />
45,000<br />
40,000<br />
35,000<br />
30,000<br />
25,000<br />
20,000<br />
15,000<br />
10,000<br />
5,000<br />
0<br />
CAMPECHE Q. ROO TABASCO TAMAULIPAS VERACRUZ YUCATÁN
AVES DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong> 327<br />
BIOLOGÍA<br />
RANGIA CUNEATA (ALMEJA GALLITO), R. FLEXUOSA, (ALMEJA CASCO), POLIMESODA<br />
CAROLINEANA, (ALMEJA NEGRA)<br />
R. cuneata es una especie estuarina que habita en rangos de 0 a 25%, tolerando<br />
una salinidad de hasta 32 % con un rango óptimo de 5 a 15 %, siendo este<br />
el mismo rango necesario para la eclosión y sobrevivencia de sus larvas, que<br />
alcanzan la metamorfosis de 6 a 7 días. Los adultos pueden vivir hasta 20<br />
años en rangos de salinidad demasiado altos o bajos para la reproducción<br />
(Hopkins et al. 1973). Su distribución está dada de Bahía de Chesapeake, en<br />
la costa este de los Estados Unidos de América, hasta Texas (Abbott 1974), y<br />
se extiende hasta la laguna de Términos, abarcando todo el Golfo de México.<br />
Habita en fondos limosos con alto contenido de materia orgánica. Es el<br />
componente ecológico del bentos más importante en este rango de salinidad,<br />
como aprovechador de detritos y fitoplancton y su integración a la cadena<br />
trófica (Hopkins et al. 1974).En las lagunas mexicanas se le encuentra asociada<br />
con R. flexuosa y Polimesoda carolineana, habiendo detectado una<br />
proporción normal del 72% de R. cuneata contra 23% de R. flexuosa y sólo<br />
el 4% de P. carolineana, la cual es alterada por la presión pesquera hasta un<br />
31% de R. cuneata contra 45% de R. flexuosa y 23% de Polimesoda (Baqueiro<br />
y Medina 1988).<br />
Es una especie dioica, con el 0.1% de incidencia de hermafroditas, presenta<br />
actividad gonádica durante todo el año, con desove constante con<br />
máximos entre febrero y junio y en agosto-septiembre en la laguna de Pom<br />
y Atasta (Rogers y Garcia-Cubas 1981b), mientras que para las aguas de los<br />
Estados Unidos de América se ha registrado actividad gonádica sólo seis<br />
meses del año y el desove limitado a intervalos bien definidos por cambios<br />
en salinidad y temperatura (Cain, 1972 en Hopkins et al. 1974b).<br />
Las poblaciones rara vez están compuestas por cohortes de diferentes<br />
años, siendo más comunes las poblaciones compuestas de una o dos clases<br />
de edad. En Pon y Atasta, Rogers y Garcia-Cubas (1981b) reportan dos<br />
clases de edad, mientras que Baqueiro y Medina (1988) informan para la<br />
laguna del Pom la presencia de tres grupos de cohortes, uno dominante de<br />
más de 3 años de edad y dos de reclutas de 1 y 2 años, respectivamente; para<br />
Atasta la población está compuesta por tres grupos de cohortes de 3 a 5 años<br />
de edad. Es evidente la disminución en edad máxima alcanzada por las poblaciones<br />
de las lagunas mexicanas debido a la alta presión pesquera, estan-
328<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
do muy por debajo de los 25 años de edad máxima registrada para algunas<br />
localidades de los E.U.A.<br />
Asaphis deflorata (Almeja blanca de arrecife), Codakia orvicularis (Almeja<br />
Blanca), Mercenaria campechiensis (Concha), Chione cancellata (Almeja<br />
roñosa), Geukensia demissa (Mejillón amarillo)<br />
Geukensia demissa es una especie de la provincia del Caribe, con distribución<br />
desde Florida y la Península de Yucatán hasta Venezuela. Habita en<br />
estrecha asociación con Rizophora mangle, en limo fino con alto contenido<br />
de materia orgánica, entre las raíces en la zona intermareal.<br />
Asaphis dephlorata habita en asociación con los arrecifes coralinos, en la<br />
laguna interior de éstos, en fondos de limo con alto contenido de carbonatos<br />
y fragmentos de concha y coral. Codachia orvicularis se encuentra en<br />
asociación a los bancos de Thallassia en fondos de limo fino con alto contenido<br />
de materia orgánica. M. campechiensis y Ch. cancellata se pueden encontrar,<br />
en asociación o no con Thallassia en fondos de arena y concha,<br />
desde la zona intermareal hasta los 36 m de profundidad. Todas éstas son<br />
especies marinas tropicales con un limitado rango de tolerancia de salinidad<br />
y baja temperatura (Sunderlin et al. 1975, Menzel 1986), aunque todas ellas<br />
soportan exposiciones relativamente prolongadas a la desecación.<br />
Son especies dioicas con sexos separados y fecundación externa con un<br />
periodo de vida larvario de 4 a 6 días. Se fijan de preferencia en localidades<br />
con las características necesarias para la sobrevivencia del adulto, pero de<br />
no encontrar áreas adecuadas, se fijarán en cualquier tipo de sustrato.<br />
Baqueiro (1991 y 1988) determina patrones de reproducción para poblaciones<br />
de moluscos que habitan en condiciones ambientales similares a lo<br />
largo de las costas de México, teniendo así poblaciones de especies similares<br />
que viven bajo condiciones ambientales diferentes, con patrones<br />
reproductivos diferentes. Hay poblaciones de reproducción continua con<br />
un pico anual, poblaciones de reproducción continua con dos o mas picos<br />
anuales y poblaciones con reproducción limitada a un periodo bien definido.<br />
De los análisis de los ciclos reproductores que se han realizado en México<br />
para Mercenaria campechiensis, Chione cancellata y Geukensia demissa<br />
(Baqueiro y Castillo 1987 y Baqueiro et al. 1993) se encuentra que las tres<br />
poblaciones estudiadas en la misma localidad presentan el segundo caso,<br />
reproducción continua con dos periodos de máximo desove: enero-marzo
AVES DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong> 329<br />
y agosto-septiembre.<br />
Para M. campechiensis se ha registrado un crecimiento de 25.5 mm en 6.5<br />
meses en condiciones de cultivo y de 13 meses en medio natural (Sunderlin et<br />
al. 1975). Baqueiro et al. (1987) determinaron las curvas de crecimiento<br />
para M. campechiensis y Chione cancellata en bancos naturales no sujetos a<br />
explotación en las costas de Campeche:<br />
Mercenaria campechiensis<br />
Lt = 127.7(1-e-0.1165(t+0.168))<br />
Chione cancellata<br />
Lt = 36.38 (1-e-0.1392 (t+0.0049))<br />
Para estas especies se ha registrado una densidad media de 2.2 y 66.72,<br />
con una máxima de 8.15 y 148, mínima de 0.24 y 6.2 para M. campechiensis<br />
y C. cancellata, respectivamente. Se llegan a obtener densidades bajo condiciones<br />
de cultivo de hasta 50 organismos por metro cuadrado para Mercenaria<br />
(Menzel et al. 1975). Bosada et al. (1987) encuentran que en la Laguna<br />
del Ostión, en Veracruz, M. campechiensis alcanza la talla comercial de 47<br />
mm en 3.8 años (cálculo a partir de la ecuación de Von Bertalanfy, muy<br />
similar a lo reportado por Baqueiro et al. 1987).<br />
La sobrevivencia registrada para M. campechiensis en experimentos de<br />
cultivo en medio natural va de un 72.5 % a un 0.7 % para indivuduos desde<br />
12 mm hasta talla comercial (Sunderlin et al. 1975), mientras que para los<br />
bancos naturales se registró una mortalidad media anual de 0.44 para M.<br />
campechiensis y de 0.46 para Chione (Baqueiro et al. 1987).<br />
G. demissa es una especie poco estudiada, y se cuenta sólo con la información<br />
de Baqueiro et al. (1993), que determinan la ecuación de crecimiento<br />
para la población de la localidad de Isla Arenas, Campeche:<br />
lt = 146.31(1-e-0.0198 (t+25.36))<br />
Esto permite obtener la talla mínima de explotación de 47 mm en 6 meses,<br />
con una densidad media de 330 organismos por metro cuadrado y una<br />
mortalidad media anual de 0.068.<br />
ATRINA RIGIDA (CALLO DE HACHA)<br />
Su distribución va de Carolina del Norte al Caribe y el Golfo de México; se<br />
puede encontrar asociada a los bancos de Mercenaria y Chione. Es una especie<br />
marina que habita desde el nivel mínimo de mareas hasta 25 m de pro-
330<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
fundidad en fondos de limo-arenoso, a seibadales de arena-Thalassia (Abbot<br />
op. cit.). Se le encuentra formando bancos con densidades medias de .3 a 5.5<br />
organismos por 10 metros cuadrados (Baqueiro et al. 1987). Algunos bancos<br />
llegan a presentar densidades de hasta 20 por metro cuadrado de juveniles<br />
y entre 47 y 56 mm de largo y de 4 por metro para adultos (Baqueiro y<br />
Medina 1993).<br />
Es una especie dioica, que presenta su primer reproducción cuando alcanza<br />
los 110 mm de largo. La actividad gametogénica se presenta con mayor<br />
intensidad en los meses de abril a julio, con dos periodos de desove en<br />
mayo y septiembre (Baqueiro y Medina op. cit.). Las poblaciones en las<br />
costas de Campeche están compuestas por mas de 5 grupos de edad, siendo<br />
los grupos dominantes de 1 a 3 años.<br />
El autor ha recomendado una talla mínima de pesca de 83 mm de ancho<br />
equivalente a 155 mm de largo, correspondiente a organismos de 3 años de<br />
edad.<br />
STROMBUS COSTATUS (CARACOL LANCETA O BLANCO), STROMBUS PUGILIS, S. ALATUS, S.<br />
RANINUS Y S. GALLUS (CARACOL LANCETA O CHIVITA).<br />
Estas especies se distribuyen de Florida a Venezuela, provincia del Caribe.<br />
En México se les localiza de Veracruz a Quintana Roo y habitan en fondos de<br />
arena y arena-limo, en seibadales de Thalassia y algas. Durante su reproducción<br />
se congrega en fondos de arena con poca vegetación y algas<br />
filamentosas de la zona intermareal a 10 m de profundidad (Bandel 1976).<br />
Su reproducción es cruzada, sin dimorfismo sexual aparente, detectable<br />
sólo por la presencia de pene en los machos. La masa ovígera es típica del<br />
genero Strombus, que consiste de un cordón de huevos que va sementando<br />
arena conforme es depositado, formando una madeja oval de 5 cm de<br />
diámetro por 10 cm de largo. El desarrollo embrionario en la cápsula<br />
ovígera es individual con una duración de 12 a 16 días, dependiendo de la<br />
temperatura. Eclosiona en forma de larva Véliger, la cual dura en su fase<br />
planctónica de 15 a 20 días dependiendo de la temperatura y disponibilidad<br />
de alimento (D’Asaro et al. 1970, Cruz 1984.). Al alcanzar la talla de<br />
600 micras y su total desarrollo de Pedivéliger, se inicia la metamorfosis,<br />
prefieren algas rodofitas, aunque no son especialmente selectivas. Las etapas<br />
juveniles se localizan generalmente en playas protegidas con fondo de<br />
arena y seibadales mixtos de Thalassia y algas. Conforme va creciendo el<br />
grupo poblacional migran hacia aguas más profundas, dispersándose gra-
AVES DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong> 331<br />
dualmente.<br />
MELONGENA MELONGENA, M. CORONA, M. CORONA (BIESPINOSA CHIVITA,<br />
CARACOL NEGRO O MOLÓN)<br />
Se distribuyen de Florida a la Península de Yucatán y el Caribe. Habitan en<br />
fondos de limo y areno-limoso, manglares y seibadales de Thalassia y<br />
macroalgas en la zona intermareal.<br />
Son gasterópodo, prosobránquios con sexos separados y fecundación interna,<br />
no hay dimorfismo sexual exterior, a excepción del pene en los machos.<br />
Su puesta en forma de cordón con cápsulas ovígeras córneas en forma de<br />
moneda (Abbott 1974). El desarrollo embrionario en la cápsula ovígera es<br />
individual con una duración de 12 a 16 días, dependiendo de la temperatura.<br />
Eclosiona en forma de larva Véliger, la cual dura en su fase planctónica de 15 a<br />
20 días, dependiendo de la temperatura y la disponibilidad de alimento.<br />
Al alcanzar la talla de 600 micras y su total desarrollo de Pedivéliger, se<br />
inicia la metamorfosis, seleccionando fondos con abundancia de gusanos<br />
anélidos o bivalvos, como bancos de ostión. Permanecen la localidad mientras<br />
dura el alimento y se desplazan sólo para la búsqueda de alimento<br />
adecuado a su tamaño, seleccionando un mayor tamaño de presa conforme<br />
va creciendo. Puede realizar su maduración completa en una misma localidad.<br />
La talla comercial es de 8 a 10 cm; sin embargo, en Celestún, Yucatán, se<br />
explotan juveniles de 4 a 6 cm en los manglares por la creencia de que se trata<br />
de otra especie.<br />
BUSYCON CARICA, B. CANDELABRUM, B. COARCTATUM, B. CONTRARIUM, B. PERVERSUM,<br />
B. CANALICULATUM, B SPIRATUM (SACABOCADOS). FASCIOLARIA TULIPA Y F. LILIUM<br />
(TROMPILLO O CAMPECHANA). PLEUROPLOCA GIGANTEA ROJO, CHARONIA VARIEGATA,<br />
XANCUS ANGULATUS (NEGRO)<br />
Estas especies son componentes de las provincias del Caribe y Luisiana, su<br />
área de distribución abarca todo el Golfo de México y el Caribe. Habitan en<br />
fondos desde cantos rodados hasta limos, donde exista cualquier otro tipo<br />
de molusco, bivalvo o gasterópodo, que componen su dieta. Pleuroploca,<br />
Charonia y Xancus, por ser los de mayor tamaño, suelen predar de las otras<br />
especies menores de Busycon, Fasciolaria, Strombus y Melongena.<br />
La reproducción es cruzada, los sexos separados, la fecundación interna, y
332<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
hay presencia en todos ellos de un espermatóforo con forma específica. La<br />
puesta también presenta características específicas; Busycon y Pleuroploca presentan<br />
cápsulas ovígeras en forma de moneda con ornamentaciones en los<br />
bordes diferentes para cada especie, con un diámetro de 2 a 3 cm para Busycon<br />
y de hasta 7 cm para Pleuroploca y Xancus. Las cápsulas de Fasciolaria son<br />
individuales, colocadas en grupos que dan la apariencia de superficies rizadas,<br />
con características que permiten identificar la especie. El ciclo larvario se realiza<br />
íntegramente dentro de la cápsula ovígera, emergiendo el juvenil con la<br />
concha aún sin las características del adulto, las cuales adquiere al formarse la<br />
primer espiral en vida libre. Al igual que en otros gasterópodos carnívoros, de<br />
existir alimento suficiente permanecen en el mismo lugar durante todo su<br />
ciclo; pero como éste se agota rápidamente dada la preferencia por tamaños<br />
según va creciendo el caracol, realizan movimientos constantes.<br />
No hay reportes sobre los periodos de reproducción de estas especies en<br />
aguas mexicanas. Para algunas especies de Busycon de las aguas del Atlántico<br />
de los Estados Unidos de América se ha reportado de marzo a Junio (Castagna<br />
y Kraeuter 1994).La presencia de puestas en las costas de Campeche a Yucatán<br />
se ha podido detectar durante todo el año, con mayor frecuencia de marzo<br />
a septiembre, mientras que Bandel (1976) informa la presencia de cápsulas<br />
ovígeras de diversas especies en el Caribe de diciembre a febrero.<br />
LAS PESQUERÍAS<br />
PESQUERÍAS DE CARACOL<br />
Al analizar las estadísticas de producción pesquera, el grupo de caracoles es<br />
manejado como si se tratara de una sola especie a lo largo del litoral mexicano.<br />
Se trata de numerosas especies de gasterópodos de cuatro provincias<br />
ecológicas. Por el Atlántico la componen las provincias Carolineana y<br />
Caribeana. La primera abarca el Golfo de México y la segunda el norte de la<br />
Península de Yucatán y costa de Quintana Roo, con una zona de transición<br />
que va desde Veracruz hasta el norte de Yucatán.<br />
HISTORIA DE LA PESQUERÍA<br />
El caracol reina Strombus gigas constituye una pesquería bien diferenciada de<br />
molusco, aunque sólo representó el 26% de la captura de caracol de la región<br />
(De la Torre 1984). Es la especie objetivo en las costas del norte de Yucatán y
AVES DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong> 333<br />
Quintana Roo. Hasta los años 50 sólo era explotada para consumo local, encontrándose<br />
registros de su captura únicamente a partir de esas fechas, cuando,<br />
Cozumel e Isla Mujeres son abiertas al turismo. En los años 60 se inició la exportación<br />
hacia los Estados Unidos, convirtiéndose pronto en el principal mercado<br />
y dejando poco para el consumo local. Con la creación de Cancún se incrementó<br />
el esfuerzo pesquero, lo que originó una caída de la producción a su mínimo en<br />
1978, dos años después de haber alcanzado su máximo, en 1976 ,con 350 ton de<br />
pulpa.<br />
CARACTERÍSTICAS DE LA EXPLOTACIÓN<br />
Especies como Melongena spp. Strombus pugilis y Fasiolaria spp. son explotadas<br />
durante la bajamar en playas y lagunas costeras. Purpura pansa es<br />
recolectada en playas rocosas. La mayoría de los muríxidos en las costas del<br />
Pacífico son capturados con nasas con carnada. Todas las otras especies son<br />
capturadas por buceo libre, Scuba o con compresor.<br />
El Golfo de México constituye la fuente principal de ingresos para pescadores<br />
jóvenes, que en grupos de 5 ó 6 por lancha, practican buceo libre. En<br />
las costas de Quintana Roo son los pescadores de langosta quienes realizan<br />
las capturas de caracol.<br />
En Quintana Roo el número de pescadores registrados hasta 1980 era de<br />
325, e incrementó a 850 en 1983, a pesar de una clara correlación entre las<br />
capturas y el esfuerzo que mostraba una captura por unidad de esfuerzo<br />
(CPUE) de 1 ton por pescador al año en 1976, la cual cayó a 200 kg en 1988 y<br />
con una tendencia a la baja desde entonces (Polanco et al. 1988, Quijano 1988).<br />
Esta tendencia se ve reflejada a nivel nacional hasta el año de 1991, ya que para<br />
1992 el incremento en la producción en otros estados, como Campeche, aumentaron<br />
las capturas a más de 9,000 ton, para posteriormente declinar.<br />
Para el estado de Campeche, Baqueiro et al. (1997) determinaron un<br />
esfuerzo óptimo de 18,063 viajes al año, con una captura media por viaje de<br />
36 kg y un promedio de 3 buzos por lancha, lo cual garantiza a los pescadores<br />
un ingreso de 2 a 3 salarios mínimos por viaje.<br />
COMPOSICIÓN ESPECÍFICA Y VOLUMENES<br />
Los caracoles constituyen un recurso alternativo para los pescadores<br />
artesanales, y de subsistencia para los grupos costeros más pobres, convirtiéndose<br />
en especies de interés cuando otras especies escasean. Las capturas
334<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
nacionales han alcanzado más de 6,400 ton al año, y han ido ganando un<br />
mercado con mejores precios día a día, dando como resultado un incremento<br />
en el valor de la producción a pesar de la disminución en la captura<br />
(figura 3).<br />
FIGURA 3. VARIACIONES DE LA PRODUCCIÓN DE CARACOLES POR LITORALES EN<br />
LA REPÚBLICA MEXICANA<br />
12,100<br />
10,100<br />
8,100<br />
TONELADAS<br />
6,100<br />
4,100<br />
2,100<br />
100<br />
1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001<br />
LITORAL DEL <strong>GOLFO</strong> Y EL CARIBE<br />
LITORAL DEL PACÍFICO<br />
TOTAL<br />
Como se mencionó, sólo el 26% de la producción en el estado de Quintana<br />
Roo la constituye S. gigas, 70% por S. costatus y el 6% restante especies<br />
varias, entre las que dominan Turbinbella angulata y Busycon carica (De La<br />
Torre 1984).<br />
Para el resto del Golfo de México, las capturas son multiespecíficas, con<br />
predominio de varias especies de Busycon en los estados de Tabasco, Veracruz<br />
y Tamaulipas, y Strombus costatus en Yucatán y Campeche. La producción<br />
en Yucatán ha caído a tal nivel que ha sido necesaria una veda permanente a<br />
partir de 1989. Para Campeche, Baqueiro et al. (1997) determinaron una
AVES DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong> 335<br />
FIGURA 4. VARIACIONES DE LA PRODUCCIÓN DE CARACOL POR ESTADOS<br />
DEL LITORAL DEL ATLÁNTICO<br />
12,100<br />
10,100<br />
8,100<br />
TONELADAS<br />
6,100<br />
4,100<br />
2,100<br />
100<br />
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13<br />
VERACRUZ<br />
TABASCO<br />
QUINTANA ROO<br />
CAMPECHE<br />
ALMEJA<br />
captura sostenible de 750 ton al año, volumen alcanzado desde 1984 y fuertemente<br />
excedido en 1999, cuando se extrajeron 6,850 toneladas; a partir de<br />
entonces ha decaído gradualmente (figura 4).<br />
MECANISMOS DE MANEJO Y ADMINISTRACIÓN<br />
La captura de caracol está abierta a todos los pescadores, aunque en Quintana<br />
Roo sólo se otorgan permisos a cooperativas. El número total de permisos<br />
otorgados para la explotación de caracol es reducido en comparación<br />
con el número de pescadores y botes que se dedican a esta actividad. La<br />
regulación para el manejo de las diferentes pesquerías es definida localmente<br />
con base en evaluaciones de las existencia y estudios biológico<br />
poblacionales. Las medidas de manejo más frecuentemente empleadas son<br />
tallas mínimas, periodos de captura y cuotas.<br />
ANTECEDENTES DE REGULACIÓN
336<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
En el año de 1988, por acuerdo del 22 de julio, se publica en el Diario Oficial<br />
de la Federación el 25 del mismo mes el acuerdo de veda permanente para los<br />
“caracoles blanco (Strombus gigas), lanceta (Strombus costataus), tomburro<br />
(Xancus sp) y chactel (Pleuroploca gigantea) en aguas de la jurisdicción federal<br />
del litoral del estado de Yucatán”.<br />
Por acuerdo del 15 de junio de 1990 se publica en el Diario Oficial de la<br />
Federación del 22 del mismo mes una regulación que “establece veda para la<br />
pesca de las especies de caracol blanco (Strombus gigas), caracol lanceta<br />
(Strombus costatus), caracol tomburro (Xancus sp.), caracol chirita<br />
(Busycon sp) y caracol chactel (Pleuroploca gigantea) en aguas de jurisdicción<br />
federal del estado de Quintana Roo para proteger a estas especies<br />
durante la temporada de mayor actividad reproducción biológica que<br />
comprende de mayo a octubre de cada año”.<br />
En el Diario Oficial de la Federación del lunes 18 de octubre de 1993 se<br />
publica el establecimiento de veda total por tiempo indefinido de los caracoles<br />
blanco (Strombus gigas), lanceta (Strombus costataus), tomburro<br />
(Xancus sp.) y chactel (Pleuroploca gigantea) en aguas de jurisdicción federal<br />
del litoral del estado de Yucatán<br />
El 21 de abril de 1995 se publica la Norma Oficial NOM-013-1994 para el<br />
aprovechamiento de las especies de caracol en aguas de jurisdicción federal de<br />
los estados de Campeche, Quintana Roo y Yucatán, en la que se determina<br />
como reglamentaria la extracción por buceo autónomo y semiautónomo, y<br />
se fijan las tallas mínimas: caracol reina o rosa (Strombus gigas) de 20 cm;<br />
caracol blanco o lanceta (Strombus costatus) de 18 cm; caracol trompillo<br />
(Busycon contrarium) de 22 cm y caracol chactel (Pleuroploca gigantea) de 30<br />
cm. En esta misma norma se especifica que las tallas de otras especies serán<br />
fijadas con base en los estudios que se realicen y que las cuotas se fijarán de<br />
acuerdo con estudios que realice la Semarnap (cuadros 3 y 4).<br />
CONSIDERACIONES Y RECOMENDACIONES<br />
Con base en los estudios realizados en Yucatán (Velez et al. 1994, Pérez y<br />
Cervera 1995) y en Campeche (Baqueiro et al. 1994, Baquerio et al. 1996) así<br />
como del análisis de la información antes presentada, se sugiere una revisión<br />
de la normatividad para que se ajuste a las especies y condiciones por<br />
estado y en regiones por estado.<br />
Con base en las capturas y esfuerzos de las principales oficinas de pesca en
AVES DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong> 337<br />
CUADRO 3. PERIODOS DE VEDA PARA GASTERÓPODOS, BIVALVOS Y PULPO EN EL LITORAL DEL<br />
ATLÁNTICO MEXICANO<br />
INICIO<br />
TÉRMINO<br />
CARACOLES<br />
Caracol blanco Strombus gigas Quintana Roo 01-may- 31-oct*<br />
Caracol chactel Pleuroploca gigantea D.O.F. D.O.F.<br />
Caracol chirita Busycom sp. 16-mzo-94 16-mzo-94<br />
Caracol lanceta Strombus costaus<br />
Caracol tomburro Xancus sp.<br />
Ostión<br />
Pulpo<br />
Crassostrea virgínica Tabasco 15-sept- 30-oct-<br />
D.O.F. D.O.F.<br />
14-sept-00 14-sept-00<br />
Octopus maya Campeche, 16-dic 31-jul*<br />
Yucatán y<br />
Quintana Roo<br />
Octopus vulgaris D.O.F. D.O.F.<br />
16-mzo-94 16-mzo-94<br />
CUADRO 4. TALLAS MÍNIMAS DE LAS ESPECIES DE GASTERÓPODOS COMERCIALES<br />
DEL ATLÁNTICO MEXICANO<br />
TALLA MÍNIMA (MM)<br />
Busycon carica 243<br />
Turbinella angulata 205<br />
Fasciolaria tulipa 139<br />
Pleuroploca gigantea 370<br />
Melongena melongena 104<br />
Melongena corona 50<br />
Strombus costatus 186<br />
Strombus pugilis 78
338<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
el estado, Baqueiro et al. (1994) determinan una captura máxima entre<br />
1,012,240 y 349,425 toneladas con un esfuerzo entre 13,895 y 24,633 viajes,<br />
lo que da una captura por unidad de esfuerzo (viajes por lancha) entre<br />
145.2 y 79.27 kg por viaje para el estado de Campeche.<br />
ACTIVIDADES ACUÍCOLAS<br />
A pesar de la importancia local y regional que tienen estos recursos, no<br />
existe ninguna medida de manejo tendiente a mejorar sus hábitat, a excepción<br />
de los parques marinos de los arrecifes de Veracruz, Cozumel y la reserva<br />
de la biosfera en Quintana Roo, donde su captura debiera estar prohibida,<br />
aunque al no existir vigilancia adecuada inclusive estas áreas son<br />
explotadas.<br />
ACUACULTURA<br />
Dada la drástica caída en las existencias del caracol rosa, S. gigas, en Quintana<br />
Roo, se implementó en 1984, en colaboración con el Gobierno del Estado<br />
y la Secretaría de Pesca, un programa de cultivo para la producción de<br />
juveniles para la repoblación de bancos (Cruz 1986, Baqueiro 1991). Sin<br />
embargo, considerando por una parte el alto costo de la conservación de los<br />
juveniles hasta tallas que garanticen baja mortalidad y por otra el bajo<br />
impacto en las poblaciones naturales (Berg 1976, Chanley 1982, Orr 1983),<br />
el programa se suspendió en 1986.<br />
PESQUERÍAS DE ALMEJA<br />
Al igual que en otras pesquerías de moluscos, las estadísticas oficiales no diferencian<br />
entre especies, aún cuando se trate de especies de agua dulce, estuarina<br />
o marina, habiéndose registrado 59 especies componentes de las cuatro provincias<br />
ecológicas de las costas del país. Aunque se trata de un recurso que<br />
puede alcanzar altos valores en el mercado nacional y con demanda en el<br />
mercado internacional, sus pesquerías no se han desarrollado igual en todos<br />
los estados litorales del país. Se explotan principalmente en Baja California<br />
Sur, mientras que en los otros estados su captura es mínima, cotizándose las<br />
especies del Golfo de México muy por abajo de las especies del Pacífico.<br />
Historia de la pesquería
AVES DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong> 339<br />
En el Golfo de México la única especie que se ha explotado desde los años 50<br />
es la almeja gallito (Rangia cuneata), durante muchos años la única que<br />
podía conseguirse en la ciudad de México. Su producción en Campeche se<br />
incrementó gradualmente a partir de 1970, cuando se produjeron 400 toneladas,<br />
mientras que en las lagunas de Tamiahua y Alvarado, a partir de<br />
1987, ha disminuido de 1,600 a 800 ton.<br />
Para los años 70 se inició la explotación de almejas de arrecife en Veracruz<br />
y en 1991 la explotación comercial de almeja marina en Quintana Roo.<br />
Aunque en Campeche y Yucatán se han explotado esporádicamente algunas<br />
especies de almejas para consumo local y comercio en la ciudad de Mérida,<br />
no existe una explotación regular y son aún numerosos los bancos vírgenes<br />
(Baqueiro 1992). Por otra parte existe una alta demanda de callo de hacha<br />
tanto para consumo local como para el comercio en el interior del país; este<br />
recurso es poco abundante pero de amplia distribución, lo que mantiene<br />
una fuerte presión sobre los bancos.<br />
Características de la explotación<br />
Rangia cuneata es la especie objetivo de la pesquería de laguna del Golfo de<br />
México, mientras que R. flexuosa y P. carolineana son incidentales, la primera<br />
por su menor talla y la segunda por su baja densidad. Son extraídas con<br />
red de cuchara que consta de un rectángulo de metal de 50 x 20 cm, con<br />
bolso de paño de red de luz de 1.5 cm, fijo a una vara de 3 a 5 m de largo. La<br />
cuchara es enterrada en el fondo de 10 a 15 cm, y con el mango fijo a la<br />
lancha es remolcada durante unos minutos por una de las bandas de botes<br />
de madera o fibra de vidrio con motor fuera de borda. El contenido es<br />
enjuagado en la misma cuchara y seleccionado a bordo, separando almejas<br />
pequeñas y conchas. Su explotación en México se ha registrado desde Laguna<br />
Madre en Tamaulipas, hasta laguna de Términos en Campeche, aunque<br />
actualmente sólo se observan capturas comerciales en la laguna de Alvarado,<br />
Veracruz y lagunas de Pom y Atasta en Campeche.<br />
Las almejas de arrecife (Asaphis deflorata y Codakia orvicularis) son extraídas<br />
durante la bajamar empleando palas y rastrillos de jardinería. Mercenaria<br />
campechiensis y Chione cancellata son extraídas también durante la<br />
bajamar, recogiéndose manualmente de la superficie, siendo detectadas con<br />
el pie descalzo. En el norte de Yucatán y Quintana Roo se emplea buceo libre<br />
para la extracción entre 2 y 3 m de profundidad.<br />
Todas las otras especies de Venéridos que constituyen este recurso, se
340<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
extraen por buceo Scuba o compresor, detectándolas por el sifón o por la<br />
arena que arrojan al retraerse este dentro de la concha al ir el buzo probando<br />
el fondo con una horquilla. La extracción por buceo libre es sólo una<br />
actividad deportiva.<br />
Geukensia demissa se comercializa sin concha, de la que se extraen las<br />
partes blandas por cocción, actividad que se realiza en la localidad de captura.<br />
Su explotación se realiza manualmente durante la bajamar. Su precio en<br />
playa es de $10 a $12 por kg, se envasa en latas de 20 kg, y se transporta<br />
enfriada con hielo. Su consumo es local y en restaurantes de las ciudades de<br />
Mérida y Cancún.<br />
Los mismos botes y tripulación son empleados para la extracción de<br />
caracol así como en la explotación de almeja, hachas y pectínidos.<br />
Composición específica y volúmenes<br />
La producción de almejas a nivel nacional está dominada por las costas del<br />
Pacífico, en particular por los estados de Baja California y Baja California<br />
Sur (figura 5). En el Golfo de México y el Caribe la captura es muy irregular<br />
y Veracruz es el estado con la producción más estable. En Campeche alcanzó<br />
FIGURA 5. VARIACION NACIONAL DE LA PRODUCCIÓN DE ALMEJA POR LITORALES<br />
100,000<br />
10,000<br />
TONELADAS<br />
1,000<br />
1000<br />
1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001<br />
LITORAL DEL <strong>GOLFO</strong> Y EL CARIBE<br />
LITORAL DEL PACÍFICO<br />
TOTAL
AVES DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong> 341<br />
FIGURA 6. PRODUCCIÓN DE ALMEJA POR LOS ESTADOS DEL LITORAL DEL ATLÁNTICO<br />
10,000<br />
1,000<br />
TONELADAS<br />
100<br />
1<br />
VERACRUZ<br />
TABASCO<br />
QUINTANA ROO<br />
CAMPECHE<br />
1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001<br />
su valor máximo en el año de 1990, decayendo hasta 1996 cuando dejó de<br />
explotarse o registrarse la producción, por ser insignificante. Tabasco presenta<br />
fuertes fluctuaciones anuales, pero siempre dentro del mismo rango,<br />
mientras que Tamaulipas y Quintana Roo han presentado una producción<br />
baja pero constante a partir de 1995 (figura 6).<br />
MECANISMOS DE MANEJO Y ADMINISTRACIÓN<br />
La explotación de Rangia cuneata se realiza mediante cuotas que son establecidas<br />
previa evaluación de los bancos, con registros continuos de captura<br />
sólo para las lagunas de Pom y Atasta, en donde desde 1981 existe una<br />
cuota de 2,000 ton repartidas entre cuatro cooperativas pesqueras con un<br />
total de 310 socios registrados. Baqueiro y Medina (1988) determinaron<br />
existencias explotables de R. cuneata de 163 ton para ambas lagunas pero<br />
sólo de cinco para Pom, donde se realiza la mayor actividad. Estos mismos<br />
autores recomiendan la explotación simultánea de las tres especies, en particular<br />
de R. flexuosa en las dos lagunas, con lo que se atenuaría la competencia<br />
interespecífica en beneficio de la especie objeto y se podría llegar a<br />
producir hasta 193 ton de captura mixta.<br />
Para el Golfo de México y el Caribe la única reglamentación para la
342<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
explotación de estas especies es el requerimiento de evaluación previa de las<br />
existencias y el dictamen del potencial o cuota permitida. Sin embargo, son<br />
contadas las evaluaciones que se han realizado de estos recursos. Entre las<br />
especies estudiadas se encuentran Codakia orvicularis (Castillo 1985), Mercenaria<br />
campechiensis y Chione cancellata (Baquerio et al. 1997), Geukensia<br />
demissa (Baquerio et al. 1993), Atrina rigida en costas de Campeche (Baquerio<br />
et al. 1988) y Rangia cuneata en Veracruz (Echevarría et al. 1995).<br />
ACTIVIDADES ACUÍCOLAS<br />
ACUACULTURA<br />
El cultivo de bivalvos en México se remonta a principios del siglo cuando se<br />
cultivaba la madre perla Pinctada mazatlanica (Baqueiro y Castagna 1988).<br />
Fue hasta mediados de los años 70 cuando se creó la dirección de acuacultura<br />
que prestó atención oficial a los recursos con potencial en acuacultura, habiendo<br />
existido sólo algunos esfuerzos previos para el desarrollo de la<br />
acuacultura del ostión en 1954 (Ramírez y Sevilla 1965).<br />
Conchas<br />
Las conchas constituyen un grupo dentro de las estadísticas pesqueras, con<br />
un promedio anual de 1,000 ton y un valor de más de 300 millones de pesos,<br />
por lo que contribuyen significativamente al volumen de exportación. Los<br />
principales productores de conchas son Baja California Sur y Baja<br />
California.<br />
Las conchas de exportación son, principalmente, la concha nácar provenientes<br />
de almejas de agua dulce del Golfo, y que se usan para la fabricación de<br />
cremas, concha de almeja para botones y las conchas de abulón y madreperla<br />
para joyería. Es importante también la exportación de conchas de caracoles y<br />
pectínidos para ornato, tanto conchas individuales como artículos elaborados.<br />
En el país se emplean como complemento en alimentos para aves, como<br />
material de construcción, artesanías y joyería (Baqueiro 1990).<br />
Pesquería de ostión<br />
Desde 1989, cuando la producción de ostión en México alcanzó su máximo<br />
histórico con 59,600 toneladas, la producción se ha desplomado hasta 25,800
AVES DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong> 343<br />
toneladas en 1993, con un ligero incremento en los últimos años. Históricamente<br />
los estados del Golfo de México han soportado del 88 al 92% del<br />
FIGURA 7. PRODUCCIÓN NACIONAL DE OSTIÓN POR LITORAL<br />
100,000<br />
TONELADAS<br />
10,000<br />
1,000<br />
1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001<br />
LITORAL DEL <strong>GOLFO</strong> Y EL CARIBE<br />
LITORAL DEL PACÍFICO<br />
TOTAL<br />
volumen de producción nacional; sin embargo, en valor esto ha representado<br />
no más del 65% del valor de la producción, debido al alto valor que<br />
alcanza la producción ostrícola del Pacífico, la cual proviene de prácticas de<br />
acuacultura, que correspondió a sólo el 6.7% en 1997 del volumen de la<br />
producción nacional (figura 7).<br />
El aporte por estado ha cambiado radicalmente. De ser Veracruz el primer<br />
productor de ostión hasta 1996, en la actualidad es Tabasco, seguido de<br />
Veracruz, Tamaulipas y Campeche. Esta producción no es un reflejo del potencial<br />
del litoral de cada entidad, dado que en lagunas litorales con potencial<br />
de producción de ostión se encuentra en primer lugar el estado de Tamaulipas<br />
con 274,736 ha, seguido de Campeche con 198,500 ha, Veracruz con 193,300<br />
ha y Tabasco con 27,400 ha. Este predominio del 50% de la producción con<br />
sólo un 4% de la superficie lagunar por parte del estado de Tabasco es un
344<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
FIGURA 8. PRODUCCIÓN DE OSTIÓN POR ESTADOS DEL LITORAL DEL ATLÁNTICO MEXICANO<br />
100,000<br />
TONELADAS<br />
10,000<br />
1,000<br />
VERACRUZ<br />
TABASCO<br />
QUINTANA ROO<br />
CAMPECHE<br />
1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001<br />
ejemplo del potencial de producción que existe en el Golfo de México, que en<br />
teoría podría incrementarse hasta 500 mil toneladas (figura 8).<br />
Si a esta producción potencial se le considera el valor alcanzado por la producción<br />
del Pacífico, el incremento en valor de la producción iría de 37.6 millones<br />
de pesos alcanzados en 1997 a 2,000 millones de pesos (figura 9a y b). A pesar<br />
de que la producción en el estado de Tabasco no está desarrollada en forma<br />
óptima, y se ha estimado que podría incrementarse de tres a cinco veces sin<br />
llegar a conflictos sectoriales, y hasta diez veces en sistemas intensivos.<br />
Entre los factores que limitan el desarrollo económico de las pesquerías<br />
de ostión está la insalubridad en su manejo y presentación, así como la falta<br />
de procesos industriales que incrementen el valor de la producción. Para<br />
que esto se dé, debe iniciarse la generación de un producto de calidad, en<br />
cantidades suficientes, que garantice la demanda del mercado del producto<br />
fresco y la operación continua de la planta industrial.<br />
HISTORIA DE LA PESQUERÍA<br />
La pesquería de ostión está compuesta por seis especies de importancia comercial,<br />
dos nativas del Atlántico (Crassostrea. virginica, C. rhizophoreae)
1234<br />
1234<br />
1234<br />
1234<br />
AVES DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong> 345<br />
FIGURA 9. VOLÚMEN (A) Y VALOR (B) POTENCIAL DE LA PRODUCCIÓN DE OSTIÓN DEL <strong>GOLFO</strong> DE<br />
<strong>MÉXICO</strong>. VOLUMEN ESTIMADO CON BASE EN LA PRODUCCIÓN ACTUAL DE LAS LAGUNAS DEL<br />
ESTADO DE TABASCO Y SU RELACIÓN A LA SUPERFICIE LAGUNAR DE CADA ESTADO. VALOR<br />
ESTIMADO CON BASE EN LA PRODUCCIÓN POTENCIAL Y EL VALOR ACTUAL DE LA PRODUCCIÓN EN<br />
EL PACÍFICO MEXICANO<br />
300,000<br />
1,000,000<br />
250,000<br />
100,000<br />
200,000<br />
10,000<br />
HECTÁREAS<br />
150,000<br />
1,000<br />
TONELADAS<br />
100 ,000<br />
100<br />
50,000<br />
10<br />
0<br />
Tamaulipas Veracruz Tabasco Campeche<br />
1234<br />
1234<br />
Superficie Vol. act. Vol. esp.<br />
1234<br />
1<br />
1234<br />
300,000<br />
1,000,000<br />
250,000<br />
100,000<br />
200,000<br />
10,000<br />
HECTÁREAS<br />
150,000<br />
1,000<br />
TONELADAS<br />
100 ,000<br />
100<br />
50,000<br />
10<br />
0<br />
Tamaulipas Veracruz Tabasco Campeche<br />
1234<br />
Superficie Vol. act. Vol. esp.<br />
1234<br />
1
346<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
tres del Pacífico (C. palmula, C. corteziensis, C. iridescens) además de C.<br />
gigas, que ha sido introducida para cultivos intensivos.<br />
Los ostiones han sido empleados como alimento por los pobladores de<br />
México desde tiempos prehispánicos, lo que ha quedado registrado en<br />
concheros a lo largo del litoral de ambas costas, siendo común su consumo<br />
por pobladores del interior (Lorenzo 1955, Fieldman 1969, Foster 1975,<br />
Reigadas et al. 1984). Eran considerados alimento para los reyes, y eran<br />
llevados frescos a Moctezuma en Tenochtitlan (Del Campo 1984).<br />
Es la pesquería con el récord más viejo en el país. En el período 1940-1953,<br />
la producción nacional alcanzó un promedio anual de 7,277 ton, de las cuales<br />
el 23% era comercializado sin concha. De 1952 a 1963 el promedio anual<br />
rebasó las 15,000 ton (Ramírez y Sevilla 1965). Durante la década de los años<br />
80 la producción pasó de 40,000 a 50,000 ton, sufriendo una declinación por<br />
enfermedades en los bancos de Tamiahua, Veracruz, a partir de 1990.<br />
CARACTERÍSTICAS DE LA EXPLOTACIÓN<br />
Los métodos de explotación no han cambiado mucho desde los tiempos<br />
primitivos, se colectan durante la bajamar con la ayuda de algún instrumento<br />
cortante. La extracción de los bancos de fondo se realiza desde lanchas<br />
a remo o a motor fuera de borda.<br />
COMPOSICIÓN ESPECÍFICA Y VOLÚMENES<br />
Los ostiones se comercializan principalmente frescos, ya sea en su concha o<br />
desconchado en hielo. Solo el 0.01% es industrializado por ahumado y enlatado<br />
en Tamaulipas y Tabasco.<br />
La producción del Golfo de México viene principalmente de bancos naturales,<br />
donde sólo se realizan algunas prácticas de semicultivo.<br />
MECANISMOS DE MANEJO Y ADMINISTRACIÓN<br />
Los ostiones fueron hasta 1994 una de las cinco especies reservadas a las<br />
cooperativas. De las 88,015 cooperativas pesqueras del país, 561 tienen permiso<br />
de explotación de ostión (Anuario estadístico de pesca 1995).<br />
Para C. virginica en las costas del Golfo de México, existe un periodo de<br />
veda del 15 de mayo al 30 de julio, con tallas mínimas de 8 cm de longitud de<br />
la concha para ambas especies.
AVES DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong> 347<br />
ACTIVIDADES ACUÍCOLAS<br />
Los primeros trabajos de acuacultura se realizaron en las costas del Atlántico<br />
donde había una pesquería bien establecida, actividad que fue abandonada<br />
desde fines de los años sesenta y que no había sido retomada hasta<br />
recientemente en las lagunas litorales de Tabasco. El 10% de la producción<br />
de los estados de Campeche y Tamaulipas, 20% de Veracruz y 90% de Tabasco,<br />
proviene de bancos mejorados (Polanco et al. 1988, García y Mendoza 1988).<br />
MANEJO DEL MEDIO AMBIENTE<br />
En los años 70 se realizó una gran actividad de apoyo a los bancos ostrícolas,<br />
con dragado de bocas y canales que incrementaron el intercambio de agua<br />
marina de numerosas lagunas litorales, con lo que se logró mejorar la<br />
sobrevivencia y el periodo de crecimiento de muchos bancos.<br />
Como se mencionó anteriormente, en las costas del Golfo de México las<br />
prácticas de cultivo más comunes se limitan al mejoramiento de bancos con<br />
el tendido de concha para incrementar las áreas de fijación, práctica común<br />
en las lagunas de Tamiahua y Términos. En el estado de Tabasco se realiza<br />
tanto el mejoramiento de los bancos como la captación de semilla en colectores<br />
de sartas de concha, que al alcanzar de 3 a 5 mm de longitud son<br />
colocadas en los fondos ya preparados (Palacios et al. 1983). En el Pacífico el<br />
mejorado de fondos es sólo una actividad secundaria.<br />
ANTECEDENTES<br />
Los primeros trabajos biológicos con rigor científico sobre el ostión se realizaron<br />
en 1930 y estuvieron enfocados al estudio de la taxonomía, biología<br />
y ecología de los bancos ostrícolas mexicanos. En ese mismo año apareció de<br />
manera oficial la pesca comercial del ostión, extraído con las llamadas «gafas»<br />
y comercializado en arpillas o costales de 35 kg (Rangel-Dávalos 1990).<br />
Fue hasta la década de los 50 cuando la ostricultura inició oficialmente<br />
en México, con programas ostrícolas de protección, mejoramiento y cultivo<br />
de los bancos naturales de ostión. Las primeras prácticas fueron el acondicionamiento<br />
de fondos y transplantes de semilla (Palacios y García 1988).<br />
Y siguieron otros trabajos como los realizados por Sevilla (1959), quien en<br />
Guaymas, Sonora, llevó a cabo los primeros ensayos sobre el cultivo de
348<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
ostión y estudios para determinar el mejor colector para la fijación de semilla.<br />
Ramírez y Sevilla (1965) propusieron incrementar a gran escala la producción<br />
ostrícola nacional mediante el cultivo tecnificado. Sevilla y<br />
Mondragón (1965) determinaron el ciclo biológico de Crassostrea virginica<br />
en la laguna Tamiahua, Veracruz. En la década de los 70, también fueron<br />
realizados numerosos trabajos sobre técnicas de cultivo de ostión en el Golfo<br />
de México (Díaz 1969). Lizárraga (1977) probó diversas técnicas de cultivo<br />
en algunos embalses de Tabasco, Nayarit y Sinaloa. Casas (1976) estudió<br />
aspectos del cultivo de ostión en relación con los parámetros ambientales<br />
presentes en la laguna San Andrés, Tamaulipas. Iracheta (1972) introdujo<br />
por primera vez una granja ostrícola comercial a pequeña escala en Tabasco.<br />
Todavía en la década de los 80 persistía el interés por cultivar el ostión. Así,<br />
Palacios (1983) cultivó C. virginica de manera semi-intensiva en la laguna de<br />
San Andrés, Tamaulipas, con buenos resultados con un método de cultivo en<br />
suspensión. García (1987) comparó el crecimiento del ostión C. virginica,<br />
cultivado en superficie en cajas tipo Nestier y en fondo en costales de malla de<br />
nylon, en el sistema lagunar Boca del Río, Mandinga, Veracruz. Rentería (1987)<br />
estudió la factibilidad del cultivo de Crassostrea corteziensis en Boca Camichín,<br />
Nayarit, con un método de cultivo en suspensión con balsas. Navarrete (1989)<br />
estudió la evolución gonádica y fijación de C. virginica en el sistema lagunar,<br />
Boca del Río-Mandinga Veracruz. De 1988 a 1989 fue realizado un proyecto<br />
de «Producción acuacultural de C. virginica» en Boca del Río, Mandinga,<br />
Veracruz (Amador 1989, Amador et al. 1991). Rihaní (1989) cultivó C. virginica<br />
en cajas tipo Nestier en Ría Lagartos, Yucatán.<br />
El interés en la ostricultura casi desaparece, si no es por el esfuerzo de<br />
algunos investigadores, que como Castro et al. (1990) quienes estudiaron el<br />
crecimiento de C. virginica en cajas de madera, Aldana-Aranda (1990) quien<br />
ha realizado diversos estudios de cultivo de C. virginica en la Península de<br />
Yucatán, con resultados favorables, y Cabrera (1993) quien evaluó el crecimiento<br />
y sobrevivencia de dos poblaciones de C. virginica cultivadas en San<br />
Felipe, Ría Lagartos, Yucatán, todos ellos con buenos resultados.<br />
La producción del Golfo de México, sustentada completamente por el<br />
acondicionamiento de fondos, figuraba en las estadísticas mundiales como<br />
una producción por acuacultura, con un destacado promedio de 40,000<br />
toneladas anuales. Sin embargo, a partir de 1997, esta actividad fue considerada<br />
una “pesquería mejorada” y no un cultivo, perdiendo su antigua categoría<br />
dentro del ámbito acuacultural y su lugar dentro de las estadísticas<br />
mundiales de acuacultura. Sólo la producción del Pacífico, que no represen-
AVES DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong> 349<br />
ta ni el 10% de toda la producción ostrícola del país, se encuentra registrada<br />
como producción por acuacultura en las estadísticas mundiales (FAO 1999).<br />
El abandono y desinterés por fomentar los cultivos ostrícolas en nuestro<br />
país ha sido de tal magnitud que ya no puede hablarse de una ostricultura<br />
en el Golfo de México.<br />
PROPUESTA DE DESARROLLO<br />
Con el propósito de promover el desarrollo integral de la pesquería de ostión<br />
en el Golfo de México se propone la generación de paquetes tecnológicos<br />
que le permitan a pescadores organizados e inversionistas producir ostión<br />
de primera calidad, que cubra las normas sanitarias internacionales,<br />
así como productos industrializados para cubrir todos los nichos del mercado<br />
nacional e internacional.<br />
Para ello se propone un plan de estudio integral que va desde la identificación<br />
del estado actual de las pesquerías y factores limitantes, el potencial<br />
de desarrollo de todo el litoral, la identificación de tecnología de manejo y<br />
cultivo adecuada para cada localidad, la generación de metodología de<br />
manejo y empaque sanitario, la generación de productos industrializados y<br />
la identificación de mercados.<br />
PESQUERÍAS DE CEFALÓPODOS<br />
Mientras que la captura de calamar en el Golfo de México es una pesquería<br />
incidental, asociada con la captura de camarón, con un máximo de 441<br />
toneladas en el año de 1992 (figura 10), la pesquería de pulpo es una pesquería<br />
casi exclusiva del Golfo de México, en particular de los estados de<br />
Campeche y Yucatán (figura 11), y entre ambos aportan el 93% de la producción<br />
nacional. La captura se realiza principalmente con embarcaciones<br />
menores al gareteo y está limitada a los meses de agosto a diciembre, periodo<br />
definido por veda reproductora.<br />
CONTAMINACIÓN<br />
Durante la década de los 50, la Secretaría de Industria y Comercio, a través<br />
del Instituto Nacional de Investigaciones Biológico Pesqueras, elaboró<br />
un plan de trabajo cuyos objetivos y metas eran determinar la problemática<br />
del recurso ostrícola en el Golfo. Los problemas de contaminación<br />
petrolera en Veracruz y la veda decretada por tiempo indefinido para esta
350<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
FIGURA 10. PROCUCCIÓN DE CALAMAR EN LAS COSTAS DEL ATLANTICO MEXICANO<br />
1,000<br />
100<br />
TONELADAS<br />
10<br />
1<br />
1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001<br />
YUCATÁN<br />
VERACRUZ<br />
TAMAULIPAS<br />
TABASCO<br />
QUINTANA ROO<br />
CAMPECHE<br />
FIGURA 11. PRODUCCIÓN DE PULPO EN LAS COSTAS DEL ATLÁNTICO MEXICANO<br />
100,000<br />
10,000<br />
1,000<br />
TONELADAS<br />
100<br />
10<br />
1<br />
1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001<br />
YUCATÁN<br />
VERACRUZ<br />
TAMAULIPAS<br />
TABASCO<br />
QUINTANA ROO<br />
CAMPECHE
AVES DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong> 351<br />
entidad, ocasionaron una sobreexplotación del recurso en los restantes<br />
estados productores del Golfo: Tamaulipas, Tabasco y Campeche (Rangel-<br />
Dávalos 1990).<br />
La contaminación es el factor que más impacto ha tenido sobre los bancos<br />
ostrícolas naturales y su explotación en México. Básicamente proviene<br />
de la industria petrolera, de los asentamientos urbanos y de la industria<br />
agrícola y ganadera.<br />
La contaminación por la explotación petrolera, causada por derrames,<br />
fugas de petróleo crudo de las plataformas y fluidos de lodos provenientes<br />
de perforaciones de pozos diseminados por mareas y corrientes, ha<br />
impactado la producción ostrícola, debido a su efecto nocivo sobre los organismos<br />
y las áreas de producción, ya sea limitando su desarrollo, disminuyendo<br />
las áreas de bancos productivos o contaminando al ostión con<br />
elementos nocivos para el hombre (Arriaga-Becerra y Rangel-Dávalos<br />
1988.).<br />
Los contaminantes procedentes de zonas urbanas, industriales y agrícolas<br />
que estos transportan, afectan considerablemente el desarrollo de los<br />
organismos en diversas zonas costeras debido a la gran cantidad de agua<br />
que desemboca de los ríos en el Golfo de México.<br />
Las aguas negras no solamente contienen grandes cantidades de heces<br />
fecales, sino también desperdicios de fábricas procesadoras de alimentos y<br />
pesticidas. Esto ha provocado el aumento de agentes patógenos en el medio<br />
acuático estuarino y zonas marinas adyacentes (Weibel et al. 1974 ).<br />
Debido a que los bivalvos se desarrollan en una forma sedentaria, filtrando<br />
diariamente grandes volúmenes de agua en medios estuarinos (cinco<br />
litros por hora), estos se convierten en reservorios de agentes patógenos<br />
(Gelderich et al. 1968, Weibel et al. 1974) provenientes de las descargas de<br />
aguas negras en las lagunas costeras. Esto no sólo es un problema para los<br />
bancos de bivalvos, sino que también representa un peligro para la salud<br />
(Metcalf y Stiles 1965, Thompson y Thacher 1972). Se han reportado casos<br />
de gastroenteritis y hepatitis infecciosa después de haber consumido algunas<br />
especies de bivalvos colectados en aguas marinas contaminadas<br />
(Rodríguez 1986).<br />
PERSPECTIVAS<br />
En relación con el futuro de estas pesquerías, un manejo adecuado sólo podría<br />
mantener los volúmenes de explotación en los niveles actuales. Sin embargo,
352<br />
LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
las estrategias de explotación deberían cambiar, dado que debe suspenderse la<br />
explotación durante las agregaciones reproductoras, y dirigir el esfuerzo hacia<br />
la localización de áreas de alimentación, recomendándose para las especies<br />
de hábitos carnívoros el uso de artes de pesca pasivos, lo que permitiría el<br />
acceso a fondos actualmente no explotados por el buceo.<br />
Dado que el estado de salud de muchas poblaciones ribereñas es crítico,<br />
para mantener los volúmenes de explotación o recuperar sus óptimos deben<br />
realizarse actividades de recuperación como el cierre de áreas, siembra<br />
y transplante.<br />
Sin embargo, las perspectivas de desarrollo por acuacultura son muy<br />
alentadoras, tanto para bivalvos como para algunas especies de gasterópodos<br />
que son susceptibles de cultivo, en particular los bivalvos para los cuales la<br />
metodología desarrollada por Loosanoff y Davis (1963) para la producción<br />
de larvas en condiciones controladas permite el manejo de características<br />
genéticas en el mejoramiento de poblaciones. Existen técnicas de bajo<br />
costo y tecnología simple para el cultivo de Mercenaria (Castagna y Kraeuter<br />
1981) que pueden fácilmente ser adaptadas a las condiciones del Golfo y el<br />
Caribe mexicano.<br />
Los resultados logrados en el Centro Regional de Investigaciones<br />
Pesqueras de Puerto Morelos en el cultivo del caracol reina S. gigas (Cruz<br />
1986, Baqueiro 1994) demuestran la factibilidad de producción de juveniles<br />
para su cultivo o repoblación, debiéndose aún determinar la factibilidad<br />
del cultivo de aquellas especies de desarrollo directo y hábitos alimenticios<br />
carnívoros.<br />
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LA BIOTA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong>
EL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong>: PASADO, PRESENTE Y FUTURO 359<br />
Tercera parte<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong>
360<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong>
EL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong>: PASADO, PRESENTE Y FUTURO 361<br />
EL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong>: PASADO, PRESENTE Y FUTURO.<br />
UNA COLABORACIÓN ENTRE ESTADOS UNIDOS DE<br />
AMÉRICA, <strong>MÉXICO</strong> Y CUBA<br />
John W. Tunnell Jr., Darryl L. Felder y Sylvia A. Earle<br />
INTRODUCCIÓN<br />
El Golfo de México es uno de los cuerpos de agua más productivos del mundo<br />
a nivel ecológico y económico. Conocido como el Mar de América o el<br />
Mediterráneo americano, está rodeado por tres países: Estados Unidos,<br />
México y Cuba. Sin embargo, los conocimientos y el manejo de este enorme<br />
ecosistema marino (Kumpf et al. 1999) generalmente han sido aplicados de<br />
manera independiente por cada uno de los tres países a lo largo de la historia.<br />
Aunque ha habido cierta colaboración y cooperación, regularmente<br />
seguía una línea de investigación o área de interés específica. El avance de las<br />
comunicaciones y los transportes en el siglo XXI exigen mejor cooperación<br />
y colaboración, tanto para el conocimiento como para el manejo de esta<br />
región. El Instituto de investigación Harte para estudios acerca del Golfo de<br />
México ha lanzado una nueva iniciativa, El Golfo de México. Pasado, presente<br />
y futuro, para contribuir al logro de la síntesis y expansión de los conocimientos,<br />
de las nuevas investigaciones exploratorias, de la extensión y educación,<br />
así como al manejo del Golfo de México de manera trilateral.<br />
El Instituto de investigación Harte (HRI, por sus siglas en inglés) para<br />
estudios acerca del Golfo de México fue fundado en septiembre de 2000 en la<br />
Universidad A&M de Texas, plantel Corpus Christi (TAMU-CC, por sus<br />
siglas en inglés), en Corpus Christi, Texas. Un consejo consultivo de primer<br />
361
362<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
nivel formado por expertos en temas de negocios, académicos y de conservación<br />
apoyan a la TAMU-CC en el desarrollo del nuevo instituto de investigación.<br />
El HRI pretende ser un centro de investigación de excelencia que proporcione<br />
liderazgo internacional en la generación y difusión de los conocimientos<br />
acerca del ecosistema del Golfo de México y el papel crítico que<br />
juega en las economías de la región de América del Norte. La misión del<br />
HRI es apoyar y fomentar el uso sustentable y la conservación a largo<br />
plazo del Golfo de México, misión que se logrará mediante los siguientes<br />
mecanismos:<br />
· Crear un entorno propicio para llevar a cabo programas de investigación<br />
y de educación exitosos y significativos, con profesores, personal y<br />
alumnos calificados.<br />
· Promover la excelencia y la innovación en la investigación científica<br />
interdisciplinaria, las iniciativas de políticas públicas y la educación del<br />
público en torno al Golfo de México.<br />
· Fomentar una responsabilidad y un enfoque trinacional para<br />
comprender el ecosistema del Golfo de México.<br />
· Colaborar y cooperar con otras organizaciones que se dedican a tratar<br />
temas relacionados con el Golfo de México, para lograr objetivos<br />
comunes.<br />
· Difundir libremente los resultados de las investigaciones entre la<br />
comunidad científica, las agencias de manejo, el público en general y los<br />
creadores de políticas, con el fin de fomentar el uso sensato y apropiado<br />
del Golfo de México.<br />
· Construir un centro de investigación de tres pisos y 5,000 m 2 (55,000<br />
pies 2 ), cuya edificación se inició en junio de 2003 y será concluida en<br />
2005.<br />
NUEVOS COMPONENTES DE LA INICIATIVA<br />
El Instituto de investigación Harte (www.hri.tamucc.edu) promoverá y patrocinará<br />
la iniciativa El Golfo de México. Pasado, presente y futuro en sus<br />
años de formación, para avanzar en su cometido de lograr el uso y la conservación<br />
sustentable del Golfo de México. Los componentes de esta iniciativa<br />
que se desarrollará a lo largo de varios años entre Estados Unidos, México y<br />
Cuba incluyen:
EL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong>: PASADO, PRESENTE Y FUTURO 363<br />
1. el diseño y mantenimiento de una base de datos de investigación acerca<br />
del Golfo de México entre los países de la zona, con acceso vía internet;<br />
2. la colaboración con otras instituciones y organizaciones para<br />
copatrocinar expediciones anuales de exploración en el Golfo de México;<br />
3. el patrocinio de un taller acerca del estado del conocimiento, con la<br />
participación de destacados científicos, administradores y ambientalistas<br />
de la zona del Golfo de México, en octubre de 2003;<br />
4. el inventario de la biodiversidad del Golfo de México, mediante la<br />
preparación de una lista de control de todas las especies, en la que se<br />
incluya hábitat, distribución y referencias clave de cada especie;<br />
5. la preparación de una actualización de los 50 años del Bulletin 89 (Gulf<br />
of Mexico – Its Origin, Waters, and Marine Life), (Galtsoff, 1954);<br />
6. el patrocinio de una conferencia acerca del estado del Golfo de México<br />
en octubre de 2005, en la que participen todos los usuarios y las entidades<br />
(científicos, encargados del manejo, responsables de políticas, industrias,<br />
negocios, turistas);<br />
7. el patrocinio anual de reuniones de trabajo temáticas regulares en HRI<br />
sobre temas actuales necesarios o de interés;<br />
8. la creación de una Alianza del Golfo de México con todos los grupos de<br />
interés; y,<br />
9. el uso de todos los mecanismos anteriores con el fin de desarrollar<br />
iniciativas de políticas públicas que afecten de manera positiva el estado<br />
del Golfo de México.<br />
El HRI busca ser lo más incluyente posible, y cooperar y colaborar con otras<br />
instituciones para llevar a cabo estos componentes. Un comité estratégico de<br />
planeación y dirección en toda la zona ayuda a desarrollar ciertos elementos de la<br />
iniciativa. Algunos de los puntos anteriores ya operan (números 1 y 2) o ya ocurrieron<br />
(número 3), algunos están en etapa de planeación (números 4 a 6), y los<br />
restantes se desarrollarán conforme el HRI esté funcionando por completo. A<br />
continuación se proporciona más información, que se ampliará conforme se desarrollen<br />
los planes (véase la página de Internet de HRI en www.hri.tamucc.edu ).<br />
1. Base de datos de investigación. La base de datos de HRI en internet, la<br />
GulfBase (Base del Golfo), ubicada en www.gulfbase.org, comenzó a operar<br />
en octubre de 2002. En la actualidad, GulfBase es una página de Internet que<br />
pueden utilizar todos los investigadores así como los institutos y proyectos<br />
de investigación del Golfo de México para buscar y clasificar información.<br />
Se seguirá ampliando con más bases de datos.
364<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
2. Expediciones de exploración. Un sello distintivo de HRI serán los<br />
cruceros anuales en colaboración con otras entidades y de exploración a<br />
varios puntos del Golfo de México. La primera expedición de exploración<br />
copatrocinada fue a los arrecifes de coral de Veracruz, México, en 2002. Este<br />
crucero, que utilizó la embarcación de investigación oceanográfica Antares,<br />
de la marina mexicana, fue una colaboración entre HRI, el National<br />
Geographic Society’s Sustainable Seas Program (Programa de Océanos<br />
Sustentables de la Sociedad National Geographic) y el Instituto de Oceanografía<br />
de la marina mexicana. Se planean cruceros de exploración a futuro a<br />
la parte noroccidental de Cuba y a las cumbres topográficas del Golfo de<br />
México.<br />
3. El taller El estado del conocimiento. El taller El estado del conocimiento<br />
acerca del Golfo de México llevó a cabo el 14 y 15 de octubre de 2003 en<br />
Corpus Christi. La nueva base de datos de investigación de HRI en Internet,<br />
GulfBase, en www.gulfbase.org, será utilizada para fomentar la cooperación<br />
y la colaboración entre los profesionales de los países colindantes del<br />
Golfo: Cuba, México y los Estados Unidos.<br />
El propósito de este taller era iniciar un plan para determinar el estado<br />
del conocimiento acerca del área. Científicos marinos de los tres países iniciarán<br />
el proceso de sintetizar y determinar los conocimientos desde una<br />
perspectiva holística de todo el Golfo. Han pasado casi 50 años desde que se<br />
publicó el documento en un volumen Gulf of Mexico - Its Origin, Waters, and<br />
Marine Life (Galtsoff 1954) que resumía lo que se conocía en la época acerca<br />
del Golfo de México. Más de 50 científicos contribuyeron a este trabajo que<br />
cubre los temas de historia, geología, meteorología, oceanografía física y<br />
química, biota y contaminación del Golfo. Aunque la cobertura de cada<br />
tema varía ampliamente en términos de la profundidad y la extensión con la<br />
que se abordaron, y que se centró principalmente en la parte norte del Golfo<br />
de México, el Bulletin 89 fue una de las principales fuentes de consulta de<br />
los investigadores durante varias décadas. La mayor parte de los conocimientos<br />
obtenidos y presentados en el Bulletin 89 se obtuvo de cruceros y<br />
expediciones de investigación realizadas a finales del siglo XIX y principios<br />
del XX, así como de algunos incipientes laboratorios científicos marinos y<br />
programas oceanográficos de finales de la década de 1940 y principios de la<br />
década de 1950.<br />
Durante los 50 años siguientes, una serie de trabajos publicados se han<br />
centrado en ciertos temas, regiones o grupos taxonómicos. En el cuadro 1 se<br />
resumen algunos de los más sobresalientes.
EL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong>: PASADO, PRESENTE Y FUTURO 365<br />
CUADRO 1. LISTA DE LOS PRINCIPALES TRABAJOS ACERCA DE TEMAS, REGIONES O GRUPOS<br />
TAXONÓMICOS SELECTOS EN EL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong> EN LOS ÚLTIMOS 50 AÑOS (1954-2003),<br />
DESDE LA PUBLICACIÓN DE GALTSOFF (1954)<br />
FECHA<br />
AUTOR(ES)<br />
TEMA / COMENTARIOS<br />
1970<br />
1972<br />
1972<br />
1989<br />
1991<br />
1999<br />
1973<br />
1981<br />
1983<br />
1985<br />
1987<br />
1987<br />
Pequegnat y Chace (eds.)<br />
Capurro y Reid (eds.)<br />
Rezak y Henry (eds.)<br />
Britton y Morton<br />
Salvador (ed.)<br />
Bianchi (et al., eds.)<br />
Kumpf (et al., eds.)<br />
SUSFIO<br />
Flint y Rabalais<br />
Darnell et al.<br />
Ehler et al.<br />
Berryhill et al.<br />
Darnell et al.<br />
Por tema<br />
Principalmente biología marina de gran altura; volumen<br />
1 de 3<br />
Oceanografía física; volumen 2 de 3<br />
Oceanografía geológica y geofísica; volumen 3 de 3<br />
Ecología costera, principalmente sobre la parte noroeste<br />
del golfo, y algo sobre la parte sur<br />
Geología de la Cuenca del Golfo de México<br />
Biogeoquímica<br />
Serie sobre ecosistemas marinos de grandes proporciones<br />
Por región<br />
Resumen de los conocimientos de la parte este del<br />
Golfo<br />
Estudio del ecosistema de la plataforma continental<br />
exterior del sur de Texas<br />
Atlas de distribución de peces y camarones selectos en<br />
la parte noroeste del golfo<br />
Data atlas of northern Gulf coastal and ocean zones<br />
Atlas de superficie y estructura del Periodo Cuaternario<br />
Tardío, parte norte del golfo<br />
Atlas de distribución de peces y camarones selectos en<br />
la plataforma oriental del golfo<br />
Por grupo taxonómico<br />
1998 +<br />
2000<br />
McEachron y Fechhelm<br />
Wursig et al.<br />
Volumen 1 (1998) contiene 40 de 44 órdenes y cerca de<br />
la mitad de las 1,468 especies; volumen 2 en impresión<br />
Cubre las 31 especies conocidas en el Golfo
366<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
En los albores del nuevo siglo, los investigadores de los laboratorios y las<br />
universidades marinas engloban todo el Golfo de México en Cuba, México<br />
y Estados Unidos, y la instrumentación, la tecnología y la comunicación<br />
han ampliado considerablemente nuestros conocimientos acerca de él. El<br />
Gulf of Mexico Program (Programa del Golfo de México) (www.epa.gov/<br />
gmpo/ ) de la Environmental Protection Agency (Agencia de Protección<br />
Ambiental de los Estados Unidos; EPA, por sus siglas en inglés) ha identificado<br />
los problemas prioritarios que afectan la parte norte del Golfo de<br />
México, y recientemente publicó las necesidades de investigación de la región<br />
(EPA 2002). Una red de organizaciones de la Organización de las Naciones<br />
Unidas declaró al Golfo de México uno de los 64 ecosistemas marinos<br />
de gran tamaño, del mundo (Kumpf et al. 1999). HRI facilitó este taller El<br />
estado del conocimiento con el fin de empezar a establecer qué se sabe acerca<br />
de esta zona. El taller, en el que participarán destacados científicos de los<br />
tres países, dará inició a la organización y preparación formales de un nuevo<br />
compendio de información acerca del Golfo de México (véase el punto 5,<br />
más adelante).<br />
4. Proyecto de biodiversidad .Se creará un inventario de la biodiversidad<br />
del Golfo de México, revisado por colegas, mediante la preparación de una<br />
lista de control de todas las especies vivientes. Dicha lista incluirá hábitat,<br />
distribución y referencias clave para cada especie. En este momento se reúne al<br />
personal apropiado para trabajar cada uno de los principales grupos<br />
taxonómicos y se estima que se necesitan de uno a dos años para preparar la<br />
lista de control. El producto de este esfuerzo será un libro (o libros, véase el<br />
punto 5, más adelante) de todas las especies, con un resumen antes de cada<br />
grupo taxonómico. Además, este proyecto es una encuesta regional afiliada<br />
de ecosistemas del programa U.S. Census of Marine Life (Programa del censo<br />
de la vida marina) (www.coml.org), y se incluirá la lista de control en el<br />
Ocean Biogeographic Information System (Sistema de Información<br />
Biogeográfica Marina; OBIS, por sus siglas en inglés) (www.iobis.org) como<br />
un atlas taxonómico digital dinámico del Golfo de México.<br />
El Fishery Bulletin 89, mencionado anteriormente en el punto 3, enumeró<br />
más de 25 grupos taxonómicos principales (fílum o grandes clasificaciones)<br />
y casi 50 grupos taxonómicos en total. El 65% del libro cubre la biota y<br />
a las comunidades bióticas. En comparación, 6% está dedicado a la historia<br />
de la exploración y la investigación, 7% a la geología/oceanografía geológica,<br />
1% a la meteorología, 10% a la oceanografía física y química, y 4% a la<br />
contaminación.
EL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong>: PASADO, PRESENTE Y FUTURO 367<br />
Para que los responsables del manejo de los recursos naturales manejen<br />
adecuadamente los que existen en el Golfo de México, resulta absolutamente<br />
necesario contar con una evaluación precisa de las especies, por hábitat y<br />
por distribución. Es adecuado tomar como parámetro y punto de partida<br />
temporal el inicio del siglo XXI.<br />
5. Bulletin 89. Actualización de 50 Años. Al combinar los resultados de<br />
los puntos 3 y 4 mencionados anteriormente, haremos una actualización<br />
del Bulletin 89, Gulf of Mexico – Its Origin, Waters, and Marine Life (Galtsoff,<br />
1954). Es factible que aumente de un volumen a por lo menos cuatro.<br />
Antecedentes. Hace apenas 50 años, un grupo de importantes científicos<br />
marinos acordaron crear un compendio con los conocimientos que se tenían<br />
a la fecha acerca del Golfo de México. La propuesta fue hecha por<br />
Lionel A. Walford, del Fish and Wildlife Service (Servicio de Pesca y Vida<br />
Silvestre) y Waldo L. Schmitt, del U.S. National Museum (Museo Nacional<br />
de los Estados Unidos) durante una reunión del Gulf and Caribbean Fisheries<br />
Institute (Instituto de Pesquerías del Golfo y el Caribe) en Miami. Paul S.<br />
Galtsoff, del Fish and Wildlife Service, aceptó coordinar el proyecto, cuya<br />
magnitud, como se percató más adelante, excedía por mucho sus expectativas.<br />
Sin embargo, tres años de esfuerzo realizado por 55 colaboradores y<br />
unos meses más de edición, dieron como resultado la publicación, en 1954,<br />
de la obra clásica de consulta Gulf of Mexico – Its Origin, Waters, and Marine<br />
como Fishery Bulletin 89 (Galtsoff, 1954). La portada de esta obra señala<br />
que fue: “Preparado por científicos norteamericanos bajo el auspicio Fish<br />
and Wildlife Service, United States Department of the Interior (Servicio de<br />
Pesca y Vida Silvestre del Departamento del Interior, de los Estados Unidos)<br />
y que el esfuerzo fue “coordinado por Paul S. Galtsoff”, a quien, por lo general,<br />
se indica como editor en las referencias bibliográficas a dicha obra.<br />
Este volumen de referencia, al que comúnmente se le refiere sólo como<br />
Bulletin 89 por gran cantidad de científicos marinos, personal de agencias y<br />
estudiantes que lo conocen, ha proporcionado durante 50 años un parámetro<br />
sobre el cual seguir construyendo. El planteamiento que hace de la historia<br />
de la exploración, la geología, la meteorología, la oceanografía física y química,<br />
la biota y el impacto humano siguen siendo sumamente valiosos como<br />
obras de consulta, en algunos casos principalmente por su contexto histórico.<br />
Entre los colaboradores se encontraban los científicos marinos más renombrados<br />
de la época, quienes se hicieron aún más conocidos por los capítulos<br />
tan ampliamente citados que contribuyeron a dicha obra. En el grupo<br />
se incluyeron los científicos de agencias federales, curadores museográficos,
368<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
investigadores de laboratorios marinos y profesores universitarios más calificados<br />
que se pudieron reunir. Representaba ampliamente a las autoridades<br />
taxonómicas seleccionadas para cubrir a casi todos los grupos bióticos<br />
posibles, con omisión explícita de algunos grupos para los que no se encontró<br />
un experto disponible.<br />
Hasta donde sabemos, al momento de la elaboración de este texto, sólo<br />
cuatro de los 55 colaboradores iniciales siguen con vida; todos ellos están<br />
retirados, y únicamente dos siguen activos en el campo de la investigación. Sin<br />
embargo, los 55 colaboradores iniciales, y sobre todo el mucho mayor número<br />
de alumnos de los que fueron mentores, han contribuido a generar una<br />
enorme cantidad de información acerca del Golfo de México desde 1954. Además<br />
de este grupo medular, otros profesionales –de los cuales muchos trabajan<br />
ahora en laboratorios, agencias y programas universitarios que no existían<br />
hace 50 años– han contribuido enormemente a la información de base<br />
acerca del Golfo de México a partir de que se publicó este volumen.<br />
El Plan. Aunque se trate de un reto de enormes proporciones, ya es imperioso<br />
contar con una actualización del Bulletin 89. Conforme se acerca el<br />
quincuagésimo aniversario de su publicación, el rango y el ámbito del material<br />
primario publicado acerca del Golfo de México se ha vuelto tan extenso<br />
que resulta casi inmanejable para la mayoría de los encargados. No han<br />
aparecido compendios serios en torno al Golfo de México para casi ninguno<br />
de los temas desde la publicación del Bulletin 89 y, sin embargo, muchos<br />
de los planteamientos en dicha obra son tan anticuados que su valor se<br />
limita a servir como puntos de partida históricos. Más aún, parece existir la<br />
necesidad de empezar a reunir las compilaciones para el compendio actualizado,<br />
antes de que la comunidad científica marina sufra mayores pérdidas<br />
para la continuidad de sus conocimientos. Así como hemos perdido a casi<br />
todos los colaboradores iniciales del Bulletin 89, también a lo largo de estos<br />
últimos 50 años, gran parte de la siguiente generación de trabajadores se ha<br />
ido, y otros muchos están por terminar sus vidas profesionales. Quizá esto<br />
se evidencia más por el hecho de que cada vez se cuenta con un menor número<br />
de encargados calificados y con suficientes conocimientos para sistematizar<br />
la diversidad y taxonomía de la biota del Golfo de México.<br />
Con esto, presidiremos un esfuerzo conjunto para identificar colaboradores,<br />
formular procedimientos de investigación, establecer formatos de<br />
colaboración, y marcar calendarios para lo que vemos como una actualización<br />
de 50 años de Gulf of Mexico – Its Origin, Waters, and Marine Life.<br />
Nuestros esfuerzos serán incrementados por comités de vigilancia que in-
EL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong>: PASADO, PRESENTE Y FUTURO 369<br />
cluyan representación adicional del National Museum of Natural History<br />
(Museo Nacional de Historia Natural) del Smithsonian Institution (Instituto<br />
Smithsoniano), en Washington D.C., diversas instituciones en estados<br />
de Estados Unidos de América que colindan con el Golfo de México, e instituciones<br />
clave de Cuba y de México. Nuestra intención es apartarnos de una<br />
limitante que existía en el volumen original, en cuanto a que los colaboradores<br />
contemplados en esta ocasión no serán exclusivamente científicos nativos<br />
de los EE.UU.<br />
Proponemos que cada colaborador de este esfuerzo contribuya al volumen<br />
de 1954 mediante una revisión exhaustiva del material publicado y de<br />
otros archivos verificables, con el fin de integrar los datos y registros relevantes<br />
hasta el año 2003. Dada la magnitud de esta cobertura, y ahora, la<br />
enorme cantidad de material publicado que se debe revisar, sugerimos que<br />
este nuevo compendio se publique en por lo menos cuatro volúmenes: uno<br />
que se enfoque en el tema del origen (historia, arqueología, geología); otro,<br />
en el tema del agua (oceanografía química y física); otro a la vida marina<br />
(biota, hábitats y comunidades), y un cuarto a los efectos antropogénicos.<br />
Opinamos que no se deben publicar en ningún orden específico, sino que<br />
simplemente deben llevar el número de volumen y la fecha de publicación,<br />
de acuerdo con la secuencia en la que fueron completados. Además, proponemos<br />
que, a reserva de que se desarrollen acuerdos de publicación mutuamente<br />
benéficos, que estos volúmenes sean publicados bajo el auspicio del<br />
Instituto de Investigación Harte para estudios acerca del Golfo de México,<br />
que patrocina este plan. También se pretende que esta información constituya<br />
un recurso de partida para el desarrollo simultáneo de una base de<br />
datos en la zona del Golfo, cuyo funcionamiento y actualización estará a<br />
cargo del Instituto de Investigación Harte.<br />
6. La conferencia Estado del Golfo de México. En octubre de 2005, la<br />
conferencia Estado del Golfo de México será un evento importante que aborde<br />
y presente públicamente la situación (condición o salud) actual de todos<br />
los aspectos del Golfo de México (biota, hábitats y comunidades bióticas,<br />
pesquerías, calidad de agua y de sedimentos, desarrollo costero, exploración<br />
y desarrollo petrolero y gasífero, turismo, manejo de los recursos naturales,<br />
etcétera). Dicha conferencia será la primera de una serie continua<br />
que se llevará a cabo cada cinco años, cada vez en una ciudad principal<br />
diferente del Golfo de México. Se establecerán diez indicadores de la salud<br />
del ecosistema que permitirán la medición de los resultados(positivos o<br />
negativos) en el estado del Golfo de México. Dichos criterios se desarrollan
370<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
en este momento.<br />
7. Reuniones de trabajo temáticas anuales. Cada año, HRI patrocinará<br />
una pequeña reunión de trabajo con destacados científicos acerca de temas<br />
actuales e importantes que afecten al Golfo de México (por ejemplo, especies<br />
invasivas, floraciones dañinas de algas, desarrollo costero, áreas muertas,<br />
etcétera). Dichas conferencias se llevarán a cabo en el nuevo centro de<br />
conferencias de HRI en la Universidad A&M de Texas, plantel Corpus Christi,<br />
en Texas.<br />
8. Alianza del Golfo de México. Se establecerá una alianza entre todos<br />
los grupos de interés o entidades que tengan preocupaciones, interés, uso o<br />
jurisdicción en la zona. Dicha alianza incluirá a miembros de empresas privadas<br />
(pesquerías, turismo, petróleo y gas, etcétera), agencias gubernamentales<br />
estatales y federales, académicos, ambientalistas y otros grupos no gubernamentales<br />
y ciudadanos particulares. La alianza trabajará en forma<br />
cooperativa y colectiva en favor del uso y la conservación sustentables del<br />
Golfo de México en el largo plazo.<br />
9. Iniciativa de políticas públicas. Conforme se desarrolle y crezca, HRI<br />
pretende ubicarse a la cabeza de los esfuerzos por fomentar y lograr la cooperación<br />
entre múltiples socios, con el fin de influir sobre las políticas<br />
públicas para que contemplen el uso y la conservación sustentables del Golfo<br />
de México en el largo plazo.<br />
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EL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong>: PASADO, PRESENTE Y FUTURO 371<br />
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372<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong>
LAS LAGUNAS COSTERAS Y ESTUARIOS 373<br />
LAS LAGUNAS COSTERAS Y ESTUARIOS DEL<br />
<strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong>: HACIA EL ESTABLECIMIENTO<br />
DE ÍNDICES ECOLÓGICOS<br />
Francisco Contreras E. y Ofelia Castañeda L.<br />
Las lagunas costeras y ecosistemas similares se caracterizan por poseer un<br />
ambiente de cambio continuo derivado de los efectos hidrológicos ocasionados<br />
por el encuentro de dos masas de agua de diferente origen y<br />
propiedades físico químicas, lo que en principio limita la diversidad específica.<br />
En cambio, y desde otra perspectiva, este encuentro trae como consecuencia<br />
la presencia de diversos hábitats que permiten el establecimiento<br />
de organismos, poblaciones e inclusive comunidades con diferentes<br />
requerimientos. Desde un enfoque espacial, el hecho de que existan normalmente<br />
áreas de influencia dulceacuícola permanente, propicia la colonización<br />
de organismos de origen acuático continental y, por otro lado, la<br />
persistencia del efecto mareal provee de especies de estirpe marina. Además<br />
de lo anterior, hay que destacar la presencia casi siempre permanente<br />
de extensas áreas en donde las condiciones salobres de 10 a 25 ppm propician<br />
un entorno hidrológico idóneo para el desarrollo de organismos típicamente<br />
estuarinos y/o eficientemente adaptados a éste. Así, la cantidad<br />
de especies de peces por laguna varía en promedio entre 50 y 100, la de de<br />
moluscos entre 50 y 90 y la de crustáceos entre 40 y 70. Por otra parte, las<br />
lagunas están en su mayoría estrechamente ligadas con bosques de manglar,<br />
que constituyen hábitats particularmente ricos para las aves (se reconocen<br />
1,038 especies de aves en México representando a 86 familias),<br />
reptiles y mamíferos.<br />
373
374<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
Por otro lado, la importancia socio-económica de la actividad pesquera<br />
que se lleva a cabo en las lagunas costeras, particularmente en el Golfo de<br />
México, es indiscutible. Con base en la estadística oficial y en un análisis<br />
realizado del período 1988 a 1999, es posible establecer que en los estados<br />
del Golfo el porcentaje de la pesca ribereña, en comparación con el volumen<br />
de la pesca total (que incluye a la de alta mar), es mayoritaria y mantiene el<br />
primer lugar en 19 especies comerciales provenientes todas de su captura<br />
dentro de las lagunas o de áreas muy cercanas a ellas, y donde la abundancia<br />
de algunas especies se debe a la presencia de ecosistemas costeros. La proporción<br />
entre la pesca ribereña y de alta mar en términos de porcentajes es:<br />
Tamaulipas, 91.2; Veracruz, 80.4; Tabasco, 91.1; Campeche, 83.4 y Yucatán<br />
con 85 %. A lo anterior habría que agregar que, en términos económicos,<br />
las especies ribereñas son comúnmente mas preciadas que las oceánicas (camarón,<br />
langosta, langostino, etc.) e involucran una cantidad considerable<br />
de personas y actividades relacionadas.<br />
En resumen, las lagunas costeras y estuarios constituyen un efecto<br />
hidrológico producto del encuentro de dos tipos de agua y representan el<br />
mejor índice de la calidad de la cuenca. Así, el conocimiento de los principales<br />
parámetros físicoquímicos ofrece claves invaluables para el manejo de<br />
las cuencas y ecosistemas costeros. En este sentido, la generación de bases de<br />
datos basadas en las características de nuestros propios sistemas acuáticos,<br />
tanto abióticos como bióticos, se vuelve imprescindible para establecer índices<br />
en el monitoreo y control de la salud de dichos sistemas.<br />
En el presente trabajo se exponen, por primera vez de forma integrada,<br />
los resultados derivados de una considerable cantidad de años de muestreos<br />
realizados en varias lagunas del Golfo de México que permiten establecer<br />
algunos valores “normales” de algunos parámetros abióticos. Existen datos<br />
inéditos que a continuación se presentan, no siendo todos (se especifica las<br />
fuentes cuando corresponda) propios de los autores. Además, en las breves<br />
descripciones que se hacen por cada sistema lagunar, se presenta el resumen<br />
de los datos hidrológicos para cada uno de ellos, con el fin de colaborar con<br />
otros investigadores.<br />
CARACTERÍSTICAS GENERALES<br />
La línea costera del Golfo de México comprende desde el estado de<br />
Tamaulipas hasta el de Yucatán. Su extensión total es de 1,910 km y las lagunas<br />
costeras cubren una superficie aproximada de 5,767 km 2 . En este litoral
LAS LAGUNAS COSTERAS Y ESTUARIOS 375<br />
se ubican los ríos mas caudalosos (Grijalva Usumacinta, Papaloapan) y los<br />
ecosistemas estuarinos mas grandes del país (lagunas Madre y Términos<br />
con 200,000 y 196,000 ha, respectivamente). En la costa se llevan a cabo<br />
diversas actividades económicas, sobresaliendo las pesquerías ribereñas,<br />
turismo, ganadería, agricultura y extracción de petróleo.<br />
El origen geológico del litoral del Golfo de México da como resultado la<br />
presencia de planicies costeras y plataformas continentales extensas que alcanzan<br />
de 170 a 269 km en la sonda de Campeche y la Plataforma Yucateca.<br />
A excepción de la porción norte de Tamulipas y parte de la Península de<br />
Yucatán, la evaporación y precipitación son similares, además de los importantes<br />
aportes dulceacuícolas de los numerosos ríos, lo que hace que los<br />
cuerpos acuáticos manifiesten tendencias a la estuarinidad y en algunos casos<br />
a la oligohalinidad, como en los pantanos de Centla en Tabasco.<br />
ALGUNAS CARACTERÍSTICAS BIOLÓGICAS DE LAS LAGUNAS<br />
Y ESTUARIOS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
Desde la perspectiva biológica, las lagunas costeras del Golfo (figura 1)poseen<br />
características propias y con diversidades diferentes propiciadas por<br />
factores hidrológicos y por la tasa de recambio de agua, así como de la<br />
influencia dominante, ya sea la marina o la dulceacuícola, debido a la<br />
estacionalidad (Nixon 1981, Knoppers et al. 1991, Knoppers y Kjerve 1999,<br />
Alber 2002). Sin embargo, hay algunos componentes que son compartidos,<br />
como la presencia de bosques de manglar constituido por las especies conocidas<br />
(Rhizophora mangle, Laguncularia racemosa, Avicennia germinans y<br />
Conocarpus erectus), aunque no en todas coexisten las cuatro. También en la<br />
mayoría hay presencia importante de pastos marinos, en especial hacia la<br />
región de Yucatán. El fitoplancton es dominado por diatomeas y en el<br />
zooplancton la presencia de copépodos es preponderante. La frecuencia de<br />
Acartia tonsa es común en todas; de la misma forma, por ejemplo, la existencia<br />
de peces como Mugil cephalus y M. curema es común. El número de<br />
especies de crustáceos, moluscos y peces varía de una laguna a otra y frecuentemente<br />
se debe a las características propias, aunque en otras ocasiones<br />
se explica por el método de muestreo empleado por el investigador. El cuadro<br />
1 presenta un inventario resumido de las lagunas del Golfo de México.<br />
LAGUNA MADRE. Es la laguna costera mas grande de México con una extensión<br />
de 200,000 ha. En áreas con elevada salinidad, la vegetación circundante<br />
es dominada por la asociación Suaeda nigra- Salicornia ambigua; ésta
376<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
FIGURA 1. PRINCIPALES LAGUNAS COSTERAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
Golfo de México<br />
Golfo de<br />
México<br />
Golfo de México<br />
12. Carmen-Machona 13, 300<br />
1. Lag. Madre 200,000<br />
Golfo de<br />
México<br />
2. Lag. Pueblo Viejo 9,300<br />
14. Mecoacán 5, 200<br />
Golfo de México<br />
6. Mandinga 3,250<br />
Golfo de México<br />
3. Lag. Tamiahua 88, 000<br />
15. Términos 170,000<br />
7. Alvarado 62,000<br />
Golfo de<br />
México<br />
4. Lag. Tampamachoco y<br />
R. Tuxpan 1,500<br />
Golfo de México<br />
6. La Mancha 192<br />
8. Sontecomapan 891<br />
9. Ostión 1, 270<br />
16. Celestún 3, 100
LAS LAGUNAS COSTERAS Y ESTUARIOS 377<br />
CUADRO 1. INVENTARIO RESUMIDO DE LAS LAGUNAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
HA LAT. N LON. W HA LAT. N LON. W<br />
Tamaulipas<br />
Tabasco<br />
Lag. Madre 200,000 25° 48' 97° 54' Lag. El Carmen 8,800 18° 18' 93° 53'<br />
Lag. El Catán 24° 01' 97° 23' Lag.La Machona 6,500 18° 14' 93° 45'<br />
Lag. Morales 3,200 23° 46' 97° 47' Lag. Tupilco 800 18° 26' 93° 27'<br />
Lag. San Andrés 9,700 22° 47' 97° 54' 18° 24' 93° 25'<br />
22° 32' 97° 41' Lag. Mecoacán 5,200 18° 28' 93° 14'<br />
Lag. El Chairel 4,200 22° 10' 97° 51 18° 16' 93° 04'<br />
Est. río Pánuco 22° 28' 98° 38' Pantanos 300,000 18° 39' 92° 47'<br />
de Centla 17° 57' 92° 06'<br />
Total de ecosistemas:19<br />
Total de ecosistemas: 37<br />
Veracruz<br />
Campeche<br />
Lag. Pueblo Viejo 9,300 22° 13' 97° 57' Lag. Atasta 3,600 18° 40' 92° 14'<br />
22° 05' 97° 50' Lag. Porn 5,200 18° 33' 92° 01'<br />
Lag. Tamiahua 88,000 22° 06' 97° 46' Lag. Términos 170,000 19° 00' 92° 00'<br />
21° 15' 97° 23' 18° 20' 91° 10'<br />
Lag. Tampamachoco 1,500 21° 02' 97° 22'<br />
20° 18' 97° 19' Total de ecosistemas: 12<br />
Estuario Tecolutla 20° 29' 97° 04' Yucatán<br />
20° 27' 97° 00' Lag. Celestún 3,100 20° 59' 90° 28'<br />
Lag. Casitas-Naufla 20° 15' 97° 00' 20° 46' 90° 19'<br />
20° 06' 96° 00' E. Yucalpetén 21° 19' 89° 47'<br />
Lag. Grande 2,250 20° 06 96° 41' Lag. Chelém 21° 15' 89° 40'<br />
20° 02' 96° 38' Dzilam de Bravo 400 21° 22' 88° 59'<br />
Lag. San Agustín 172 19° 56' 96° 35' Ria Lagartos 10,000 21° 34' 88° 15'<br />
19° 55' 96° 30' 21° 32' 87° 35'<br />
Lag. Verde 110 19° 43' 96° 25' Total de ecosistemas 5<br />
Lag. El Llano 2,360 19° 36' 96° 21'<br />
Lag. El Farallón 800 19°38' 96° 24'<br />
Lag. La Mancha 192 19° 42' 96° 32' Total Sist. Golfo: 174<br />
19° 34' 96° 27'<br />
Est. La Antigua 270 19°29' 96° 18'<br />
Lag. Mandinga 3,250 19° 06' 96° 06'<br />
19° 00' 96° 02'<br />
Lag. Alvarado 6,200 18° 59' 95° 57'<br />
Lag. Camaronera 3,900 18° 43' 95° 42'<br />
Lag. Sontecomapan 891 18° 34' 95° 04'<br />
(Continúa)
378<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
CUADRO 1. INVENTARIO RESUMIDO DE LAS LAGUNAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
HA LAT. N LON. W HA LAT. N LON. W<br />
18° 30' 95° 00'<br />
Lag. El Ostión 1,270 18° 15' 94° 42'<br />
900 18° 07' 94° 37'<br />
Est. río 18° 10' 94° 25'<br />
Coatzacoalcos<br />
Est. río Tonalá 18° 14' 94° 08'<br />
Total de ecosistemas:101<br />
Nota: Por total de ecosistemas se entiende el número total de cuerpos lagunares asociados.<br />
última con frecuencia es sustituida por Batis maritima y en ocasiones por un<br />
pastizal halófito de Distichlis spicata y Monanthochloe littoralis. En las llanuras<br />
ligeramente mejor drenadas, sobre dichas asociaciones se establecen<br />
Spartina spartinae y Spartina desinflora. En el ictioplancton se determinaron<br />
17 familias, 25 géneros y 29 especies, y la mayor abundancia la presentaron<br />
las familias Engraulidae, Gobiidae y Sparidae (Ocaña y Sánchez 1991). Los<br />
carideos se incluyen en seis géneros y nueve especies, dominando Hippolyte<br />
pleurocantharus y Tozeuma carolinense (Barba et al. 1993). Se identificaron<br />
38 especies de moluscos. El conjunto faunístico dominante en la laguna está<br />
formado por los pelecípodos Mulinia lateralis, Anomalocardia auberiana y<br />
el gasterópodo Acteon punctostriatus, que son muy abundantes (García Cubas<br />
1978). Se reportan 78 especies de peces, entre las que sobresalen: Lagodon<br />
rhomboides, Anchoa mitchilli, Leiostomus xanthurus, Membras martinica,<br />
Micropogonias undulatus, Gobiosoma robustum, Hyporhamphus unifasciatus<br />
y Eucinostomus argenteus (Gómez y Contreras 1991, Barba et al. 1991). La<br />
avifauna se compone de un total de 11, 430 individuos y 27 especies, de las<br />
cuales seis son residentes permanentes, 19 son visitantes invernales y dos<br />
transeúntes migratorias. Cabe mencionar que el 86% de los individuos registrados<br />
presentan un estatus migratorio. La mayor tendencia observada<br />
fue para la zona norte y centro respecto del número de especies e individuos,<br />
con 23 y 8,734; 24 y 1,518, respectivamente. Por su parte, la zona sur
LAS LAGUNAS COSTERAS Y ESTUARIOS 379<br />
presentó los valores más bajos; 13 especies con 1,178 individuos: entre las<br />
que sobresalen las especies Calidris mauri, Calidris alpina, Charadrius<br />
montanus, Haematopus palliatus, Himantopus mexicanus, Charadrius<br />
alexandrinus y Charadrius wilsonia (González et al. 2001).La hidrología de<br />
la Laguna Madre se muestra en el cuadro 2.<br />
CUADRO 2. HIDROLOGÍA E LA LAGUNA MADRE, TAMPS.<br />
L. MADRE MÍN. MÁX. Med. D Sta. n<br />
Salinidad 33.5 63.0 41.2 5.2 52<br />
Temperatura 14.6 28.0 25.9 5.3 52<br />
O. Disuelto 4.0 9.2 5.0 1.4 51<br />
% Sat. 72 164 106 24.6 51<br />
pH 7.90 9.40 8.90 4.4 28<br />
Clor. a 0.01 54.7 5.3 13.2 39<br />
Prod. Prim. 2.1 603.1 81.0 158.9 33<br />
N-NH4 0.8 20.7 3.6 4.1 51<br />
N-NO3+NO2 0.4 5.9 2.4 1.4 52<br />
N Tot. 2.9 22.9 6.8 4.1 51<br />
NH4/N Tot. 21 98 62 19.5 51<br />
P-PO4 0.1 7.6 2.1 2.3 52<br />
P Tot. 0.9 29.5 6.9 7.6 43<br />
P Org. 0.0 27.7 1.4 7.5 43<br />
Relación N:P 0.5 18.8 2.7 3.6 50<br />
Indice trofico 25.2 69.8 48.2 10.4 36<br />
C/Cl 0.3 63.0 7.3 19.0 18<br />
LAGUNA MORALES. No hay información publicada.<br />
LAGUNA SAN ANDRÉS. El elenco de moluscos está integrado por 35 especies<br />
de gasterópodos y 25 de bivalvos; las especies con mayor abundancia relativa<br />
y distribución en el sistema son: Diastoma varium, Anomalocardia<br />
auberiana, Cerithidea pliculosa, Mulinia lateralis, Acteocina canaliculata,<br />
Rangia flexuosa, Odostomia weberi, Laevicardium mortoni, Neritina virginea<br />
y Acteon punctostriatus (García Cubas et al. 1990).<br />
ESTUARIO DEL RÍO PÁNUCO. Está asociado a las lagunas del Chairel, Pueblo
380<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
Viejo, Cerro Pez, Dulce, Tortugas, Chila Marlano, Los Moros, Quimin<br />
Camalote, Herradura y Tancoco. La cuenca hidrológica cubre aproximadamente<br />
107,200 km 2 . Su longitud es de 510 km. Nace en el estado de México,<br />
corre de suroeste a noreste, por los estados de México, Hidalgo, Puebla,<br />
Tlaxcala, Querétaro, Guanajuato y Veracruz. En todas estas entidades recibe<br />
cauces para su formación.<br />
LAGUNA DE PUEBLO VIEJO. Se han identificado 35 especies de moluscos (Reguero<br />
y García Cubas 1992) y 67 de peces. Las especies de mayor dominancia<br />
fueron: Bairdiella chrysoura, Anchoa mitchilli, Cathorops melanopus, Mugil<br />
curema, Opsanus beta, Brevoortia patronus, Ariopsis felis, Bairdiella ronchus y<br />
Dorosoma cepedianum (Kobelkowsky 1991). La laguna ha resentido la influencia<br />
del río Pánuco y de los desechos industriales y domésticos que acarrean<br />
sus aguas, cuyo impacto ha sido tal que la producción de ostión des-<br />
CUADRO 3. HIDROLOGÍA DE LA LAGUNA DE PUEBLO VIEJO, VER. (1995)<br />
L. MADRE MÍN. MÁX. Med. D Sta. n<br />
Salinidad 0.7 38.1 13.4 7.7 34<br />
Temperatura 19.0 34.0 28.0 4.1 35<br />
O. Disuelto 3.5 9.2 7.2 1.5 35<br />
% Sat. 73 235 127 33.0 34<br />
pH 7.80 8.75 8.10 0.2 32<br />
Clor. a 0.01 64.1 5.9 16.3 21<br />
Prod. Prim. 2.1 552.1 127.6 237.3 12<br />
N-NH4 1.3 31.3 5.6 7.1 31<br />
N-NO3+NO2 0.3 18.0 3.6 3.3 34<br />
N Tot. 3.1 38.0 10.9 7.8 32<br />
NH4/N Tot. 12 92 67 25.5 31<br />
P-PO4 1.0 9.1 2.3 1.8 34<br />
P Tot. 2.5 16.1 5.2 2.6 33<br />
P Org. 0.4 14.3 2.5 2.8 31<br />
Relación N:P 0.9 15.7 5.2 4.6 31<br />
Indice trofico 30.0 71.4 49.7 11.5 16<br />
C/Cl 0.0 87.6 34.6 29.8 10
LAS LAGUNAS COSTERAS Y ESTUARIOS 381<br />
cendió considerablemente. El cuadro 3 muestra la lidrología de esta laguna.<br />
LAGUNA DE TAMIAHUA. En la vegetación sumergida domina Ruppia maritima,<br />
pero hay una importante presencia de Halodule beaudetti. Por lo que respecta<br />
al ictioplancton, se encontraron 15 familias y 26 especies de las cuales<br />
sobresalen A. mitchilli, B. chryosura, C. nebulosus, G. bosci, M. gulosus, M.<br />
Vagrans, A. linaetus, S. louisianae y S. scovelli (Barba y Sánchez 1981). Las<br />
especies zooplanctónicas detectadas incuyen a: Acartia tonsa, Labidocera<br />
aestiva, Oithona plumifera, Corycaeus flaccus, C. speciosus, Caligus sp. y<br />
Labidocera aestiva (Alvarez y Gómez 1993). Se han identificado 62 especies<br />
de moluscos Littoridina (Texadina) sphinctostoma y Retusa canaliculata, y<br />
los bivalvos Rangia (Rangianella) flexuosa y Mulinia lateralis (Bravo et al.<br />
1987), 26 de crustáceos (Raz Guzmán et al. 1991), 64 de poliquetos cuya<br />
dominancia fue: Spio pettibonae, Pectinaria gouldi, Capitella capitata,<br />
Malacoceros vanderhorsti, Glycinde solitaria, Mediomastus californiensis y<br />
Sigambra bassi (Nava et al. 1989) y 56 de otros organismos. Se conocen 120<br />
especies de peces, las más sobresalientes son: Bairdiella chrysoura, Anchoa<br />
mitchilli, Anchoa hepsetus, Cynoscion nebulosus, Oligoplites saurus, Diapterus<br />
olisthostomus, Menidia beryllina, Hyporhamphus unifasciatus, Membras<br />
vagrans, Ariopsis felis, Strongylura notata, Mugil curema, Bairdiella chrysoura,<br />
Cynoscion nebulosus, Hyporhamphus unifasciatus y Sphoeroides greeleyi. A<br />
partir de los resultados obtenidos hasta el momento, se han incluido seis<br />
nuevas especies a la lista ictiofaunística que se tenía de estudios anteriores,<br />
que son: Lutjanus griseus, Porichthys porosissimus, Fundulus grandis,<br />
Menticirrhus litoralis, Harengula pensacolae y Lutjanus apodus (De la Cruz et<br />
al. 1985). Es notoria la presencia de bacterias coliformes relacionadas con<br />
CUADRO 4. HIDROLOGÍA DE LA LAGUNA DE TAMIAHUA, VER. (1996)<br />
L. TAMIAHUA MIN MAX Med D Sta. n<br />
Salinidad 14.4 37.5 18.1 6.2 52<br />
Temperatura 23.0 34.0 29.5 2.8 52<br />
O. Disuelto 2.1 8.1 6.0 1.6 51<br />
% Sat. 43 155 124 31.7 51<br />
pH 7.51 9.41 8.41 2.6 47<br />
Clor. a 0.02 64.1 10.1 14.8 38<br />
(Continúa)
382<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
CUADRO 4. HIDROLOGÍA DE LA LAGUNA DE TAMIAHUA, VER. (1996)<br />
L. TAMIAHUA MIN MAX Med D Sta. n<br />
Prod. Prim. 7.1 360.6 21.3 52.1 15<br />
N-NH 4<br />
0.7 32.0 6.7 10.1 48<br />
N-NO 3<br />
+NO 2<br />
0.7 12.3 2.6 2.3 52<br />
N Tot. 1.5 35.2 10.3 10.1 48<br />
NH4/N Tot. 7 97 74 26.5 48<br />
P-PO 4<br />
0.1 7.0 2.5 1.8 51<br />
P Tot. 1.9 9.3 4.3 1.9 49<br />
P Org. 0.1 5.0 1.6 1.2 49<br />
Relación N:P 0.5 35.3 3.2 8.5 40<br />
Indice trofico 3.0 71.4 53.5 17.5 36<br />
C/Cl 0.5 17.7 1.2 6.4 12<br />
los asentamientos humanos ribereños (Barrera 1995).<br />
LAGUNA DE TAMPAMACHOCO. Un total de 23 especies de macroalgas fueron<br />
identificadas: 9 Chlorophyceae, 2 Phaeophyceae y 12 Rhodophyceae. La<br />
riqueza algal por área es relativamente alta (60 a 100 veces) en comparación<br />
con otras lagunas costeras (Laguna Madre y Tamiahua con 29 y 22 especies,<br />
respectivamente) (Dreckmann y Pérez 1994). Con respecto al zooplancton,<br />
dominan los copépodos, Acartia paracalanus y Temora sp. Asimismo, se registraron<br />
ambientes lagunares propios de determinados zooplanctontes<br />
como las medusas Blackfordia virginica, Bougainvillia niobe, Aurelia aurita y<br />
Dactylometra y los ctenóforos, Beröe ovata y Mnemiopsis leidyi, entre otros.<br />
Se han identificado 66 especies de moluscos entre los que destacan: Cerithidea<br />
pliculosa, Acteocina canaliculata, Mulinia lateralis, Littoridina sphinctostoma,<br />
Mytilopsis leucophaeata y Neritina reclivata (Reguero et al. 1991); 14 de crustáceos<br />
(Chávez 1967) y 53 de otros organismos (Mendez 1989). Las especies<br />
de peces más comunes son Diapterus auratus, Bairdiella ronchus, Citharichthys<br />
spilopterus,Arius melanopus, Gobionellus hastatus, Centropomus parallelus,<br />
Centropomus undecimales, Mugil curema, Dormitator maculatus y Syngnathus<br />
scovelli (Kobelkowsky 1991). El registro combinado de 171 especies ubica a<br />
la región de Tuxpan Tampamachoco como la segunda área estuarina lagunar<br />
del Golfo de México en cuanto a la riqueza específica, sólo por debajo de
LAS LAGUNAS COSTERAS Y ESTUARIOS 383<br />
la Laguna de Términos en Campeche. Se han obtenido 18 nuevos registros<br />
para el área, destacándose la presencia de una nueva familila (Cichlidae)<br />
con una especie autóctona y 10 nuevos géneros de familias ya reportadas<br />
(Pérez et al. 1994). Recibe descargas importantes de aguas residuales y son<br />
frecuentes las bacterias asociadas a coliformes como: Shigella, Salmonella y<br />
CUADRO 5. HIDROLOGÍA DE LA LAGUNA DE TAMPAMACHOCO, VER. (CICLO 1980)<br />
L. TAMPA MIN MAX MED D STA. N<br />
Salinidad 28.6 38.5 34.0 8.0 36<br />
Temperatura 20.7 34.0 28.6 7.2 36<br />
O. Disuelto 2.2 6.6 4.1 1.5 36<br />
% Sat. 42 155 86 35.1 36<br />
pH 7.80 8.40 8.00 4.1 17<br />
Clor. a 0.30 16.1 4.8 4.2 27<br />
Prod. Prim.<br />
N-NH4 0.07 15.1 4.5 3.7 31<br />
N-NO3+NO2 0.2 4.5 0.6 0.8 32<br />
N Tot. 0.5 15.6 5.7 3.9 29<br />
NH4/N Tot. 15 97 87 22.8 29<br />
P-PO4 0.1 1.4 0.6 0.4 33<br />
P Tot. 0.8 9.9 1.6 2.7 32<br />
P Org. 0.2 8.5 1.0 2.4 32<br />
Relación N:P 1.0 26.1 10.0 6.9 25<br />
Indice trofico 18.8 57.8 45.9 9.6 27<br />
CUADRO 5. HIDROLOGÍA DE LA LAGUNA DE TAMPAMACHOCO, VER. (CICLO 1990)<br />
L. TAMPA MIN MAX MED D Sta. n<br />
Salinidad 8.9 44.5 29.4 10.3 113<br />
Temperatura 17.0 34.5 29.6 6.3 117<br />
O. Disuelto 1.8 9.0 4.5 1.9 114<br />
(Continúa)
384<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
CUADRO 5. HIDROLOGÍA DE LA LAGUNA DE TAMPAMACHOCO, VER. (CICLO 1990)<br />
L. TAMPA MIN MAX MED D Sta. n<br />
% Sat. 11 196 100 46.9 100<br />
pH 6.68 9.32 8.11 1.9 114<br />
Clor. a 0.1 90.4 12.6 19.3 104<br />
Prod. Prim. 9.4 527.0 104.0 115.9 88<br />
N-NH4 0.04 39.4 5.3 8.4 119<br />
N-NO3+NO2 0.4 55.6 2.7 7.5 120<br />
N Tot. 0.8 74.7 8.4 11.9 119<br />
NH4/N Tot. 1 93 63 27.3 119<br />
P-PO4 0.1 37.2 6.9 8.3 118<br />
P Tot. 0.3 99.6 13.8 14.8 104<br />
P Org. 0.0 63.1 3.6 8.5 104<br />
Relación N:P 0.1 36.3 1.7 9.4 113<br />
Indice trofico 1.2 74.8 55.4 15.4 93<br />
C/Cl 0.5 75.5 7.1 14.8 60<br />
Vibrium. Su hidrología se muestra en el cuadro 5.<br />
ESTUARIO TUXPAN. Se forma al unirse el río Vinazco con el Pantepec, que<br />
bajan de la Sierra Madre Oriental. Corre de oeste a este por la llanura costera<br />
del Golfo de México; recibe por el sur los arroyos de Mequetla y de Cañas;<br />
por el norte al río Buenavista que viene de la Sierra de Otontepec, al arroyo<br />
Hondo y las aguas de la laguna de Tampamachoco. Desemboca en el Golfo<br />
de México formando la barra de Tuxpan. Es navegable en 67 km. Presenta<br />
una circulación estuarina típica la mayoría del año (Contreras 1983)<br />
ESTUARIO TECOLUTLA. Nace en la Sierra de Puebla, formado por la confluencia<br />
de los ríos Necaxa, Axacal, Cempoala y San Pedro; cerca de su desembocadura<br />
recibe al arroyo de Chichicatzapa, formando la barra de<br />
Tecolutla. Las especies más frecuentes y abundantes de poliquetos fueron<br />
Polyphthalmus sp, M. californiensis y C. candida. De la ictiofauna como habitantes<br />
temporales del componente estuarino están: Anchoa mitchilli<br />
mitchilli, Mugil cephalus, Mugil curema, Centropomus undecimalis, Bagre<br />
marinus y Erotelis smaragdus; como habitantes permanentes del componente<br />
estuarino solamente Gobionellus hastatus, y como especies eurihalinas del
LAS LAGUNAS COSTERAS Y ESTUARIOS 385<br />
CUADRO 6. HIDROLOGÍA DEL ESTUARIO TUXPAN, VER. (1980)<br />
R. TUXPAN MIN MAX Med D Sta. n<br />
Salinidad 1.5 36.0 16.6 8.3 68<br />
Temperatura 16.5 32.5 27.7 4.4 82<br />
O. Disuelto 2.3 7.6 5.3 1.0 61<br />
% Sat. 45 145 102 19.8 54<br />
pH 7.30 8.90 8.2 0.4 33<br />
Clor. a 0.4 76.5 4.7 15.7 46<br />
N-NH4 0.2 16.0 3.4 4.2 42<br />
N-NO3+NO2 0.1 15.9 0.5 3.7 41<br />
N Tot. 0.7 27.6 3.5 7.3 34<br />
NH4/N Tot. 10 97 80 27.6 34<br />
P-PO4 0.1 1.5 0.3 0.4 41<br />
P Tot. 0.2 7.9 1.5 2.0 31<br />
P Org. 0.0 6.7 1.1 1.6 31<br />
Relación N:P 1.3 96.5 8.3 19.0 33<br />
Indice trofico 21.6 73.1 45.8 10.4 46<br />
componente marino, Diapterus olisthostomus, Arius felis, Oostethus lineatus,<br />
Strongylura marina, Caranx hippos, Gobiomorus dormitator y Opsanus beta<br />
(Rodríguez 1990). El total de especies de peces es de 57 (Martínez 1993). Se<br />
presentan 106 especies de aves incluídas en 77 géneros y 39 familias pertenecientes<br />
a 15 órdenes (Moreno 1986, De Sucre et al. 1985). La hidrología de<br />
este estuario se muestra en el cuadro 6.<br />
ESTUARIO CASITAS-NAUTLA. El río Nautla mantiene una conexión libre con el<br />
mar abierto por medio de una abertura en la Barra de Nautla, que es una franja<br />
de tierra frente a la costa. La boca del río comunica simultáneamente al estero<br />
Tres Bocas de Casitas. El río Nautla nace en la Sierra de Teziutlán con el nombre<br />
Altotonga o Alseseca; corre de sur a norte y recoge por su margen derecha al río<br />
Bobos que desciende del Cofre de Perote; gira al noreste y recibe al río Quila; ya<br />
en la llanura costera recibe por la izquierda las aguas del río María Martinez de<br />
la Torre y a la derecha al Chapachapa. En el ictioplancton dominan Syngnathus<br />
sp., Anchoa mitchilli, la familia Engraulidae, Hypsoblennius hentzi, Cynoscion<br />
sp., Gobiosoma sp., Haemulon plumieri, Gobionellus boleosoma, Bairdiella<br />
chrysura, Trinechtes maculatus y Orthopristis chrysoptera. Se han identificado 34
386<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
especies de peces ,entre las cuales las más abundantes son: Arius melanopus,<br />
Mugil curema y Polydactilus octonemus y 17 de crustáceos (Franco et al. 1982).<br />
LAGUNA GRANDE. Se ha identificado un total de 37 especies de moluscos,<br />
entre los que las especies más abundantes fueron Littoridina (Texadina)<br />
sphinctostoma, Cyrenoida floridina, Neritina (Vitta) virginea (García Cubas<br />
et al. 1992) y 36 de crustáceos con la frecuencia de Macrobrachium acanthurus,<br />
Penaeus setiferus, Callinectes exasperatus, C. danae, Cardisoma guanhumi,<br />
Octonema cuadrata, Pilumnus pannosus y Uca mordax (González et al. 1985).<br />
Hay 39 especies de peces siendo las dominantes Bathygobios soparator,<br />
Dormitator maculatus, Eleotris abacurus, Eleotris pisonis, Eleotris smaragdus,<br />
Gobioides broussonneti, Gobionellus boleosoma, Gobionellus hastatus,<br />
Gobiomorus dormitator y Dormitator maculatus (De la Cruz et al. 1985).<br />
LAGUNA SAN AGUSTÍN. Se han identificado 33 especies de peces, siendo las<br />
mejor representadas Anchoa mitchilli y Diapterus rhombeus (Sánchez 1989).<br />
LAGUNA VERDE. No hay información publicada.<br />
EL LLANO (CAMARÓN). Se identificaron 26 especies de crustáceos (Oliva<br />
1991) y 46 de peces, las especies más abundantes son: Anchoa mitchilli,<br />
Gobionellus boleosoma, Diapterus olisthostomus Gobionellus hastatus,<br />
Eucinostomus melanopterus y Poecilia latipunctata (Morales 1984).<br />
EL FARALLÓN. En la ictiofauna sobresalen los cíclidos Tilapia rendalli<br />
(mojarra) y Cichlasoma gadovii, (guapote); el carancínido Astyanax fasciatus,<br />
(sardinita plateada); el poecílido Poecilia latipunctata, (topote) y el clupeido<br />
Dorosoma petenense, (doradita) (Serrano y Juárez 1988).<br />
LA MANCHA. Del zooplancton se identificaron las siguientes especies:<br />
Paracalanus aculeatus, Pseudodiaptomus coronatus, Temora turbinata, Centropages<br />
furcatus, Labidocera aestiva, Acartia tonsa, A. lilljeborgii, Tortanus<br />
setacaudatus, Euterpina acutifrons, Diosaccus tenuicornis, Corcycaeus lautus,<br />
Ergasilus sp. y Cymbasoma sp. El grupo más numeroso fue el de los copépodos<br />
calanoides, siendo Acartia tonsa y Tortanus setacaudatus las especies dominantes<br />
(Alvarez 1988). Se han detectado 44 especies de moluscos, las de<br />
importancia comercial en el área son: Crassostrea virginica, Isognomon alatus<br />
y Melongena melongena, Mytilopsis leucophaeata, Ischadium recurvum,<br />
Crassostrea virginica y diversos gasterópodos, característicos de áreas<br />
lagunares mesohalinas (5 a 18 ppm); Melongena melongena, Cerithidea<br />
pliculosa, Mulinia lateralis y algunas otras especies características de áreas<br />
lagunares polihalinas (18 a 30 ppm); Odostomia impresa y Nassarius vibex<br />
son especies características de áreas lagunares polihalinas o eurihalinas (25<br />
a 40 ppm) (Flores et al. 1988) y 24 de otros organismos (Reyes 1986). Se han
LAS LAGUNAS COSTERAS Y ESTUARIOS 387<br />
identificado 43 especies de peces, y la comunidad íctica se encontró tipificada<br />
por: Eucinostomus melanopterus, Gobionellus boleosoma, Bathygobios<br />
CUADRO 7. HIDROLOGÍA DE LA LAGUNA DE LA MANCHA, VER. (2002)<br />
LA MANCHA MIN MAX MedD D Sta. n<br />
Salinidad 1.0 35.0 19.7 9.4 84<br />
Temperatura 21.0 36.5 28.7 3.6 84<br />
O. Disuelto 0.3 5.8 3.4 1.4 84<br />
% Sat. 7 128 71 30.2 84<br />
pH 6.82 8.07 7.48 0.4 60<br />
Clor. a 0.0 38.7 3.9 7.3 82<br />
Prod. Prim. 5.9 313.4 45.3 79.0 68<br />
N-NH4 1.4 44.6 7.0 6.3 72<br />
N-NO3+NO2 0.0 19.0 1.5 2.6 71<br />
N Tot. 2.5 50.0 8.6 6.9 72<br />
NH4/N Tot. 7 100 84 19.5 72<br />
P-PO4 2.3 27.4 5.7 5.7 71<br />
Relación N:P 0.2 10.8 1.3 1.6 71<br />
Indice trofico 23.3 66.4 48.4 9.0 68<br />
C/Cl 0.8 88.7 10.6 22.2 52<br />
soporator, Gobionellus boleosoma y Eucinostomus melanopterus (Ramírez et<br />
al. 1993). La hidrología de la laguna de la Mancha se muestra en el cuadro<br />
7.<br />
LA ANTIGUA. Nace en la vertiente este de la Sierra Madre Oriental al norte<br />
del Pico de Orizaba, con el nombre de río Chichiquila; corre por una barranca<br />
profunda, se le unen numerosos ríos que bajan del Cofre de Perote y<br />
cambia su nombre por el de río Jacomulco o Pescados; continúa de oeste a<br />
este; por su margen derecha recibe a los ríos Santa María, Paso de Ovejas y<br />
San Juan desembocando en el Golfo de México en donde forma la barra de<br />
la Antigua. En el estuario existen: Cardisoma guanhumi, Gecarcinus lateralis,<br />
Uca pugilator, Sesarma cinereum y Ocypode sp., de estos Sesarma cinereum,<br />
es la más frecuente (Díaz y Chávez 1987). El género de cangrejos violinistas<br />
estárepresentado por tres especies y una subespecie: Uca rapax, Uca
388<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
CUADRO 8. HIDROLOGÍA DEL ESTUARIO DE LA ANTIGÜA, VER. (1982)<br />
LA ANTIGÜA MIN MAX Med D Sta. n<br />
Salinidad<br />
Temperatura 28.2 29.5 29.0 0.5 8<br />
O. Disuelto 2.9 5.0 3.5 0.8 8<br />
pH 5.9 7.1 6.2 0.6 6<br />
Clor. a 0.0 18.7 6.7 5.7 19<br />
N-NH4 3.2 16.4 7.4 3.4 19<br />
N-NO3+NO2 1.1 49.6 10.6 12.3 19<br />
N Tot. 7.1 56.5 19.2 11.2 19<br />
NH4/N Tot. 12 91 48 26.2 19<br />
P-PO4 1.8 4.7 4.0 0.9 8<br />
P Tot. 1.8 3.0 2.7 0.4 8<br />
Relación N:P 4.8 13.4 7.6 2.7 8<br />
Indice trofico 15.4 59.3 49.6 10.5 18<br />
marguerita, Uca spinicarpa y Uca vocator vocator (Díaz 1992). Se han identificado<br />
37 especies de peces sobresalen: Diapterus rhombeus, Caranx latus,<br />
Mugil curema, Cichlasoma ellioti y Arius melanopus (Cubillas et al. 1987). La<br />
hidrología de este estuario se muestra en el cuadro 8.<br />
LAGUNA DE MANDINGA. La laguna está asociada al río Jamapa, el cual nace<br />
con los deshielos del Pico de Orizaba, y recorre 150 km; corre de oeste a este<br />
y recibe varios afluentes de los ríos Huatusco, Cotaxtla, Totolapan, desemboca<br />
en el Golfo de México, en el lugar conocido como Boca del Río próximo<br />
a la ciudad de Veracruz. Se han identificado 32 especies de moluscos<br />
(Reguero y García Cubas 1993) y 40 especies de peces, siendo las más comúnes:<br />
Diapterus olisthostomus, Diapterus rhombeus Arius melanopus, Mugil<br />
curema, Anchoa hepsetus, Arius felis y Anchoa mitchilli (De la Cruz et al.<br />
1985), 185 de aves y 25 de otros organismos. Se obtuvo el registro de 18<br />
órdenes, 42 familias, 131 géneros y 185 especies de aves, de las cuales aproximadamente<br />
60 ocupan la vegetación acuática y subacuática, el resto corresponden<br />
manglar y a otros tipos de vegetación, habiendo especies comunes<br />
para ellos (Alafita y Martínez 1993).<br />
LAGUNA DE ALVARADO. Está formada por la Laguna de Alvarado propiamente<br />
dicha, Buen País, Camaronera y Tlalixcoyan, principalmente, aun-
LAS LAGUNAS COSTERAS Y ESTUARIOS 389<br />
CUADRO 9. HIDROLOGÍA DE LA LAGUNA DE MANDINGA, VER. (1996)<br />
L. MANDINGA MIN MAX MED D STA. N<br />
Salinidad 4.4 32.9 23.5 9.25 42<br />
Temperatura 26.2 33.0 29.0 2.0 42<br />
O. Disuelto 2.6 6.7 4.5 1.00 41<br />
% Sat. 59 133 97 18 41<br />
pH 6.63 8.75 8.32 0.45 41<br />
Clor. a 7.2 65.3 18.2 15.7 41<br />
PN 1.4 391.7 69.8 94.2 40<br />
N-NH4 1.0 14.9 5.6 3.4 42<br />
N-NO3+NO2 0.7 13.3 3.0 3.5 42<br />
N Tot. 3.7 21.7 10.6 4.7 42<br />
NH4/N Tot. 25 87 62 19 42<br />
P-PO4 0.1 3.4 0.9 0.7 42<br />
P Tot. 0.2 10.2 2.2 2.2 42<br />
P Org. 0.1 9.9 1.5 2.0 42<br />
Relación N:P 3.6 42.8 8.9 7.1 36<br />
Indice trofico 49.9 96.1 59.2 8.3 42<br />
C/Cl 0.2 21.1 4.5 3.9 39<br />
que presenta un gran número de otros pequeños cuerpos acuáticos y zonas<br />
inundables. El sistema lagunar está asociado con el río Papaloapan, cuya<br />
cuenca cubre una extensión aproximada de 39,189 km 2 , se extiende por los<br />
estados de Oaxaca, Puebla y Veracruz y recorre un total de 445 km. La vegetación<br />
sumergida es fundamentalmente Ruppia maritima, la cual forma algunas<br />
praderas de pequeña extensión en las cercanías de Barra Vieja. Se han<br />
identificado 62 especies de moluscos destacando por su valor de importancia<br />
relativa Rangia flexuosa, Neritina reclivata, Mulinia lateralis y Littoridina<br />
sphynctostoma (Reguero y García Cubas 1990, 1991). El catálogo de<br />
anomuros y braquiuros de la laguna comprenden a: Clibanarius vittatus,<br />
Callinectes similis, Callinectes rathbunae, Callinectes sapidus, Eurypanopeus<br />
depressus, Hexapanopeus sp., Dyspanopeus texanus, Panopeus lacustris,<br />
Rhithropanopeus harrisii, Cardisoma guanhumi, Pachygrapsus gracilis,<br />
Sesarma (Holometopus) ricordi, Goniopsis cruentata, Aratus pisonii,<br />
Pinnotheres ostreum, Uca (Minuca) rapax rapax, Uca (Minuca) vocator vocator
390<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
y Uca marguerita (Raz Guzmán et al. 1991). Se han identificado mas de 100<br />
especies de peces y sobresalen: Dormitator maculatus, Diapterus rhombeus y<br />
Cichlasoma urophthalmus, en tanto que para la boca artificial, cinco fueron<br />
las más abundantes: Ulaema lefroyi, Evorthodus lyricus, Gobionellus<br />
CUADRO 10. HIDROLOGÍA DE LA LAGUNA DE ALVARADO, VER. (CICLO 1984)<br />
L. ALVARADO MIN MAX MED D STA. N<br />
Salinidad 0.1 39.0 9.3 8.4 87<br />
Temperatura 22.5 33.0 29.5 2.1 88<br />
O. Disuelto 2.0 7.4 5.2 1.0 81<br />
% Sat. 38 160 103 20.7 81<br />
pH 7.00 9.00 8.30 0.4 76<br />
Clor. a 0.0 174.5 13.7 45.4 81<br />
Prod. Prim. 8.5 437.5 64.8 112.7 24<br />
N-NH4 0.2 84.2 8.9 12.5 72<br />
N-NO3+NO2 0.3 61.7 1.8 10.7 80<br />
N Tot. 0.3 123.2 13.9 20.8 80<br />
NH4/N Tot. 28 97 78 22.3 72<br />
P-PO4 0.2 25.3 2.0 3.0 78<br />
P Tot. 0.1 16.4 2.8 3.6 47<br />
P Org. 0.0 7.0 1.4 1.5 23<br />
Relación N:P 0.2 45.5 6.6 10.7 73<br />
Indice trofico 32.0 81.2 56.5 13.7 76<br />
C/Cl 0.4 25.9 3.5 7.5 20<br />
CUADRO 10. HIDROLOGÍA DE LA LAGUNA DE ALVARADO, VER. (CICLO 1996)<br />
L. ALVARADO MIN MAX MED D STA. N<br />
Salinidad 0.3 33.6 5.0 6.8 50<br />
Temperatura 25.0 33.0 27.6 2.1 51<br />
O. Disuelto 2.7 7.9 5.5 1.1 51<br />
(Continúa)
LAS LAGUNAS COSTERAS Y ESTUARIOS 391<br />
CUADRO 10. HIDROLOGÍA DE LA LAGUNA DE ALVARADO, VER. (CICLO 1996)<br />
L. ALVARADO MIN MAX MED D STA. N<br />
% Sat. 52 147 108 20.8 51<br />
pH 6.93 8.80 8.25 1.2 50<br />
Clor. a 4.9 138.8 15.2 23.2 46<br />
Prod. Prim. 0.6 183.3 51.3 47.7 42<br />
N-NH 4<br />
1.2 44.8 10.0 10.1 51<br />
N-NO 3<br />
+NO 2<br />
0.5 20.1 5.2 4.1 51<br />
N Tot. 4.9 45.8 15.6 10.0 51<br />
NH4/N Tot. 13 98 57 25.7 51<br />
P-PO 4<br />
0.01 13.4 1.4 2.3 51<br />
P Tot. 0.17 14.0 4.4 2.9 51<br />
P Org. 0.04 7.2 2.9 1.9 51<br />
Relación N:P 0.89 35.2 8.3 9.6 42<br />
Indice trofico 46.2 83.5 57.7 7.7 47<br />
C/Cl 0.1 23.9 3.3 5.0 39<br />
boleosoma, Dormitator maculatus y Bathygobios soporator (Cruz y Rodríguez<br />
1991, Chávez y Franco 1992). Se han identificado 154 especies de aves<br />
(Carmona et al. 1987) y 18 de otros organismos acuáticos. Se ha detectado<br />
la presencia de 13 plaguicidas como Endosulfan II, Endrín y Aldrín, entre<br />
otros. La hidrología de la Laguna de Alvarado se muestra en el cuadro 10.<br />
LAGUNA DE SONTECOMAPAN. En total se detectaron siete fanerógamas: Ruppia<br />
maritima, Najas guadalupensis, Pistia statiotes, Lemna sp, Potamogeton<br />
interruptus y Potamogeton foliosus; a excepcion de la primera, las otras especies<br />
se encontraron sólo en algunas épocas del año. En estudios sobre el<br />
ictioplancton, se determinaron 14 familias, 17 géneros y 16 especies; la mayor<br />
abundancia relativa corresponde a la familia Gobiidae con el 82.78 %,<br />
seguida de la familia Engraulidae con el 12.37 % y de la familia Sciaenidae<br />
con el 3.74 %. Se registró un total de 60 especies de moluscos, por su distribución<br />
y abundancia relativa las especies representativas son: Neritina<br />
reclivata, Neritina virginea, Mulinia lateralis y Mytilopsis leucophaeata (García<br />
Cubas y Reguero 1995). Se han identificado 68 especies de peces, y las de<br />
mayor frecuencia fueron Anchoa hepsetus, Cathorops aguadulce, Gobionellus<br />
hastatus y Achirus lineatus (De la Cruz et al. 1985). El cuadro 11 resume su
392<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
CUADRO 11. HIDROLOGÍA DE LA LAGUNA DE SONTECOMAPAN, VER. (1992)<br />
L. SONTECOMAPAN MIN MAX MED D STA. N<br />
Salinidad 0.26 37.76 12.31 12.5 36<br />
Temperatura 25.0 34.8 30.5 2.3 36<br />
O. Disuelto 3.51 8.53 5.99 1.2 36<br />
% Sat. 75 175 124 22.2 36<br />
pH 6.84 8.70 8.00 0.4 36<br />
Clor. a 0.08 50.40 13.00 15.0 28<br />
Prod. Prim. 1.1 409.1 106.8 109.9 13<br />
N-NH4 1.75 32.70 6.85 8.0 35<br />
N-NO3+NO2 0.72 14.80 3.12 4.4 36<br />
N Tot. 3.53 47.50 11.13 11.2 35<br />
NH4/N Tot. 29 92 72 15.8 35<br />
P-PO4 0.96 5.25 2.30 1.3 36<br />
P Tot. 1.85 9.29 3.86 1.6 36<br />
P Org. 0.07 4.82 1.19 1.0 36<br />
Relación N:P 0.74 28.44 5.67 7.9 35<br />
Indice trofico 5.79 69.03 55.73 16.5 27<br />
C/Cl 0.34 5.93 3.16 1.9 10<br />
hidrología.<br />
LAGUNA DEL OSTIÓN. Se han identificado 7 especies de crustáceos y 36 de<br />
peces entre las que sobresalen: Brevoortia patronus, Anchoa lamprotaenia,<br />
Anchoa mitchilli, Arius melanopus, Centropomus parallelus, Oligoplites saurus,<br />
Lutjanus apodus, Eucinostomus melanopterus, Eucinostomus gula, Diapterus<br />
rhombeus, Archosargus probatocephalus, Bathygobius soporator y Citharichthys<br />
spilopterus (García 1988). Su ubicación dentro de una de las zonas industriales<br />
petroleras más importantes de México trajo como consecuencia que<br />
sus características ecológicas fueran alteradas sensiblemente. Su hidrología<br />
se muestra en el cuadro 12.<br />
ESTUARIO COATZACOALCOS. Nace en la Sierra Atravesada y después de correr<br />
hacia el oeste gira hacia el norte y luego al noreste, para desembocar al<br />
Golfo de México. Es navegable por 222 km. Sus principales afluentes son los<br />
ríos de Jaltepec, que baja de la Sierra de los Mijes y que se une en la margen<br />
izquierda y el río Uxpanapa que nace en la vertiente norte de la Sierra Atra-
LAS LAGUNAS COSTERAS Y ESTUARIOS 393<br />
CUADRO 12. HIDROLOGÍA DE LA LAGUNA DEL OSTIÓN, VER. (1985)<br />
L. OSTIÓN MIN MAX MED<br />
D STA. N<br />
Salinidad 0.16 33.90 12.96 12.95 45<br />
Temperatura 20.5 30.8 28.3 3.7 45<br />
O. Disuelto 3.19 5.73 5.00 0.60 45<br />
% Sat. 59 122 100 14.9 45<br />
pH 6.70 9.30 7.95 0.74 45<br />
Clor. a 0.01 38.15 5.53 8.77 45<br />
Prod. Prim. 2.1 133.3 27.0 36.7 35<br />
N-NH4 6.25 40.06 11.13 10.71 45<br />
N-NO3+NO2 0.25 13.71 1.51 3.11 45<br />
N Tot. 1.47 43.29 12.53 11.47 45<br />
NH4/N Tot. 40 98 92 14.6 45<br />
P-PO4 0.35 37.25 4.52 13.11 3<br />
Relación N:P 0.08 30.53 2.13 7.02 30<br />
Indice trofico 35.8 66.3 50.3 8.7 45<br />
C/Cl 0.16 17.66 1.81 5.30 30<br />
vesada y se une en la margen derecha antes de su desembocadura. Se determinaron<br />
58 especies de larvas de peces, incluídos en 91 géneros y 58 familias<br />
(León 1990). Se reconocieron 51 especies de crustáceos, entre las que las<br />
dominantes fueron Penaeus (Farfantepenaeus) aztecus y la jaiba Portunus<br />
spinicarpus. En la zona costera se reconocen a Callinectes similis, Gecarcinus<br />
lateralis, Cardisoma guanhumi y Ucides cordatus y 22 de otros organismos<br />
acuáticos (Bozada y Páez 1986). Se reportan 46 especies de peces sobresaliendo:<br />
Dorosoma anale, Ictalurus meridionalis, Bagre marinus, Arius felis,<br />
Arius melanopus, Centropo-mus parallelus Selene vomer, Diapterus rhombeus,<br />
Stellifer lanceolatus, Bairdiella chrysura, Citharichthys spilopterus, Trinectes<br />
maculatus y Achirus lineatus. Los resultados de varias investigaciones destacan<br />
la importancia de los humedales de Coatzacoalcos para aves residentes<br />
y migratorias (Herzig 1986). Esta región es el área con la mayor concentración<br />
industrial vinculada a la refinación de hidrocarburos, la producción<br />
de petroquímicos y al transporte de estos productos en las costas mexicanas<br />
del Golfo de México.<br />
ESTUARIO TONALÁ. Está formado por los ríos Tancochapa y Zanapa, el pri-
394<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
mero está formado por la unión de los ríos Playas y Pedregal que nacen en la<br />
Sierra Atravesada y el segundo, que viene del este, está formado por el arroyo<br />
de San Juan, el río Costijapa y las aguas de la laguna del Rosario. En el río<br />
Tonalá se han identificado 50 especies de peces, las especies Arius melanopus,<br />
Diapterus rhombeus y Achirus lineatus tipifican la comunidad íctica pues<br />
representan la mayor abundancia del total de organismos capturados. Se<br />
reportan además Dorosoma anale, Bagre marinus, Arius felis, Arius<br />
melanopus, Centropomus parallelus, Bairdiella ronchus, Chaetodipterus faber,<br />
Citharichthys spilopterus, Trinectes maculatus y Monacanthus hispidus. ocho<br />
de crustáceos, 202 de aves (Herzig 1986) y 22 especies de otros organismos<br />
acuáticos (Bozada y Páez 1986). Navegable por 200 km.<br />
LAGUNA DEL CARMEN MACHONA. Se han identificado 95 especies de moluscos<br />
(Antolí y García Cubas 1985), y los gasterópodos más abundantes fueron<br />
Cerithidae pliculosa, Neritina virginea, Crepidula plana, Nassarius vibex y<br />
Nassarius acutus; de los bivalvos fueron: Rangia flexuosa, Donax variabilis<br />
texasiana, Rangia cuneata, Crassostrea virginica y Ostrea equestris. Ocho especies<br />
de crustáceos fueron capturadas, de las cuales Callinectes similis,<br />
Callinectes rathbunae, Callinectes sapidus y Penaeus setiferus fueron los más<br />
abundantes (Granados et al. 1991). En relación con la fauna carcinológica,<br />
Urbina (1996) identificó trece familias y diecinueve géneros, que agrupan a<br />
veinticinco especies, de las cuales seis son de importancia comercial, tres de<br />
la familia Portunidae, Callinectes sapidus, Callinectes rathbunae y Callinectes<br />
similis y tres de la familia Penaeidae, Penaeus aztecus, Penaeus duorarum y<br />
Penaeus setiferus. La especie que presentó mayor abundancia y distribución<br />
más amplia fue Clibanarius vittatus, que se encontró en casi todo el sistema.<br />
Cabe notar que del total de las especies, dos (Heterocrypta granulata y Pinnixa<br />
cristata) resultan de gran interés, por ser los primeros reportes para el Golfo<br />
de México y por ende para el estado de Tabasco. Reséndez (1980) enlistaba a<br />
Aetobatus marinari, Peprilus paru, Ophichthus pomesii, Callechelys perryae,<br />
Myrophis punctatus, Anchoa hepsetus, Mugil curema y Diapterus olisthostomus,<br />
como las especies de peces más comunes. Años después, a fin de conocer el<br />
impacto que ha causado el notable ensanchamiento de la barra de Alacranes<br />
sobre la composición de la fauna íctica en esta área, se realizó un trabajo<br />
en un ciclo anual encontrándose hasta la fecha 54 especies que corresponden<br />
a 43 géneros y 28 familias, de las cuales sólo 40 especies coinciden con las<br />
anteriores. Entre las especies encontradas por Reséndez no capturadas cabe<br />
destacar aquellas que viven en aguas menos salinas como Gambusia yucatana,<br />
Cichlasoma urophthalmus y Gobionellus boleosoma, entre otras (Granados
LAS LAGUNAS COSTERAS Y ESTUARIOS 395<br />
CUADRO 13. HIDROLOGÍA DE LA LAGUNA DE CARMEN Y MACHONA, TAB. (1985)<br />
CARMEN-MACHONA MIN MAX MED D STA. N<br />
Salinidad 27.2 35.0 32.6 2.5 17<br />
Temperatura 26.1 29.9 28.9 0.8 17<br />
O. Disuelto 3.2 5.3 4.5 0.5 16<br />
% Sat. 70 118 100 11 16<br />
Clor. a 6.2 135.9 14.0 32.1 15<br />
Prod. Prim. 8.3 239.9 59.3 67.3 12<br />
N-NH4 1.3 13.4 3.7 4.1 17<br />
N-NO3+NO2 0.5 2.3 1.2 0.5 15<br />
N Tot. 2.3 14.6 4.3 4.1 17<br />
NH4/N Tot. 42 100 83 18.5 17<br />
P-PO4 0.8 10.3 3.4 2.6 17<br />
P Tot. 2.4 21.6 6.3 4.5 17<br />
P Org. 0.3 12.4 1.8 3.2 17<br />
Relación N:P 0.3 7.1 1.6 2.1 17<br />
Indice trofico 48.5 78.8 56.5 7.7 15<br />
C/Cl 0.4 14.8 4.0 5.0 12<br />
CUADRO 14. HIDROLOGÍA DE LA LAGUNA DE TUPILCO, TAB. (1987)<br />
TUPILCO MIN MAX MED D STA. N<br />
Salinidad 8.9 41.2 17.7 11.9 12<br />
Temperatura 30.5 36.6 32.7 1.9 12<br />
O. Disuelto 1.6 4.6 3.9 1.0 12<br />
% Sat. 38 106 89 21 12<br />
pH 7.1 7.8 7.5 0.3 6<br />
Clor. a 2.1 35.6 10.7 13.0 12<br />
Prod. Prim. 21.9 469.1 96.9 176.0 5<br />
N-NH4 2.7 22.2 5.5 5.9 11<br />
N-NO3+NO2 0.6 2.6 0.9 0.6 12<br />
N TOT. 3.4 83.0 6.8 22.1 12<br />
NH4/N TOT. 56 98 87 11.1 12<br />
P-PO4 6.3 19.0 14.3 3.4 12
396<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
CUADRO 14. HIDROLOGÍA DE LA LAGUNA DE TUPILCO, TAB. (1987)<br />
TUPILCO MIN MAX MED D STA. N<br />
P Tot. 8.1 22.1 14.8 4.1 9<br />
P Org. 0.1 3.4 1.9 1.3 7<br />
Relación N:P 0.3 7.0 0.6 1.9 12<br />
Indice trofico 37.8 65.6 53.3 9.9 12<br />
C/Cl 4.0 20.5 10.5 6.5 5<br />
et al. 1991).La hidrología de esta laguna se muestra en el cuadro 13.<br />
LAGUNA TUPILCO. Hábitat de 62 especies de moluscos, entre los que destacan<br />
por su abundancia, frecuencia y densidad relativas Mytilopsis<br />
leucophaeata, Rangia flexuosa, Acteocina canaliculata y Littoridina<br />
sphinctostoma (García Cubas y Reguero 1990). Su hidrología se resume en el<br />
cuadro 14.<br />
LAGUNA DE MECOACÁN. Se localizan 42 especies de moluscos, 20 de ellas<br />
CUADRO 15. HIDROLOGÍA DE LA LAGUNA DE MECOACÁN, TAB. (1985)<br />
MECOACÁN MIN MAX MED D STA. N<br />
Salinidad 22.3 34.0 31.8 5.3 6<br />
Temperatura 26.2 29.0 27.8 1.2 6<br />
O. Disuelto 4.1 4.5 4.2 0.2 6<br />
% Sat. 89 97 92 4 6<br />
Clor. a 0.9 4.6 2.3 1.3 6<br />
Prod. Prim. 3.1 105.2 49.0 44.5 4.0<br />
N-NH4 4.4 10.3 5.3 2.6 6<br />
N-NO3+NO2 0.5 1.7 1.1 0.4 5<br />
N Tot. 4.4 11.4 6.7 2.6 6<br />
NH4/N Tot. 75 100 87 9.7 6<br />
(Continúa)
LAS LAGUNAS COSTERAS Y ESTUARIOS 397<br />
CUADRO 15. HIDROLOGÍA DE LA LAGUNA DE MECOACÁN, TAB. (1985)<br />
MECOACÁN MIN MAX MED D STA. N<br />
P-PO4 1.1 3.2 2.5 0.8 6<br />
P Tot. 2.4 3.8 3.3 0.5 6<br />
P Org. 0.2 1.7 0.6 0.6 6<br />
Relación N:P 1.5 5.4 3.3 1.6 6<br />
Indice trofico 29.5 45.5 38.8 5.7 6<br />
C/Cl 3.5 29.3 22.2 11.1 4<br />
correspondientes a la clase Gasteropoda y 22 a la clase Bivalvia. Sobresalen<br />
Littoridina sphinctostoma, Acteocina canaliculata, Odostomia impressa,<br />
Mytilopsis leucophaeata, Rangia flexuosa y Mulinia lateralis (García Cubas et<br />
al. 1990). Granados (1992) afirma que de los crustáceos se obtuvieron 26<br />
especies, entre las que se hallan: Callinectes similis, C. sapidus, C. rathbunae,<br />
C. vittatus y Penaeus setiferus. Se identificaron 49 especies de peces, de las<br />
cuales las más importantes fueron: Diapterus rhombeus, Eucinostomus gula,<br />
Arius melanopus Diapterus auratus, Anchoa hepsetus, Lutjanus griseus y<br />
Bairdiella ronchus (Granados et al. 1991). El cuadro 15 resume su hidrología.<br />
PANTANOS DE CENTLA. Representa una imporante reserva de la biosfera y<br />
sitio Ramsar con una extensión total de 302,706 ha. Predominantemente es<br />
una llanura fluvio deltáica con sistemas acuáticos que ocupan extensas depresiones<br />
entre llanuras fluviales, con características tales como acumulación<br />
de agua permanente, escasa profundidad, bordes irregulares, sustrato<br />
de sedimentos finos y de origen aluvial, acumulación de capas orgánicas<br />
desde unos centímetros hasta más de 1 m de espesor, sin acumulación de<br />
sales de origen marino y con varias comunidades hidrófitas emergentes.<br />
Según varias fuentes se han reportado por lo menos 52 especies de peces, 68<br />
de reptiles, 27 de anfibios, 104 de mamíferos y 255 de aves (Castañeda y<br />
Contreras 2001).<br />
LAGUNA DE TÉRMINOS. Se halla en la zona de transición entre las calizas de la<br />
Península de Yucatán y los terrenos aluviales del Golfo de México. Se identificaron<br />
un total de 173 especies de moluscos, entre las que sobresalen por su<br />
abundancia y distribución generalizada los gasterópodos (95), entre los
398<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
que dominanan número y frecuencia Diastoma varium, Turbonilla<br />
(Chemitzia) aequalis, Acteocina canaliculata, Rissoina catesbyana, Caecum<br />
(Micranellum) pulchellum, Mitrella (Astyris) lunata, Triphora melanura,<br />
Melanella (Balcis) conoidea y Vitrinella multistriata. Entre los bivalvos dominan<br />
Nuculana (Sacella) acuta, Mulinia lateralis, Laevicardium mortoni,<br />
Corbula (Caryocorbula) contracta, Anadara (Lunarca) ovalis, Abra aequalis,<br />
Anadara (Larkinia) transversa, Macoma (Austromacoma) constricta, Macoma<br />
(Rexithaerus) mitchelli y Brachiodontes (Hormomya) exustus (García Cubas<br />
1981). Cabe destacar la macrofauna bentónica asociada a las praderas de<br />
Thalassia testudinum en donde fueron identificadas 123 especies de<br />
poliquetos, 57 de moluscos y 68 de crustáceos (Reveles y Escobar 1987); los<br />
poliquetos resultaron el grupo dominante. Capitella capitata, Mediomastus<br />
californiensis, Laeonereis culveri, Streblospio benedecti, Lembos sp., Lucina<br />
pectinata, Palaemonetes vulgaris, Melinna maculata, Tellina lineata,<br />
Xenanthura sp., Tellina alternata tayloriana y Parandalia vivianneae fueron<br />
las especies más abundantes, (Hernández y Solís 1995). En las comunidades<br />
de peces hay 5 especies residentes permanentes: Orthopristis chrysopterus,<br />
Haemulon plumieri, Archosargus rhomboidalis, Corvula sanctae-luciae y<br />
CUADRO 16. HIDROLOGÍA DE LA LAGUNA DE TÉRMINOS, CAMP. (1974)<br />
L. TÉRMINOS MIN MAX MED<br />
D STA. N<br />
Sal. 27.7 33.5 30.1 2.4 95<br />
Temp. 27.4 29.4 29.0 0.9 95<br />
O. Dis. 4.6 5.0 4.7 0.2 95<br />
% Sat. 96 105 98 4.2 95<br />
pH 8.2 8.3 8.2 0.0 95<br />
NH4 4.3 25.7 5.2 10.4 95<br />
NO3+NO2 0.1 1.4 0.2 0.6 95<br />
N Tot. 5.3 25.9 5.6 10.2 95<br />
NH4/N Tot. 76 99 96 10.5 95<br />
PO4 0.3 0.7 0.5 0.2 95<br />
N:P 8.4 16.5 10.2 4.2 95
LAS LAGUNAS COSTERAS Y ESTUARIOS 399<br />
Sphoeroides testudineus. Se han detectado 150 especies (Yañez Arancibia y<br />
Zarate 1999). Ayala et al. (2000) reporta 107 especies de las cuales 18 son<br />
consideradas como dominantes: Arius melanopus, Diapterus rhombeus,<br />
Eucinostomus gula, Bairdiella chrysura, Archosargus rhomboidalis, Bagre<br />
marinus, Cetengraulis edentulus, Eugerres plumieri, Arius felis, Stellifer<br />
lanceolatus, Chloroscombrus chrysurus, Anchoa mitchilli, Cynoscion arenarius,<br />
Chaetodipterus faber, Bairdiella ronchus, Sphoeroides nephelus, Dasyatis sabina,<br />
e Himantura schmardae. Se reportan 138 especies de aves (Rico Gray et<br />
al. 1988). La única hidrología completa proviene de Botello (1978), y se<br />
muestra en el cuadro 16.<br />
LAGUNA DE CELESTÚN. La vegetación subacuática está constituída por 28<br />
especies, principalmente por las algas Chara fibrosa, Bathophora oerstedi y<br />
Chaetomorpha linun en la porción norte. En la porción centro y sur las<br />
especies que sobresalen son: Diplantera (Halodule) wrightii, Syringodium<br />
filiforme, Ruppia cirrhosa y el alga Chaetomorpha linum, que se encuentran<br />
en los márgenes de la laguna formando densas alfombras (Herrera 1988).<br />
Cerca de la boca y en aguas litorales el pasto dominante es Thalassia<br />
testudinum. Cabe destacar que las macroalgas dominan (en más del 70 % de<br />
la biomasa) sobre los pastos marinos. Los gasterópodos estuvieron representados<br />
por 20 especies agrupados en 17 géneros y 14 familias; los bivalvos<br />
por 13 especies, agrupados en 11 géneros y 7 familias (Lizárraga y Ardisson<br />
1995). Hay 41 especies en la ictiofauna: Eucinostomus gula, Eucinostomus<br />
argenteus, Archosargus rhomboidalis, Sphoeroides testudineus, Serranus<br />
atrobronchus, Sparisoma radians, Lutjanus griseus, Monocanthus hispidus,<br />
Chloroscombrus chrysurus, Caranx hippos, Chilomycterus schaeffi, Syngnatus<br />
CUADRO 17. HIDROLOGÍA DE LA LAGUNA DE CELESTÚN, YUC. (1985)<br />
CELESTÚN, YUC MIN MAX MED D STA. N<br />
Salinidad 5.5 32.0 16.5 7.6 17<br />
Temperatura 23.0 30.2 27.9 2.3 17<br />
% Sat. 44 139 95 27.5 17<br />
Clor. a 1.1 56.2 2.3 14.8 15<br />
Prod. Prim. 14.8 338.0 121.0 99.4 11<br />
(Continúa)
400<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
CUADRO 17. HIDROLOGÍA DE LA LAGUNA DE CELESTÚN, YUC. (1985)<br />
CELESTÚN, YUC MIN MAX MED D STA. N<br />
N-NH4 3.0 10.2 5.1 2.1 15<br />
N-NO3+NO2 1.8 9.8 3.5 2.5 15<br />
N Tot. 2.3 18.4 9.8 3.6 15<br />
NH4/N Tot. 30 78 57 15.6 14<br />
P-PO4 0.3 7.1 2.7 1.9 14<br />
Relación N:P 1.3 26.4 4.6 7.7 14<br />
Indice trofico 33.1 70.1 39.3 12.0 14<br />
C/Cl 5.1 49.7 13.3 19.4 6<br />
lousianae, Orthopristis chrysoptera, Arius melanopus, y Lagodon rhomboides<br />
(Mena y De la Cruz 1993). Se han registrado 304 especies de aves y 179<br />
géneros pertenecientes a 45 familias y 20 órdenes de aves y se considera como<br />
un hábitat importante, tanto para residentes como migratorias. Entre las<br />
aves nidificantes están Phalacrocorax olivaceus y Dendrocygna autumnalis<br />
(Correa y García 1993). Otras especies comunes son Anas discors, Aythia<br />
affinis, Nareca americana, Anas acuta, Spatula clypeata, Aythia collaris, Fulica<br />
americana, Bucephala alveola, Oxyura jamaicensis, Mergus serrator, Cairina<br />
moschata, Anas carolinenesis, Anas cyanoptera y Aix sponsa. La hidrología<br />
proviene de Batllori (1988). La hidrología de la laguna de Celestún se resume<br />
en el cuadro 17.<br />
YUCALPETÉN. En la fauna macrobentónica que habita las praderas de<br />
Thalassia testudinum, se encontraron organismos pertenecientes a 7 phylla,<br />
12 clases, 29 órdenes, 37 familias, 61 géneros y 60 especies identificadas. La<br />
fauna encontrada en estas praderas es muy abundante y diversa y está representada<br />
principalmente por el phyllum Arthropodaa, siguiendo en abundancia<br />
los phylla Echinodermata, Mollusca, Vertebrata y Annelida. Los<br />
phylla Nematoda y Cnidaria constituyen los grupos más escasos. Las especies<br />
importantes son Cladonema radiatum, Sabella microphtalma, Cerithidea<br />
costata y Crepidula maculosa (Hernández y May 1990).<br />
DZILÁM DE BRAVO. Es área natural protegida estatal. Presenta una franja de<br />
esteros que abarca unos 20 km e incluye los esteros de El Paso, Yolbe y El<br />
Islote. Cubren el 90 % del fondo Ruppia maritima y Halodule wrightii. Entre
LAS LAGUNAS COSTERAS Y ESTUARIOS 401<br />
las algas destacan Bryothamnium seafortii, Chaetomorpha linum,<br />
Bathophora oerstedi y Polisiphonia sp. Se han registrado 31 especies de peces,<br />
entre las que dominan Lagodon rhomboides, Eucinostomus guia, Sphoeroides<br />
testudinus, Eucinostomus argenteus, Orthopristis chrysoptera y Sphyraena<br />
barracuda (Chumba y Barrientos 2000).<br />
RÍA LAGARTOS. Es una reserva de la biosfera (RB) y un sitio Ramsar. El<br />
sistema se divide en tres porciones, la primera abarca de la boca de San<br />
Felipe a la boca del canal; la segunda va de los vasos de evaporación de la<br />
salinera a la Angostura y la tercera de la Angostura al extremo oriental del<br />
estero. Se determinó un total de 46 taxa, que incluyeron 26 especies de la<br />
división Rhodophyta, 18 de la Chlorophyta y 2 de la Phaeophyta, en un<br />
estudio ficoflorístico realizado por Ortegón et al. (2001). En el bentos existen<br />
Cerithidae pliculosa, Anomalocardia auberiana, Tellina tampaensis,<br />
Carditamera floridana y Limulus polyphemus. Sobresalen, desde la perspectiva<br />
comercial, la presencia de Panulirus argus, Octopus maya, Octopus vulgaris<br />
y Penaeus aztecus. Se identificaron 84 especies de invertebrados<br />
megabentónicos marinos en la reserva, de las cuales 8 eran poríferos (2<br />
esponjas costrosas, 2 esponjas ramificadas y 4 esponjas masivas), 11 cnidarios<br />
(3 hexacorales masivos, 3 hexacorales ramificados, 4 octocorales y 1 anémona),<br />
49 moluscos (25 gasterópodos, 22 bivalvos, 1 cefalópodo, 1<br />
opistobránquio), 6 crustáceos y 9 equinodermos (4 estrellas de mar, 2 galletas<br />
de mar, 2 erizos y un pepino) (Maldonado et al. 2000). De la ictiofauna<br />
hay 49 especies (69 según Vega et al. 1998), 40 géneros y 30 familias. Las<br />
especies más abundantes fueron: Floridichthys carpio, Eucinostomus argenteus,<br />
Strongylura notata, Sphoeroides testudineus y Elops saurus (De la Cruz 1997).<br />
LA BASE DE DATOS<br />
PARÁMETRO 1 PARÁMETRO 2 ... PARÁMETRO 17 PARÁMETROS<br />
Laguna 1 1 Salinidad<br />
Estaciones 2 Temperatura<br />
1 3 Oxígeno Dis.<br />
2 4 % Sat.<br />
3 5 pH<br />
4 6 Clor. a<br />
(Continúa)
402<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
PARÁMETRO 1 PARÁMETRO 2 ... PARÁMETRO 17 PARÁMETROS<br />
Laguna 2 7<br />
Productividad Prim.<br />
1 8 N-NH4<br />
2 9 N -<br />
NO3+NO2<br />
3 10 N Tot.<br />
4 11 NH4/NT.<br />
... Laguna 19 12 P-PO4<br />
13 P Tot.<br />
Min 14 P Org.<br />
Max 15 Relación N:P<br />
Mediana 16 Indice trófico<br />
Desv. Sta. 17 C/Cl<br />
n<br />
El Laboratorio de ecosistemas costeros de la UAM Iztapalapa comenzó sus<br />
actividades de muestreo en lagunas costeras en el año 1979, y a la fecha se<br />
RESUMEN DE LA MATRIZ DE DATOS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
MIN MAX MEDIANA<br />
D STA. N<br />
Salinidad 0.0 63.0 22.6 12.2 933<br />
Temperatura 14.6 36.8 28.7 5.1 990<br />
O. Disuelto 0.3 12.7 5.0 1.7 915<br />
% Sat. 7 235 101 37.6 868<br />
pH 5.10 9.50 8.11 2.74 709<br />
Clor. a 0.01 174.5 9.5 21.7 759<br />
Prod. Prim. 0.39 603.1 64.3 100.8 416<br />
N-NH4 0.04 39.4 6.2 6.7 904<br />
N-NO3+NO2 0.05 55.6 2.1 5.5 929
LAS LAGUNAS COSTERAS Y ESTUARIOS 403<br />
CUADRO 18. RESUMEN DE LA MATRIZ DE DATOS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
Min Max Mediana D Sta. n<br />
N Tot. 0.07 75.6 9.0 9.5 913<br />
NH4/N Tot. 1 100 75 24.3 891<br />
P-PO4 0.01 37.3 2.0 5.3 906<br />
P Tot. 0.06 99.6 3.7 7.7 630<br />
P Org. 0.00 63.1 1.5 5.0 574<br />
Relación N:P 0.02 42.8 4.0 8.0 831<br />
Indice trofico 1.18 81.2 53.2 12.8 726<br />
C/Cl 0.04 39.8 4.3 7.7 299<br />
Unidades: Salinidad en partes por mil; oxígeno disuelto en ml/L; nutrientes en µg-at/L; productividad<br />
primaria en mgCm -3 hr -1 ; clorofila a en mgm -3 ; la relación C/Cl (carbono/clorofila) es<br />
mgCm -3 hr -1 :mg.clor.m -3 , el índice trófico fue calculado según Carlson (1977) y aplicado con<br />
anterioridad (Contreras 1994).<br />
han realizado ciclos anuales de muestreo básico hidrológico en 41 ecosistemas<br />
(17 del Golfo y 24 del Pacífico) a lo largo del país.<br />
En el caso del Golfo de México, y con base en la información proveniente<br />
de 19 sistemas lagunares diferentes y, en algunos casos, con ciclos realizados<br />
en distintos años, como sucede con las lagunas de Tampamachoco, La Mancha,<br />
Tamiahua y Mandinga (algunos de estos ciclos se presentan en las diagnosis<br />
lagunares previas), se realizó una matriz de datos con las siguientes<br />
características:<br />
La matriz de datos resumida para el Golfo de México con sus valores<br />
mínimo, máximo, mediana y el número de datos total (n) para cada<br />
parámetro se muestra en e l cuadro 18.<br />
La matriz de datos anterior permite obtener un valor medio para cada<br />
característica y acercarse así al valor normal para las lagunas. Por otro lado,<br />
los valores de las medianas de cada uno de los parámetros abióticos y para<br />
cada laguna costera propician un acercamiento para fines de clasificación,<br />
ya que estos resultados permiten conocer las tendencias de cada ecosistema<br />
con respecto a alguna característica en particular; por ejemplo, el valor de<br />
la mediana de la salinidad para laguna Madre es de 41.2 ppm y refleja la<br />
tendencia a la hipersalinidad, comparado con el valor medio de la laguna
404<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
de Alvarado de 9.3 ppm que indica la permanencia de la oligohalinidad. En<br />
ambos casos existen variaciones considerables asociadas a la temporalidad<br />
climática (lluvias y secas), pero conservan al final tendencias hacia un valor<br />
propio. De este modo, el manejo de los datos para otras características<br />
como los fosfatos o la clorofila mostrarían tendencias a la olgotrofía o contrariamente<br />
a la eutroficación.<br />
CARACTERÍSTICAS HIDROLÓGICAS. Los ecosistemas costeros del Golfo de México,<br />
con base en el número de determinaciones realizadas, reflejan valores<br />
que son considerados normales para áreas estuarinas. Así, la salinidad, cuyo<br />
promedio es de 22.9 ppm, muestra la permanencia de la estuarinidad como<br />
rasgo fundamental; las salinidades elevadas corresponden principalmente a<br />
la laguna Madre. El cálculo de la mediana para el oxígeno disuelto refleja<br />
aguas con elevada cantidad del gas (5 ml/L); la variación del pH (cuyo valor<br />
mediano es de 8.11) es causada por variantes estacionales, ya que los valores<br />
cercanos a 7.0 están asociados al agua continental proveniente de los ríos y<br />
lluvias, contrariamente al agua de mar, que posee valores de 8.20 en promedio.<br />
Cabe destacar la homogeneidad (basado en el cálculo de la desviación<br />
estándar) en la medición de estos dos últimos parámetros, 1.8 y 2.8, respectivamente.<br />
NUTRIENTES. A pesar de que muchos investigadores han insistido en la<br />
amplia variación de los nutrientes en lagunas costeras y ecosistemas similares,<br />
resulta interesante observar que con base en la cantidad de datos recabados<br />
y su desviación estándar no sean tan variables como se podría esperar,<br />
a pesar de los valores detectados como mínimos y máximos que,<br />
principalmente en las fuentes de nitrógeno, son contrastantes. Esta particularidad<br />
podría indicar que estos valores extremos son ocasionales y ubicados<br />
en tiempos y espacios determinados, pero no permanentes.<br />
La principal forma de nitrógeno es la de N-NH 4<br />
, que constituye una<br />
forma reducida y relacionada con condiciones reductoras (bajos valores de<br />
oxígeno y pH), es considerada como un indicativo de nitrógeno renovado,<br />
usado o proveniente de actividades humanas, ya que su presencia se<br />
incrementa en la medida de un uso más ganadero que agrícola de los suelos<br />
adyacentes (Paerl et al. 2002). Lo anterior se infiere al calcular la proporción<br />
porcentual NH 4<br />
/Ntot, y cuyo valor mediano es de 76%.<br />
Sin embargo, en áreas costeras no es tanto la presencia sino la relación<br />
entre nutrientes lo que adquiere relevancia (Redfield 1958; Redfield et al.<br />
1963). De esta forma, una relación N:P menor a 5 es interpretada como una<br />
limitación de nitrógeno, una mayor a 10 se considera como indicativa de
LAS LAGUNAS COSTERAS Y ESTUARIOS 405<br />
una limitación de fósforo y se establece que de 5 a 10 es indiferente (Rinaldi<br />
et al. 1992). El índice N:P en los ecosistemas costeros del Golfo de México<br />
tiende a ser bajo (4.0), esto es, manifiesta una relativa limitación de formas<br />
nitrogenadas. Cabe destacar que valores elevados de N:P (mayores a 10) se<br />
dan usualmente en ecosistemas asociados a la dominancia de aguas marinas<br />
sobre los aportes dulceacuícolas.<br />
PRODUCTIVIDAD PRIMARIA. La productividad primaria constituye el proceso<br />
fundamental de los sistemas acuáticos . En el caso de las lagunas costeras<br />
tropicales, este proceso está conformado por varios componentes básicos:<br />
el fitoplancton (Grindley 1981, Boynton et al. 1982, Knoppers 1994, Cloern<br />
1996), el microfitobentos (Hargrave y Conolly 1978, Webster 2002), los<br />
pastos marinos (Zieman 1982, Ibarra y Ríos 1993, Kaldy et al. 2002), la<br />
vegetación de macrofitas (Den Hartog 1982, Moreno Casasola et al. 2001),<br />
la quimiosíntesis (Odum y Heald 1975, Klump y Martens 1981) y eventualmente<br />
las macroalgas (Dreckmann y Pérez 1994). Sin embargo, la<br />
cuantificación de la producción primaria fitoplanctónica, exclusiva en la<br />
columna de agua, sigue siendo un parámetro fundamental en la interpretación<br />
de la salud de un sistema acuático.<br />
Por otro lado, la presencia de clorofila a en el agua ha sido tomada como<br />
un índice de biomasa fitoplanctónica y es medida rutinariamente en los<br />
estudios relacionados con la productividad primaria en la columna de agua<br />
(Contreras 1994). Aunque no exista una relación directamente proporcional<br />
entre estos dos elementos debido, entre otras causas, al estado fisiológico<br />
del fitoplancton o al momento de sucesión temporal, a la variabilidad<br />
ambiental, a la presencia proporcional y significativa de formas muy pequeñas<br />
como el nanofitoplancton (< 22 µ), todo parece indicar una mayor<br />
eficiencia fotosintética (Malone 1971; Mc Carthy et al. 1974). Sin embargo,<br />
la clorofila a está relacionada con la cantidad de nutrientes, especialmente<br />
de fosfatos (Vollenweider y Kerekes 1982, Contreras y Kerekes 1992). De<br />
hecho con base en estas dos características se estableció una clasificación<br />
trófica (Carlson 1977, Contreras et al. 1994b). Esta conceptualización de<br />
causa efecto ha sido utilizada inclusive para detectar problemas de<br />
eutroficación, ya que este fenómeno es, en primera instancia, una respuesta<br />
de la biomasa algal a insumos adicionales de nutrientes (Giovanardi y<br />
Tromellini 1992).<br />
En la matriz de datos, resalta la heterogeneidad de la productividad<br />
primaria en la columna de agua. De hecho, la desviación estándar calculada<br />
rutinariamente para cada sistema es siempre elevada, generalmente por arri-
406<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
ba de 100, aún en sistemas pequeños. Lo anterior indica la extrema particularidad,<br />
tanto temporal como espacial, de este proceso. Bajo esta perspectiva,<br />
resalta el comportamiento de la clorofila a, que no sigue el mismo patrón<br />
con respecto a la heterogeneidad de la productividad primaria, siendo<br />
este pigmento, al menos en teoría , causante fundamental de este proceso.<br />
A pesar de estas diferencias, la relación C/Cl (mgCm -3 hr -1 .mg.clor.m -3 )<br />
ha sido empleada como un índice del potencial fotosintético (Beerman y<br />
Pollingher 1974), y podría ser considerada como una medida de la eficiencia<br />
ecológica por parte del fitoplancton (Strickland 1960, Cloern 1996, Banse<br />
1974, 1977), ya que como puede deducirse, un valor alto significa una<br />
optimización de las condiciones abióticas en el desarrollo de los productores<br />
primarios; sin embargo, valores bajos estarían relacionados con diversas<br />
limitaciones como nutrientes, luz o algún otro factor. El seguimiento de<br />
esta relación dentro de los datos generados en un solo sistema ofrece información<br />
útil y clave de algunos aspectos. Aunque existe gran cantidad de<br />
datos de C/Cl en México, son locales e incidentales y se encuentran dispersos<br />
en numerosos trabajos de investigación. Sin embargo, Millán y Lara Lara<br />
(1995), en una excelente recopilación de información sobre productividad<br />
primaria, presentan valores del C/Cl para 20 lagunas costeras mexicanas,<br />
algunas tomadas de Gilmartin y Relevante (1978).<br />
En la matriz de datos se tienen 242 determinaciones del índice C/Cl, y los<br />
valores son muy similares a los reportados por los autores mencionados; tanto<br />
el valor de la mediana como de la desviación estándar son aceptables, tratándose<br />
de un índice tan variable y dependiente de otras determinaciones. En relación<br />
con la temporalidad, los valores más altos están asociados a la época primaveral,<br />
cuando las condiciones abióticas son propicias para un óptimo desarrollo<br />
de formas fitoplanctónicas como las diatomeas y, espacialmente, están relacionados<br />
con áreas dentro del sistema lagunar con tiempos de renovación más<br />
rápidos y eficientes, contrariamente a los valores menores que usualmente se<br />
asocian con áreas aisladas y de un lento intercambio de sus aguas.<br />
Finalmente, la información aquí presentada permite, por primera vez,<br />
un acercamiento estadístico a la comprensión del papel fundamental que<br />
juegan algunos parámetros considerados hasta ahora como poco confiables<br />
y muy relativos en relación al carácter ecológico de las lagunas costeras.<br />
Obviamente, hace falta una gran cantidad de información para un acercamiento<br />
más confiable y establecer una posible clasificación o jerarquización<br />
de los ecosistemas estuarinos de nuestro país, pero aquí se propone el primer<br />
paso para lograr este objetivo.
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LOS IMPACTOS DE LA URBANIZACIÓN EN ZONAS COSTERAS 417<br />
LOS IMPACTO DE LA URBANIZACIÓN EN ZONAS COSTERAS.<br />
CASO DE ESTUDIO: ZONA CONURBADA ALTAMIRA-<br />
MADERO-TAMPICO, TAMAULIPAS, <strong>MÉXICO</strong><br />
Sergio Jiménez, Wilver Salinas y Jesús Campos<br />
LA URBANIZACIÓN DE ZONAS COSTERAS<br />
La conquista urbana de las zonas costeras se dio desde los inicios de la humanidad<br />
y a raíz de la consolidación de sus actividades sustantivas, como la<br />
pesca y la agricultura ribereña, entre otras (Ducci 1995).<br />
Las regiones que el hombre fue colonizando para establecer sus comunidades<br />
siempre han estado asociadas al agua, directa o indirectamente, siendo<br />
éste uno de los elementos vitales para la subsistencia de sus pobladores.<br />
Debido a este vínculo vital, las sociedades humanas fueron aprendiendo a<br />
obtener más beneficios, como la explotación de sus recursos bióticos mediante<br />
la pesca y los abióticos con la navegación, entre otros.<br />
A medida que las necesidades de las comunidades se fueron incrementando<br />
y aumentaron los niveles de conocimiento que la humanidad adquirió de<br />
su medio natural, las zonas costeras representaron un excelente medio natural<br />
para el establecimiento de algunos de los más importantes desarrollos<br />
culturales de la humanidad: mayas, egipcios, incas, entre otros (Ceruti 2002).<br />
Desde su concepción intuitiva hasta el modernismo, la urbanización de las<br />
zonas costeras ha sido un reto para la gente, ya que si bien las regiones costeras<br />
son ricas en recursos naturales, también representan un alto riesgo para las<br />
comunidades que en éstas se establecen (riesgos de salud, riesgos por eventos<br />
climatológicos extremos como huracanes, marejadas, inundaciones, etc.).<br />
417
418<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
Las tendencias mundiales indican que la gente se está mudando a las<br />
grandes ciudades y a las costas. Timmerman (1997), estableció que a partir<br />
del año 2000, por primera vez en la historia, más del 50% de la población del<br />
mundo estaría viviendo en ciudades, y el 50% de esta población lo haría en<br />
ciudades costeras, lo cual se ha cumplido.<br />
Como región, la zona costera (ZC) es una delgada franja territorial que<br />
acopla los ecosistemas marinos con los continentales, donde las desembocaduras<br />
de los ríos al mar representan su rasgo biológico más característico por<br />
la gran biodiversidad que inducen. En el contexto de transferencia de contaminantes<br />
de zonas continentales a la costa, los ríos son la principal vía de<br />
transportación, aunados por supuesto al que se da por la vía atmosférica. Tan<br />
sólo en la cuenca del Río Bravo-Río Grande (en la frontera de México y los<br />
Estados Unidos) se descargan cada año más de 2.6 millones de kilogramos de<br />
sustancias activas que van a dar, directa o indirectamente, al Golfo de México.<br />
Las principales fuentes de estos desechos plaguicidas son, en orden de importancia<br />
los cultivos de sorgo, caña de azúcar, maíz, arroz y piña, y las campañas<br />
de fumigación contra el paludismo.<br />
Entre los ríos Bravo y Pánuco (que enmarcan la zona costera de<br />
Tamaulipas), se da un gran manejo de plaguicidas agrícolas tanto en volumen<br />
como en intensidad de aplicación (promedio de 219 kg/1,000 ha). La<br />
mayoría de estos compuestos son insecticidas y, en menor grado, fungicidas.<br />
La exploración y las intensas actividades petroleras en el frente marino<br />
de Tamaulipas (sobre todo las de producción y transporte), y las actividades<br />
portuarias de refinación y petroquímicas en los litorales y las planicies<br />
de inundación, han ocasionado profundas tensiones ecológicas y sociales en<br />
la zona costera de dicha entidad.<br />
En el Golfo de México tienen lugar las principales actividades petroleras<br />
del país; en sus aguas se localizan la mayoría de sus pozos de extracción,<br />
monoboyas de suministro, oleoductos, terminales de carga y descarga, centros<br />
de recepción, refinerías e industrias petroquímicas. Las entidades que<br />
tienen mayor número de estas instalaciones e infraestructura industrial petrolera<br />
son Veracruz, Tabasco y Campeche, por lo que resisten los efectos de<br />
derrames petroleros accidentales.<br />
INDICADORES DE URBANIZACIÓN DE ZONAS COSTERAS<br />
México tienen más de 11 mil kilómetros de litorales, distribuidos en 17 estados<br />
costeros, 11 sobre el Pacífico y 6 sobre el Golfo de México, que ocupan
LOS IMPACTOS DE LA URBANIZACIÓN EN ZONAS COSTERAS 419<br />
una superficie total de 1,113,442 km 2 (el 56.6% del territorio nacional).<br />
Además, se tiene una concentración de población de 44,652,896 habitantes<br />
(ver cuadro 1).<br />
Para identificar, bajo una primera aproximación, la vocación costera, se<br />
estableció el Índice costero de frente litoral (I C<br />
), que se obtiene al dividir la<br />
longitud de costa entre la extensión territorial de una región asociada (por<br />
100). De esta manera, de acuerdo con los datos presentados en el cuadro 1,<br />
se tiene que a nivel nacional, Baja California Sur, Colima y Baja California<br />
tienen la mayor vocación costera con un I C<br />
= 3.68, 2.68 y 2.22, respectivamente.<br />
Los estados con menor I C<br />
son Chiapas, Michoacán, Jalisco y<br />
Tamaulipas, con un valor de 0.34, 0.41, 0.43 y 0.58, respectivamente. Destaca<br />
el caso de Baja California, que presenta uno de los porcentajes menores<br />
de cobertura vegetal natural con una alta densidad poblacional.<br />
La densidad de habitantes por km 2 en los estados costeros de México es<br />
en promedio, de 46.2 hab/km 2 . Es contrastante, el análisis de I C<br />
en relación<br />
con la densidad de población muestra que el estado de Baja California Sur<br />
presenta la menor densidad de pobladores (6 hab/km 2 ) y el mayor valor<br />
para el I C<br />
= 3.68, mientras que la mayor densidad poblacional la presenta el<br />
estado de Colima (105 hab/km 2 ) con el segundo valor más alto de I C<br />
= 2.68.<br />
Jalisco, Michoacán, Tamaulipas y Veracruz presentan el mayor déficit costero<br />
al soportar una mayor densidad de población con menor índice de vocación<br />
costera (ver cuadro 1).<br />
Tomando como referencia las estrategias plasmadas en el Plan Nacional<br />
de Desarrollo 2001-2006, se establece un indicador costero relativo a la relación<br />
agua-bosque. En el cuadro 2, se presentan las relaciones de cobertura<br />
vegetal, selva, cuerpos de agua y asentamientos humanos para cada uno de<br />
los 17 estados costeros de México. En el ámbito nacional se tiene una cobertura<br />
de 32.4% de bosques y selvas, porcentaje que se incrementa a 36.6%<br />
para los estados costeros. La condición crítica en este indicador costero de<br />
cobertura de vegetación natural es para Michoacán, Baja California, Baja<br />
California Sur, Tabasco, Tamaulipas y Veracruz (2.55%, 2.93%, 5.66%,<br />
7.42%, 16.48% y 16.94%, respectivamente). Los estados con mayor índice<br />
de cobertura vegetal natural son: Campeche, Oaxaca y Guerrero (77.8, 65 y<br />
64.4%, respectivamente). Destaca el caso de Baja California, que presenta<br />
uno de los porcentajes de cobertura vegetal natural menores con una alta<br />
densidad poblacional.<br />
La definición de un indicador bosque-selva-agua presenta resultados muy<br />
interesantes. A nivel nacional este indicador muestra que cada km 2 de cuer-
420<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
CUADRO1. INDICADORES COSTEROS DE <strong>MÉXICO</strong><br />
ESTADO COSTERO DE<br />
<strong>MÉXICO</strong><br />
LONGITUD<br />
DE CORDÓN<br />
LITORAL 1<br />
[KM]<br />
SUPERFICIE<br />
ESTATAL<br />
[KM 2 ]<br />
POBLACIÓN<br />
[INEGI,<br />
2000]<br />
ÍNDICE COSTERO<br />
DE FRENTE LITORAL<br />
(LITORAL /<br />
SUPERFICIE)*100<br />
[KM -1 ]<br />
HABITANTES<br />
POR KM 2<br />
Pacífico<br />
Baja California<br />
Baja California Sur<br />
Sonora<br />
Sinaloa<br />
Nayarit<br />
Jalisco<br />
Colima<br />
Michoacán<br />
Guerrero<br />
Oaxaca<br />
Chiapas<br />
1,555<br />
2,705<br />
1,208<br />
640<br />
300<br />
342<br />
139<br />
247<br />
485<br />
598<br />
256<br />
69,921<br />
73,475<br />
180,723<br />
58,328<br />
27,621<br />
80,836<br />
5,191<br />
59,928<br />
64,281<br />
95,364<br />
75,634<br />
2,487,367<br />
424,041<br />
2,216,969<br />
2,536,844<br />
920,185<br />
6,322,002<br />
542,627<br />
3,985,667<br />
3,079,649<br />
3,438,765<br />
3,920,892<br />
2.22<br />
3.68<br />
0.67<br />
1.10<br />
1.09<br />
0.42<br />
2.68<br />
0.41<br />
0.75<br />
0.63<br />
0.34<br />
36<br />
6<br />
12<br />
43<br />
33<br />
78<br />
105<br />
67<br />
48<br />
36<br />
52<br />
Golfo de México<br />
Tamaulipas<br />
Veracruz<br />
Tabasco<br />
Campeche<br />
Yucatán<br />
Quintana Roo<br />
Totales<br />
458<br />
745<br />
184<br />
523<br />
342<br />
865<br />
11,593<br />
79,384<br />
72,815<br />
25,267<br />
50,812<br />
43,379<br />
50,483<br />
1´113,442<br />
2,753,222<br />
6,908,975<br />
1,891,829<br />
874,963<br />
690,689<br />
1,658,210<br />
44´652,896<br />
0.58<br />
1.02<br />
0.73<br />
1.03<br />
0.79<br />
1.71<br />
1.2<br />
35<br />
95<br />
75<br />
17<br />
16<br />
33<br />
46.2<br />
1<br />
Extensión litoral y superficies estuarinas de México (INEGI 1984).<br />
pos de agua es soportado por 58 km 2 de cobertura vegetal natural; para los<br />
estados costeros este indicador se eleva a 73 km 2 . Igualmente aquí, los casos<br />
extremos son críticos: Baja California, Baja California Sur, Tabasco y<br />
Tamaulipas soportan cada km 2 de cuerpos de agua que poseen con menos de<br />
10 km 2 de bosques y selva. Por otro lado, los estados de Campeche, Yucatán,<br />
Michoacán, Sonora, Quintana Roo y Oaxaca soportan cada km 2 de cuerpos<br />
de agua que poseen con más de 100 km 2 de bosques y selvas.
LOS IMPACTOS DE LA URBANIZACIÓN EN ZONAS COSTERAS 421<br />
Los estados con mayor cobertura espacial de asentamientos humanos son<br />
Jalisco, Veracruz, Tamaulipas, Sonora y Baja California, con más de 550 km 2 ,<br />
mientras que los que presentan menores asentamientos humanos son Colima,<br />
Tabasco, Campeche, Baja California Sur y Michoacán con menos de 200 km 2 .<br />
Resulta ilustrativo aquí establecer la carga de agua, bosque y selva que se<br />
dispone actualmente para sustentar los asentamientos humanos en zonas costera.<br />
El caso crítico, extremo, lo presenta Baja California, con tan sólo 4 km 2<br />
de agua, bosque o selva por cada km 2 de asentamientos humanos, le siguen<br />
Michoacán, Veracruz, Tabasco y Tamaulipas. La condición más favorable la<br />
presentan los estados de Campeche, Guerrero, Quintana Roo, Oaxaca y<br />
Chiapas, con 310, 176, 161, 142 y 131 km 2 de agua, bosque y selva por cada km 2<br />
de asentamientos humanos, respectivamente (ver cuadro 2).<br />
En el balance agua-bosque y soporte de asentamientos humanos, el estado<br />
de Campeche presenta la condición ambiental más favorable para sustentar<br />
el desarrollo costero, contra la condición crítica que manifiestan los<br />
estados de Baja California, Tabasco, Tamaulipas y Veracruz.<br />
RIQUEZA Y RIESGO AMBIENTAL EN LAS ZONAS COSTERAS<br />
Es indudable el papel estratégico que han representado los recursos naturales<br />
para sustentar los más de 6,000 mil años de la colonización de la zona<br />
costera por el hombre. El conocimiento cada vez más claro de su medio y los<br />
avances tecnológicos han llevado de una explotación rudimentaria a una<br />
explotación extensiva e intensiva de los recursos costeros (bióticos y<br />
abióticos).<br />
Los servicios ambientales que los humedales costeros representan son<br />
considerables y vitales: riqueza biológica (mayor biodiversidad); barrera<br />
contra efectos de huracanes y marejadas (disminuyen los riesgos por inundaciones);<br />
retención y exportación de sedimentos y nutrientes; su conservación<br />
y protección ayudan a proteger las costas de los cambios climáticos<br />
globales (principalmente a los incrementos del nivel medio del mar).<br />
Los humedales costeros, de acuerdo con Costanza et al. (1997) pueden<br />
valorarse en un 45% del costo monetario que representan el total de los<br />
ecosistemas del mundo (equivalente a 14.9 billones de dólares americanos).<br />
Este marco de referencia tiene necesariamente que establecerse como referente<br />
de lo que representa perder una hectárea de humedales. Por ejemplo, una<br />
hectárea de estuarios está valuada, según estos autores, en 22,382 dólares americanos<br />
por año mientras que las marismas y manglares en 19,004 dólares
422<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
CUADRO 2. RELACIÓN DE COBERTURAS AGUA-BOSQUE Y ASENTAMIENTOS HUMANOS POR ESTADO<br />
COSTERO EN <strong>MÉXICO</strong><br />
ENTIDAD FEDERATIVA SUPERFICIE BOSQUES SELVAS BOSQUE+SELVA<br />
TERRITORIAL<br />
Estados Unidos 1,964,382 328,510 307,005 635,515<br />
Mexicanos<br />
Pacífico<br />
Baja California 69,921 2,050 0 2,050<br />
Baja California Sur 73,475 782 3,374 4,156<br />
Sonora 180,723 19,977 32,722 52,699<br />
Sinaloa 58,328 8,635 20,193 28,828<br />
Nayarit 27,621 8,342 7,327 15,669<br />
Jalisco 80,836 22,527 17,684 40,211<br />
Colima 5,191 532 2,274 2,806<br />
Michoacán 59,928 472 1,058 1,530<br />
Guerrero 64,281 21,692 19,731 41,423<br />
Oaxaca 95,364 33,844 28,175 62,019<br />
Chiapas 75,634 17,711 20,316 38,027<br />
Golfo de México<br />
Tamaulipas 79,384 6,046 7,038 13,084<br />
Veracruz 72,815 3,148 9,185 12,333<br />
Tabasco 25,267 25 1,850 1,875<br />
Campeche 50,812 0 39,526 39,526<br />
Yucatán 43,379 0 19,551 19,551<br />
Quintana Roo 50,483 0 31,973 31,973<br />
Total por estados costeros 1,113,442 145,783 261,977 407,760<br />
americanos por año. De acuerdo con la Comisión Nacional para el Conocimiento<br />
y Uso de la Biodiversidad (Conabio: www.conabio.gob.mx, 3 de julio<br />
de 2001), existen 32,406 hectáreas de humedales prioritarios en los estados<br />
costeros de México, lo que representa, tomando lo expuesto por Costanza et
LOS IMPACTOS DE LA URBANIZACIÓN EN ZONAS COSTERAS 423<br />
RELACIÓN BOSQUE+SELVA / CUERPO DE AGUA<br />
RELACIÓN BOSQUE+SELVA+AGUA / ASENT. HUMANO<br />
ASENTAMIENTOS CUERPOS RELACIÓN RELACIÓN RELACIÓN<br />
HUMANOS DE AGUA BOSQUE+SELVA / BOSQUE+SELVA / BOSQUE+SELVA +<br />
SUPERFICIE CUERPO AGUA/ ASENT.<br />
TERRITORIAL DE AGUA HUMANOS<br />
12,459 10,997 32.35% 58 52<br />
560 277 2.93% 7 4<br />
151 398 5.66% 10 30<br />
600 435 29.16% 121 89<br />
492 732 49.42% 39 60<br />
163 234 56.73% 67 98<br />
765 1,205 49.74% 33 54<br />
92 79 54.06% 36 31<br />
188 11 2.55% 139 8<br />
238 428 64.44% 97 176<br />
440 584 65.03% 106 142<br />
298 926 50.28% 41 131<br />
709 1,264 16.48% 10 20<br />
732 415 16.94% 30 17<br />
126 432 7.42% 4 18<br />
128 172 77.79% 230 310<br />
447 126 45.07% 155 44<br />
200 298 63.33% 107 161<br />
6,329 8,016 36.62% 73 82<br />
[promedio] [promedio]<br />
al. (1997), que se tiene un capital ambiental anual de 680 millones de dólares<br />
americanos, aproximadamente 7,485 millones de pesos mexicanos.<br />
La sobreexplotación de los recursos costeros y los diversos agentes de<br />
contaminación del agua, aire y suelo, que se manifiestan ya con consecuen-
424<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
cias globales, ponen en riesgo la sustentabilidad del desarrollo integral de<br />
las zonas costeras. De seguir así, por ejemplo, la tasa de deforestación reportada<br />
por la Semarnat en diciembre de 2001, de 600,000 hectáreas por año,<br />
implicará que algunos estados costeros pierdan una parte importante de su<br />
cubierta vegetal natural. Tal fue el caso del estado de Campeche que perdió<br />
el 100% de sus bosques (200 mil hectáreas), Yucatán el 35% (272 mil hectáreas)<br />
y Veracruz el 22% (270 mil hectáreas). De mantenerse esta tendencia,<br />
las selvas, que cubren una superficie de 30.8 millones de hectáreas a nivel<br />
nacional, desaparecerán en 58 años, mientras los bosques, que actualmente<br />
suman 32.9 millones de hectáreas, bajarán a 26 millones en 25 años y se<br />
acabarán en 127 años.<br />
El papel que juegan la atmósfera y el océano en la regulación del clima<br />
mundial es determinante. Los cambios climáticos globales están generando<br />
modificaciones a los balances energéticos a escala mundial, aunque es muy<br />
difícil predecir cuáles son o serán sus verdaderas manifestaciones y sobre todo,<br />
sus consecuencias. Sin duda, las zonas costeras y sus ecosistemas son y serán<br />
importantes elementos moduladores de los cambios ambientales que se den.<br />
Los cambios (incrementos) del nivel medio de mar a causa de los deshielos<br />
y la expansión térmica de los océanos, como consecuencia del calentamiento<br />
global, se manifestarán de manera gradual. En los próximos 45 años,<br />
el nivel del mar podría aumentar lo suficiente como para inundar ciudades<br />
costeras en zonas bajas y deltas de ríos. También alteraría drásticamente la<br />
producción agrícola internacional y los sistemas de intercambio, y al parecer,<br />
aunque frenáramos totalmente los agentes antropogénicos que están<br />
generando los cambio globales, éstos ya no se detendrán, al menos en sus<br />
primeras manifestaciones. En este sentido, se prevé una elevación del nivel<br />
del mar de entre 15 cm y 95 cm para el año 2100, teniendo presente que una<br />
crecida de sólo 15 cm tendría consecuencias devastadoras en muchas zonas<br />
costeras, las cuales son extremadamente vulnerables a este cambio físico. Se<br />
estima que el aumento de un metro en el nivel del mar puede causar pérdidas<br />
de tierras de 0.05% en Uruguay, 1% en Egipto, 6% en los Países Bajos,<br />
17,5% en Bangladesh, y hasta de un 80% en el Atolón Majuro de las Islas<br />
Marshall (Gallardo 1997). En el caso de la zona costera de Tamaulipas,<br />
mucha de la actual infraestructura portuaria quedaría bajo condiciones<br />
inoperantes ante este escenario.<br />
Otros efectos del incremento del nivel de mar en zonas costeras serían:<br />
inundaciones y erosión costera de mayores proporciones, daño a sectores<br />
económicos clave, riesgo a la salud humana, pérdida de valiosos ecosistemas
LOS IMPACTOS DE LA URBANIZACIÓN EN ZONAS COSTERAS 425<br />
costeros como matorrales de manglares, arrecifes de coral y extinción de especies<br />
marinas.<br />
CASO DE ESTUDIO: ZONAS COSTERAS DEL SUR DE TAMAULIPAS, <strong>MÉXICO</strong><br />
La Zona costera tamaulipeca (ZCT) está integrada por un litoral de 430 km<br />
de longitud aproximadamente, conformada por importantes cuerpos de<br />
agua costeros como son: Laguna Madre, Laguna de Morales, Laguna de San<br />
Andrés, Marismas de Altamira y por el Sistema Lagunario de la Desembocadura<br />
del río Tamesí y del río Pánuco. La costa está constituida en su mayoría<br />
por playas arenosas y dunas antiguas, con una plataforma continental<br />
muy extendida y suave, característica de la zona central del Golfo de México.<br />
La parte continental de la ZCT está conformada básicamente por tierras<br />
bajas modeladas principalmente por los ríos Bravo (al norte de ZCT), Soto<br />
La Marina (en la parte central de la ZCT) y Pánuco (al sur de ZCT). Las<br />
tierras bajas que conforman la porción sur de la ZCT están principalmente<br />
influidas por el litoral marino, conformando extensas planicies costeras y<br />
marismas.<br />
La parte norte de la ZCT es frontera con Estados Unidos de Norteamérica,<br />
en particular, con el estado de Texas –franja delimitada por el río Bravo-, y<br />
al sur colinda con el estado de Veracruz –frontera delimitada el río Pánuco-<br />
. La ZCT queda bajo la jurisdicción de siete municipios del estado de<br />
Tamaulipas que son, de norte a sur: Matamoros, San Fernando, Soto La<br />
Marina, Aldama, Altamira, Cd. Madero y Tampico (éste último, ribereño),<br />
(ver figura 1).<br />
REGIÓN ZONA CONURBADA TAMPICO-MADERO-ALTAMIRA<br />
Actualmente, en el sur de Tamaulipas se da la segunda concentración de<br />
población y desarrollo urbano más importante del estado, integrada por<br />
tres municipios que dan nombre a la zona conurbada: Tampico, Madero y<br />
Altamira (ZCTMA). De acuerdo con los resultados preliminares de XII<br />
Censo General de Población y Vivienda 2000, la ZCTMA cuenta con el 22%<br />
de la población estatal, equivalente a 604,291 habitantes. Igualmente, la<br />
ZCTAM alberga el segundo desarrollo industrial del estado, concentrado<br />
principalmente en el municipio de Altamira y Cd. Madero.<br />
El desarrollo industrial y portuario que se ha dado durante los últimos<br />
15 años en el sur de Tamaulipas ha tenido asociado un crecimiento econó-
426<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
mico, urbano, poblacional, turístico y comercial que convierte a esta región<br />
en un polo de desarrollo de proyección nacional e internacional.<br />
FIGURA 1. MUNICIPIOS COSTEROS DE TAMAULIPAS<br />
COSTA DE TAMAULIPAS<br />
7 MUNICIPIOS COSTEROS<br />
LONGITUD: 430 KM<br />
ESTADOS UNIDOS DE<br />
NORTEAMÉRICA<br />
MUNICIPIO SUPERFICIE HABITANTES<br />
(INEGI 2000)<br />
><br />
Matamoros 4,045.03 364,384<br />
San Fernando 6,091.32 56,649<br />
Soto La Marina 6,422.14 24,237<br />
Aldama 3,761.78 28,781<br />
Altamira 1,666.53 113,810<br />
Cd. Madero 62.90 171,091<br />
Tampico 92.73 278,933<br />
Total 22.052.93 1.037.855<br />
(5.8% del estatal) (41% del estatal)<br />
NUEVO<br />
LEÓN<br />
><br />
><br />
><br />
<strong>GOLFO</strong><br />
DE<br />
<strong>MÉXICO</strong><br />
SAN LUIS<br />
>><br />
ZCIMA<br />
POTOSÍ<br />
VERACRUZ<br />
Un aspecto importante en el desarrollo de la ZCTMA son los puertos<br />
comerciales de Tampico e industrial de Altamira, que operan desde principios<br />
de siglo el primero, y desde 1985, el segundo.<br />
Sin duda, la acción que más ha contribuido al desarrollo y proyección<br />
actual de la ZCTMA es el complejo industrial y portuario inducido por el<br />
Puerto Industrial de Altamira (PIA), actualmente denominado Complejo<br />
Industrial Portuario Altamira (CIPA).<br />
El panorama político de la ZCTMA es complejo, pues los tres municipios,<br />
que la integran pueden estar gobernados por presidentes municipales
LOS IMPACTOS DE LA URBANIZACIÓN EN ZONAS COSTERAS 427<br />
de distintos partidos políticos (como lo es en la actualidad). Lo anterior ha<br />
generado, por ejemplo, que acciones en beneficio del desarrollo social y<br />
económico de la ZCTMA se vean frenadas. Un caso concreto es el relleno<br />
sanitario conurbano, proyecto urgente en la zona y que lleva más de nueve<br />
años en su gestión, por lo que no hay acuerdo entre las autoridades de los<br />
tres municipios. El principal vector de presión y deterioro ambiental en la<br />
ZCTMA es, sin duda, la actividad industrial y el desarrollo urbano anárquico<br />
asociado (Jiménez et al. 2001).<br />
Actualmente, es el municipio de Altamira el que resiente la mayor presión<br />
y el ambiental más serio de la ZCTMA. Esto se debe, entre otras cosas,<br />
al agotamiento de la reserva territorial del municipio de Tampico (94%) y<br />
de Cd. Madero (89%) ([INEGI 2000).<br />
El municipio de Altamira ha tenido un incremento poblacional de 1980<br />
al 2000 de 350%, mientras que Tampico y Madero sólo de 10% y 37% durante<br />
el mismo periodo, respectivamente. Altamira mantiene una de las<br />
tasas de crecimiento poblacional más altas del país (5.8%), lo que ha generado<br />
que cerca del 80% de sus asentamientos urbanos no cuenten con servicios<br />
públicos básicos como son agua potable y drenaje, principalmente<br />
(INEGI 2000).<br />
El municipio de Altamira cuenta con un territorio de 1,657 km 2 y con<br />
una reserva territorial para la promoción de su desarrollo equivalente al<br />
70% de su superficie (INEGI 2000). Además, posee recursos naturales valiosos<br />
para esto, como lo es la disponibilidad de agua, línea de costa, infraestructura<br />
de comunicaciones y un polo de desarrollo industrial y portuario<br />
de gran relevancia nacional, como es el Complejo Industrial Portuario<br />
Altamira (CIPA).<br />
Las unidades económicas del tipo industrial, manufacturero, turístico, comercial<br />
y financieros son las actividades predominantes en la ZCTMA. La infraestructura<br />
con que cuenta la ZCTMA favorece el desarrollo económico y comercial,<br />
y también el acceso a los centros turísticos y la facilidad de comunicarse<br />
al interior del país y a otros países. La red carretera, como elemento de integración<br />
regional, ha permitido que más del 50% del tráfico comercial entre México<br />
y Estados Unidos se realice a través de los puentes internacionales. La zona<br />
conurbada cuenta con la carretera federal No. 180 que comunica la ciudad de<br />
Tampico hacia el norte con Matamoros, pasando por Altamira, Estación Manuel,<br />
Aldama, Soto la Marina, San Fernando, y al sur con el estado de Veracruz.<br />
La carretera interestatal No. 81 comunica con Cd. Victoria, y la carretera federal<br />
No. 70 con Cd. Valles S.L.P. Hay un aeropuerto internacional en Tampico así
428<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
como dos puertos de altura, Tampico y Altamira.<br />
Esta región se localiza en la parte sur de la franja costera, que es la de<br />
mayor importancia económica ya que cuenta con un corredor industrial<br />
muy extenso, y posee toda una infraestructura comercial y de servicios para<br />
satisfacer las necesidades prioritarias del corredor. Este desarrollo industrial,<br />
comercial y turístico ha generado un crecimiento de la tasade crecimiento<br />
poblacional en los últimos años. Se considera también como una<br />
ventana comercial hacia el hinterland extranjero y nacional, ya que cuenta<br />
con dos puertos de altura, uno de tipo comercial y el otro de tipo industrial,<br />
así como con todos los servicios de transporte terrestres y aéreos.<br />
DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES<br />
Los indicadores de desarrollo para la zona costera de México presentan situaciones<br />
contrastantes y algunas de ellas son críticas. El estado de Baja California<br />
tiene la menor capacidad de soporte de su desarrollo costero por un déficit de<br />
sustentabilidad de sus fuentes de agua respecto a su disponibilidad de bosques.<br />
Campeche presenta el caso contrario, con mayor capacidad de sustentar<br />
sus recursos de agua al tener mayor cobertura de selvas, pero desafortunadamente<br />
es uno de los estados con elevados índice de deforestación.<br />
Respecto a las consecuencias que trae consigo el incremento del nivel del mar<br />
para las costas tamaulipecas y en general para las costas mexicanas, pueden<br />
implementarse acciones para asimilar el aumento del nivel del mar, como políticas<br />
de adecuación de infraestructura portuaria y de seguridad ante peligros por<br />
inundación, que deberán ser acciones prioritarias que los gobernantes en turno<br />
(de aquí y para los próximos 50 años) les corresponderán ir implementando<br />
sistemáticamente para minimizar estas condiciones de riesgo ambiental.<br />
El valor de los servicios ambientales que prestan los ecosistemas costeros<br />
tendrá que ser garantizados a través de acciones de control del deterioro y<br />
perdida de su calidad ambiental, sobre todo ante externalidades e impactos<br />
ambientales sinérgicos y acumulativos.<br />
El manejo integral de la zona costera, bajo el marco de planificación de<br />
un ordenamiento ecológico, puede ofrecer una excelente alternativa para<br />
enfrentar las expectativas de desarrollo sustentable de las costas mexicanas.<br />
Puede ser un marco de referencia para dar solución a los actuales conflictos<br />
ambientales al considerar acciones y medidas sociales, culturales, legales,<br />
estructurales, financieras, económicas e institucionales.<br />
La ZCTMA enfrenta problemáticas ambientales que, en algunos casos
LOS IMPACTOS DE LA URBANIZACIÓN EN ZONAS COSTERAS 429<br />
(basura y aguas residuales, principalmente), han superado la capacidad de<br />
atención de las autoridades gubernamentales correspondientes en sus tres<br />
niveles (federal, estatal y municipal). El aumento natural de la población,<br />
aunado al acelerado flujo de la inmigración producto del crecimiento económico,<br />
industrial y portuario, hace necesaria la formulación y aplicación<br />
de acciones derivadas de políticas ambientales normativas. Solo así, se podrán<br />
enfrentar con éxito los múltiples problemas derivados de las deficiencias<br />
en la dotación de suelo urbano, infraestructura, vivienda, equipamiento<br />
y servicios en general, en el marco de una planificación ambiental que promueva<br />
el desarrollo integral y sustentable de la región.<br />
AGRADECIMIENTOS<br />
Queremos expresar nuestro profundo aprecio a la L.C.C. Gabriela<br />
Hernández Mendoza, a la Dra. Esperanza Martínez Cano y al P.I. Aarón<br />
Martínez por su ayuda y comentarios en la edición y revisión de este trabajo.<br />
BIBLIOGRAFÍA<br />
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48 pp.<br />
Costanza, R., Ralph d’Arge, Rudolf de Groot, Stephen Farber, Monica Grasso, Bruce<br />
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Internacional de Institutos de Estudios Avanzados (IFIAS), Universidad de<br />
Toronto, Canadá.
430<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong>
INTERACCIONES ECOLÓGICAS ESTUARIO-MAR 431<br />
INTERACCIONES ECOLOGICAS ESTUARIO-MAR: MARCO<br />
CONCEPTUAL PARA EL MANEJO AMBIENTAL COSTERO<br />
Alejandro Yáñez-Arancibia, Ana Laura Lara-Domínguez,<br />
Patricia Sánchez-Gil y John W. Day<br />
INTRODUCCIÓN<br />
La costa mexicana del Golfo de México soporta actividades humanas que se<br />
incrementan en variedad e intensidad. Esta costa es significativa en términos<br />
de sus valores económicos, sociales y ambientales, incluyendo: actividades<br />
portuarias, producción pesquera, agropecuaria e industrial petrolera,<br />
turismo, expansión urbano-comercial y ciclaje de contaminantes. Muchos<br />
de sus usos y recursos implican intereses en conflicto debido a su carácter de<br />
“propiedad común” y a que los efectos de las actividades humanas se resienten<br />
de preferencia en ecosistemas lagunares-estuarinos, que son ambientes<br />
de depósito previo a la intrusión al mar.<br />
En muchos casos las prácticas de manejo costero están marcadas por<br />
algunas de estas actividades que son reactivas o coyunturales, ad hoc y por lo<br />
general no integradas con los diferentes niveles de gobierno o usuarios, dando<br />
como resultado propuestas de manejo fragmentado, particularmente a<br />
escalas subregionales (Cicin-Sain y Knecht 1998, Zárate Lomelí y Yáñez-<br />
Arancibia 2003). Con un enfoque de ecología funcional, el manejo exitoso<br />
del sistema lagunar–estuarino, ambientes clásticos de depósito costero, a la<br />
vez de “áreas de mezcla” de las aguas, comienza por la comprensión de las<br />
interacciones ecológicas estuario-mar, y requiere que la toma de decisiones<br />
se haga basado en sus características físicas y procesos biológicos, integran-<br />
431
432<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
do “pulsos ecológicos estacionales” con el desarrollo social y económico de las<br />
costas.<br />
En el caso de grandes extensiones latitudinales (ca. 3,200 km desde Tamaulipas<br />
hasta Quintana Roo) que contiene numerosos tipos de ambientes costeros, la<br />
gestión ambiental y planificación (i.e., Semarnat, INE, Profepa, CNA) se enfrenta<br />
cotidianamente con el dilema de formular políticas y prácticas de manejo<br />
con datos ambientales fraccionados y de difícil acceso, o disponibles solamente<br />
para un número restringido de ecosistemas, al tiempo que no hay una comprensión<br />
integrada de macro/meso escala de la estructura funcional de las costas<br />
del Golfo, en sus interacciones estuario-mar y los procesos que modulan esas<br />
interacciones desde las cuencas hidrológicas hasta las plumas estuarinas sobre la<br />
plataforma continental nerítica en el mar (figura 1).<br />
Por lo tanto, de acuerdo con la figura 1 y su explicación, hablar de<br />
interacciones ecológicas costeras implica hablar de conexiones entre la tierra,<br />
el mar, la atmósfera y las aguas epicontinentales; entender la estructura<br />
funcional e interdependencia recíproca entre los componentes principales<br />
de la zona costera; comprender el vínculo entre los humedales de la llanura<br />
costera y la plataforma continental a través de las bocas estuarinas e interpretar<br />
el sentido ecológico de la zona de mezcla y la magnitud de la exportación<br />
versus la importación de materiales y energía.<br />
En este capítulo se mostrará el valor que tiene el entendimiento de la estructura<br />
funcional de la zona costera del Golfo de México a través de la comprensión<br />
geomorfológica, climático-meteorológica, hidrodinámica y biológica,<br />
de ecosistemas representativos pero contrastantes, lo cual es fundamental<br />
en lo que respecta a la gestión ambiental y las prácticas de manejo basadas<br />
tanto en los atributos físicos y biológicos integrados (por ejemplo, descarga<br />
fluvial, estacionalidad climática, biodiversidad, metabolismo estuarino, entre<br />
otros), como procesos ecológicos en pulsos estacionales, que condicionan<br />
la productividad natural de la zona costera (figura 2). El objetivo central es<br />
comparar procesos ecológicos en un gradiente latitudinal, entre humedales<br />
oligo y meso-halinos y la plataforma continental, destacando la función de las<br />
bocas estuarinas en las interacciones ecológicas estuario-mar.<br />
DEFINICIONES COMPACTAS PARA COMPRENDER INTERACCIONES<br />
ECOLOGICAS ESTUARIO–MAR<br />
Para a) contar con un diagnóstico ambiental, y con fines de manejo dirigido<br />
al sector político y a los tomadores de decisiones, las fronteras de áreas
INTERACCIONES ECOLÓGICAS ESTUARIO-MAR 433<br />
FIGURA 1. MODELO CONCEPTUAL QUE ILUSTRA LOS COMPONENTES QUE FORMAN PARTE DE LA<br />
ZONA COSTERA COMO ECOSISTEMA. LAS FLECHAS SEÑALAN EL SENTIDO DE LAS INTERACCIONES.<br />
LAS “BOCAS ESTUARINAS” TIENEN LA PRINCIPAL FUNCIÓN EN LAS INTERACCIONES ECOLÓGICAS<br />
ESTUARIO-MAR. LAS ISLAS DE BARRERA ESTÁN INTERRUMPIDAS POR BOCAS ESTUARINAS PERO<br />
TAMBIÉN EL ENCUENTRO DE LOS RÍOS Y EL MAR CONSTITUYE UNA BOCA ESTUARINA. EN ESTE<br />
SUBSISTEMA OCURRE ACTIVO INTERCAMBIO DE AGUA, CONTAMINANTES, NUTRIENTES, MATERIA<br />
ORGÁNICA, SEDIMENTOS Y ORGANISMOS. LA CONECTIVIDAD INVOLUCRA PROCESOS DE TRANSPOR-<br />
TE Y MEZCLA, EXTENSIÓN DE LA PLUMA ESTUARINA, MOVIMIENTOS MIGRATORIOS, VARIACIONES EN<br />
BIODIVERSIDAD Y ABUNDANCIA, CAMBIOS ONTOGENÉTICOS EN CICLOS BIOLÓGICOS, DINÁMICA<br />
TROFICA, CAMBIOS FÍSICO-QUÍMICOS, CAMBIOS EN PRODUCTIVIDAD<br />
Modificado de Yáñez-Arancibia (1986).
434<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
FIGURA 2. HIPÓTESIS DEL APORTE DE RÍOS Y RESPUESTA DEL ECOSISTEMA COSTERO. LARVAS,<br />
JUVENILES Y ADULTOS DE PECES Y MACROINVERTEBRADOS UTILIZAN EL SISTEMA DE AGUAS ABIERTAS<br />
Y PROTEGIDAS Y EL GRADIENTE DE LA ZONA FRONTAL EN LA PLUMA ESTUARINA, COMO HÁBITATS<br />
ESENCIAL, ANTES Y DESPUÉS DE SUS MOVIMIENTOS HACIA LOS HUMEDALES O HACIA LA PLATAFOR-<br />
MA CONTINENTAL. LOS FACTORES DE FUERZA AMBIENTAL Y SUS EXTREMOS CONDICIONAN EL<br />
FUNCIONAMIENTO ECOLÓGICO DE LOS SISTEMAS LAGUNARES-ESTUARINOS
INTERACCIONES ECOLÓGICAS ESTUARIO-MAR 435<br />
costeras involucradas deben ser definidas idealmente por la extensión del<br />
área de interacciones relevantes, incluyendo factores físicos, biológicos, económicos,<br />
sociales, y jurídico-normativos, entre otros. Para los propósitos<br />
de este capítulo, se presentan definiciones muy compactas para comprender<br />
interacciones ecológicas estuario-mar: a) zona costera, b) estuario, c) laguna<br />
costera, d) sistema lagunar-estuarino, e) ambiente clástico de depósito,<br />
f) facies, g) pluma estuarina, y h) pulsos ambientales.<br />
Zona costera. Debe establecerse un criterio funcional por lo tanto consideramos<br />
a la zona costera como una amplia ecoregión con intensas<br />
interacciones físicas, biológicas y socioeconómicas donde ocurre un dinámico<br />
intercambio de energía y materiales entre el continente, el agua dulce,<br />
la atmósfera y el mar adyacente. Incluye por lo general la planicie costera, la<br />
cuenca baja de ríos, humedales hidrófitos, manglares, selva baja inundable,<br />
dunas, lagunas costeras, estuarios, playas y la pluma estuarina sobre la<br />
plataforma continental nerítica. En la práctica y para propósitos de manejo<br />
en un marco legal, tanto México como Estados Unidos incorporan municipios<br />
y condados como frontera geográfico-política hacia el continente, y la<br />
plataforma continental como extensión hacia el mar. En México la Zona<br />
Federal Marítimo Terrestre (Zofemat) de 20 m queda incluída como una<br />
pequeña franja dentro de este concepto de zona costera. (Chua y Pauly<br />
1989, Chua y Scura 1992, Yáñez-Arancibia 1999, 2000, Yáñez-Arancibia y<br />
Day 2003).<br />
Llanura costera. La llanura o planicie costera es el conjunto de atributos<br />
naturales a nivel de ecosistemas y recursos que se ubican geográficamente en<br />
las planicies próximas al litoral, adentrándose tierra adentro hasta donde<br />
la fisiografía plana y la vegetación palustre y lacustre están bien representada,<br />
su cobertura está modulada por el efecto de inundaciones naturales<br />
estacionales. Esta subregión costera: a) contiene importantes humedales,<br />
b) estructura diversos hábitats críticos de flora y fauna específicas, c) retiene<br />
el flujo de agua y recarga el manto freático, d) modula el balance entre<br />
humedales dulceacuícolas y salobres dependiendo del régimen de mareas y<br />
del volumen de descarga de agua dulce, e) amortigua la cuenca baja de los<br />
ríos antes de llegar al mar, f) actúa como filtro controlando la calidad del<br />
agua, reteniendo nutrientes, sedimentos, contaminantes y disminuyendo la<br />
eutroficación, y g) sostiene importantes actividades económicas en la zona<br />
costera. (Yáñez-Arancibia 1986; Day et al. 1989).<br />
Estuario. Hidrodinámicamente, es una entrada de mar que inunda un<br />
valle de río, donde las aguas dulces y marinas se mezclan y diluyen. Es un
436<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
encuentro de aguas epicontinentales que genera “condiciones estuarinas”.<br />
Desde una perspectiva geológica es un ambiente clástico de depositación<br />
costera que recibe sedimentos fluviales y marinos, determinando facies<br />
influenciadas por la marea, el oleaje y la descarga de ríos. En la comprensión<br />
integrada de un estuario, los gradientes y los procesos de dilución y mezcla<br />
de aguas (hidrodinámica) se complementan con los gradientes de ambientes<br />
sedimentarios (facies de geología ambiental) (Harris et al. 2002, Harris<br />
y Heap 2003, Dalrymple et al. 1992, Boyd et al. 1992, Officer 1976, Kjerfve<br />
1978, Dyer y Orth 1994, Yáñez-Arancibia 1987). Utilizando esta definición<br />
oceanográfica, los estuarios y los deltas no se diferencían unos de otros,<br />
aunque presentan variaciones evidentes respecto de sus procesos físicos (Lauff<br />
1967, Yáñez-Arancibia 1987, David y Kjerfve 1998).<br />
Laguna costera. Geomorfológicamente, es una depresión costera por debajo<br />
del nivel medio de las mareas más altas, comunicada con el mar de manera<br />
permanente o efímera y que presenta algún tipo de barrera; con o sin aporte<br />
fluvial y con facies sedimentarias condicionandas por la marea, el oleaje, las<br />
corrientes litorales y la descarga de ríos (Lankford 1977, Lasserre y Postma<br />
1982, Bird 1968, Yáñez-Arancibia 1987, Boyd et al. 1992, Kjerfve 1994, David<br />
y Kjerfve 1998, Harris et al. 2002). Por el encuentro de aguas dulces y marinas,<br />
en esa depresión gemorfológica se presentan “ condiciones estuarinas”.<br />
Sistema lagunar-estuarino. Ecológicamente, es una depresión conectada<br />
con la llanura costera y el mar; zona de mezcla e interacciones<br />
hidrodinámicas y geomorfológicas, donde prevalecen gradientes de productividad<br />
primaria acuática, salinidad, turbidez, facies sedimentarias y<br />
biodiversidad, en presencia de gran variabilidad de “pulsos estacionales”,<br />
condicionados por vientos, descarga de ríos, mareas y corrientes litorales.<br />
La flora y la fauna están muy adaptadas morfofisiológicamente a la variabilidad<br />
ambiental y a la productividad natural, y se tipifican ciclos biológicos<br />
programados estacionalemente que interactúan entre los humedales<br />
oligohalinos y el océano adyacente (Day y Yáñez-Arancibia 1982, Yáñez-<br />
Arancibia 1987, Day et al. 1989, Kjerfve 1994).<br />
Ambiente clástico de depósito costero. (ACDC) Se define como área de la<br />
costa donde se acumulan los sedimentos provenientes de fuentes terrestres o<br />
marinas (Kjerfve 1994, Harris y Heap 2002). En este capítulo se excluyen las<br />
costas rocosas, los acantilados erosivos, las playas y las dunas. Se reconocen<br />
dos tipos principales: ACDC-1 aquellos que reciben un gran aporte de sedimentos<br />
y progradan activamente hacia el mar (i.e., deltas, llanuras de inundación,<br />
bajos de mareas), y ACDC-2, aquellos con pequeño suministro de
INTERACCIONES ECOLÓGICAS ESTUARIO-MAR 437<br />
sedimentos que exhiben características geomórficas asociadas con el nivel<br />
del mar Holocénico y tienen completamente lleno su paleovalle (Bird 1968,<br />
Boyd et al. 1992, Harris et al. 2002). La variación del nivel medio del mar, la<br />
cantidad relativa de aporte sedimentario terrestre/marino, y el tamaño de<br />
la cuenca receptora condicionan la variabilidad y persistencia de las<br />
interacciones ecológicas estuario-mar (Yáñez-Arancibia y Day 1982, 1988).<br />
Facies. Se definen como un conjunto de atributos geomórficos y<br />
sedimentológicos que son elementos diagnósticos de un ambiente<br />
sedimentario y sus procesos físicos, químicos y biológicos. Por sí mismas, las<br />
facies individuales tienen poco valor interpretativo. Sin embargo, cuando<br />
se analizan en combinación con diferentes ambientes sedimentarios, en escalas<br />
laterales y verticales, su fuerza interpretativa es mucho mayor y el<br />
conjunto de facies sugiere generalizaciones para cierto tipo de ambientes de<br />
depósito (Yáñez-Arancibia y Day 1982), i.e., llanuras de inundación<br />
intermareales, bancos de arena, marismas salobres, manglares y selvas<br />
inundables, humedales con pastizales, cuencas centrales lodosas, islas de<br />
barrera, bocas estuarinas y deltas de mareas flujo-reflujo. Más aún, desde<br />
una perspectiva de manejo, es importante enfatizar que el concepto de “facie”<br />
es utilizado en este capítulo como análogo del conjunto de factores en un<br />
“hábitat” ecológico, en la mayoría de los ambientes clásticos de depósito<br />
costero, en el sentido de Day et al. (1989, 1997) y Kjerfve (1994).<br />
Pluma estuarina. Se define como el área de influencia de las “condiciones<br />
estuarinas”, extendida sobre la plataforma continental. Se caracteriza por<br />
salinidades menores a 35, alta turbidez, gran disponibilidad de orgánicos e<br />
inorgánicos disueltos y particulados, y en la zona frontal se genera la mayor<br />
producción primaria acuática de la plataforma continental. Su extensión y<br />
estacionalidad dependen de la amplitud y dinámica de las bocas estuarinas,<br />
descarga de ríos, mareas, corrientes litorales, y régimen de vientos (figuras<br />
2 y 5A). Esta pluma tiene gran correlación con sistemas deltáicos y su productividad<br />
primaria es un indicador de la sustentabilidad ambiental de los<br />
deltas y su correlación con pesquerías demersales (Pauly 1986, Day et al.<br />
1997, Cardoch et al. 2002).<br />
Pulsos ambientales. Son eventos que tienen una distribución jerárquica<br />
expresada en la estacionalidad de aportes externos e internos tanto de energía<br />
como de materiales en la zona costera. Estos pulsos no son constantes,<br />
pero ocurren como aportes que tienen lugar a diferentes escalas temporales<br />
y espaciales (cuadro 1, figura 4). Estos eventos de pulsos producen beneficios<br />
sobre diferentes escalas ecológicas y están integrados a la estructura
438<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
funcional de la zona costera; por ello los pulsos ambientales son pulsos<br />
ecológicos. La mayor importancia de estos eventos es en las grandes<br />
depositaciones sedimentarias en sistemas costeros y los grandes cambios<br />
espaciales en geomorfología. Los eventos más frecuentes tienen un papel<br />
muy destacado para mantener el gradiente salino, aportar nutrientes, estabilizar<br />
los hábitats, regular procesos biológicos, y condicionar el reclutamiento<br />
de especies dependientes o asociadas a condiciones estuarinas (Yánez-<br />
Arancibia y Pauly 1986, Yáñez-Arancibia et al. 1991, Day et al. 1997,<br />
Sánchez-Gil y Yáñez-Arancibia 1997). Los sistemas lagunares-estuarinos<br />
siempre han estado frente a cambios naturales de pulsos diurnos (i.e., productividad),<br />
diarios (i.e., mareas), decadales (v. gr. El Niño), o más largos<br />
(i.e., ascenso del nivel del mar), y más recientemente la acción antrópica<br />
que induce una presión adicional con pulsos de sedimentos, enriquecimiento<br />
de nutrientes, hipoxia y efecto invernadero.<br />
EL MOLDE DEL ESCENARIO AMBIENTAL<br />
Las lagunas costeras y los estuarios han sido parte del registro geológico, al<br />
menos durante los últimos 200 x10 6 años (Schroeder y Wiseman 1999). Sin<br />
embargo, los sistemas lagunares-estuarinos modernos son de perfiles recientes<br />
formados en los últimos 5,000 a 6,000 años durante la estabilización<br />
del periodo interglacial en el Holoceno medio, a lo cual siguió la extensa<br />
elevación del nivel del mar al final del Pleistoceno (Kjerfve 1978, 1994). La<br />
fisiografía e hidrodinámica de estos sistemas es muy variable, y el Golfo de<br />
México es una expresión clara de la organización biológica costera condicionada<br />
por la geomorfología (Bianchi et al. 1999; Kumpf et al. 1999; Yáñez-<br />
Arancibia 2003 a). La formación de la cuenca del Golfo de México se inició<br />
en el Triásico tardío ( alrededor de 200 x 10 6 años).<br />
Desde el Holoceno los sedimentos estuarinos se derivan de: a) fuentes<br />
fluviales, b) erosión de la línea de costa, c) fuentes marinas, d) fuentes eólicas,<br />
y e) fuentes biológicas. La composición y distribución de las facies<br />
sedimentarias está en función: a) del tipo y cantidad del material sedimentario<br />
disponible para depositación, b) procesos hidrodinámicos, y c) la geometría<br />
de la cuenca. El conjunto de estos ambientes sedimentarios, normalmente<br />
está asociado con las características de la barrera arenosa que los<br />
protege del mar, la boca estuarina que comunica las aguas estuarinas con el<br />
océano, la dinámica del influjo de ríos, normalmente localizados en la cabecera<br />
del sistema estuarino, y el borde somero a lo largo de la línea de costa
INTERACCIONES ECOLÓGICAS ESTUARIO-MAR 439<br />
CUADRO 1. ESCALA TEMPORAL DE LOS EVENTOS Y PULSOS EN SISTEMAS DELTÁICOS, Y EFECTOS DE<br />
IMPACTOS ECOLÓGICOS EVIDENTES APLICADOS AL SISTEMA GRIJALVA/USUMACINTA (PCDGU Y<br />
LTDU) Y AL DELTA PAPALOAPAN (LADP)<br />
EVENTO<br />
Cambios drásticos<br />
en el curso del río<br />
Grandes inundaciones<br />
del río<br />
Grandes tormentas<br />
Flujo promedio del río<br />
Eventos normales<br />
de tormenta<br />
(frentes fríos y<br />
tormentas<br />
tropicales)<br />
Mareas<br />
ESCALA DE TIEMPO<br />
1,000 años<br />
50-100 años<br />
5-20 años<br />
Anual<br />
Semanal<br />
Diarias<br />
IMPACTOS<br />
Formación de lóbulos deltáicos.<br />
Avance neto de la masa continental deltáica.<br />
Iniciación drástica de canales.<br />
Formación dispersa de hondonadas y fisuras.<br />
Grandes depositaciones sedimentarias.<br />
Grandes depositaciones sedimentarias.<br />
Erosión del litoral deltáico.<br />
Aumento de productividad acuática y de los<br />
humedales.<br />
Aumento de productividad acuática marina adyacente.<br />
Aumento depositaciones sedimentarias<br />
Disminución de la salinidad.<br />
Balance hidráulico del delta.<br />
Aporte de nutrientes.<br />
Integridad ecológica de hábitats.<br />
Inmigración/emigración de fauna estuarina.<br />
Aumento de producción primaria y secundaria<br />
en el delta y mar adyacente.<br />
Aumento de la depositación.<br />
Erosión de bordos y derrame del río.<br />
Erosión del litoral deltáico.<br />
Transporte de organismos.<br />
Transporte neto de materiales.<br />
Drenaje de la productividad del humedal.<br />
Balance hidráulico del delta.
440<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
donde ocurre la erosión litoral.<br />
Generalmente la circulación estuarina es el resultado de cuatro procesos<br />
dominantes: a) suministro neto de agua dulce al sistema, b) el momentum<br />
local transferido por los vientos, c) la variabilidad de la boca estuarina<br />
causada por procesos océanicos costeros y d) las corrientes litorales combinado<br />
con mareas y oleaje (Kjerfve 1978, 1994).<br />
La geomorfología general de los ambientes clásticos de depósito costero<br />
resulta afectada por la importancia relativa del oleaje y las mareas, que<br />
controlan la cantidad, naturaleza, distribución y transporte de sedimentos<br />
a lo largo de la costa. Un tren de oleaje significativo genera transporte activo<br />
de sedimentos a lo largo de la costa, produciendo perfiles sedimentarios<br />
paralelos de tipo “spits”, barras arenosas o islas de barrera. En contraste, las<br />
mareas significativas asociadas con fuertes corrientes de mareas generalmente<br />
producen perfiles sedimentarios normales en la costa incluyendo<br />
bancos arenosos alargados, amplias bocas estuarinas, vigorosos canales<br />
distributarios deltáicos, y amplias llanuras de inundación intermareales.<br />
De esta forma, es posible distinguir entre costas dominadas por oleaje (i.e.,<br />
deltas dominados por oleaje, estuarios dominados por oleaje, entrantes de<br />
mar hacia la planicie costera, y lagunas costeras); y costas dominadas por<br />
mareas; i.e., deltas dominados por mareas, estuarios dominados por mareas,<br />
y deltas mareales progradantes (figura 3).<br />
DIAGNOSTICO Y PERFIL DE ECOSISTEMAS REPRESENTATIVOS<br />
En el gradiente latitudinal en la costa atlántica de México, desde Tamaulipas<br />
(en la frontera con los EE.UU.) hasta Quintana Roo (en la frontera con<br />
Belice), se pueden observar contrastes geomorfológicos e hidrodinámicos<br />
los cuales están representados por ocho sistemas lagunares-estuarinos. De<br />
norte a sur: 1) Sistema Laguna Madre, Tamaulipas (LMT), 2) Sistema Laguna<br />
Tamiahua, Veracruz (LTV), 3) Sistema Laguna Alvarado delta<br />
Papaloapan, Veracruz (LAdP), 4) Sistema Pantanos de Centla delta Grijalva-<br />
Usumacinta, Tabasco (PCdGU), 5) Sistema Laguna de Términos delta<br />
Usumacinta, Campeche (LTdU), 6) Sistema Laguna Celestún, Yucatán<br />
(LCY), 7) Sistema Laguna Arrecifal Puerto Morelos, Quintana Roo (LAPQ),<br />
8) Sistema Lagunar Sian Ka án, Quintana Roo (LSQ) (cuadro 2, figura 4).<br />
En cuatro sistemas prevalece la corriente litoral como el mayor factor de<br />
fuerza ambiental (i.e., LMT, LTV, LAPQ y LSQ), lo cual se infiere por la<br />
configuración de la línea de costa, el sentido progradante de las islas de
INTERACCIONES ECOLÓGICAS ESTUARIO-MAR 441<br />
FIGURA 3. DIAGRAMA DE AMBIENTES DE DEPÓSITO COSTERO. LA FUERZA AMBIENTAL DEL OLEAJE<br />
EROSIONA LOS CORDONES DE PLAYA. LA FUERZA AMBIENTAL DE LAS MAREAS EROSIONA LOS BAJOS<br />
DE MAREA. UNA COSTA DE DELTA LOBULADO ES LA IMAGEN CONTRARIA DEL EMBAHIAMIENTO DE<br />
UN ESTUARIO DOMINADO POR OLEAJE<br />
Fuente: Según Boyd et al. 1992.<br />
barrera en el caso de LMT y LTV, y la disposición paralela a la costa de las<br />
líneas batimétricas de la laguna arrecifal en el caso de LAPQ y LSQ, representado<br />
por la línea de puntos en los diagramas del cuadro 2. Hay tres<br />
integrantes claros de sistemas dominados por ríos (i.e., LAdP, PCdGU, y<br />
LtdU) y un sistema dominado por mareas (i.e., LCY). La distribución de<br />
facies en los sistemas dominados por mareas está organizada en bancos
442<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
arenosos mareales, dunas activas de poca altura, y llanuras intermareales<br />
arenosas colonizadas por halofitas. En los sistemas dominados por oleaje se<br />
reconocen al menos tres facies distintivas: 1) barrera-boca mareal-delta<br />
mareal de flujo-reflujo; 2) cuenca central-zona de baja energía, y 3) bahía<br />
frontal del delta hacia la pluma estuarina. Solamente LTdU pudiera acercarse<br />
a este modelo en un momento restringido del año (i.e., Nortes, según<br />
Yáñez-Arancibia y Day 1982, 1988). La extensión espacial relativa de cada<br />
una de estas facies varía entre sistemas, dependiendo de la tasa relativa del<br />
poder del oleaje sobre la marea y en función del aporte relativo de sedimentos<br />
marinos vs. fluviales, la forma y profundidad de la cuenca y su grado de<br />
asolve. Ninguno de los ocho sistemas diagnosticados en el cuadro 2 está<br />
dominado por el oleaje. Por el contrario, largos canales de marea a menudo<br />
contienen bancos de arena y dunas móviles, pero se distinguen de los dominados<br />
verdaderamente por mareas por la ausencia de distributarios.<br />
El Sistema Laguna Madre Tamaulipas (LMT). Es característico por su<br />
extensa barrera arenosa con múltiples bocas de conexión y escurrimiento<br />
de ríos ausente o muy localizado y escaso. La forma y batimetría está modificada<br />
por la acción de la marea, la corriente litoral es una fuerza ambiental<br />
importante, su tasa de evaporación es muy alta, y la precipitación pluvial es<br />
baja, por tanto, es predominantemente hipersalino y de baja productividad<br />
primaria acuática (cuadro 2, figura 4). Su déficit de agua es de más de<br />
500 mm/día, la trampa de sedimentos es baja y el tiempo de residencia de las<br />
aguas es largo, razón por la cual su interacción ecológica con el océano es<br />
muy limitada. Su origen geológico (Lankford 1977, Tunnell y Judd 2002) se<br />
debe a un frente de barrera en la plataforma interna somera modulada por<br />
la corriente litoral y los vientos (cuadro 2).<br />
El Sistema Laguna Tamiahua Veracruz (LTV). Es característico por su<br />
origen de barrera cuspada en la plataforma interna formada por sedimentación<br />
de sus barras apoyadas en arrecifes coralinos relictos (Lankford 1977).<br />
Presenta dos bocas estuarinas, la del norte, influenciada de manera relativa<br />
por la cuenca baja del río Pánuco; y la del sur, por la cuenca baja del río<br />
Tuxpan (cuadro 2, figura 4). La forma y batimetría están moduladas por<br />
principalmente corrientes litorales , en efecto sinérgico con vientos y mareas.<br />
Su déficit diario de agua y rango de precipitación pluvial la acerca más<br />
a las condiciones de LMT, lo cual se refleja en el perfil de hábitats y modelo<br />
trófico (cuadro 2, figura 4). La trampa de sedimentos es de moderada a baja<br />
y el tiempo de residencia de las aguas es largo, por lo cual su interacción<br />
ecológica con el océano es limitada (cuadro 2).
INTERACCIONES ECOLÓGICAS ESTUARIO-MAR 443<br />
Sistema Laguna Alvarado delta Papaloapan Veracruz (LAdP). Es característico<br />
en su formación por presentar sedimentación terrígena diferencial<br />
en una depresión marginal de carácter tectónico (Lankford 1977). Se conecta<br />
con el mar formando una boca estuarina; la barrera física y la cuenca<br />
central están modificadas en su forma y batimetría por lagunas deltáicas y<br />
sublagunas, reflejo de un delta progradante, modulado por ríos como la<br />
principal fuerza ambiental. Por su dinámica pluviométrica, descarga de agua<br />
dulce y evapotranspiración, se acerca bastante al perfil de ecosistema de<br />
PCdGU y LTdU. Esto se refleja claramente en el perfil de hábitats y modelo<br />
trófico (cuadro 2, figura 4). La trampa de nutrientes es muy eficiente y el<br />
tiempo de residencia de aguas es medio, pero por el pulso de descarga fluvial<br />
su interacción ecológica con el océano es muy alta (cuadro 2).<br />
Sistema Pantanos de Centla delta Grijalva Usumacinta Tabasco (PCdGU).<br />
Comprende los principales sistemas deltáicos y estuarinos de la costa mexicana<br />
del Golfo. Conforma el área de humedales y llanura costera más extensa<br />
de Mesoamérica. Se conecta con el mar por la boca estuarina del<br />
Usumacinta (agregándose el Grijalva o viceversa) y la boca del San Pedro.<br />
Su formación de planicies deltáicas y llanuras de inundación son caracteres<br />
de una activa sedimentación terrígena diferencial en una amplia depresión<br />
de la llanura costera (Lankford 1977, Yánez-Arancibia et al. 2002). En el<br />
cuadro 2 y figura 4, se observa que la precipitación pluvial excede a la evaporación<br />
y se parece mucho al perfil de hábitats y modelo trófico de LAdP y<br />
LTdU. La trampa de sedimentos es muy eficiente y el tiempo de residencia de<br />
las aguas es medio, por lo cual su interacción con el océano es muy alta<br />
(cuadro 2).<br />
Sistema Laguna de Términos delta Usumacinta Campeche (LTdU). Tiene<br />
dos componentes en su origen geológico: sedimentación terrígena diferencial<br />
y frente de barrera arenosa (Lankford 1977). La explicación es muy<br />
clara, puesto que LTdU se encuentra exactamente frente a donde se separa la<br />
provincia terrígena moldeada por el Usumacinta y la provincia carbonatada<br />
kárstica de la Península de Yucatán. La corriente litoral balancea la erosióndepósito<br />
de la barrera, pero la principal fuerza ambiental es la descarga de<br />
ríos y el efecto sinergístico con vientos. El sistema se comunica con el mar<br />
por dos bocas naturales (Puerto Real y El Carmen) y una menor artificial<br />
(Sabancuy). LTdU forma parte integral de los humedales del sistema PCdGU<br />
y es típico porque la precipitación excede a la evaporación (cuadro 2, figura<br />
4). Por sus condiciones ambientales se parece al perfil de hábitat y modelo<br />
trófico de LAdP y PCdGU. La trampa de sedimentos es muy eficiente y el
444<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
CUADRO 2. PERFIL DE ECOSISTEMAS EN LA ZONA COSTERA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
Y MAR CARIBE: DIMENSIONES, GEOMORFOLOGÍA, METEOROLOGÍA Y CLIMA, OCEANOGRAFÍA,<br />
HIDROLOGÍA, BIOLOGÍA, ECOLOGÍA, ESTRUCTURA FUNCIONAL<br />
ÁREA (KM 2 )<br />
2450<br />
880<br />
150<br />
3027<br />
Espejo de agua<br />
(ha)<br />
Plataforma<br />
continental y<br />
sedimentos<br />
Clima<br />
Vientos<br />
predominantes<br />
Precipitación<br />
(mm/año)<br />
Ríos/ cuencas<br />
importantes<br />
Descarga de<br />
agua dulce<br />
(Golfo)<br />
Descarga de<br />
agua dulce<br />
(Yuc/Caribe)<br />
Evapotranspiración<br />
potencial<br />
(mm)<br />
Evapotranspiración<br />
actual<br />
(mm)<br />
200,978<br />
Estrecha.<br />
Arenas finas<br />
mezcladas<br />
Semiárido<br />
SE<br />
Mar-Sep<br />
NO<br />
Oct-Feb<br />
700<br />
Bravo/Grande<br />
Sn Fernando<br />
Soto la Marina<br />
1,283<br />
761<br />
63,430<br />
Estrecha.<br />
Arenas finas<br />
mezcladas<br />
Subhúmedo<br />
SE<br />
Mar-Sep<br />
NO<br />
Oct-Feb<br />
1,200<br />
Tuxpan<br />
Nautla<br />
1327<br />
1209<br />
1,428<br />
Estrecha.<br />
Terrígenos<br />
Lluvioso<br />
húmedo<br />
SE<br />
Mar-Sep<br />
NO<br />
Oct-Feb<br />
2,322<br />
Papaloapan<br />
Blanco<br />
Sn Juan<br />
Limonero<br />
Jamapa<br />
146 x 109 m 3 /año<br />
1392<br />
1269<br />
10,224<br />
Amplia.<br />
Terrígenos<br />
Lluvioso<br />
húmedo<br />
SE<br />
Mar-Sep<br />
NO<br />
Oct-Feb<br />
2,879<br />
Usumacinta<br />
Grijalva<br />
1401<br />
1356
INTERACCIONES ECOLÓGICAS ESTUARIO-MAR 445<br />
7061<br />
2113<br />
nd<br />
5281<br />
260,000<br />
nd<br />
nd<br />
nd<br />
Amplia.<br />
Terrígenos/<br />
calcáreos<br />
Lluvioso<br />
húmedo<br />
SE<br />
Mar-Sep<br />
NO<br />
Oct-Feb<br />
1,800<br />
Usumacinta<br />
Palizada<br />
Candelaria<br />
Chumpan<br />
Amplia.<br />
Calcáreos<br />
Árido<br />
subhúmedo<br />
SE<br />
Mar-Sep<br />
NO<br />
Oct-Feb<br />
500<br />
Cuenca<br />
Subterránea<br />
Estrecha.<br />
Calcáreos<br />
Seco<br />
subhúmedo<br />
SE<br />
Mar-Sep<br />
NO<br />
Oct-Feb<br />
800<br />
Cenotes<br />
Litorales<br />
Estrecha.<br />
Calcáreos<br />
Seco<br />
subhúmedo<br />
SE<br />
Mar-Sep<br />
NO<br />
Oct-Feb<br />
1,100<br />
Cenotes<br />
Litorales<br />
146 x 109 m 3 /<br />
año<br />
9.0 x 10 6 m 3 //km/año<br />
1586<br />
1444<br />
1502*<br />
1502*<br />
1471<br />
466<br />
898*<br />
898*<br />
(Continúa)
446<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
CUADRO 2. PERFIL DE ECOSISTEMAS EN LA ZONA COSTERA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
Y MAR CARIBE: DIMENSIONES, GEOMORFOLOGÍA, METEOROLOGÍA Y CLIMA, OCEANOGRAFÍA,<br />
HIDROLOGÍA, BIOLOGÍA, ECOLOGÍA, ESTRUCTURA FUNCIONAL<br />
ÁREA (KM 2 ) 2450 880 150 3027<br />
Déficit diario<br />
de agua (mm)<br />
Ganancia diaria<br />
de agua (mm)<br />
Salinidad<br />
Micromareas<br />
Oleaje<br />
Factores de<br />
fuerza<br />
ambiental<br />
522<br />
0<br />
Hipersalino<br />
Diurnas<br />
Intermedio<br />
Corrientes><br />
Vientos> Mareas<br />
118<br />
31<br />
Mesohalino<br />
Diurnas<br />
Intermedio<br />
Corrientes><br />
Vientos><br />
Mareas<br />
123<br />
1053<br />
Oligo/Meso<br />
halino<br />
Mixta diurna<br />
Bajo<br />
Ríos> Mareas><br />
Corrientes<br />
45<br />
1523<br />
Oligohalino<br />
Mixta diurna<br />
Bajo<br />
Ríos><br />
Mareas><br />
Corrientes<br />
Tiempo de<br />
residencia<br />
Circulación<br />
Turbidez<br />
Eficiencia<br />
trampa de<br />
sedimentos<br />
Alteración de<br />
hábitats por<br />
sedimentos<br />
Vegetación<br />
emergente (ha)<br />
Peces<br />
(spp/año)<br />
Moluscos (spp/<br />
año)<br />
Crustáceos<br />
(spp/año)<br />
Productividad<br />
primaria<br />
acuática<br />
(mg Cm 3 /hr)<br />
Largo<br />
Bien mezclada<br />
Baja<br />
Baja<br />
Alto riesgo<br />
8461<br />
65<br />
76<br />
42<br />
78<br />
Largo<br />
Parcial mezclada<br />
Moderada<br />
Moderada<br />
Alto riesgo<br />
908<br />
80<br />
67<br />
32<br />
150<br />
Medio<br />
Cuña salina<br />
Parcial<br />
mezclada<br />
Alta<br />
Alta<br />
Bajo riesgo<br />
56550<br />
90<br />
49<br />
36<br />
200<br />
Medio<br />
Cuña salina<br />
Parcial<br />
mezclada<br />
Alta<br />
Alta<br />
Bajo riesgo<br />
200000<br />
62<br />
nd<br />
nd<br />
220
INTERACCIONES ECOLÓGICAS ESTUARIO-MAR 447<br />
7061 2113 nd 5281<br />
115<br />
978<br />
604*<br />
604*<br />
267<br />
0<br />
0<br />
0<br />
Oligo/Meso<br />
halino<br />
Mixta diurna<br />
Bajo<br />
Ríos> Mareas><br />
Vientos><br />
Corrientes<br />
Medio<br />
Marino/Meso<br />
halino<br />
Semidiurna<br />
Intermedio a<br />
Bajo<br />
Mareas><br />
Corrientes<br />
Corto<br />
Marino<br />
Semidiurna<br />
Intermedio a<br />
Bajo<br />
Corrientes><br />
Mareas<br />
Corto<br />
Marino/Meso<br />
halino<br />
Semidiurna<br />
Intermedio a<br />
Bajo<br />
Corrientes><br />
Mareas<br />
Corto<br />
Cuña salina<br />
Parcial mezclada<br />
Alta<br />
Alta<br />
Cuña salina<br />
Parcial<br />
mezclada<br />
Baja<br />
Baja a moderada<br />
Bien mezclada<br />
Baja<br />
Baja<br />
Bien<br />
mezclada<br />
Moderada<br />
Moderada<br />
Bajo riesgo<br />
Bajo riesgo<br />
Bajo riesgo<br />
Moderado<br />
riesgo<br />
130000<br />
3379<br />
nd<br />
nd<br />
214<br />
125<br />
60<br />
73<br />
174<br />
nd<br />
nd<br />
nd<br />
60<br />
nd<br />
nd<br />
nd<br />
333<br />
80<br />
70<br />
90<br />
(Continúa)
448<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
CUADRO 2. PERFIL DE ECOSISTEMAS EN LA ZONA COSTERA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
Y MAR CARIBE: DIMENSIONES, GEOMORFOLOGÍA, METEOROLOGÍA Y CLIMA, OCEANOGRAFÍA,<br />
HIDROLOGÍA, BIOLOGÍA, ECOLOGÍA, ESTRUCTURA FUNCIONAL<br />
ÁREA (KM 2 ) 2450 880 150 3027<br />
Modelo trófico<br />
ECOPATH-II<br />
(Figuras 7, 8,<br />
y 9)<br />
Perfil de<br />
Hábitats<br />
(Figura 5 A, B)<br />
Cadenas cortas<br />
vía<br />
macrobentos<br />
Golfo delta<br />
transgresivo<br />
selva seca y<br />
matorrales<br />
Cadenas cortas vía<br />
macrobentos<br />
Golfo delta<br />
transgresivo selva<br />
mediana<br />
Cadenas largas<br />
vía detritus y<br />
macrobentos<br />
Golfo delta<br />
progradante<br />
humedales y<br />
selva<br />
nd<br />
Golfo delta<br />
progradante<br />
humedales y<br />
selva<br />
LMT Sistema Laguna Madre Tamaulipas; LTV Sistema Laguna Tamiahua Veracruz; LAdP<br />
Sistema Laguna Alvarado delta Papaloapan Veracruz; PCdGU Sistema Pantanos Centla delta<br />
Grijalva/Usumacinta Tabasco; LTdV Sistema Laguna de Términos delta Usumacinta Campeche;<br />
LCY Sistema Laguna Celestún Yucatán; LAPQ Sistema Laguna Arrecifal Puerto Morelos Quintana<br />
Roo; LSQ Sistema Laguna Sian Ka’an Quintana Roo. Clima y cuencas según CNA México, SE Sur<br />
sureste; NO Nor noroeste. Línea de puntos frente de mareas y tendencia de circulación litoral.<br />
(*) Estimado de Bianchi et al. . 1999. (nd) No disponible. Tiempo de residencia en referencia a<br />
David y Kjerfv<br />
fve e (1998). Trampa de e sedime<br />
diment<br />
ntos en referencia a Kjerfv<br />
fve et t al (1988). Produc<br />
uctivii-<br />
dad d primar<br />
imaria ia acuát<br />
cuática J. W. Day datos no publica<br />
licados.<br />
Clima,<br />
bio<br />
iodi<br />
diversida<br />
sidad,<br />
d, cobertur<br />
ura vegetal,<br />
oceanografía estuarina A. Yáñez-Arancibia datos no publicados. Presupuesto climático de agua<br />
y áreas Deegan<br />
et t al. (1986), Bianc<br />
ianchi<br />
et t al. (1999). Modelos trófic<br />
róficos<br />
Abar<br />
barca y Vale<br />
alero (1993),<br />
Arreguín et al. . (1993), Barba Macías (2003). Base de datos Programa de Recursos Costeros,<br />
Instituto de Ecología A.C. (CONACyT).<br />
tiempo de residencia de las aguas mezcladas es medio pero, por la enorme<br />
dinámica de sus bocas estuarinas (Yáñez-Arancibia y Day 1982 1988, Yáñez-<br />
Arancibia et al. 1983 y 1991, David y Kjerfve 1998), el sistema LTdU es el que<br />
presenta la mayor interacción ecológica estuario-mar en todo el litoral<br />
mexicano del Golfo (cuadro 2), y su producción primaria neta es mayormente<br />
exportada a la plataforma continental (Day et al. 1982, 1987, 1988;<br />
Moore y Wetzel 1988).<br />
Sistema Laguna Celestún Yucatán (LCY). Se origina por una barrera<br />
arenosa en la plataforma interna moldeada por el transporte litoral<br />
(Lankford 1977). Se comunica con el mar por una boca estuarina y el relie-
INTERACCIONES ECOLÓGICAS ESTUARIO-MAR 449<br />
7061 2113 nd 5281<br />
Cadenas largas<br />
vía detritus y<br />
macrobentos<br />
Golfo delta<br />
progradante<br />
humedales y<br />
selva<br />
Cadenas cortas<br />
vía macrobentos<br />
Caribe karstico<br />
selva seca.<br />
Cenotes<br />
Cadenas cortas<br />
vía macrobentos<br />
Caribe karstico<br />
corales selva<br />
seca y matorrales.<br />
Cenotes<br />
Cadenas<br />
moderadas vía<br />
detritus y<br />
macro-bentos<br />
Caribe karstico<br />
selva mediana.<br />
Cenotes<br />
ve periférico es muy bajo. En toda la Península de Yucatán no hay ríos superficiales,<br />
pero la descarga freática a través de cavernas calizas pleistocénicas es<br />
considerable (cuadro 2), por lo tanto, la cuenca hidrológica es interna en el<br />
subsuelo debido a la percolación de la topografía kárstica. La evaporación<br />
excede por mucho a la precipitación al igual que en el sistema LMT (cuadro<br />
2, figura 4), y por el déficit sedimentario terrígeno su modelo trófico se<br />
asemeja a LTV y LMT. Aún cuando la marea y el oleaje son bajos, la circulación<br />
litoral es la principal fuerza ambiental. La trampa de sedimentos es de<br />
moderada a baja por el poco suministro sedimentario, pero por el corto<br />
tiempo de residencia de las aguas mezcladas, su interacción ecológica con el<br />
mar es muy dinámica, y es modulada por mareas y corrientes, lo cual se<br />
refleja en su ganancia diaria de agua. Por sus condiciones ambientales, su<br />
perfil de hábitats se asemeja a LAPQ y LSQ, sistemas representativos de la<br />
Península kárstica de Yucatán (cuadro 2).<br />
Sistema Laguna Arrecifal Puerto Morelos Quintana Roo (LAPQ). Se ha<br />
formado por erosión diferencial en una depresión kárstica, en una sutil barrera<br />
arenosa submarina modulada por el oleaje y la marea, combinado<br />
con una barrera orgánica de coralga (Lankford 1977). La barrera arrecifal y<br />
el umbral arenoso entre la barrera de coralga y la línea de costa (cuadro 2) se<br />
disponen paralelos a la línea de costa. La comunicación de esta laguna que<br />
presenta pastos marinos, con los humedales efímeros continentales es por
450<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
FIGURA 4. GEOMORFOLOGÍA BÁSICA DE LOS SISTEMAS ESTUDIADOS: LMT LAGUNA MADRE<br />
TAMAULIPAS, LTV LAGUNA TAMIAHUA VERACRUZ, LADP LAGUNA ALVARADO DELTA<br />
PAPALOAPAN VERACRUZ, PCDGU PANTANOS CENTLA DELTA GRIJALVA/USUMACINTA TABASCO,<br />
LTDU LAGUNA DE TÉRMINOS DELTA USUMACINTA CAMPECHE, LCY LAGUNA CELECTÚN<br />
YUCATÁN, LAPQ LAGUNA ARRECIFAL PUERTO MORELOS YUCATÁN, LSQ LAGUNAS SIAN<br />
KA’AN QUINTANA ROO. LA DISTRIBUCIÓN LATITUDINAL DE LA PRECIPITACIÓN PLUVIAL, LA<br />
PRODUCTIVIDAD PRIMARIA Y LA BIODIVERSIDAD DE PECES, SE CORRELACIONAN CON MÁXIMOS<br />
VALORES EN LA REGIÓN DELTAICA DESDE LADP HASTA LTDU. OTROS PARÁMETROS EN EL<br />
CUADRO 2 TAMBIÉN MUESTRAN ESTA TENDENCIA. EL VALOR DE PECES DE PCDGU ES ANÓMALO<br />
PROBABLEMENTE POR SUBMUESTREOS Y LA TENDENCIA DEBE DE SER MAYOR. LOS VIENTOS DEL SUR<br />
SURESTE PREDOMINAN DE MARZO A SEPTIEMBRE, LOS DEL NOR NOROESTE DE OCTUBRE A<br />
FEBRERO (LA VELOCIDAD Y FRECUENCIA SE OBSERVA EN LA ROSA DE VIENTOS). SE ILUSTRAN<br />
CUATRO PUNTOS DE MAREAS PARA EL <strong>GOLFO</strong> Y CARIBE Y OTROS PARÁMETRO EN EL CUADRO 2<br />
Fuente: Base de datos del Programa de Recursos Costeros,<br />
INECOL, A.C. (CONACYT).
INTERACCIONES ECOLÓGICAS ESTUARIO-MAR 451<br />
descarga del manto freático (Alvarez-Guillén et al. 1986). No hay una boca<br />
de conexión típica sino que la interacción con el mar se da a todo lo largo,<br />
condicionado principalmente por el ritmo de las mareas y la circulación<br />
litoral (cuadro 2).<br />
Sistema Lagunar Sian Ka’an Quintana Roo (LSQ). Se formó como resultado<br />
de erosión diferencial en una depresión kárstica, colonizada por manglares<br />
achaparrados pero densos que actúan como barrera orgánica entre<br />
las aguas protegidas y el mar adyacente, además de la barrera arrecifal de<br />
coralga paralela a la línea de costa (Lankford 1977, López-Portillo et al.<br />
1999). La laguna se halla también colonizada por pastos marinos hacia el<br />
mar y, al igual que LAPQ, presenta aporte de agua dulce a través de la<br />
cuenca freática. La planicie es calcárea asociada a cenotes. La comunicación<br />
con el mar condicionada por corrientes litorales y mareas es amplia. La<br />
trampa de nutrientes es moderada y se vincula con la actividad metabólica<br />
de sedimentos orgánicos provenientes del manglar. Por esta razón el modelo<br />
trófico es más complejo que LAPQ. En la figura 4 se observa un pulso<br />
mayor que en LCY y LAPQ para la pluviometría y la producción primaria<br />
acuática, lo cual lo hace distintivo de la costa de la Península de Yucatán y a<br />
través del litoral Caribe de México, aún cuando el perfil de hábitats es similar<br />
para todos los sistemas de la península. Sin duda la interacción ecológica<br />
manglar/pastos marinos/ corales, es el sello distintivo (cuadro 2).<br />
PATRÓN LATITUDINAL, PERFIL DE HÁBITATS E HIPÓTESIS DE PROCESOS COSTEROS<br />
Y FERTILIDAD ACUÁTICA<br />
La figura 4, basada sólo en algunos de los parámetros de diagnósis ambiental<br />
del cuadro 2 permite observar el “pulso ecológico” desde Tamaulipas hasta<br />
Quintana Roo, con: a) analogías entre Tamaulipas y Yucatán, b) la región<br />
de mayor interacción ecológica estuario-mar desde el delta del Papaloapan<br />
hasta el delta del Usumacinta, abarcando las costas de Veracruz, Tabasco y<br />
Campeche, y c) el perfil diferente desde Yucatán hasta Quintana Roo, mostrando<br />
la elevación de los pulsos, que podría incrementarse aún más frente<br />
al sistema Laguna de Chetumal (no estudiada en este capítulo). Las figuras<br />
5 a y b ilustran y describen el perfil de hábitat para el Golfo y Caribe basado<br />
en los sistemas estudiados. Todos los sistemas del Golfo responden a este<br />
esquema (figura 5 A), con menor o mayor representatividad del sistema<br />
deltáico. Esto contrasta notablemente desde el norte de Yucatán y los arrecifes<br />
de coral del litoral del Caribe. El cuadro 2 muestra los valores estima-
452<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
FIGUR<br />
IGUR<br />
IGURA 5 A. PERFIL DE ECOSISTEMAS COSTERO EN LA COSTA ATLÁNTICA DE <strong>MÉXICO</strong>. A) EN EL<br />
<strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong> LOS HÁBITATS CARACTERÍSTICOS ESTÁN ASOCIADOS A IMPORTANTE DESCARGA<br />
FLUVIAL Y EXTENSA LLANURA COSTERA. DESDE EL CONTINENTE HASTA EL MAR, LOS HÁBITATS<br />
CARACTERÍSTICOS SON: SELVA BAJA, LLANURA COSTERA, CUENCA BAJA DE RÍOS, HUMEDALES,<br />
LAGUNAS COSTERAS Y MANGLARES DE MEDIANOS A BIEN DESARROLLADOS, ISLAS DE BARRERA,<br />
DUNAS/PLAYAS, Y DELTAS SIGNIFICATIVOS CONDICIONANDO UN FRENTE DE PLUMA ESTUARINA. LOS<br />
PRINCIPALES PROCESOS ECOLÓGICOS QUE CONDICIONAN LA PRODUCTIVIDAD SON COSTEROS:<br />
DESCARGA DE RÍOS, METABOLISMO DE LOS MANGLARES, APORTE DE SEDIMENTOS TERRÍGENOS Y<br />
VIENTOS. NM= NIVEL DE MAREAS. VER CUADRO 2<br />
dos de descarga de agua dulce para todo el litoral mexicano del Atlántico.<br />
Es sorprendente la descarga de cuencas subterráneas en la península kárstica<br />
de Yucatán (J.Herrera-Silveira, Cinvestav, comunicación personal). A su<br />
vez, la descarga de ríos en el litoral del Golfo es enorme. Yáñez-Arancibia et<br />
al. (2003) señalan entre 7 y 10 mil m 3 /seg, con la contribución de importantes<br />
ríos como el Bravo, 162 m 3 /seg, Cazones, 43 m 3 /seg, Candelaria, 45 m 3 /<br />
seg, Nautla, 55 m 3 /seg, Antigua, 60 m 3 /seg, Tuxpan, 80 m 3 /seg, Tecolutla,<br />
200 m 3 /seg, Coatzacoalcos, 440 m 3 /seg, Pánuco, 630 m 3 /seg, Papaloapan,
INTERACCIONES ECOLÓGICAS ESTUARIO-MAR 453<br />
FIGUR<br />
IGUR<br />
IGURA 5 B. PERFIL DE ECOSISTEMAS COSTEROS EN LA COSTA ATLÁNTICA DE <strong>MÉXICO</strong>. B) EN EL<br />
MAR CARIBE LOS HÁBITATS CARACTERÍSTICOS ESTÁN ASOCIADOS A UNA FISIOGRAFÍA KÁRSTICA,<br />
CALIZAS DEL PLEISTOCENO Y CUENCA HIDROLÓGICA SUBTERRÁNEA. DESDE EL CONTINENTE HASTA<br />
EL MAR, LOS HÁBITATS CARACTERÍSTICOS SON: SELVA BAJA-SECA, CENOTES, MANGLARES ENANOS,<br />
LAGUNAS Y ACUÍFEROS ESTACIONALES, DUNAS/PLAYAS, LAGUNA ARRECIFAL CON PASTOS MARINOS Y<br />
ARRECIFE PROFUNDO. LAS CAVERNAS DE AGUA DULCE TRANSPARENTE DESCARGAN EN LA LAGUNA<br />
ARRECIFAL Y UNA CUÑA SALINA PUEDE PROVOCAR “CONDICIONES ESTUARINAS SUBTERRÁNEAS”<br />
LOS PRINCIPALES PROCESOS ECOLÓGICOS QUE CONDICIONAN LA PRODUCTIVIDAD SON MARINOS:<br />
VIENTOS, CORRIENTES LITORALES EN BALANCE CON DESCARGA DE AGUAS SUBTERRÁNEAS, Y<br />
METABOLISMO DE LOS PASTOS MARINOS Y CORALES. NM= NIVEL DE MAREAS. VER CUADRO 2<br />
1360 m 3 /seg, Usumacinta/Grijalva, 4,400 m 3 /seg /datos redondeados), entre<br />
otros.<br />
La figura 6 muestra el pulso estacional de la descarga de ríos al Golfo de<br />
México para cada entidad federativa y el total anual. En los meses de septiembre<br />
y octubre ocurre el pulso principal, después del noveno mes, que es<br />
el más lluvioso, en la vertiente del Golfo Esto tiene un sentido ecológico muy<br />
importante porque en octubre se registran los valores más altos de produc-
454<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
tividad primaria acuática en la zona costera del sur del Golfo (J. W. Day,<br />
LSU, datos no publicados). Los pulsos de: a) vientos nortes que comienzan<br />
en octubre, b) vientos del sureste en verano durante la época de lluvias, c) el<br />
nivel del mar más bajo en mayo, época de secas extremas, d) el nivel del mar<br />
más alto en octubre al comienzo de los nortes, e) las lluvias de junio a septiembre,<br />
y f) la principal descarga de ríos en octubre, actúan integradamente<br />
como procesos ecológicos clave en las interacciones ecológicas estuario-mar<br />
(Yáñez-Arancibia et al. 1991).<br />
FIGURA 6. LA DESCARGA TOTAL EN EL LITORAL MEXICANO DEL <strong>GOLFO</strong>. DATOS CORTESÍA DE<br />
INEGI Y COMISIÓN NACIONAL DEL AGUA. SEPTIEMBRE Y OCTUBRE SON LOS MESES DE MAYOR<br />
DESCARGA, DESPUÉS DE LA PLUVIOMETRIA MÁXIMA DE JUNIO A SEPTIEMBRE. OCTUBRE TAMBIÉN ES<br />
EL MES DE MAYOR PRODUCCIÓN PRIMARIA ACUÁTICA EN EL FRENTE DE LA PLUMA ESTUARINA<br />
SOBRE LA PLATAFORMA CONTINENTAL. EN LA FIGURA NO ESTÁ CONSIGNADA LA DESCARGA<br />
SUBTERRÁNEA DE YUCATÁN (VER CUADRO 2). ESTO CONTRASTA CON LA MAYOR DESCARGA<br />
FLUVIAL DE LAS COSTAS DE EUA PARA EL <strong>GOLFO</strong>, QUE OCURRE ENTRE ABRIL Y MAYO. ES DECIR<br />
TODO EL <strong>GOLFO</strong> PARECE MOSTRAR UNA PROGRAMACIÓN ESTACIONAL DE PULSOS SECUENCIALES.
INTERACCIONES ECOLÓGICAS ESTUARIO-MAR 455<br />
Por ejemplo, en los sistemas donde prevalece un perfil de delta<br />
transgresivo (cuadro 2, figura 3), la organización de las comunidades está<br />
condicionada por la poca producción de detritus orgánico, lo cual condiciona<br />
que la comunidad ictiofaunística se sostenga vía macrobentos. Las<br />
cadenas tróficas normalmente son cortas y los consumidores de tercer orden<br />
pueden estar ausentes estacionalmente (figura 7). Esta figura de Abarca<br />
et al. (1993) muestra datos estimados de biomasa (g/ m 2 ) y flujos (g/ m 2 /<br />
año) para el sistema Laguna de Tamiahua Veracruz, pero por el perfil integrado<br />
en el cuadro 2 y el pulso ecológico de la figura 4, se puede esperar una<br />
estructura análoga con el Sistema Laguna Madre Tamaulipas, y en el Sistema<br />
Laguna Celestún Yucatán. Sin embargo, por la dinámica de LTV, exporta<br />
menos (11.4 g/ m 2 /año) que LCY (1483 g/ m 2 /año) a través de sus respectivas<br />
bocas estuarinas hacia la plataforma continental. Barba Macías (2003)<br />
coincide en la analogía entre LMT con LTV y LCY basado en interacciones<br />
tróficas (figura 8), estimando una exportación de 250.8 gm 2 /año hacia el<br />
mar adyacente, valor intermedio entre LTV y LCY.<br />
En contraste, en sistemas más productivos donde prevalece un perfil de<br />
delta progradante (cuadro 2, figura 3), la organización de las comunidades<br />
está condicionada por la gran producción de detritus orgánico, lo cual a su<br />
vez condiciona que la comunidad ictiofaunística se sostenga por la vía detritus,<br />
pero también consumiendo macrobentos. Las cadenas tróficas son largas<br />
y los consumidores de tercer orden nunca dejan de estar presentes aún<br />
cuando su abundancia estacional varía (figura 9). Esta figura de Arreguín et<br />
al. (1993) muestra datos estimados de biomasa (g peso seco/ m 2 ) y flujos (g<br />
peso seco / m 2 /año) mayores de 15% para la zona costera de Veracruz en<br />
afinidad con LAdP, LTdU y Sonda de Campeche, donde la exportación en<br />
gm 2 /año puede ser tres veces mayor (o más) que en los sistemas que importan<br />
detritus orgánico (D. Pauly, UBC, comunicación personal).<br />
La complejidad de los modelos de las figuras 7 a 9 muestran una relación<br />
importante con la descarga de ríos, pluviometría, productividad acuática<br />
primaria y biodiversidad (cuadro 2, figura 4), observándose de manera<br />
evidente la región que incluye LTdP, PCdGU y LTdU y su separación de los<br />
otros sistemas estudiados (cuadro 2). El efecto ecológico de estos deltas<br />
hacia la plataforma continental es importante en estas interacciones<br />
ecológicas estuario-mar (figura 4).<br />
La literatura ha comentado reiteradamente el sistema de surgencia en la<br />
plataforma continental noreste de Yucatán (Lohrenz et al. 1999), y de manera<br />
muy general se ha inferido su efecto fertilizador hacia el resto de la
456<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
FIGURA 7. MODELO DE ESTRUCTURA TROFICA (ECOPATH-II) EN SISTEMAS DE MENOR PRODUCTIVIDAD O QUE IMPORTAN DETRITUS ORGÁNI-<br />
CO. LOS DATOS CORRESPONDEN AL SISTEMA LTV (BIOMASAS G/M 2 Y FLUJOS G/M 2 /AÑO), Y SU ANALOGÍA ES CON LOS SISTEMAS LMT Y LCY. VER<br />
CUADRO 2, FIGURA 4. MODELO SEGÚN ABARCA Y VALERO (1993).
FIGURA 8. MODELO DE ESTRUCTURA TRÓFICA (ECOPATH-II) EN SISTEMAS DE MENOR PRODUCTIVIDAD O QUE IMPORTAN DETRITUS ORGÁNI-<br />
CO. LOS DATOS CORRESPONDEN AL SISTEMA LMT (BIOMASAS G/M 2 Y FLUJOS G/M 2 /AÑO), Y SU ANALOGÍA ES CON LOS SISTEMAS LTV Y LCY. VER<br />
CUADRO 2, FIGURA 4. MODELO SEGÚN BARBA MACÍAS (2003), SU INCLUSIÓN EN ESTE CAPÍTULO ES CORTESÍA DEL AUTOR.<br />
INTERACCIONES ECOLÓGICAS ESTUARIO-MAR 457
458<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
FIGURA 9. MODELO DE ESTRUCTURA TRÓFICA (ECOPATH-II) EN SISTEMAS DE MAYOR PRODUCTIVIDAD QUE EXPORTAN DETRITUS ORGÁNICO.<br />
LOS DATOS CORRESPONDEN AL SUR DE VERACRUZ AFIN AL SISTEMA LADP (FLUJOS >15% G PSECO M 2 /AÑO, BIOMASAS G/M 2 ), Y SU ANALOGÍA ES<br />
CON LOS SISTEMAS LADP, LTDU Y SONDA DE CAMPECHE. VER CUADRO 2, FIGURA 4. MODELO SEGÚN ARREGUÍN ET AL. (1993).
INTERACCIONES ECOLÓGICAS ESTUARIO-MAR 459<br />
superficie del Golfo. Sin embargo, en realidad, poco o nada se sabe de la<br />
interacción ecológica de ese afloramiento hacia la plataforma continental<br />
nerítica y zona costera mexicana del Golfo. Más aún, las imágenes de satélite<br />
de Lohrenz et al. (1999) no respaldan la idea primaria del efecto de esas<br />
surgencias sobre la costa nerítica, por ejemplo, de la Sonda de Campeche.<br />
Por una parte, este capítulo refuerza la idea que la productividad acuática<br />
de la plataforma continental nerítica desde Yucatán hasta Quintana Roo<br />
sí está condicionada por procesos marinos (i.e., corrientes, mareas, vientos)(<br />
cuadro 2, figura 5B), y esto se correlaciona con la provincia kárstica.<br />
Pero, por otra parte, este artículo plantea la hipótesis que por la dirección<br />
que toma la corriente del Lazo al cruzar por el canal de Yucatán e introducirse<br />
al Golfo, su vínculo ecológico debería ser mucho mayor con las costas del<br />
centro, pero sobre todo con el norte del Golfo de México (imagen de satélite<br />
en Lohrenz et al. 1999 y en Yáñez-Arancibia 2003 b), y su vínculo con la<br />
fertilidad acuática nerítica del sur del Golfo es débil (esto se refuerza con<br />
evidentes desconectividades biológicas existentes entre la costa Caribe de<br />
México y la plataforma nerítica del sur del Golfo). Hay suficiente información<br />
para entender que la productividad acuática de la plataforma continental,<br />
desde la Sonda del Misisipi y hasta la Sonda de Campeche está condicionada<br />
por procesos costeros (i.e., descarga de ríos, circulación litoral,<br />
mareas, corrientes residuales, vientos, cobertura vegetal costera),<br />
correlacionada con la provincia sedimentaria terrígena, todos en dinámica<br />
interacción ecológica estuario-mar, como reflejo de importantes frentes de<br />
plumas estuarinas (figuras 2 y 5 A, cuadro 2). Diversas imágenes de satélite<br />
del Coastal Studies Institute (Louisiana State University), del Coastal Ocean<br />
Services (NOAA), y análisis en Day et al. (1995, 1997) apoyan nuestro planteamiento<br />
de hipótesis de “procesos costeros modulando la fertilidad acuática y<br />
su estacionalidad en la zona costera mexicana del sur del Golfo.<br />
PROYECCIÓN DE LOS RESULTADOS: INTERACCIONES ECOLÓGICAS<br />
CON IMPLICACIONES EN MANEJO AMBIENTAL<br />
En el marco del diagnóstico ambiental del Golfo de México (cuadro 2, figura<br />
4), al menos cuatro indicadores ecológicos son importantes en el soporte<br />
de la hipótesis de la mayor productividad acuática en la zona frontal de la<br />
pluma estuarina (figura 2), modulado por procesos costeros (figura 5 A) e<br />
interacciones ecológicas estuario-mar. Estos son: a) eficiencia de la trampa<br />
de sedimentos, b) sobrecarga de nutrientes, c) hipoxia, y d) procesos costeros
460<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
y recursos pesqueros. Estos aspectos tienen implicaciones directas con el<br />
manejo ambiental de la zona costera.<br />
Eficiencia de la trampa de sedimentos. Este fenómeno difiere según los<br />
tipos de sedimentos dominantes en la zona de estudio, dependiendo de si el<br />
sistema es progradante o transgresivo (cuadro 2, figura 3). La tasa de retención<br />
o exportación de sedimentos en la zona costera está ligada a estas dos<br />
características pero también al tipo de circulación estuarina (Schroeder y<br />
Wiseman, 1999, Solis y Powell 1999). Por lo tanto, la eficiencia del<br />
entrampamiento de sedimentos depende: a) del tipo de sedimentos y la proporción<br />
terrígenos/carbonatados, b) del volumen de sedimentos fluviales y<br />
marinos, c) de la floculación de coacervados, y d) del tipo de circulación<br />
estuarina. Como diversos contaminantes se asocian a los granos finos de<br />
sedimentos, las implicaciones de manejo de la eficiencia del entrampamiento<br />
es inmediatamente obvio (figuras 2, 3 y cuadro 2). Desde luego las<br />
implicaciones en turbidez, circulación y alteraciones de los hábitats debido<br />
a la sedimentación son directas (Kjerfve et al. 1988, David y Kjerfve 1998).<br />
Las costas progradantes, caracterizadas por deltas de importantes ríos y<br />
bajos de mareas, exportan la mayoría de su carga sedimentaria hacia el mar<br />
y generalmente su eficiencia de trampa sedimentaria en la cabecera del estuario<br />
es baja; contienen un conjunto de hábitats que no se afectan<br />
significativamente por exceso de sedimentación (Day et al. 1989, 1995,1997).<br />
En contraste, las costas transgresivas caracterizadas por lagunas y estuarios<br />
son altamente eficientes como trampa de sedimentos, por lo tanto, son más<br />
susceptibles a la acumulación de partículas asociadas a contaminantes químicos<br />
y sus hábitats cambian por ser más sensibles a las perturbaciones que<br />
afectan la carga de sedimentos fluviales en pulsos estacionales (Solis y Powell<br />
1999, cuadro 2).<br />
Sobrecarga de nutrientes. La sobrecarga (enriquecimiento) de nutrientes<br />
ha sido frecuentemente vinculada a la estimulación de algunas especies nocivas<br />
en los florecimientos algales; pero esto no está absolutamente claro y<br />
en ocasiones puede ser sólo un factor de liga aparente (Anderson et al. 2002).<br />
Aunque importantes, los nutrientes no son la única explicación a los<br />
florecimientos de algas tóxicas. Los florecimientos de algas, incluyendo los<br />
eventos tóxicos, en ocasiones se deben a fenómenos naturales y la decoloración<br />
o coloración de las aguas costeras ha sido mencionado desde hace alrededor<br />
de doscientos años (Anderson et al. 2002). Con esta visión, para la<br />
comprensión del impacto, de la disponibilidad de nutrientes y de la sobrecarga<br />
de nutrientes en las interacciones ecológicas estuario-mar, es impor-
INTERACCIONES ECOLÓGICAS ESTUARIO-MAR 461<br />
tante hacer la distinción entre efectos sobre procesos fisiológicos o de productividad<br />
vs. acumulación de biomasa, y las respuestas a la carga de<br />
nutrientes puede ser observada de manera análoga a la curva de respuesta<br />
de saturación (figura 10).<br />
FIGURA 10.RESPUESTA GENERALIZADA DEL ECOSISTEMA A LA SOBRECARGA DE NUTRIENTES. A<br />
BAJO NIVEL DE SOBRECARGA, LA RESPUESTA ORGANÍSMICA PUEDE SER RÁPIDA, PERO LOS CAMBIOS<br />
DE BIOMASAS PUEDEN SER MENORES. A ALTO NIVEL DE SOBRECARGA, SE ESPERARÍA QUE LA<br />
RESPUESTA FISIOLÓGICA DE LOS ORGANISMOS ESTUVIERA CERCA DE LA TASA DE SATURACIÓN Y<br />
MOSTRAR POCO INCREMENTO, PERO EN UN PERIODO DE TIEMPO LARGO, LA BIOMASA PODRÍA<br />
INCREMENTARSE. SEGÚN ANDERSON ET AL. (2002).<br />
Respuesta fisiológica lenta<br />
Respuesta de alta biomasa<br />
Impactos<br />
Respuesta<br />
fisiológica<br />
rápida<br />
Fácil de evaluar<br />
Difícil de intervenir<br />
Impactos<br />
Difícil de evaluar<br />
Fácil de intervenir
462<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
El efecto de los nutrientes puede ser en la región de mínima respuesta,<br />
la cual es dominada por rápidos ajustes fisiológicos y baja acumulación de<br />
biomasa o, alternativamente, en la región de respuesta máxima, en la cual<br />
los procesos fisiológicos están saturados, pero la acumulación de biomasa<br />
continúa (Moore y Wetzel 1988). También la región de respuesta mínima<br />
representa el período de inicio del florecimiento, mientras que la región<br />
de respuesta máxima representa el soporte del florecimiento. Aquí hay un<br />
aspecto de controversia, puesto que si el inicio del florecimiento se caracteriza<br />
por un mínimo incremento en biomasa, entonces el papel de los<br />
nutrientes en el inicio del florecimiento es mucho menos entendido que el<br />
periodo en el cual se mantiene el florecimiento. Este proceso tiene enorme<br />
relevancia en términos de un diagnóstico ambiental con implicaciones en<br />
manejo, vinculado con: a) el patrón de circulación, b) tiempo de residencia,<br />
c) trampa de sedimentos, d) descarga de ríos, y e) producción primaria<br />
acuática (cuadro 2, figura 4). Dentro de este marco, es importante<br />
reconocer que en la región de respuesta mínima los impactos son pocos,<br />
difíciles de detectar y fáciles de revertir con medidas de mitigación, mientras<br />
que en la región de respuesta máxima, los impactos son grandes y a<br />
menudo fáciles de detectar, pero sustancialmente mucho más difíciles de<br />
reducir y controlar (figura 10).<br />
La eutroficación es un problema global y los sistemas lagunaresestuarinos<br />
del Golfo se insertan poco a poco en ello. Incluso la zona costera<br />
de Yucatán está siendo afectada (Herrera-Silveira et al. 2002). Hay poco<br />
cuestionamiento, de que la carga de nutrientes sea el combustible de los<br />
florecimientos de algas con alta biomasa, y el incremento en clorofilas que<br />
muestran un aumento en paralelo en la concentración de nutrientes. Pero<br />
no son claras las evidencias que correlacionan de manera directa la<br />
eutroficación con florecimiento de algas nocivas. Y esto se debe al impacto<br />
de la carga de nutrientes que depende de muchos factores (algunos de ellos<br />
en cuadro 2), a) de la composición de las especies del florecimiento, b) del<br />
estado nutricional de la macrofauna, c) del tiempo que dure el sobre-enriquecimiento,<br />
y d) de la dinámica ambiental y factores físicos del sistema,<br />
entre otros. La gran productividad vegetal, compleja estructura física y<br />
hábitats característicos se combinan para crear áreas de gran productividad<br />
y ambientes esenciales para el soporte de diferentes ciclos biológicos;<br />
pero si se quiere tener éxito en el manejo ambiental y la restauración de estos<br />
sistemas, es fundamental entender los mecanismos por los cuales el necton<br />
puede ser afectado por el enriquecimiento de nutrientes.
INTERACCIONES ECOLÓGICAS ESTUARIO-MAR 463<br />
Por ejemplo, Deegan (2002) y Deegan et al. (1994, 2002) establecen con<br />
claridad que los sistemas costeros con pastos marinos y marismas salobres<br />
siempre han sido valorados por su alta productividad e importante presencia<br />
de peces y crustáceos pero poco se conoce su vínculo con el enriquecimiento<br />
de nutrientes. La figura 11 muestra que la carga de nutrientes altera<br />
la complejidad estructural dentro de los bajos de mareas con pastos marinos,<br />
porque se modifica la composición y abundancia de la cobertura vegetal.<br />
El sobreenriquecimiento estimula la proliferación de algunos<br />
fitoplancteres de rápido crecimiento, algas epífitas y macroalgas que compiten<br />
con los pastos marinos por luz y espacio. En sistemas profundos como<br />
LTdU, el florecimiento del fitoplancton puede dominar (Day et al. 1982,<br />
1988), mientras que en sistemas muy someros y de muy baja energía las<br />
macroalgas pueden reemplazar a los pastos marinos (i.e., LTV, LMT).<br />
FIGURA 11. CAMBIOS EN LAS PLANTAS Y ANIMALES EN UN ECOSISTEMA DE PASTOS MARINOS, EN<br />
RESPUESTA AL ENRIQUECIMIENTO DE NUTRIENTES<br />
Fuente: según Deegan 2002.
464<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
La declinación en la complejidad estructural en la pradera de pastos<br />
marinos puede alterar las interacciones predador-presa resultando en un<br />
incremento en la mortalidad del necton, o de la declinación neta de la abundancia,<br />
biomasa o diversidad nectónica (Deegan 2002, Deegan et al. 1994,<br />
2002, cuadro 3). Este cuadro muestra las diferentes respuestas entre pastos<br />
marinos y marismas salobres, frente a la pérdida de las funciones del<br />
ecosistema. Por lo tanto, se requiere de un mejor entendimiento de la variabilidad<br />
geográfica en las funciones de los ecosistemas descritos en el cuadro<br />
2 para predecir las respuestas del enriquecimiento de nutrientes y proteger<br />
el funcionamiento del ecosistema, preservando las interacciones ecológicas<br />
estuario-mar.<br />
CUADRO 3. SIMILITUDES Y DIFERENCIAS EN EL EFECTO DE ENRIQUECIMIENTO DE NUTRIENTES<br />
SOBRE LA ESTRUCTURA, SENSIBILIDAD QUÍMICA Y TRAMA TROFICA DE LOS PASTOS MARINOS Y<br />
MARISMAS SALOBRES. INICIAL Y FINAL INDICAN SI EL EFECTO SE ESPERA QUE OCURRA CERCA DEL<br />
FINAL O DEL COMIENZO DEL PROCESO DE EUTROFICACIÓN.<br />
FUNCIÓN<br />
PASTOS MARINOS<br />
Inicial<br />
HÁBITAT LAGUNAR-ESTUARINO<br />
MARISMAS SALOBRES<br />
Final<br />
Estructura<br />
de hábitat<br />
Sensibilidad química<br />
Oxígeno disuelto<br />
bajo<br />
Trama<br />
trofica<br />
Decrece en toda el área y el tamaño de<br />
los parches, e incrementa en los bordes.<br />
Localización en la lámina estuarina hacia<br />
la boca.<br />
Ocurre rápidamente; años<br />
Final<br />
Resultado de carga acumulativa de exceso<br />
de materia orgánica de algas<br />
Importante incremento de algas para consumidores<br />
primarios pero no para el necton.<br />
Cambios en la estructura química y física<br />
del ecosistema, limitando al necton<br />
utilizar la producción algal.<br />
Subsidencia potencial relativo al nivel<br />
del mar.<br />
Incremento en bordes y fragmentación.<br />
Se afectan primero humedales cerca de<br />
la cabecera del estuario.<br />
Proceso lento; décadas.<br />
Inicial<br />
Resultado de descomposición natural<br />
de Spartina y estimulación de la<br />
comunidad algal y microbiana<br />
Alguna evidencia que en el estado<br />
Inicial las algas pueden incrementar en<br />
importancia en la trama trofica.<br />
No esta bien estudiado.
INTERACCIONES ECOLÓGICAS ESTUARIO-MAR 465<br />
La comprensión del tópico de la sobrecarga de nutrientes aún enfrenta<br />
vacíos grandes (Deegan 2002), pero también hay avances enormes (Rabalais<br />
y Nixon 2002). Anteriormente, Deegan et al. (1994) consideraron que para<br />
enfrentar comprensivamente este problema es práctico el desarrollo de un<br />
modelo conceptual como el de la figura 12. Se consideran al menos 15<br />
compartimentos para el modelo del ciclo de nitrógeno en sistemas lagunaresestuarinos.<br />
Los compartimentos y las flechas describen 4 patrones principales<br />
para el flujo de la materia orgánica y los nutrientes: a) la cadena clásica<br />
del pastoreo desde los nutrientes inorgánicos hasta el fitoplancton > 20 µm,<br />
luego el macrozooplancton, los planctívoros y los piscívoros; b) un patrón<br />
microbiano desde la materia orgánica a las bacterias, luego microflaglados<br />
a microzooplancton, macrozooplancton, planctívoros y piscívoros; c) un<br />
patrón híbrido de la cadena del pastoreo y patrón “microbiano” desde<br />
nutrientes inorgánicos, y d) la cadena trófica béntica desde la materia orgánica<br />
a los sedimentos, las bacterias y luego meio y macrofauna béntica, a los<br />
benctívoros y a los piscívoros. El grado y la tasa a la cual la materia orgánica<br />
fluye a través de un patrón u otro probablemente depende de la calidad de<br />
la materia orgánica (evaluada por la proporción C : N) y la disponibilidad<br />
de nutrientes inorgánicos. Cómo participa cada uno de los 4 patrones en la<br />
estructura funcional del sistema frente a la sobrecarga de nutrientes es un<br />
tema de muy reciente desarrollo en el estudio de las interacciones ecológicas<br />
estuario-mar. Evidentemente, por la dinámica ambiental de LAdP, PCdGU<br />
y LTdU (cuadro 2), las rutas 1 y 2 de la figura 12, son esencialmente viables<br />
hacia la plataforma continental del Golfo de México. En este tópico, es fundamental<br />
integrar la ecología de la descarga de agua dulce con la ecología<br />
del enriquecimiento de nutrientes en el manejo de los recursos estuarinos<br />
(Montagna et al. 2002).<br />
Hipoxia. La reducción del oxígeno disuelto es uno de los efectos directos<br />
más importantes sobre los peces, por el excesivo-enriquecimiento de<br />
nutrientes en las aguas costeras. Esto es porque la hipoxia puede : a) causar<br />
mortalidad en ciertas especies, b) reducir la tasa de crecimiento, c) alterar la<br />
distribución y comportamiento de los peces, d) cambiar la importancia<br />
relativa de los organismos, e) alterar el patrón del flujo del carbono dentro<br />
de la estructura trófica, y f) provocar una gran reducción en la abundancia,<br />
diversidad y captura de peces en las aguas afectadas. Sin embargo, el sobreenriquecimiento<br />
de nutrientes generalmente incrementa la abundancia de<br />
la presa en la mayoría de las aguas superficiales bien oxigenadas y más allá<br />
de la frontera de la zona hipóxica, lo cual determina un mosaico de
466<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
FIGURA 12. MODELO DIAGRAMÁTICO DEL FLUJO DE NITRÓGENO EN UN SISTEMA LAGUNAR-ESTUARINO, HACIENDO ÉNFASIS EN LOS APORTES DE<br />
NITRÓGENO ORGÁNICO E INORGÁNICO DESDE LA CUENCA HIDROLÓGICA HACIA LA ZONA COSTERA, Y LOS CUATRO PRINCIPALES PATRONES<br />
TRÓFICOS PELÁGICO Y BENTÓNICO QUE CONDUCEN A LA PRODUCCIÓN DE CARNÍVOROS SUPERIORES. NID= NITRÓGENO INORGÁNICO DISUELTO,<br />
NOD= NITRÓGENO ORGÁNICO DISUELTO, COD= CARBONO ORGÁNICO DISUELTO. SE ILUSTRA CÓMO LOS ECOSISTEMAS ESTUARINOS PUEDEN<br />
PROCESAR N Y LA FIGURA HA AYUDADO EN EL DESARROLLO DE HIPÓTESIS ACERCA DEL DESTINO FINAL DEL NITRÓGENO.<br />
Fuente: modelo según Deegan et al. 1994.
INTERACCIONES ECOLÓGICAS ESTUARIO-MAR 467<br />
interacciones de altas y bajas de oxígeno dentro de un sistema y el reacomodo<br />
de las relaciones interespecíficas (figura 13). Los efectos negativos de la<br />
hipoxia sobre los peces, hábitats y trama trófica potencial, hacen tanto a<br />
los peces como al sistema en general mucho más susceptible al agregar<br />
tensores antropogénicos o naturales (Chestney y Baltz 2001). La figura 13<br />
ilustra el efecto último de la baja de oxígeno sobre las poblaciones de peces,<br />
pero al mismo tiempo describe el mosaico de interacciones entre el comportamiento<br />
interespecífico y la caída del oxígeno disuelto hacia el fondo.<br />
Importantes zonas hipóxicas de los EE.UU. se localizan en el río Patuxen<br />
(estuario templado) asociado a bahía de Chesapeake y en la Sonda del<br />
Misisipi (templado subtropical), asociado a la cuenca del río Misisipi<br />
(Breitburg 2002, Rabalais et al. 1999). En el caso del sistema estuarino del<br />
Patuxen (figurs 13) es muy ilustrativa la caída del oxígeno en los meses de<br />
junio a septiembre, que corresponden al verano del hemisferio norte, lo<br />
cual coincide con la gran descarga fluvial previa de primavera que abarca<br />
los meses de marzo y abril (figura 14). En el caso de la plataforma continental<br />
frente a Luisiana y Texas la extensión de la hipoxia ha variado en un área<br />
de 16,000 km 2 en 1993 a 18,000 km 2 en 1995 (Rabalais et al. 1999), lo cual la<br />
sitúa como un problema muy importante, con una gran severidad en los<br />
meses de junio, julio y agosto, en exacta analogía con el río Patuxen (Fig.<br />
13). Rabalais et al. (1999) establecen como causas principales la magnitud<br />
relativa en cambios en la descarga de agua dulce y flujo de nutrientes del río<br />
Misisipi hacia la zona costera. Esto afecta: a) la estabilidad de la columna de<br />
agua, b) la productividad de las aguas superficiales, c) el flujo del carbono,<br />
y d) el ciclo del oxígeno en el norte del Golfo de México. La descarga de<br />
aguas dulces desde las plumas del Atchafalaya y Misisipi, rápidamente forma<br />
la corriente costera de Luisiana, una corriente altamente estratificada<br />
que fluye principalmente hacia el oeste, a lo largo de la costa de Luisiana y<br />
hacia el mar a lo largo de la costa de Texas. Actualmente se reconoce que la<br />
zona hipóxica frente a Luisiana y Texas es de 20,000 km 2 (Rozas et al. 1999).<br />
HIPOXIA POTENCIAL EN <strong>MÉXICO</strong><br />
Desde esta perspectiva, el área más susceptible de hipoxia potencial en la<br />
plataforma continental mexicana del Golfo de México es la Sonda de<br />
Campeche, especialmente la región que se extiende desde LAdP a LTdU<br />
incluyendo PCdGU (cuadro 2, figura 4) y la mayor severidad debería pre-
468<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
FIGURA 13. EJEMPLOS DE ESTRUCTURA ESPACIAL Y VARIABILIDAD TEMPORAL, PROVOCADA POR LA<br />
BAJA DEL OXÍGENO DISUELTO,EN UN SISTEMA ESTUARINO TEMPLADO (A Y B), Y PLANTEAMIENTO<br />
HIPOTÉTICO PARA EL SUR DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong> (C). A). ESTRUCTURA VERTICAL ESPACIAL Y<br />
VARIACIÓN ESPACIAL RESULTANTE EN EFECTOS DIRECTOS E DIRECTOS POR LA DISMINUCIÓN DEL OD.<br />
El diagrama muestra el efecto de la concentración del oxígeno en varios aspectos de<br />
interacciones predador-presa y abundancias en diferentes porciones de una columna de agua<br />
estratificada con hipoxia en la capa del fondo. B). Variación diurna del OD en la capa del fondo,<br />
en una zona mesohalina del estuario del Río Patuxent USA. Los datos muestran las concentraciones<br />
de OD cerca de Bromees Island en Maryland. Las variaciones en torno a la línea continua<br />
(4° orden polinomial r 2 =0.87) representan la tendencia intra e interanuales para 15 años de<br />
datos. La concentración de OD en el fondo puede cambiar rápidamente si la estratificación se<br />
rompe por mezcla turbulenta de vientos de tormenta. Los datos son del Chesapeake Bay<br />
Program . Modificado de Breitburg (2002). C). La analogía del patrón B)<br />
para el sur del Golfo de México, se refiere a que en octubre es el pulso máximo de mayor<br />
descarga fluvial, materia orgánica y nutrientes de los sistemas LAdP, PCdGU y LTdU; de febrero<br />
a mayo es el periodo de secas, mayor luminosidad y aumento de temperatura y,<br />
presumiblemente acumulación en el fondo de la zona frontal de la pluma estuarina; y de junio a<br />
septiembre es el periodo de verano con lluvias y mayor descomposición de materia orgánica en<br />
el fondo. Es razonable suponer que la hipoxia potencial en la Sonda de Campeche podría<br />
presentarse en la plataforma continental desde LAdP y hasta LTdU prevaleciendo con mayor<br />
severidad en los meses de junio a agosto. Esta hipótesis se explica en el texto y debe ser<br />
estudiada en el futuro inmediato.
INTERACCIONES ECOLÓGICAS ESTUARIO-MAR 469<br />
FIGURA 14. RESULTADOS COMPILADOS DE LA DESCARGA DEL RÍO MISSISSIPPI, MOSTRANDO LOS<br />
DATOS DE PRODUCCIÓN PRIMARIA INTEGRADOS A LA COLUMNA DE AGUA PARA CADA MES, EN<br />
RELACIÓN A LA DESCARGA MENSUAL PROMEDIADA DESDE 1930 A 1994<br />
Fuente: los datos de descarga cortesía de U.S. Army Corps of Engineers; los de producción<br />
primaria de Lohrenz et al. (1999). Los datos de descarga para la costa mexicana del Golfo<br />
cortesía de la Comisión Nacional del Agua, periodo 1971 a 2000; los de producción primaria,<br />
estimación inferida de NOAA’s Coastal Service Center, U.S. Department of Commerce.<br />
Diagrama elaborado en el Programa de Recursos Costeros, INECOL A.C. (CONACYT).<br />
sentarse entre los meses de junio a septiembre, después de la mayor descarga<br />
fluvial (septiembre a noviembre, figuras 6, 13 y 14) y después que la<br />
columna de agua se ha estabilizado, posterior al periodo de nortes (octubre<br />
a febrero). En realidad la caída del oxígeno disuelto debería comenzar<br />
en marzo en una diminución sostenida hasta septiembre (figura 13 C).<br />
Esta hipótesis ha sido corroborada por la Dirección de Oceanografía y<br />
Biología Marina de la Secretaría de Marina de México, con datos aún no<br />
publicados (Capt. de Fragata CG, Fernando A. Angli Rodríguez, comunicación<br />
personal). Al igual que en los Estados Unidos, probablemente hay<br />
una correspondencia con grandes sistemas deltáicos frente a las áreas de
470<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
principal importancia pesquera, asociada a fondos terrígenos, e influidas<br />
por cuencas hidrológicas de extenso uso agropecuario.<br />
Sobre este tema, Chestney et al. (2000) y Chestney y Baltz (2001) discuten<br />
con claridad los factores de hábitats y producción pesquera, colocando<br />
elementos interesantes de controversia sobre el impacto real de la hipoxia<br />
en los recursos pesqueros del Golfo. Esos autores establecen que, como las<br />
capturas pesqueras en Louisiana no han declinado en los últimos 40 años,<br />
no se puede atribuir a la hipoxia efectos deletéreos. Son evidentes algunos<br />
cambios en la estructura de las comunidades nectónicas, pero es muy complicado<br />
atribuirlos solamente a la hipoxia. Es probable que los efectos de la<br />
hipoxia sobre el necton en el norte del Golfo de México sean amortiguados<br />
por las características fisiográficas y geomorfológicas de la cuenca (Caddy<br />
1993), por el tipo de recurso pesquero (Chestney y Baltz 2001) y por la<br />
dinámica del ecosistema y sus pulsos ambientales (Day et al. 1995, 1997).<br />
Aplicado al escenario del sur del Golfo de México (Fig. 13 C y Fig. 14), el<br />
enfoque de Chestney y Baltz (2001) es particularmente cierto. La<br />
estacionalidad de las capturas pesqueras ha variado, pero no hay información<br />
que esto se deba a efectos deletéreos por hipoxia. En el sur del Golfo de<br />
México la productividad pesquera es importante, sostenida, variable y vinculada<br />
fuertemente a la dinámica del ecosistema, con interacción entre grupos<br />
ecológicos funcionales alternativos, la fisiografía, estrategias de los ciclos<br />
biológicos y los pulsos fisico-ambientales (Sánchez-Gil y Yáñez-Arancibia<br />
1997). Por lo tanto, de existir hipoxia potencial, nada se conoce sobre su<br />
relación o efectos sobre los recursos pesqueros actuales en la Sonda de<br />
Campeche. Tal vez lo pertinente es ubicar la hipoxia y los recursos pesqueros,<br />
frente a relaciones que ya se conocen y que intervienen en la discusión actual<br />
de controversia. Por ejemplo, se conoce que la producción pesquera y el<br />
enriquecimiento de nutrientes se correlacionan positivamente en diversos<br />
ecosistemas costero marinos (Nixon 1982, Nixon y Thomas 2001, Nixon y<br />
Buckley 2002, Nixon et al. 1986, Caddy 1993). El enriquecimiento de<br />
nutrientes y la hipoxia también se correlacionan y acoplan fuertemente<br />
(Rabalais et al. 1999). Pero, conforme el enriquecimiento de nutrientes se<br />
transforma en una sobrecarga, aumenta la producción primaria instantánea<br />
permitiendo una gran producción secundaria, mayor producción y<br />
captura pesqueras, previo a la declinación abrupta asociada con excesiva<br />
eutroficación o factores colaterales (Deegan et al. 1994, Deegan 2002). También<br />
se conoce que las capturas pesqueras se correlacionan con la vegetación<br />
intermareal (Turner 1977), pero también con la descarga de ríos y la
Capturas Pesqueras<br />
Capturas Pesqueras /<br />
Cobertura Vegetal Estuarina<br />
Capturas Pesqueras<br />
INTERACCIONES ECOLÓGICAS ESTUARIO-MAR 471<br />
cobertura vegetal integrada a la superficie lagunar-estuarina (Yáñez-<br />
Arancibia et al. 1985). Los efectos de la estacionalidad de los pulsos ambientales<br />
condicionados por sistemas deltáicos (Day et al. 1995, 1997)son un<br />
factor importante en la atenuación, estacionalidad o desaparición de la<br />
hipoxia. La literatura reciente avanza en el sentido de la controversia de la<br />
correlación positiva entre vegetación costera y capturas pesqueras; descarga<br />
de ríos y producción pesquera, nutrientes y producción pesquera, o<br />
nutrientes e hipoxia; la discusión de esta década está abierta en el tema<br />
hipoxia y producción pesquera (figura 15).<br />
FIGURA 15. SÍNTESIS DE TREINTA AÑOS DE PROBLEMAS, PREGUNTAS Y RESPUESTAS<br />
SOBRE CARACTERÍSTICAS DEL ECOSISTEMA COSTERO Y LOS RECURSOS PESQUEROS,<br />
MOSTRÁNDOSE LA TENDENCIA PARA LA DÉCADA DEL 2000<br />
1 2 3<br />
Cobertura Vegetal<br />
Intermareal<br />
Descarga de Ríos<br />
Producción Primaria<br />
Producción Pesquera<br />
4 5 6<br />
Hipoxia<br />
Estructura Necton<br />
Nutrientes Nutrientes Sobrecarga de Nitrógeno<br />
Estructura Pastos Marinos<br />
7<br />
Hipoxia<br />
Bentos Oportunista<br />
8 9<br />
Sobrecarga de Nitrógeno<br />
Pulsos Ambientales<br />
Hipoxia<br />
Producción Pesquera<br />
?<br />
10<br />
Hipoxia<br />
Fuente: las gráficas son conceptuales derivadas de datos reales: (1) Turner 1977, (2) Yáñez-<br />
Arancibia et al. 1985, (3) Nixon et al.1986, (4) Deegan et al. 1994, (5) Rabalais et al. 1999, (6) y (7)<br />
Deegan 2002, (8) Day et al. 1997, (9) Chestney et al. 2000, (10) Chestney y Baltz 2001.
472<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
Procesos costeros y recursos pesqueros. Ecológicamente, el sur del Golfo de<br />
México es una amplia región donde los procesos costeros y ecológicos están<br />
estrechamente interconectados. Los procesos a) climático-meteorológicos,<br />
b) sedimentarios, así como c) la descarga de los ríos son las principales<br />
variables físicas que mantienen el control de los procesos biológicos en los<br />
recursos pesqueros. Los principales hábitats de la zona costera regional<br />
(figuras 5 A y B) están en estrecha interacción ecológica estuario-mar propiciando<br />
el escenario ambiental para los recursos pesqueros (Yánez-<br />
Arancibia y Sánchez-Gil, 1983, 1986, 1988; Yáñez-Arancibia et al. 1983) los<br />
cuales son abundantes y biodiversos aún cuando los sistemas lagunaresestuarinos<br />
son altamente dinámicos y físicamente variables (cuadro 2).<br />
Por ejemplo, la figura 16 ilustra el gradiente del presupuesto climático<br />
del agua para toda la costa del Golfo y destaca con claridad la evaporación<br />
mucho mayor que la pluviometría en el área Texas/Tamaulipas y en Yucatán<br />
asi como la gran precipitación del área Veracruz/Tabasco/Campeche;<br />
correlacionado con la enorme descarga de los ríos Misisipi y Usumacinta/<br />
Grijalva. Este escenario climático-meteorológico condiciona en gran medida<br />
los parámetros diagnosticados en el cuadro 2. Esta caracterización puede<br />
sustentar la hipótesis de la alta biodiversidad de peces descrita por Lara-<br />
Domínguez et al. (1993) para la zona costera del Golfo de México, y además,<br />
sustentar a la plataforma nerítica de Louisiana/Texas y de la Sonda de<br />
Campeche, como los dos principales centros de abundancia pesquera del<br />
Golfo de México; esto como consecuencia de la gran adaptación<br />
morfofisiológica de los organismos a un extenso ecosistema costero de enorme<br />
heterogeneidad de hábitats neríticos (Deegan et al. 1986, Pauly 1986,<br />
Sánchez-Gil y Yáñez-Arancibia 1997, Chestney et al. 2000, Chestney y Baltz<br />
2001).<br />
La utilización de los hábitats por peces costeros en las interacciones<br />
ecológicas estuario-mar no es resultado del azar. Muchas especies (particularmente<br />
las dominantes) benefician significativamente su alimentación,<br />
reproducción y estados juveniles, explotando tiempo y espacio de alta productividad<br />
en el sistema costero mediante importantes adaptaciones evolutivas<br />
(Day et al. 1989, Rojas-Galavíz et al. 1992; Yáñez-Arancibia et al. 1980,<br />
1985, 1993). Al interpretar ecológicamente la dinámica ambiental del sistema,<br />
se encuentran las respuestas y explicaciones a las pautas de comportamiento<br />
de los recursos biológicos, a los mecanismos de su productividad y a<br />
la interacción (física y biológica) de la plataforma continental con las aguas<br />
protegidas del litoral. Por ejemplo, Yáñez-Arancibia y Pauly (1986) sinteti-
INTERACCIONES ECOLÓGICAS ESTUARIO-MAR 473<br />
FIGURA 16. GRADIENTE DEL SUR DE FLORIDA AL NORTE DE YUCATÁN EN EL <strong>GOLFO</strong> DE<br />
<strong>MÉXICO</strong>. A)DISTANCIA DE LA LÍNEA DE COSTA HASTA LA COTA DE 50M TIERRA ADENTRO. CADA<br />
PUNTO CORRESPONDE A UN SISTEMA LAGUNAR ESTUARINO (N=64) EN DEEGAN ET AL. (1986).<br />
B)EL PRESUPUESTO CLIMÁTICO DE AGUA (ÁREA SOMBREADA REPRESENTA LA EVAPOTRANPIRACIÓN<br />
QUE EXCEDE A LA PLUVIOMETRÍA). C)DESCARGA FLUVIAL EN SUMATORIA ANUAL (M 3 /SEG). SE<br />
DESTACA LA EXTENSA LLANURA COSTERA DEL ÁREA MISSISSIPPI/LOUISIANA. LA EVAPORACIÓN<br />
MUCHO MAYOR QUE LA PLUVIOMETRÍA EN EL ÁREA TEXAS/TAMAULIPAS Y EN YUCATÁN. LA GRAN<br />
PRECIPITACIÓN DEL ÁREA VERACRUZ/TABASCO/CAMPECHE. Y LA ENORME DESCARGA FLUVIAL<br />
DEL DELTA DEL MISSISSIPPI Y DELTA GRIJALVA/USUMACINTA. VER CUADRO 2 Y FIGURAS 4 Y 6<br />
zan los resultados de un taller de expertos que ejemplifican con claridad que<br />
en las costas tropicales como las del Golfo de México, los procesos ecológicos<br />
costeros modulan y condicionan el éxito del reclutamiento biológico en<br />
primer lugar, y enseguida el pesquero. En este sentido, las figuras 17 y 18 de<br />
Sánchez-Gil y Yáñez-Arancibia (1997) muestran, para dos grupos ecológicos
474<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
funcionales diferentes, la correlación positiva entre el reclutamiento biológico<br />
en sistemas lagunares-estuarinos, con la descarga fluvial y productividad<br />
primaria acuática descritos en las figuras 6 y 14. Esto es evidente para<br />
especies del Grupo A (figura 17), pero también la correlación se sostiene<br />
con el desplazamiento de la productividad primaria acuática hacia la plataforma<br />
continental vía la pluma estuarina, en especies del Grupo D (figura<br />
18), cuyo reclutamiento tanto biológico como pesquero ocurre en la plataforma<br />
condicionado no sólo por batimetría y ambiente sedimentario, sino<br />
por la estacionalidad de la productividad primaria acuática y pluviometría/<br />
descarga de agua dulce, descrito en las figuras 4, 6 y 14.<br />
Es razonable suponer que este planteamiento también puede ser válido,<br />
en mayor o menor medida, en la zona costera de la Laguna Madre en<br />
Tamaulipas, las lagunas de Tamiahua y Alvarado en Veracruz, los pantanos<br />
costeros en Tabasco, la ría Celestún en Yucatán y algunos sistemas como<br />
Bahía Chetumal en el Caribe Mexicano, en función del gradiente latitudinal<br />
descrito en el cuadro 2.<br />
El Golfo de México es uno de los sistemas más importantes del mundo<br />
para comprender científicamente las pesquerías tropicales y subtropicales<br />
en el contexto del ecosistema costero (Pauly 1986, Yáñez-Arancibia y Pauly<br />
1986, Longhurst y Pauly 1987). La plataforma continental del sur del Golfo<br />
de México es una región con grandes perspectivas de expandir sus capturas,<br />
puesto que actualmente se estiman unas 350 mil toneladas anuales de capturas<br />
incidentales en la pesca del camarón y pesca de arrastre, que finalmente<br />
no se utilizan, abarcando desde Tamaulipas hasta Yucatán. Pero lo más notable<br />
es que estos recursos de múltiples especies utilizan intensamente la<br />
zona costera para actividades de alimentación, refugio, crecimiento o reproducción,<br />
reconociéndose más de 300 especies de peces en la plataforma<br />
nerítica del Golfo, de las cuales cerca del 75% utilizan o dependen de las<br />
lagunas costeras y estuarios para completar parte de su ciclo de vida en<br />
intensas interacciones ecológicas estuario-mar (Yáñez-Arancibia y Sánchez-<br />
Gil 1986, 1988; Yáñez-Arancibia 1985, 1994, Sánchez-Gil y Yáñez-Arancibia<br />
1997).<br />
Otros aspectos ecológicos notables que se conocen del Golfo son las relaciones<br />
de los volúmenes de captura de los recursos pesqueros con el<br />
ecosistema. Por ejemplo, se han podido estimar correlaciones logarítmicas<br />
importantes entre los volúmenes de las capturas de peces y crustáceos y la<br />
descarga de ríos, la vegetación litoral de las aguas protegidas y la superficie<br />
de sistemas lagunares-estuarinos (Turner 1977, Yáñez-Arancibia et al. 1985,
INTERACCIONES ECOLÓGICAS ESTUARIO-MAR 475<br />
FIGURA 17. MODELO DEL CICLO DE VIDA DE PECES EN EL “GRUPO ECOLÓGICO FUNCIONAL A” DE<br />
SÁNCHEZ-GIL Y YÁÑEZ-ARANCIBIA (1997). ESPECIES MARINAS ESTUARINO-DEPENDIENTES.<br />
PATRÓN ESTACIONAL DE RECLUTAMIENTO (PAQUETE FAO ICLARM STOCK ASSESSMENT) Y<br />
PARÁMETROS DE ESTRUCTURA DE LA POBLACIÓN DE LA “ESPECIE EJEMPLO”. EL RECLUTAMIENTO<br />
BIOLÓGICO (4) Y LA ALIMENTACIÓN OCURREN DENTRO DEL SISTEMA LAGUNAR-ESTUARINO<br />
ASOCIADO A LOS MESES DE AGOSTO Y SEPTIEMBRE (LLUVIAS; MAYOR PRODUCTIVIDAD DE MANGLA-<br />
RES Y FITOPLANCTON AL INTERIOR DEL SISTEMA), PERO EL RECLUTAMIENTO PESQUERO (3) Y EL<br />
CRECIMIENTO OCURREN FUERA DEL SISTEMA DE AGUA PROTEGIDAS EN LOS MESES DE OCTUBRE A<br />
DICIEMBRE (LA MAYOR DESCARGA DE RÍOS HACIA LA PLATAFORMA CONTINENTAL, SOBRE LA PLUMA<br />
ESTUARINA) CON LA MAYOR PRODUCCIÓN PRIMARIA ACUÁTICA EN EL MAR ADYACENTE
476<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
FIGURA 18. MODELO DEL CICLO DE VIDA DE PECES EN EL “GRUPO ECOLÓGICO FUNCIONAL D” DE<br />
SÁNCHEZ-GIL Y YÁÑEZ-ARANCIBIA (1997). ESPECIES MARINAS NO RELACIONADAS A ESTUARIOS<br />
PERO INFLUIDAS POR LA PLUMA ESTUARINA. PATRÓN ESTACIONAL DE RECLUTAMIENTO (PAQUETE<br />
FAO ICLARM STOCK ASSESSMENT) Y PARÁMETROS DE ESTRUCTURA DE LA POBLACIÓN DE LA<br />
“ESPECIE EJEMPLO”. SE SEÑALA EL PULSO DE RECLUTAMIENTO PRINCIPAL ENTRE OCTUBRE Y DICIEM-<br />
BRE (LA MAYOR DESCARGA DE RÍOS HACIA LA PLATAFORMA CONTINENTAL, SOBRE LA PLUMA<br />
ESTUARINA) QUE COINCIDE CON LA MAYOR PRODUCCIÓN PRIMARIA ACUÁTICA EN LA ZONA FRONTAL
INTERACCIONES ECOLÓGICAS ESTUARIO-MAR 477<br />
FIGURA 19.REGRESIÓN LOGARÍTMICA LINEAL (LN) ENTRE LAS CAPTURAS PESQUERAS (TONELADAS<br />
ANUALES) POR SUPERFICIE LAGUNAR-ESTUARINA (INCLUYENDO ÁREA DEL CUERPO DE AGUA Y<br />
COBERTURA VEGETAL ASOCIADA) Y EL PROMEDIO ANUAL DE DESCARGA DE RÍOS, PARA EL <strong>GOLFO</strong><br />
DE <strong>MÉXICO</strong><br />
Fuente: los datos para los estados de Veracruz, Tabasco y Campeche son del periodo 1973-1983<br />
cortesía de INEGI, ex Secretaría de Pesca, y ex Secretaria de Recursos Hidráulicos (en Yáñez-<br />
Arancibia et al. 1985, y Deegan et al. 1986).Los datos para los estados de Veracruz, Tabasco y<br />
Campeche son del periodo 1973-1983 cortesía de INEGI, ex Secretaría de Pesca, y ex Secretaria<br />
de Recursos Hidráulicos (en Yáñez-Arancibia et al. 1985, y Deegan et al. 1986).<br />
1993; Deegan et al. 1986). La figura 19 analiza no sólo la superficie lagunarestuarina<br />
(incluyendo el área del cuerpo de agua y el área de la cobertura<br />
vegetal asociada), sino también el promedio anual de descarga de ríos para<br />
el Golfo de México.
478<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
Por lo tanto, comprendiendo contextual y conceptualmente la figura 19,<br />
pero también revisando la síntesis de 30 años de problemas, preguntas y<br />
respuestas sobre el vínculo de los recursos pesqueros con las características<br />
del ecosistema costero, presentado en la figura 15, quedan pocas dudas de la<br />
dependencia de los recursos pesqueros respecto a los procesos ecológicos de<br />
los ecosistemas costeros. Estos ejemplos son fundamentales para la comprensión<br />
de las pesquerías de la región en el contexto integral del ecosistema<br />
litoral del Golfo de México, y visualizar su umbral de “incertidumbre” ante<br />
el deterioro ambiental y el ocaso de la calidad del agua y de los hábitats<br />
costeros involucrados.<br />
Una mirada retrospectiva a la figura 15 nos muestra que todavía se hacen<br />
esfuerzos importantes para vincular la producción primaria condicionada<br />
por procesos costeros, con la producción secundaria, concretamente<br />
con los recursos pesqueros (Yáñez-Arancibia et al. 1993, Nixon y Buckley<br />
2002, figura 20). Aun cuando los esfuerzos recientes se han concentrado en<br />
ecosistemas costeros de latitudes intermedias o altas, en las costas tropicales<br />
esto es aparentemente bien conocido desde hace más de dos décadas (Nixon<br />
1982, Yáñez-Arancibia 1985, 1994, Yáñez-Arancibia y Pauly 1986, Yáñez-<br />
Arancibia et al. 1980, 1988, 1993, Yáñez-Arancibia y Sánchez-Gil 1988,<br />
Sánchez-Gil y Yáñez-Arancibia 1997). El punto común de incertidumbre es<br />
la “sustentabilidad” del modelo de las figuras 19 y 20. Es razonable suponer<br />
que en ninguno de los dos casos la pendiente podría mantenerse frente al<br />
deterioro de los procesos costeros que condicionan la regresión logarítmica,<br />
especialmente si se observa el modelo general de Day et al. (1997) para el<br />
Golfo de México, confrontando áreas de tierras naturales y reconversión de<br />
humedales en aguas abiertas en relación con la caída abrupta de la productividad<br />
total neta de la zona costera en el Golfo de México (figura 21). Esta<br />
figura es, al inicio del siglo XXI, una luz roja ya encendida permanentemente<br />
en el Golfo de México.<br />
En el marco conceptual para el manejo ambiental costero de los recursos<br />
pesqueros, la incertidumbre de la sustentabilidad queda marcada por la<br />
urgente protección para la persistencia de las interacciones ecológicas estuario-mar<br />
(Yáñez-Arancibia et al. 1991), la preservación de la cobertura<br />
vegetal de los humedales costeros (Rojas Galavíz et al. 1992, Yáñez-Arancibia<br />
et al. 1988, 1993), la protección de los ambientes sedimentarios en las cuencas<br />
bajas de los ríos (Ortíz Pérez y Benítez 1996), y el mantenimiento de el<br />
suministro de agua dulce a los estuarios vía descarga fluvial (Powell et al.<br />
2002, Yáñez-Arancibia et al. 2003); a fin de asegurar la persistencia de la
INTERACCIONES ECOLÓGICAS ESTUARIO-MAR 479<br />
FIGURA 20. RELACIÓN ENTRE LA PRODUCCIÓN PRIMARIA (CAPTURA DE C 14 PARTICULADO) Y<br />
CAPTURA DE PESQUERÍAS COMERCIALES EN ALGUNOS ECOSISTEMAS COSTERO-MARINOS CON<br />
ESTRUCTURA TROFICA BASADA EN EL FITOPLANCTON. LOS DATOS NO SON NECESARIAMENTE<br />
CONTEMPORÁNEOS (NIXON Y THOMAS 2001). LOS CÍRCULOS ABIERTOS SON DATOS DEL<br />
KATTEGAT DURANTE DOS DIFERENTES PERIODOS DE TIEMPO. EL INCREMENTO EN PRODUCCIÓN<br />
PRIMARIA ES CONSISTENTE CON EL INCREMENTO EN APORTE DE NITRÓGENO (RICHARDSON Y<br />
HEILMANN 1995). LA CAPTURA POR UNIDAD DE ÁREA ESTÁ CALCULADA PARA EL ÁREA DEL<br />
KATTEGAT 22, 177 KM 2 .<br />
Fuente: modelo según Nixon y Buckley 2002.<br />
fertilidad acuática sobre la plataforma continental nerítica (Day et al. 1995,<br />
1997). Por lo tanto, con el enfoque de “procesos costeros y recursos pesqueros”,<br />
se puede precisar que los principales problemas ambientales a los que se<br />
enfrenta la gran cuenca del Golfo son: a) la pérdida de hábitats, b) pérdida<br />
de biodiversidad, c) contaminación de aguas y sedimentos, d) aumento de<br />
turbidez y nutrientes, e) reducción del aporte de agua dulce y de su calidad<br />
a la planicie costera, f) alteración de la dinámica estuarina y sus bocas de<br />
conexión, g) erosión litoral, y h) deterioro de la salud pública.
480<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
FIGURA 21. LA PÉRDIDA DE LA CUBIERTA VEGETAL ORIGINAL Y LA DISMINUCIÓN DE HUMEDALES<br />
AUMENTANDO CUERPOS DE AGUA POR DRAGADOS Y CANALIZACIÓN SE RELACIONA DIRECTAMENTE<br />
CON LA DISMINUCIÓN DE PRODUCTIVIDAD NETA DE LA ZONA COSTERA (KG PSECO/AÑO). EL ÁREA<br />
DE TIERRAS NATURALES INCLUYE HUMEDALES FORESTADOS, HUMEDALES DULCEACUÍCOLAS Y<br />
MARISMAS SALOBRES, PERO EXCLUYE ÁREAS DESARROLLADAS DE AGRICULTURA. LA PRODUCTIVI-<br />
DAD AGRÍCOLA ESTÁ INCORPORADA EN LA PRODUCTIVIDAD TOTAL NETA QUE DECRECE<br />
MARCADAMENTE EN LA DÉCADA DE LOS 90’S. LA GRÁFICA ILUSTRA LAS COSTAS DE LOUISIANA,<br />
SEGÚN EL MODELO DE DAY ET AL. (1997), PERO SU PROYECCIÓN ANALÓGICA ES TANTO O MÁS<br />
SEVERA PARA LAS COSTAS DE <strong>MÉXICO</strong>, PUESTO QUE LA PÉRDIDA EN VERACRUZ ES 87%, EN<br />
TABASCO 65%, EN CAMPECHE 50%<br />
Fuente: base de datos del Programa de Recursos Costeros, INECOL A.C., CONACYT).
INTERACCIONES ECOLÓGICAS ESTUARIO-MAR 481<br />
SÍNTESIS Y CONCLUSIONES<br />
1. Las interacciones ecológicas estuario-mar permiten interpretar el vínculo<br />
entre el ambiente dulceacuícola costero y marino adyacente, lo cual se<br />
comprende en el Golfo de México comparando sistemas lagunaresestuarinos<br />
contrastantes en un amplio rango latitudinal.<br />
2. El sentido de un diagnóstico ambiental es de interpretar ecosistemas y<br />
ofrecer información integrada para la toma de decisiones y el manejo de<br />
recursos naturales, para lo cual es fundamental la precisión de los<br />
conceptos de zona costera, estuario, laguna costera, sistema lagunarestuarino,<br />
ambiente clástico de depósito, facies, pluma estuarina, y pulsos<br />
ambientales.<br />
3. La dinámica de las interacciones ecológicas estuario-mar está condicionada<br />
por un “molde” geomorfológico e hidrodinámico, a su vez<br />
condicionado por la fisiografía y los pulsos climático-meteorológicos.<br />
4. Los resultados que se muestran en las figuras y en el Cuadro 2 sugieren<br />
con claridad que, por las interacciones ecológicas estuario-mar, se<br />
observa una región distintiva desde LMT hasta LTV, que pudiese<br />
prolongarse hasta el centro norte del estado de Veracruz. Asimismo, la<br />
región que va desde LAdP hasta LTdU, incluyendo PCdGU, es claramente<br />
diferente de la anterior, se diferencía ecológicamente de la costa de la<br />
península de Yucatán.<br />
5. Los sistemas descritos en este capitulo proveen ejemplos de la heterogeneidad<br />
lagunar-estuarina que existe en el Golfo de México y Mar Caribe<br />
(cuadro 2). Pueden ser divididos en cuatro categorías. Sistemas<br />
lagunares-estuarinos semiáridos (LMT y LCY), sistemas intermedio no<br />
dominados por ríos (LTV), sistemas dominados por ríos (LAdP, PCdGU<br />
y LTdU), y sistemas kársticos del litoral Caribe (LPMQ y LSQ).<br />
6. Los sistemas semiáridos LMT y LCY, aún distantes latitudinalmente, se<br />
parecen en que están dominados por procesos marinos y tienen limitado<br />
aporte de agua dulce. Difieren en que LMT tiene largo tiempo de residencia<br />
y alta retención de nutrientes, en comparación con LCY.<br />
7. El presupuesto climático del agua, la descarga de ríos, el tiempo de<br />
residencia de la zona de mezcla, la concentración de nutrientes y<br />
fertilizantes, y la eficiencia del entrampamiento de sedimentos, permiten<br />
sugerir que los sistemas estudiados en la zona costera del Golfo y Caribe<br />
(exceptuando LPMQ y LSQ), son altamente susceptibles a la eutroficación<br />
pero ésta puede ser aún mayor en los sistemas LAdP, PCdGU y LTdU.
482<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
8. Los sistemas dominados por ríos se expresan en un importante delta<br />
pogradante y una amplia pluma estuarina sobre la plataforma continental<br />
(i.e., LAdP, PCdGU, LTdU). Comparativamente tienen un menor<br />
tiempo de residencia de sus aguas mezcladas que los sistemas semiáridos,<br />
que es mucho menor durante los periodos de mayor descarga de los ríos,<br />
lo cual aumenta la descarga de nutrientes y sedimentos hacia el océano,<br />
a través de las bocas estuarinas.<br />
9. El resultado neto de estos procesos es que estos sistemas dominados por<br />
ríos no acumulan grandes cantidades de sustancias inorgánicas disueltos<br />
durante la época de “nortes”, como ocurre en sistemas con largo tiempo<br />
de residencia. El efecto sinérgico con la temperatura, y la buena<br />
disponibilidad de luz, coadyuvan a sostener altas tasas de producción<br />
fitoplantónicas en el frente de la pluma estuarina casi todo el año. Por lo<br />
tanto el fitoplanton es un importante regulador de la dinámica de los<br />
nutrientes en estos sistemas y los valores en el Golfo de México pueden<br />
llegar hasta 350 gCm 2 /año.<br />
10. Puesto que la carga de nutrientes en estos sistemas dominados por ríos en<br />
el Golfo de México es primariamente resultado de una gran descarga más<br />
que de una gran concentración de nutrientes, se sugiere que estos sistemas<br />
se ubican por debajo de otros en la relación establecida entre “producción<br />
fitoplantónica vs. concentración clorofilas” y carga de nutrientes. Al mismo<br />
tiempo, los pulsos ambientales estacionales en estos sistemas someros son<br />
muy importantes para sostener la productividad marino-costera en la<br />
plataforma nerítica del Golfo de México.<br />
11. Hay suficiente información para entender que la productividad acuática<br />
de la plataforma continental desde la Sonda del Misisipi y hasta la Sonda<br />
de Campeche está condicionada por procesos costeros (i.e., descarga de<br />
ríos, circulación litoral, mareas, corrientes residuales, vientos, cobertura<br />
vegetal costera), y está correlacionada con la provincia sedimentaria<br />
terrígena, en una dinámica interacción ecológica estuario-mar, como reflejo<br />
de importantes frentes de plumas estuarinas. Diversas imágenes de satélite<br />
refuerzan la hipótesis de que los procesos costeros modulan la fertilidad<br />
acuática y su estacionalidad en la zona costera mexicana del sur del Golfo”.<br />
12. La susceptibilidad de los sistemas lagunares-estuarinos a eutroficarse y<br />
declinar su patrón de pesquerias sustentables en la plataforma nerítica es<br />
el principal efecto de la disminución persistente de la cobertura vegetal<br />
natural de las cuencas hidrológicas y de los humedales asociados a la<br />
cuenca estuarina, así como de la calidad del agua en la zona de mezcla.
INTERACCIONES ECOLÓGICAS ESTUARIO-MAR 483<br />
13. La eutroficación se liga directamente con el incremento de la hipoxia y el<br />
florecimiento de algas tóxicas, así como con un aumento de la<br />
bioacumulación de compuestos orgánicos e inorgánicos nocivos en los<br />
niveles tróficos superiores de la trama trófica costera estuarinodependiente.<br />
Por la magnitud de las interacciones ecológicas estuariomar,<br />
hipotéticamente en la región que va desde LAdP hasta PCdGU, se<br />
encuentra la plataforma continental nerítica con mayor potencial a<br />
presentar hipoxia importante en el corto plazo.<br />
14. Con el análisis de las interacciones ecológicas estuario-mar, se establece<br />
que los principales problemas a los que se enfrenta la gran cuenca del<br />
Golfo son: a) pérdida de hábitats esenciales, b) contaminación de agua y<br />
sedimentos, c) aumento de turbidez y nutrientes, d) reducción de la<br />
descarga de agua dulce y su calidad a la llanura costera, e) alteración de<br />
la dinámica estuarina y sus bocas de conexión, f) erosión litoral, g)<br />
pérdida de biodiversidad y h) deterioro a la salud publica.<br />
15. Con el enfoque de ecología funcional, el manejo ambiental de la zona<br />
costera del Golfo de México y Mar Caribe, tiene un gran desafio: a)<br />
asegurar el funcionamiento de las interacciones ecológicas estuario-mar,<br />
b) preservar la cobertura vegetal de los humedales costeros, c) proteger<br />
los ambientes sedimentarios en las cuencas bajas de los ríos, y d) mantener<br />
el suministro de agua dulce a los estuarios para asegurar la persistencia<br />
de la fertilidad acuática sobre la plataforma continental nerítica.<br />
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LAS PLAYAS Y DUNAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong> 491<br />
LAS PLAYAS Y DUNAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong>.<br />
UNA VISIÓN DE LA SITUACIÓN ACTUAL<br />
Patricia Moreno-Casasola<br />
LAS PLAYAS Y DUNAS<br />
Las playas y dunas son los ambientes de sedimentación más importantes del<br />
mundo, es decir, los lugares donde hay mayor acumulación de sedimentos<br />
(granos de arena de distintos tamaños) que han sido transportados por<br />
corrientes marinas y vientos. Ambos son considerados ecosistemas extremadamente<br />
dinámicos y cambiantes que amortiguan las interacciones entre<br />
tres grandes sistemas: el mar, la tierra y la atmósfera.<br />
Las playas se pueden definir como depósitos no consolidados de arena y<br />
grava a lo largo del litoral. En un momento dado, el perfil de la playa representa<br />
el equilibrio dinámico entre el transporte de sedimentos hacia el mar (erosión),<br />
hacia la tierra (sedimentación) y a lo largo de las costas (corrientes de deriva).<br />
La topografía de la duna representa el equilibrio entre el movimiento de la<br />
arena por el viento (erosión o depositación) y la cobertura de vegetación. La<br />
escala de estos movimientos varía de unas cuantas horas (durante tormentas) a<br />
semanas, meses o estaciones del año, o bien involucra ciclos de varios años. Así,<br />
las playas son formaciones dominadas por procesos asociados al oleaje, con<br />
ambientes de alta energía capaces de movilizar el sedimento y en cambio las<br />
dunas están asociadas a la energía producida por el viento.<br />
La playa es la zona que se localiza entre el nivel más bajo y el más alto de<br />
la marea, incluyendo niveles de tormentas. Está sujeta a períodos de deseca-<br />
491
492<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
ción superficial, más pronunciados en la playa alta (playa superior o posterior),<br />
que es donde se localiza la mayor parte de la vegetación de estos ambientes.<br />
En la playa anterior o baja se acumulan restos de algas y pastos<br />
marinos arrojados por el mar, y en ocasiones germinan y se establecen algunas<br />
especies anuales o bien germinan semillas arrojadas por el mar, pero las<br />
plántulas mueren en poco tiempo.<br />
Detrás de las playas se encuentra una estructura geomorfológica terrestre<br />
(una duna, un acantilado u otro tipo de comunidad vegetal como puede ser<br />
un humedal o una selva y, hoy en día, construcciones). Las primeras dunas se<br />
denominan embrionarias y se forman cuando el viento que acarrea arena<br />
encuentra un objeto como puede ser una planta, un tronco, etc. Varias de<br />
estas pequeñas dunas continúan interceptando arena, y crecen hasta unirse<br />
formando un cordón, detrás del cual están las dunas propiamente dichas. Por<br />
tanto, éstas son acumulaciones de arena que miden desde unos centímetros<br />
(dunas embrionarias), hasta un sistema masivo de colinas de arena ondulantes<br />
que alcanzan alturas de hasta 35 metros, que pueden extenderse varios<br />
kilómetros tierra adentro, y cuya orientación depende de la dirección del<br />
viento que acarrea las partículas de arena. Los sedimentos que las forman<br />
provienen de arena arrojada por el oleaje a las playas, donde queda expuesta<br />
al aire; con el sol y la brisa, el sedimento se seca, los granos de arena quedan<br />
expuestos y son movilizados por el viento. De esta manera se han formado<br />
fundamentalmente por la acción eólica, que levanta, acarrea y deposita los<br />
granos de arena (Ranwell, 1972) provenientes de una fuente de sedimento,<br />
como es una playa, a partir de partículas de un tamaño que permite su transporte<br />
aéreo y un viento con suficiente fuerza para levantar los granos de arena.<br />
FORMA Y TOPOGRAFÍA<br />
Existen diversas formas de dunas, no todas ellas presentes en México, y éste es<br />
uno de los aspectos que más se modifican con el paso del tiempo y con la<br />
interacción con la vegetación. Hay islas de barrera, que son cuerpos alargados<br />
de arena que tienen una playa hacia el mar y otra hacia el estuario que los<br />
separa de la masa continental y siempre están en continuo movimiento acumulando<br />
arena y perdiéndola (Pilkey et al. 1998). Sobre ellas se establecen una<br />
serie de comunidades vegetales que repiten la zonación presente en sistemas de<br />
dunas en el litoral del continente. Por su parte, los cayos son acumulaciones de<br />
fragmentos de conchas, caracoles y esqueletos de distintos tamaños que for-
LAS PLAYAS Y DUNAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong> 493<br />
man islas en los sistemas arrecifales; la arena siempre es calcárea.<br />
Los cordones de dunas son acumulaciones de arena que forman cordones<br />
continuos, bajos y paralelos al mar. Cuando sólo se tiene arena y nada<br />
de vegetación, las partículas de arena son totalmente libres de moverse, por<br />
lo cual únicamente dependen de la dirección e intensidad del viento. En<br />
estos casos se forman las llamadas dunas transgresivas, grandes cordones de<br />
arena que avanzan lentamente, orientados perpendicularmente a la dirección<br />
del viento que los mueve. Las dunas parabólicas parecen una luna creciente,<br />
y se forman cuando comienza a haber vegetación que inicia la fijación<br />
de la arena; estas zonas se mueven más lentamente que el resto de la<br />
duna, por lo que las partes estabilizadas se van quedando atrás y las partes<br />
más móviles avanzan, formando una parábola.<br />
La orientación es un reflejo de la dirección del viento dominante. Cuando<br />
éste proviene del mar, se forman cordones de dunas paralelos a la costa,<br />
dunas transgresivas paralelas a la costa que migran en oleadas tierra adentro<br />
y dunas parabólicas con un eje longitudinal perpendicular a la línea de<br />
playa, que también avanzan tierra adentro aunque más lentamente. Cuando<br />
el viento predominante viene del norte y la orientación de la línea costera<br />
es también norte-sur, el eje de las dunas parabólicas está orientado paralelo<br />
a la playa, y las dunas parabólicas y transgresivas avanzan de norte a<br />
sur, como sucede en Tamaulipas, y en el norte y centro -norte de Veracruz.<br />
Frecuentemente también se clasifica a las dunas en activas o estabilizadas.<br />
Ello depende del grado de cobertura vegetal, ya que cuando hay plantas<br />
éstas juegan un papel fundamental en la estabilización de la arena, y actúan<br />
como obstáculos para disminuir la fuerza del viento. En las dunas activas el<br />
movimiento de arena produce erosión en algunas áreas y acumulación en<br />
otras lo que permite que las dunas avancen o migren. Es frecuente encontrar<br />
en un mismo sistema zonas donde hay arenas activas, zonas semimóviles en<br />
donde las plantas comienzan a detener la arena, y finalmente dunas<br />
estabilizadas o fijas, con una cubierta continua de vegetación.<br />
AMBIENTES EN LAS PLAYAS Y DUNAS<br />
La topografía y el grado de estabilización, que a su vez modifica a la propia<br />
topografía, está asociada a ciertas condiciones ambientales, y juega un papel<br />
fundamental para determinar las comunidades vegetales que ahí se establecen.<br />
El esquema de la figura 1 muestra los distintos tipos de vegetación<br />
que habitan sobre el sistema de dunas y el mosaico que forman. Ha habido
494<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
varios intentos para describir o clasificar estos microambientes y así poder<br />
entender la heterogeneidad de condiciones y comunidades (Doing 1981).<br />
Castillo y Moreno-Casasola (1998) han clasificado estos ambientes en:<br />
a. Ambientes de dunas activas donde predomina el movimiento de arena,<br />
ya sea erosión o acumulación, lo cual lleva a que haya poca materia<br />
orgánica en los suelos, baja capacidad de retención de agua, cobertura<br />
vegetal escasa y fuertes fluctuaciones diarias de temperatura cerca del<br />
suelo. En general las condiciones ambientales son drásticas por lo que<br />
pocas especies están adaptadas a vivir aquí. Las playas, dunas<br />
embrionarias y dunas activas pertenecen a este tipo de ambientes. El<br />
recuadro de la figura 2 muestra el movimiento de arena medido durante<br />
tres años consecutivos (Moreno-Casasola, 1982) en una duna en la reserva<br />
del Centro de Investigaciones Costeras La Mancha (Cicolma).<br />
b. Ambientes húmedos e inundables que se encuentran en las áreas más<br />
bajas donde el viento ha acarreado la arena hasta entrar en contacto con<br />
FIGURA 1. PERFIL DE VEGETACIÓN MOSTRANDO LA FISONOMÍA DE LAS DISTINTAS COMUNIDADES<br />
VEGETALES DE UN SISTEMA DE DUNAS, EN CADA UNO DE LOS MICROAMBIENTES<br />
Fuente: modificado de Acosta 1993.
LAS PLAYAS Y DUNAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong> 495<br />
el sustrato húmedo por la cercanía del manto freático, es decir, se ha<br />
creado una depresión deflasiva entre los dos brazos de la parábola. En<br />
ocasiones estas zonas bajas también aparecen en las playas. En algunos<br />
casos, cuando la inundación es permanente forman lagunas interdunarias,<br />
con cuerpos de agua dulce abiertos y vegetación de humedales<br />
enraizada emergente, flotante y sumergida.<br />
c. Ambientes estabilizados en donde la cubierta vegetal ha estabilizado el<br />
sustrato y se ha llegado a incorporar algo de materia orgánica<br />
convirtiéndolo en un mejor suelo en el que se llegan a establecer<br />
comunidades vegetales más estructuradas, como pastizales, matorrales,<br />
selvas bajas y medianas, y encinares.<br />
DISTRIBUCIÓN DE PLAYAS Y DUNAS<br />
En México las playas y dunas no se distribuyen de manera homogénea. En el<br />
Atlántico predominan las costas acumulativas, y por tanto hay playas bajas<br />
y arenosas y abunda la sedimentación. Las costas del Golfo de México se<br />
localizan en el centro de una placa tectónica, por lo que las pendientes hacia<br />
la llanura costera y las de la plataforma continental son suaves. Existen<br />
deltas importantes como el del río Bravo, río Pánuco, Papaloapan, Grijalva-<br />
Usumacinta. La Península de Yucatán está constituida por una plataforma<br />
cárstica emergente, de sedimentos carbonatados, carente de ríos y con un<br />
flujo de agua subterráneo (Britton y Morton 1989, Ortiz y Espinosa 1991,<br />
Contreras 1993).<br />
Las islas de barrera y las barras aparecen a lo largo de todo el litoral<br />
Atlántico y tienen anchos y largos muy diferentes (figura 3). La mayoría<br />
están deshabitadas, aunque otras tienen asentamientos grandes, como Ciudad<br />
del Carmen. En Tamaulipas se presenta una costa de tipo deltáico, destacando<br />
la presencia de la Laguna Madre, donde predomina la acumulación<br />
de sedimentos aportados por ríos, así como una costa secundaria en la<br />
que predomina la acumulación marina, con islas de barrera en casi toda la<br />
extensión del estado. Estas limitan la Laguna Madre hacia el mar y muchas<br />
de ellas no están conectadas al continente.<br />
En Veracruz se localiza la Laguna de Tamiahua, delimitada por una isla de<br />
barrera (Cabo Rojo), que bien podría considerarse un tómbolo (Britton y<br />
Morton, 1989). Desde el punto de vista geomorfológico la zona de Tuxpan a<br />
Nautla incluye las costas acumulativas de playas bajas arenosas con exposición<br />
abierta al mar. Se formaron a partir de islas de barrera con campos de
496<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
FIGURA 2. RESPUESTA EN CRECIMIENTO (PESO SECO) DE VARIAS ESPECIES PIONERAS AL ENTERRA-<br />
MIENTO POR ARENA<br />
Se usaron dos tratamientos (meristemos cubiertos con arena totalmente y meristemos cubiertos<br />
solamente en el 50 % de su superficie) y el control, sin cubrir con arena. Las especies son la<br />
compuesta arbustiva y endémica Palafoxia lindenii, el pasto Schyzachirium scoparium, la<br />
leguminosa rastrera Canavalia rosea, la leguminosa arbustiva y endémica Chamaecrista<br />
chamaecristoides, el pasto Trachypogon gouini y la convolvulacea rastrera Ipomoea pescaprae. Las<br />
comparaciones estadísticas se hicieron entre los tres experimentos para la misma especie. Letras<br />
diferentes indican diferencias significativas (datos tomados de Martínez y Moreno-Casasola,<br />
1996). El recuadro muestra el movimiento de arena en una duna medido en el mismo punto a lo<br />
largo de tres años<br />
Fuente: Datos tomados de Moreno-Casasola 1982.<br />
dunas y cordones de playas antiguas, separadas de la porción continental por<br />
antiguas lagunas, la mayoría de las cuales ahora son de fondo somero<br />
(azolvadas). Hacia el sur la costa se modifica al reducirse en extensión la<br />
planicie costera y formarse una costa mixta con puntas rocosas de origen<br />
volcánico, entre las cuales se intercalan lagunas pequeñas con estrechas llanuras<br />
de inundación. También aparecen playas arenosas y campos de dunas<br />
activos o estabilizados a lo largo del tramo comprendido entre Laguna Verde
LAS PLAYAS Y DUNAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong> 497<br />
FIGURA 3. MAPA DE DISTRIBUCIÓN DE ISLAS DE BARRERA, CORDONES LITORALES Y CAMPOS DE DUNAS ASÍ COMO ZONAS ROCOSAS INTERCALADAS<br />
CON PLAYAS EN EL <strong>GOLFO</strong> Y CARIBE DE <strong>MÉXICO</strong>. SE INDICAN LAS COSTAS QUE ESTÁN AVANZANDO, Y SE PROPORCIONAN DATOS CLIMÁTICOS DE<br />
ALGUNAS ZONAS
498<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
y Alvarado. Al sur, en la región del Papaloapan aparece una amplia y elevada<br />
barrera arenosa que resguarda al sistema estuarino-lagunar de Alvarado así<br />
como extensos y elevados campos de dunas, que se extienden hasta la Punta de<br />
Roca Partida y en los cuales penetran lenguas de arena hasta 10 km tierra<br />
adentro. Siguiendo la costa se llega a la región de los Tuxtlas, donde dominan<br />
las costas mixtas abrasivo-acumulativas, en tramos que alternan con salientes<br />
rocosas de origen volcánico y playas arenosas, e intercalado entre ellos la<br />
barra y laguna de Sontecomapan. Al sur de Veracruz aparece la Laguna del<br />
Ostión con una laguna de barrera y amplias llanuras de inundación o marismas<br />
con manglar así como una planicie de barrera litoral que cuenta con<br />
campos de dunas activos (Ortiz-Pérez en prensa).<br />
En Tabasco, la Laguna del Carmen, La Machona, La Redonda, Laguna<br />
Cocal, Laguna Flores y Laguna Mecoacán, están bordeadas por una serie de<br />
cordones litorales que forman islas de barrera y que en algunas zonas se<br />
prolongan como en la Barra del Grijalva y en la Barra de San Pedro. Se<br />
llegan a formar campos con dunas parabólicas en una extensa zona entre la<br />
Barra de Tonalá (Laguna Chicozapote) y Barra de Santa Ana (Laguna del<br />
Carmen)y alcanzan 15 metros de alto. En el extremo sur de Tabasco y en la<br />
zona deltáica y pantanosa de esta entidad, abundan sedimentos clásticos<br />
finos, producto de la acumulación de ríos. En Isla del Carmen, hacia Isla<br />
Aguada, la playa es relativamente ancha (20 m) y se eleva unos cuatro metros,<br />
con campos de dunas bajos. Hacia Champotón, el relieve del cordón se<br />
hace más bajo y la playa sólo alcanza unos 3 m de ancho (West et al. 1969,<br />
Britton y Morton 1989, Castillo et al. 1991). Isla del Carmen constituye la<br />
isla de barrera que separa la Laguna de Términos del mar.<br />
Aproximadamente 20 km al sur de Campeche se localiza una pequeña<br />
extensión donde la plataforma calcárea ha emergido, por lo que se presenta<br />
como una costa rocosa. Corresponde a la región de Punta Mastun Grande<br />
(Britton y Morton 1989). Hacia el estero Celestún se forma una lengüeta<br />
que se alarga paralela al continente. Al norte del estado de Yucatán se localizan<br />
el Estero Yukalpetén, Estero El Islote, Estero de río Lagartos y Laguna<br />
Flamingos. Las playas son angostas y los cordones de dunas son bajos y no<br />
muy extensos, pues hay gran cantidad de humedales como los petenes, los<br />
manglares que frecuentemente están en el interior del estero y sabanas<br />
inundables además de que las lagunas son bajas y frecuentemente presentan<br />
azolves, esta es la región que recibe menos precipitación en todo el Golfo. En<br />
Yucatán y Quintana Roo es frecuente encontrar cordones de dunas paralelos<br />
a la línea de costa.
LAS PLAYAS Y DUNAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong> 499<br />
En el norte de Quintana Roo se ubica el Estero Yahalán, y más al sur la<br />
Laguna de Nichupté donde la isla de barrera forma parte de Cancún. El<br />
camino de Tulum hacia Punta Allen forma un promontorio tipo isla de<br />
barrera en las lagunas de Campechén y de San Miguel. Las Bahías de Ascensión<br />
y Espíritu Santo también albergan este tipo de formaciones. Las playas<br />
y dunas son cintas angostas, ampliamente utilizadas para la siembra de<br />
coco, bordeadas hacia tierra adentro por extensas llanuras de inundación<br />
cubiertas por humedales de agua dulce, manglares o petenes.<br />
Frente al Puerto de Veracruz, se encuentra el Sistema Arrecifal Veracruzano<br />
con cayos e islas de arena calcárea, al igual que en el Arrecife de Tuxpan (Isla<br />
Lobos). En la Laguna de Tamiahua también se presentan islotes arenosos con<br />
un fuerte contenido de arenas calcáreas. Alrededor de la Península de Yucatán<br />
se localizan numerosas islas, algunas de ellas carentes de vegetación. En<br />
Campeche se encuentran Triángulo Oeste, Cayo Arcas e Isla Jaina. En Yucatán<br />
se localiza el Arrecife Alacranes formado por Isla Desterrada, Isla Muertos,<br />
Isla Chica, Isla Larga e Isla Pérez, y cerca se ubica Cayo Arenas. En Quintana<br />
Roo, además de las tres islas de mayor tamaño (Cozumel, Mujeres y Contoy),<br />
están Cayo Lobos, Cayo Centro y Cayo Norte en el arrecife de Chinchorro,<br />
Cayo Culebras e Isla Holbox (Bonet y Rzedowski 1962, Flores 1983 y 1984).<br />
Los tres ambientes antes mencionados se encuentran presentes a todo lo<br />
largo del Golfo y Caribe (Castillo y Moreno-Casasola 1998). En general, las<br />
dunas activas y las hondonadas permanentemente inundadas son más frecuentes<br />
en el Golfo. Estos ambientes están presentes en las islas de barrera,<br />
en los sistemas formados por cordones de dunas paralelos y en los grandes<br />
sistemas de dunas parabólicos.<br />
En la figura 3 también se presentan algunas características climáticas que<br />
permiten entender los patrones físicos que afectan la distribución de especies.<br />
Además de existir importantes diferencias en los valores de precipitación<br />
total a lo largo del Golfo y Caribe (Moreno-Casasola et al. 1998), su<br />
distribución varía de manera importante, mostrando una estacionalidad<br />
más clara en la zona central del Golfo. En el Golfo de México predominan<br />
las arenas silíceas con distintas proporciones de arenas calcáreas, mientras<br />
que en el Caribe predominan estas últimas.<br />
LA FLORA DE PLAYAS Y DUNAS<br />
La flora de playas y dunas en general no es ampliamente reconocida como<br />
una flora dsitinta, sin embargo, tiene especies que le son características,
500<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
especies endémicas que sólo viven en estos ambientes y es relativamente rica<br />
en composición. Hasta el momento se han registrado en México1,638 especies<br />
de fanerógamas (pertenecientes a 140 familias) como parte de la flora<br />
costera (Moreno-Casasola et al. 1998 que representan entre el 5 y el 7% del<br />
total de especies que se considera existen para el país (entre 20,000 ó 30,000,<br />
según distintos autores). Esto significa un valor relativamente alto si se piensa<br />
lo estrecho que es el sistema de las playas y dunas. El número de familias y<br />
especies entre regiones es muy variable; así, en el Golfo de México se registraron<br />
429 especies y 89 familias y en el Caribe 456 y 78. Por su longitud y<br />
heterogeneidad ambiental el Pacífico es más rico en especies que el Atlántico,<br />
ya que en éste último hay 706 especies (97 familias) y en el Pacífico, 1,133<br />
especies y 125 familias.<br />
A nivel de especies hay similitudes entre el litoral Pacífico y el Atlántico<br />
(Moreno-Casasola et al. 1998). La comparación de los listados florísticos de<br />
las cinco regiones en que se dividió el litoral mexicano, utilizando un índice<br />
de similitud, muestra la gran semejanza entre las floras del Pacífico norte y<br />
del Golfo de California, seguidas por el Golfo y Caribe y en menor grado el<br />
Golfo de México y el Pacífico sur (cuadro 1). Las del noroeste de México<br />
alcanzan la mayor semejanza, con el índice de similitud más alto (0.41),<br />
debido básicamente a que tienen un mismo origen geológico, y clima relativamente<br />
árido por lo que comparten las floras del desierto. Las floras que<br />
los hacen diferentes son las de la región de los Cabos y la zona tipo mediterráneo,<br />
ambas ricas en endemismos. La flora costera del Pacífico norte y del<br />
Golfo de California difieren considerablemente de la existente en el Pacífico<br />
sur. En menor grado, aunque de gran interés, es la similitud florística entre<br />
el Golfo de México y el Caribe con la región costera del Pacífico sur. Ello se<br />
explica por la presencia de especies de selvas bajas caducifolias y<br />
subperennifolias, entre ellas numerosas leguminosas, que se encuentran sobre<br />
sustratos arenosos en ambos litorales y bajo condiciones climáticas semejantes.<br />
Las similitudes entre el Golfo de México y el Caribe son grandes (Moreno-Casasola<br />
et al. 1998). El valor de similitud alcanzado (0.39) es ligeramente<br />
menor al que muestran las floras del Pacífico norte y Golfo de<br />
California. La semejanza entre las dos floras del litoral Atlántico obedece<br />
probablemente a lo extenso de la planicie costera que permite el paso de las<br />
especies a lo largo de climas semejantes. Los climas más extremos, por su<br />
bajo nivel de precipitación, se localizan en el extremo norte de Tamaulipas y<br />
en el noroeste de la Península de Yucatán. Las diferencias en composición
LAS PLAYAS Y DUNAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong> 501<br />
CUADRO 1. INDICES DE SIMILITUD ENTRE LA FLORA DE PLAYAS Y DUNAS<br />
DE CINCO REGIONES DE <strong>MÉXICO</strong>, EN AMBOS LITORALES<br />
PACÍFICO <strong>GOLFO</strong> DE PACÍFICO <strong>GOLFO</strong> DE CARIBE<br />
NORTE CALIFORNIA SUR <strong>MÉXICO</strong><br />
Pacífico norte — 0.41 0.07 0.06 0.06<br />
Golfo de California — 0.07 0.05 0.06<br />
Pacífico sur — 0.30 0.24<br />
Golfo de México — 0.39<br />
Caribe —<br />
Fuente: tomado de Moreno-Casasola et al. 1998.<br />
obedecen a la presencia de un sustrato silíceo hacia el norte y calcáreo hacia<br />
el sur que permite la presencia del elemento caribeño, así como el endemismo<br />
de la Península y las zonas semiáridas del norte de Yucatán. Llama la atención<br />
la zona central del Golfo, donde los sistemas de dunas tienen una topografía<br />
compleja con mayor número de hábitats que favorecen la presencia<br />
de especies particulares, por ejemplo las de hábitats acuáticos (Martínez y<br />
col. 1997), al igual que una mayor riqueza de especies (Moreno-Casasola<br />
1988).<br />
Las zonas de mayor endemismo costero son la Península de Baja<br />
California y la Península de Yucatán, les siguen el Golfo de México y finalmente<br />
el Pacífico sur (Moreno-Casasola et al. 1998). En la región del Golfo<br />
de México el endemismo costero es muy bajo, ya que se presenta en 8 familias<br />
con 9 especies. Las Asteraceae incuyen dos especies endémcias, algunas<br />
de estas especies crecen más vigorosas bajo condiciones de enterramiento,<br />
como Palafoxia lindenii y Chamaecrista chamaecristoides (Martínez y Moreno-Casasola<br />
1996), y son fijadoras importantes de los médanos móviles del<br />
centro del Golfo de México (figura 2). En el Caribe el número de especies<br />
endémicas es mayor, ya que suman 32 especies pertenecientes a 21 familias;<br />
sobresalen las cactáceas con 6 especies endémicas, Rubiaceae (con 3) y<br />
Polygonaceae y Leguminosae con 2 cada una.<br />
La riqueza local de un sitio proviene de la presencia de numerosas especies<br />
pertenecientes a unas cuantas familias y del aporte que una gran varie-
502<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
dad de familias con pocas especies, cuya presencia varía mucho a lo largo de<br />
las costas de México (Moreno-Casasola y Castillo 1992). Para entender este<br />
fenómeno se subdividieron las especies que habitan las playas y dunas<br />
costeras en tres tipos. El primero corresponde a las especies con una distribución<br />
predominantemente costera, es decir en ecosistemas restringidos a<br />
las costas como son las playas, dunas, marismas y manglares. El segundo<br />
grupo corresponde a especies presentes en las dunas, pero también frecuentes<br />
en otros tipos de vegetación (selvas bajas y medianas, sabanas, humedales,<br />
encinares, etc.); y el tercero está constituido por aquellas que forman parte<br />
básicamente de vegetación secundaria o ruderal (Castillo y Moreno-<br />
Casasola 1996). El porcentaje de especies costeras es cercano al 15%, el de<br />
especies ruderales es de 40%, y para las pertenecientes a otros tipos de vegetación<br />
es de 45%. Ello significa que gran cantidad de especies de tierra adentro<br />
encuentran un ambiente propicio para establecerse y reproducirse en<br />
las dunas costeras.<br />
LA VEGETACIÓN DE PLAYAS Y DUNAS<br />
La vegetación de las playas y dunas está formada por comunidades de pioneras,<br />
de pastizales, matorrales, selvas y bosques, así como vegetación de<br />
humedales y acuática. La estructura puede ser baja o alta, abierta o cerrada,<br />
espinosa o inerme y frecuentemente se intercalan formando un complejo<br />
mosaico espacial (figura 1). Las primeras descripciones de vegetación fueron<br />
hechas por Poggie (1962) y Sauer (1967); posteriormente Espejel (1984),<br />
Moreno-Casasola y Espejel (1986) y Castillo et al. (1991) realizaron una<br />
descripción y clasificación de la vegetación del Golfo de México y el Caribe,<br />
producto de 44 sitios de muestreo. Con base en esta clasificación se presenta<br />
la síntesis florística del cuadro 2. Los términos playa y duna corresponden a<br />
estructuras geormofológicas y como se vio anteriormente pueden estar formadas<br />
por distintos microambientes, por lo que decir vegetación de dunas<br />
es poco preciso.<br />
La vegetación de pioneras está formada por especies herbáceas y<br />
arbustivas, tolerantes a las condiciones drásticas que imperan en las zonas<br />
más móviles del sistema, donde hay movimiento de arena (erosión o acumulación),<br />
altas fluctuaciones de la temperatura de la arena, salinidad aérea<br />
y a veces edáfica y viento (cuadro 2). Predominan las herbáceas rastreras<br />
y postradas, las amacolladas con estolones y los subarbustos tolerantes<br />
al enterramiento. Hacia el Caribe se agregan arbustos de mayor tamaño
LAS PLAYAS Y DUNAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong> 503<br />
CUADRO 2. ESPECIES HERBÁCEAS Y LEÑOSAS QUE SE PRESENTAN EN LOS DISTINTOS TIPOS DE COMUNIDADES VEGETALES QUE SE DESARROLLAN EN<br />
LAS DUNAS COSTERAS DEL <strong>GOLFO</strong> Y EL CARIBE DE <strong>MÉXICO</strong><br />
PIONERAS<br />
PASTIZALES<br />
MATORRALES Y SELVAS ZONAS INUNDABLES<br />
LAGUNAS INTERDUNARIAS<br />
Ipomoea pescaprae,<br />
Ipomoea imperatii,<br />
Canavalia rosea,<br />
Sporobolus virginicus,<br />
Uniola paniculata,<br />
Schizachyrium scoparium<br />
Schizachyrium scoparium<br />
var. littoralis,<br />
Trachypogon gouini,<br />
Panicum purpurascens,<br />
Aristida adsencionis,<br />
Pectis saturejoides,<br />
Commelina erecta,<br />
Bidens pilosa,<br />
Florestina tripteris<br />
Herbáceas<br />
Bidens pilosa<br />
Cyperus articulatus,<br />
Lippia nodiflora,<br />
Hydrocotyle bonariensis,<br />
Iresine celosia,<br />
Ambrosia artemisiifolia,<br />
Panicum maximum,<br />
Schizachyrium scoparium<br />
Sagittaria lancifolia,<br />
Pontederia sagitatta,<br />
Typha domingensis,<br />
Acrostichum aureum,<br />
Echinochloa pyramidalis,<br />
Cyperus articulatus,,<br />
Ipomoea tiliacea,<br />
Calopogonium caeruleum,<br />
Laportea mexicana,<br />
Hymenocallis littoralis,<br />
Hydrocotyle umbellata,<br />
Thalia geniculata,<br />
Fuirena simplex<br />
Palafoxia lindenii,<br />
Croton punctatus,<br />
Chamaecrista<br />
chamaecristodes<br />
Suriana marítima,<br />
Tournefortia gnaphalodes,<br />
Coccoloba uvifera<br />
Porophyllum<br />
nummularium, Verbesina<br />
persicifolia, Crotalaria spp.,<br />
Turnera ulmifolia<br />
Opuntia stricta var. dillenii,<br />
Randia laetevirens,<br />
Diphysa robinioides Tecoma<br />
stans<br />
Arbustivas y arbóreas<br />
Andira inermis,<br />
Tabebuia pentaphylla,<br />
Bursera simaruba, Scheelea<br />
leibmanii, Pseudophoenix<br />
sargentii, Thrinax radiata,<br />
Cordia sebestena,<br />
Pithecellobium keyense,<br />
Coccoloba uvifera<br />
Pluchea odorata,<br />
Chrysobalanus icaco,<br />
Chiococca alba,<br />
Enterolobium cyclocarpum,<br />
Psidium guajava,<br />
Lantana camara<br />
Pachira aquatica,<br />
Annona glabra,<br />
Salix chilensis,<br />
Salix humboldtiana
504<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
que funcionan como pioneras. Si se comparan los perfiles de distribución de<br />
especies y la estructura de la comunidad, se observan cambios en función de<br />
un gradiente latitudinal. La figura 4 muestra para el sur de Tamaulipas<br />
(García 1987), el centro de Veracruz, y el norte de Quintana Roo la distribución<br />
de especies y de formas de crecimiento a lo largo de un transecto en la<br />
playa. Varias de estas especies toleran el enterramiento y algunas otras llegan<br />
a crecer más vigorosas cuando se produce acumulación de arena a su<br />
alrededor (figura 2). Este movimiento de arena incrementa la humedad<br />
presente.<br />
FIGURA 4. PERFILES DE LA VEGETACIÓN PIONERA DE PLAYAS Y DUNAS EMBRIONARIAS A LO LARGO<br />
DEL LITORAL ATLÁNTICO DE <strong>MÉXICO</strong>. A. TAMAULIPAS Y NORTE DE VERACRUZ, B. CENTRO DE<br />
VERACRUZ, C. NORTE DE QUINTANA ROO
LAS PLAYAS Y DUNAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong> 505<br />
Con el tiempo y el inicio de la estabilización de la arena de la duna, la<br />
vegetación de pioneras es reemplazada poco a poco por pastizal (cuadro 2);<br />
en estos ambientes hay mayor cobertura de la vegetación, disminuye el movimiento<br />
de arena y en general las condiciones son menos drásticas. Al mismo<br />
tiempo, esta matriz de pastizales comienza a ser invadida por especies de arbustos.<br />
Este fenómeno es muy claro en las hondonadas, donde hay mayor<br />
humedad y protección de los vientos. Las primeras especies arbustivas son<br />
subarbustos y los primeros individuos aparecen aislados, moteando la matriz<br />
de pastos. Una vez establecido el pastizal, comienzan a formarse matorrales<br />
abiertos bajos, con abundantes pastos en su interior. A partir de que se establece<br />
una comunidad de pastizal, ya se presenta un banco de semillas (Pérez<br />
1993), que junto con la lluvia de semillas (Acosta 1993) representa un elemento<br />
fundamental de la sucesión. Poco a poco van apareciendo nuevos individuos<br />
arbustivos y frecuentemente la primera etapa está formada por mayor<br />
dominancia de unas pocas especies y una mayor cantidad de especies<br />
anemócoras que siguen formando matorrales abiertos, aunque de mayor altura.<br />
La estructura se va cerrando y la comunidad se enriquece.<br />
Morrison y Yarranton (1974) definen tres procesos mediante los cuales<br />
se da la sucesión. En las dunas el proceso de facilitación es el más frecuente,<br />
es decir, una comunidad modifica el ambiente facilitando la entrada de otro<br />
conjunto de especies que constituyen una etapa sucesional más avanzada<br />
(figura 5). Este proceso se presenta en las distintas etapas, desde las primeras<br />
fases de colonización por pioneras (Salinas 1992, Martínez et al. 1997,<br />
Martínez et al. 2001), en etapas de establecimiento de pastizales y posteriormente<br />
de matorrales abiertos.<br />
En las dunas costeras, las comunidades con una estructura mas compleja<br />
son las selvas y bosques. En Tamaulipas se establecen bosques de encinares<br />
(Cabo Rojo) sobre los cuales hay muy poca información. En Veracruz las<br />
selvas bajas caducifolias y la selva mediana subperennifolia son las comunidades<br />
dominantes. Esta última aparece actualmente como un remanente en<br />
los terrenos de Cicolma (Novelo 1978, Castillo y Moreno-Casasola 1998,<br />
Castillo-Campos y Medina 2002); West et al. (1969) han reportado su presencia<br />
formando manchones para Tabasco, aunque no es claro si estos aún<br />
perduran. Hacia Yucatán y Quintana Roo estas selvas tienen una estructura<br />
donde las palmas brindan una fisonomía particular (Espejel 1984 y 1987,<br />
Moreno-Casasola y Espejel 1986).<br />
Los ambientes húmedos e inundables de los sistemas de dunas permiten<br />
la presencia de humedales y aún de cuerpos de agua permanentes (cuadro
506<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
FIGURA 5. MODELO DE LAS ETAPAS SUCESIONALES EN UN SISTEMA DE DUNAS.<br />
Se plantean dos vías, una que se da principalmente en cimas y laderas y que mediante un<br />
proceso de facilitación atraviesa una fase de pastizal, una de matorral y finalmente se convierte<br />
en una selva baja caducifolia. En las depresiones deflasivas se establece otro camino que puede<br />
avanzar, también mediante un proceso de facilitación hacia una selva mediana subcaducifolia<br />
(cuando las inundaciones son periódicas pero solo se mantienen unas pocas semanas) y otra en<br />
que permanece una vegetación herbácea, probablemente mediante un mecanismo de inhibición,<br />
cuando las inundaciones permanecen varios meses.<br />
2). Así, en el análisis que Castillo y Moreno-Casasola (1998) realizaron en<br />
44 sistemas de dunas del Golfo y el Caribe, en 40 de ellos registraron estos<br />
ambientes. En las hondonadas, las inundaciones constituyen el mecanismo<br />
que modula la sucesión, cuando la inundación no es severa o sobreviene un<br />
período de secas de varios años, avanza la sucesión y se forma un matorral,<br />
y finalmente una selva baja subcaducifolia donde hay elementos arbóreos<br />
que toleran la inundación. Por otra parte cuando la inundación es recurrente<br />
y se mantiene varias semanas, se establecen comunidades herbáceas<br />
que se conservan en el tiempo (Moreno-Casasola y Vázquez 1999).
LAS PLAYAS Y DUNAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong> 507<br />
En el centro de Veracruz se forman humedales totalmente cubiertos con<br />
hidrófitas así como lagunas interdunarias con cuerpos de agua abiertos. Los<br />
humedales permanecen inundados de 3 a 6 meses y presentan vegetación tolerante<br />
a periodos cortos de inundación; este tipo de comunidades también<br />
bordea los cuerpos de agua, los cuales presentan vegetación acuática. Las<br />
lagunas son cuerpos de agua dulce permanentes, alimentados por el manto<br />
freático, someros, con vegetación acuática tanto arbórea como arbustiva.<br />
La descripción anterior, además de representar una secuencia sucesional<br />
del centro de Veracruz, también muestra un mosaico espacial formado por<br />
distintas comunidades que representan las distintas etapas sucesionales. Cada<br />
una de ellas tiene estructura y composición florística diferente, produciéndose<br />
un paisaje heterogéneo con comunidades herbáceas, manchones de<br />
matorrales y zonas de arena desnuda.<br />
SITUACIÓN ACTUAL Y PROBLEMAS PARA SU CONSERVACIÓN Y MANEJO<br />
Actualmente las playas son uno de los mayores atractivos para la recreación y<br />
el descanso. Las dunas son transformadas, aplanadas y sustituidas por estructuras<br />
de concreto y cemento. En zonas tropicales hay cada vez mayor presión<br />
de desarrollos turísticos para brindar servicios y generar una derrama económica<br />
muy requerida. Sin embargo, no siempre se hace buscando conservar la<br />
dinámica y características de los ecosistemas. Carter (1988) menciona que<br />
entre todos los ecosistemas costeros, las dunas de arena son las que han estado<br />
sujetas a las mayores presiones por parte del hombre; plantea que muchos<br />
sistemas de dunas han sido alterados de manera irreversible por las actividades<br />
humanas, tanto de manera accidental como intencionalmente. Los mayores<br />
impactos se han dado al modificar el transporte de sedimentos y por lo<br />
tanto alterar de manera permanente la dinámica que les es propia y que les<br />
permite erosionarse, crecer y volver a erosionarse de manera cíclica. De forma<br />
indirecta las playas y dunas también reciben los impactos de las actividades<br />
tierra adentro. Existe un alto porcentaje de costas en el mundo (70%) que<br />
están sufriendo procesos de erosión. En muchos casos, las actividades del hombre<br />
han hecho que este fenómeno se incremente, por ejemplo, limitando el<br />
abasto de sedimentos que vienen de tierra adentro (mediante las presas), o<br />
bien por obras de protección costera que evitan el movimiento de sedimentos<br />
entre las diferentes celdas costeras (Bird 1996). Por tanto, se puede concluir<br />
que las playas y dunas están entre los ecosistemas más amenazados del trópico<br />
y México no es la excepción.
508<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
SERVICIOS AMBIENTALES<br />
Las dunas son importantes desde el punto de vista ecológico por el solo<br />
hecho de existir como ecosistemas, pero también por los servicios ambientales<br />
que le prestan a la sociedad. Hesp (2000) y van der Maarel (1993-<br />
1997), consideran que las playas y dunas son importantes ya que:<br />
· son una fuente o abasto esencial de sedimentos, que a través de su capacidad<br />
para moverse y cambiar de forma en las zonas litorales, protegen las tierras<br />
interiores de la erosión provocada por las tormentas y el incremento<br />
potencial del nivel del mar. Es decir, juegan un papel fundamental en la<br />
interfase tierra-mar para la protección de la vida tierra adentro.<br />
· cuando están cubiertas por vegetación, atrapan la arena que acarrea el<br />
viento y estabilizan la playa y las dunas, manteniendo de esta manera el<br />
abasto de sedimentos que permite que lleven a cabo su papel de<br />
protección.<br />
· proveen hábitats especializados para plantas y animales, entre ellos aves.<br />
· representan uno de los ecosistemas más dinámicos de la tierra.<br />
· actúan como un área de filtración de agua de lluvia hacia el subsuelo,<br />
ayudando también a mantener una buena calidad de la misma.<br />
· proveen alto valor recreativo y anímico.<br />
· proveen espacio para asentamientos humanos debido a que sobre los<br />
campos de dunas se han desarrollado gran cantidad de ciudades costeras<br />
que brindan un incremento en el valor de la propiedad.<br />
· han favorecido la evolución de especies adaptadas a las condiciones físicas<br />
imperantes en el sistema, entre ellas de plantas tolerantes a las condiciones<br />
de movilidad de arena, que es un proceso característico de las dunas.<br />
· proveen un rango de distintos hábitats que van desde condiciones de<br />
fuerte aridez hasta ambientes acuáticos tanto temporales como<br />
permanentes.<br />
· nos proveen de un rango único de estructuras geomorfológicas y de<br />
ecosistemas que tienen un alto valor natural.<br />
PERTURBACIONES Y ALTERACIONES NATURALES DE PLAYAS Y DUNAS<br />
Los Nortes ponen en movimiento una gran cantidad de arena (Poggie 1962,<br />
Moreno-Casasola 1982), que forma parte de las perturbaciones recurrentes<br />
que les permiten a las dunas funcionar como depósitos de sedimentos. Las
LAS PLAYAS Y DUNAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong> 509<br />
tormentas tropicales y huracanes producen así mismo el desplazamiento de<br />
un enorme volumen de arena pero en un tiempo mucho menor, así como<br />
una enorme cantidad de lluvia. Se han llegado a registrar 119 mm de lluvia<br />
en un sólo día en La Mancha (Kellman y Roulet 1992). Otro efecto del oleaje<br />
es la modificación de manera importante de la morfología y topografía de<br />
la playa y primeros cordones de dunas (Pilkey et al. 1998). El oleaje puede<br />
abrir nuevas entradas a una laguna al romper las islas de barrera, puede<br />
desestabilizar sistemas de dunas creando nuevas áreas de arenas activas y<br />
puede provocar un incremento tal del manto freático, que el período de<br />
inundación se mantiene por varios meses produciendo la muerte de la vegetación<br />
de hondonadas (Moreno-Casasola y Vázquez 1999).<br />
El otro extremo es la sequía, la cual genera mortandad de plantas tanto<br />
en las propias dunas como en las lagunas interdunarias y hondonadas. Una<br />
de las principales causas de mortandad en el establecimiento de plántulas de<br />
Chamaecrista chamaecristoides en las dunas es la falta de humedad (Martínez<br />
1994).<br />
Estos fenómenos traen consigo la mortandad de individuos y/o poblaciones,<br />
abriendo espacios donde se reinicia el movimiento de arena. En estas<br />
zonas se vuelve a establecer una comunidad de pioneras, tolerantes al enterramiento<br />
por arena y comienza a darse nuevamente la sucesión. El paisaje<br />
heterogéneo de las dunas se mantiene en el tiempo y en el espacio por la<br />
presencia constante de perturbaciones que llevan al sistema a su estado inicial<br />
de gran movimiento de sedimentos y por los mecanismos implícitos en<br />
los procesos de facilitación que permiten que una comunidad de plantas<br />
modifique las condiciones ambientales (estabilización del sedimento y los<br />
cambios que ello conlleva) y permita la aparición de otro grupo de especies<br />
(figura 5).<br />
ACTIVIDADES HUMANAS Y ALTERACIÓN DE PLAYAS Y DUNAS<br />
Además de la transformación y sustitución del sistema de dunas, existen<br />
numerosas actividades que alteran estos ecosistemas. Los principales efectos<br />
son la alteración del funcionamiento del ecosistema y su erosión (debido a<br />
la modificación del flujo de sedimentos), la transformación de la cubierta<br />
vegetal, pérdida de hábitats y por tanto de biodiversidad, y la contaminación.<br />
Muchas veces estos impactos generan a su vez conflictos sociales y pérdidas<br />
económicas.<br />
Las principales amenazas hoy en día para este importante banco de sedi-
510<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
mentos son:<br />
· Desestabilización de las dunas por actividades productivas diversas<br />
(desarrollos inmobiliarios, turísticos, actividades recreativas, ganaderas,<br />
o bien por extracción de materiales), ya que eliminan la cubierta vegetal<br />
y se produce nuevamente el movimiento de arena.<br />
· El desarrollo de facilidades turísticas (o casas de campo) lineales en las<br />
que la mayoría busca contacto y acceso directo a la playa.<br />
· Nivelación de las dunas para crear otro tipo de ambientes o para tener<br />
vista (campos de golf, parques, potreros, etc.) cambiando la topografía<br />
y eliminando su función como ambientes de sedimentación.<br />
· Relleno de lagunas interdunarias para establecer construcciones y ganar<br />
terreno.<br />
· Desecamiento de humedales interdunarios para utilización de terrenos<br />
para ganadería.<br />
· Erosión de playas por falta de sedimentos, producto del represamiento<br />
de caudales de ríos cargados de sedimentos.<br />
· Modificaciones al transporte de sedimentos por corrientes de deriva por<br />
la construcción de infraestructura marina.<br />
· Invasión, tanto legal como ilegal, de la zona federal marítimo terrestre.<br />
· Litoralización en aumento y falta de control del proceso de urbanización.<br />
· Introducción de pastizales (nativos y exóticos) y eliminación de cubierta<br />
vegetal para actividades ganaderas. Este punto se convierte en una<br />
amenaza por lo extendido de su práctica.<br />
· Introducción de especies exóticas vegetales (por ejemplo Casuarina<br />
equisetifolia, el pino de mar), las cuales eliminan a las especies nativas<br />
localmente y modifican la biodiversidad, la composición de especies y la<br />
estructura; introducción de tilapia a las lagunas interdunarias.<br />
· Incremento en la población y de los patrones de consumo, haciendo que<br />
las dunas se incluyan dentro de los ambientes recreativos para realizar<br />
actividades con vehículos de cuatro motores, campos de golf, etc.<br />
· Explotación de bancos de arena en playas y dunas y de piedra en playas rocosas.<br />
· Contaminación de la playa por desechos, dejados ahí por los visitantes,<br />
arrojados por el mar o bien por contaminación de las aguas que llegan a<br />
la playa; contaminación de lagunas interdunarias por drenajes.<br />
· Desecamiento de humedales interdunarios por extracción de agua del<br />
manto freático para riego de cañaverales.<br />
· Salinización del manto freático por extracción de agua dulce y cambio
LAS PLAYAS Y DUNAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong> 511<br />
de las condiciones de los hábitats.<br />
· Falta de reglamentación para el uso de las playas y dunas costeras y falta<br />
de control sobre actividades recreativas.<br />
· Erosión producida por los cambios en el nivel del mar y en la frecuencia<br />
de eventos como huracanes afecta la morfología de playas y dunas y el<br />
abasto de sedimentos.<br />
Las perturbaciones en la vegetación de pastizales y matorrales de dunas<br />
costeras son lentas de recuperarse. Boorman y Fuller (1977) llevaron a cabo<br />
experimentos en Gran Bretaña mostrando que con 80 caminatas en un mismo<br />
sitio durante un mes, se empieza a producir arena desnuda; 150 caminatas<br />
hacen que se pierda más de la mitad de la vegetación que cubre el lugar.<br />
Experimentos de disturbio realizados en La Mancha mostraron que el sistema<br />
requiere tiempo para recuperarse. En las hondonadas donde hay humedad<br />
se lleva menor tiempo (Moreno-Casasola 1997, González y Moreno-<br />
Casasola 1982), pero en las zonas más secas, la cubierta vegetal requiere<br />
varios años para volver a cerrarse. Así mismo, una vereda hecha por el paso<br />
de la gente, una vez que ha quedado marcada, deja una huella que requiere<br />
muchos años para recuperarse. El continuo caminar produce erosión y esa<br />
zona va quedando cada vez a un nivel más bajo que el resto. De ahí la necesidad<br />
de contar con planes de manejo que incluyan pasarelas para proteger<br />
las zonas que reciben gran cantidad de visitantes.<br />
ÁREAS NATURALES PROTEGIDAS<br />
En los sistemas de playas y dunas costeros hay diversos ambientes que requieren<br />
protección: playas, islas de barrera, cayos e islas, vegetación de pastizal,<br />
matorral y selva en dunas, humedales y lagunas interdunarias. Las áreas naturales<br />
protegidas en general tienen pocos ecosistemas de este tipo representados.<br />
En el litoral Atlántico existen 32 áreas naturales protegidas (ANP) costeras,<br />
9 de ellas en el Golfo y 23 en el Caribe. De éstas, únicamente 5 en el Golfo -<br />
Sistema Arrecifal Veracruzano (cayo), La Mancha (playas, dunas, selva costera),<br />
Playa Rancho Nuevo y Lechugillas (playas tortugueras), Isla del Amor<br />
(playa)y 13 en el Caribe (Sian Ka´an, Ría Celestún, Ría Lagartos, Isla Contoy,<br />
Tulum, Yum Balam, Dzilam, Chan-Kanaab, las playas tortugueras de El Palmar,<br />
la playa adyacente a Ría Lagartos y las playas de Isla Contoy, los cayos de<br />
Banco Chinchorro y Arrecife Alacranes) tienen representados ambientes de<br />
playas y dunas. En ninguna ANP están representadas las islas de barrera y los
512<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
humedales de dunas como ambientes realmente protegidos.<br />
En general, este número no es suficiente, es necesario contar con áreas<br />
protegidas costeras en las distintas regiones del Golfo y el Caribe, ya que hay<br />
una gran riqueza florística, especies de plantas endémicas, fauna vulnerable<br />
que necesita de estos hábitats para obtener refugio y alimento, tanto entre<br />
las residentes como entre las migratorias. El caso del Golfo es dramático por<br />
la escasez general de áreas de protección y requiere de atención urgente. Un<br />
análisis del número de áreas naturales protegidas en México muestra situaciones<br />
muy desiguales (Moreno-Casasola en prensa). La región del Pacifico<br />
norte (es decir, los litorales Pacíficos de Baja California y Baja California<br />
Sur) junto con el Golfo de México, son las regiones más pobres en áreas<br />
naturales protegidas (solamente 6% de la superficie de las reservas costeras<br />
se ubican en estas dos extensas regiones). El 54% de la superficie costera<br />
protegida se localiza en el Golfo de California y en los estados que colindan<br />
con este mar. En el Caribe se localiza el 25% y en el Pacífico tropical el 15%,<br />
mientras que el Golfo de México y el Pacífico norte presentan valores sumamente<br />
bajos (5 y 1%, respectivamente). Se requiere establecer sistemas de<br />
áreas naturales protegidas con zonas de dunas y de playas en las cuales haya<br />
un control de actividades y se garantice su preservación.<br />
Por otro lado, se ha documentado que una vez que las dunas son protegidas<br />
y se evitan las perturbaciones, rápidamente se da el proceso sucesional que<br />
lleva al establecimiento de las comunidades de las últimas etapas de la sucesión,<br />
eliminando los ambientes de pioneras y aún de pastizales. Esto se ha visto<br />
claramente en la reserva de Cicolma. Por tanto, es necesario que la protección<br />
de estos ambientes tan frágiles se de a través de un sistema que garantice el<br />
mantenimiento de las distintas etapas sucesionales que conforman el sistema<br />
de dunas. Ello implica que las áreas naturales protegidas de dunas tengan una<br />
superficie tal que permita que estén representadas las etapas pioneras, los<br />
pastizales, los matorrales y finalmente las selvas. Así mismo, deberán establecerse<br />
planes de manejo que permitan la coexistencia de estas distintas etapas.<br />
CAMBIO CLIMÁTICO<br />
En el Golfo y Caribe de México existen costas que están en retroceso hacia el<br />
continente. Ello puede deberse a sumersión, a inactividad deltáica o a elevación<br />
del nivel del mar, o bien a un conjunto de estos factores. Estas costas son sumamente<br />
vulnerables a los efectos del cambio climático y sus poblaciones están en riesgo.<br />
En este caso se encuentran las costas del norte de Tamaulipas, tanto en la zona de
LAS PLAYAS Y DUNAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong> 513<br />
la llanura de inundación del río Bravo, como a lo largo de la Laguna Madre,<br />
donde especialmente las islas de barrera se verán fuertemente afectadas. Estas islas<br />
se irán erosionando y haciéndose más delgadas, hasta finalmente fragmentarse.<br />
El sur de Tamaulipas y la mayor parte de Veracruz presentan una línea costera<br />
que está avanzando hacia el mar o bien costas en equilibrio. Hay cordones de<br />
dunas o campos extensos de médanos, los cuales sufrirán erosión, pero tienen<br />
suficiente masa y tamaño como para resistir la pérdida de sedimentos. De manera<br />
más específica, también son vulnerables las barras temporales que separan<br />
el mar de las lagunas costeras en esta región. En estos casos el equilibrio, y por<br />
tanto el tiempo que permanece abierta la barra, depende de los sedimentos que<br />
se arrastran a lo largo del litoral y de la cantidad de agua de lluvia que baja y se<br />
acumula en la laguna. Las escolleras y obras de apertura de barras también<br />
están incrementando la vulnerabilidad de estas barreras.<br />
La zona del delta del Grijalva y Usumacinta también es una zona vulnerable<br />
ya que la línea de costa está en retroceso, además de que hay una<br />
disminución del aporte de sedimentos, colocándola en una situación semejante<br />
a la del delta del Misisipi (Day et al. 1999). Así, en la zona oeste de<br />
Tabasco, las barras frente a las lagunas más pequeñas desaparecerán al ser<br />
arrastradas por el mar, creando una línea costera muy indentada. El segmento<br />
que abarca desde Tupilco (Tabasco) hasta Champotón, es muy bajo<br />
y ancho y se erosionará rápidamente conforme los mayores niveles de mar<br />
remueven los sedimentos (Ortiz-Pérez 1994, Ortiz-Pérez, Valverde y Psuty<br />
1996). La región de Laguna de Términos también es una zona frágil.<br />
En general, la Península de Yucatán presentan una línea costera que está<br />
avanzando hacia el mar o bien costas en equilibrio, mientras que en el sur de<br />
Quintana Roo, está retrocediendo (Ortiz y Espinosa 1991). De manera particular<br />
el incremento en el nivel del mar afectará las islas de barrera del<br />
Caribe (Isla del Carmen, norte de Yucatán y Cancún), así como los<br />
humedales y las islas de Bahía de Espíritu Santo y de Ascensión.<br />
UNA VISIÓN DE LA SITUACIÓN ACTUAL Y PROBLEMÁTICA DE PLAYAS Y<br />
DUNAS EN EL <strong>GOLFO</strong> Y CARIBE DE <strong>MÉXICO</strong><br />
TAMAULIPAS<br />
Predominan islas de barrera con actividades de ganadería extensiva, vulnerables<br />
a la elevación de nivel del mar. La Laguna Madre está sumamente<br />
deteriorada, hay salinización de cuerpos de agua y disminución muy im-
514<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
portante de sedimentos y de aguas dulces por represamientos. Es una zona<br />
importante de pesquerías por lo que se han hecho modificaciones de las islas<br />
de barrera para mejorar la comunicación con el mar. En el sur hay crecimiento<br />
urbano y turístico. No hay áreas naturales protegidas.<br />
VERACRUZ<br />
La isla de barrera en Tamiahua presenta una fuerte transformación de la cubierta<br />
vegetal por ganadería, al igual que la gran mayoría de las zonas de<br />
dunas del estado. Hay un desarrollo turístico creciente en la zona centro,<br />
principalmente en áreas de cordones de dunas (Tecolutla, Tuxpan, Costa Esmeralda)<br />
y nuevos proyectos a desarrollar que buscan sustituir los campos de<br />
dunas por urbanizaciones turísticas (San Julián, La Antigua, Alvarado). Es<br />
frecuente la invasión de la zona federal marítimo terrestre y hay poca claridad<br />
de la misma en las zonas de médanos. Se presentan grandes sistemas de dunas<br />
con una importante riqueza de ambientes y por tanto de flora y fauna, aunque<br />
las selvas han sido eliminadas casi en su totalidad. Los dos sistemas<br />
arrecifales, protectores y modificadores de la zona costera continental frente<br />
a ellos, están situados en dos polos de desarrollo industrial y urbano, por lo<br />
tanto sujetos a fuertes presiones. Sólo se encuentra protegido un pequeño<br />
sistema de dunas en La Mancha y las islas del Sistema Arrecifal Veracruzano,<br />
ya que la costa no forma parte del área núcleo de la Reserva de la Biosfera de<br />
Los Tuxtlas. La región de Alvarado, las islas de barrera, así como algunas<br />
otras más puntuales que tienen zonas bajas (Mandinga, La Mancha, etc.) son<br />
muy vulnerables a la elevación del nivel del mar.<br />
TABASCO<br />
Es una zona deltaica de gran fragilidad, donde los potreros y cocotales han<br />
sustituido la cubierta de vegetación natural casi en su totalidad. Las selvas<br />
costeras han desaparecido. Las operaciones de Pemex han modificado flujos<br />
de escurrimientos de agua y por tanto de transporte de sedimentos. Las<br />
operaciones industriales están produciendo subsidencia de áreas del delta.<br />
Es una zona sumamente vulnerable a los efectos del cambio climático global.<br />
El área costera protegida solamente abarca humedales.<br />
CAMPECHE
LAS PLAYAS Y DUNAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong> 515<br />
Se inicia una región con características muy distintas, una gran plataforma<br />
cárstica, con el principal flujo hidrológico en el subsuelo, abundancia de<br />
islas de barrera y arena de origen biogénico. Hay un fuerte desarrollo urbano<br />
en una isla de barrera, vulnerable al cambio climático global, y que ya ha<br />
sido afectada por el paso de huracanes. La mayor parte de las playas y dunas<br />
están alejadas de las vías de comunicación importantes y no hay un fuerte<br />
desarrollo turístico en la zona costera.<br />
YUCATÁN<br />
La vegetación costera ha sido sustituída por ranchos cocoteros la mayoría<br />
abandonados. Es una región con endemismos costeros importantes en las<br />
playas y dunas. Hay desarrollo portuario y sobre todo turístico lineal, explotación<br />
de sal en lagunas costeras, modificación de flujos hidrológicos y sedimentos,<br />
apertura de barras. Hay áreas naturales protegidas importantes.<br />
QUINTANA ROO<br />
Al igual que en Yucatán, los ranchos cocoteros modificaron gran parte de la<br />
vegetación costera y actualmente están siendo reemplazados por instalaciones<br />
de desarrollo turístico. En algunas hay una sustitución de la estructura<br />
geomorfológica de las dunas por edificaciones, mientras que en otras se<br />
promueve el mantenimiento de una pequeña porción de la vegetación original<br />
en los desarrollos. Sin embargo, el crecimiento lineal a lo largo de la<br />
costa es muy fuerte y hay presiones de desarrollo aún en islas de barrera muy<br />
angostas y frágiles, como es en la Reserva de Sian Ka an.<br />
CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES<br />
1. México tiene litorales extensos con distintos tipos de climas y composición<br />
de la arena, permitiendo una gran riqueza de ecosistemas costeros. El<br />
Golfo se localiza en la parte central de una placa tectónica y constituye<br />
una enorme zona de sedimentación.<br />
2. Los sistemas de dunas están formados por tres tipos de ambientes:<br />
ambientes de dunas activas, ambientes de hondonadas húmedas e<br />
inundables, y ambientes estabilizados. En cada uno de ellos predominan
516<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
condiciones microambientales diferentes y por tanto diversos grupos<br />
florísticos. El primero de ellos es el hábitat de especies endémicas fijadoras<br />
de dunas. Son sistemas sumamente dinámicos y por ello muy frágiles.<br />
3. Existe una flora costera rica en especies, con numerosas endémicas sobre<br />
todo en ambas penínsulas y con grandes diferencias regionales. Las<br />
mayores similitudes se dan entre floras contiguas como es la del Pacífico<br />
norte y el Golfo de California y la del Golfo de México y el Caribe. Le<br />
siguen las del Atlántico con la del Pacífico sur, principalmente porque<br />
comparten especies pantropicales así como numerosos arbustos y árboles<br />
de selvas. La flora y la estructura de la vegetación del Golfo y Caribe de<br />
México se conocen bastante bien. La región del Golfo que aún requiere<br />
de trabajo florístico y descriptivo es Tamaulipas, sobre todo el centro y<br />
norte y el norte de Veracruz, en la zona de Cabo Rojo. Es necesario<br />
reconocer que existe una flora costera, que es rica, con atributos<br />
funcionales propios y que requiere ser protegida.<br />
4. La vegetación de las playas y dunas realmente está conformada por<br />
comunidades de pioneras, pastizales, matorrales, selvas, humedales y<br />
ambientes acuáticos. Forman un mosaico tanto en el tiempo como en el<br />
espacio, lo que hace a las dunas costeras un sistemas diverso y heterogéneo.<br />
La flora costera está formada por especies que solamente habitan sistemas<br />
costeros, especies frecuentes en zonas perturbadas (ruderales, acahuales)<br />
y especies frecuentes en otros tipos de vegetación tierra adentro.<br />
5. El proceso dominante durante la sucesión es la facilitación, mediante la<br />
cual las poblaciones que componen una etapa sucesional modifican el<br />
ambiente de tal manera que facilitan la entrada de otras especies, de una<br />
etapa sucesional posterior. En las hondonadas inundables el proceso de<br />
inhibición juega un papel importante evitando que ésta continúe. Es<br />
importante ahondar más en la dinámica de la vegetación y en el<br />
funcionamiento del ecosistema.<br />
6. Las especies costeras presentan numerosas adaptaciones a las condiciones<br />
imperantes en estos ecosistemas. Abarcan respuestas en la etapa de<br />
germinación, de establecimiento, de crecimiento, etc. Hay numerosas<br />
especies de las cuales se ignora su ecología y fisiología, y que son clave en<br />
el funcionamiento del ecosistema.<br />
7. Las playas y dunas costeras proporcionan importantes servicios<br />
ambientales al ser humano al actuar como una zona de amortiguamiento<br />
entre el mar, la tierra y la atmósfera: protegen la zona costera durante<br />
tormentas y huracanes, atrapan la arena, filtran el agua, proporcionan
LAS PLAYAS Y DUNAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong> 517<br />
hábitats especializados para flora y fauna.<br />
8. Hoy en día se encuentran entre los ecosistemas que más han sido afectados<br />
por el hombre. Las actividades productivas, principalmente los desarrollos<br />
turísticos lineales, y la transformación en potreros para ganadería extensiva<br />
han transformado su geomorfología y cubierta vegetal.<br />
9. Son ecosistemas sumamente frágiles por lo que actividades como el<br />
pisoteo, la extracción de agua del manto freático, la invasión de especies<br />
exóticas, entre otras, han producido un fuerte deterioro. No existe en la<br />
legislación mexicana ninguna normatividad para el manejo de estos<br />
ecosistemas.<br />
10. Las playas principalmente, pero también las dunas, son ecosistemas muy<br />
vulnerables al cambio climático global y a la elevación de nivel del mar.<br />
11. No hay una evaluación en México del grado de erosión de las playas y lo<br />
que ello implica para los proyectos de desarrollo turístico costero.<br />
12. La situación actual hace necesario tomar medidas para conservar el<br />
funcionamiento de estos ecosistemas y su biodiversidad: creación de<br />
nuevas áreas protegidas, reglamentos para el uso y manejo de estos<br />
sistemas, redefinición de la zona federal marítimo terrestre y terrenos<br />
ganados al mar con base en criterios geomorfológicos y ecológicos en<br />
función de las distintas regiones del país y su delimitación en las costas,<br />
identificación de áreas vulnerables y de riesgo, impulsar las<br />
Manifestaciones de Impacto Ambiental en la zona costera con base en la<br />
conservación del funcionamiento de la dinámica costera, entre las más<br />
importantes.<br />
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FLORA Y VEGETACIÓN DE LOS HUMEDALES 521<br />
FLORA Y VEGETACIÓN DE LOS HUMEDALES DE AGUA DULCE<br />
EN LA ZONA COSTERA DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
Antonio Lot<br />
INTRODUCCIÓN<br />
Los humedales de agua dulce están íntimamente relacionados con el conjunto<br />
de sistemas estuarinos y marinos del Golfo de México. Su separación<br />
es artificial y es imprescindible entender en un contexto más amplio sus<br />
características, interrelaciones e importancia como parte de los humedales<br />
costeros, por lo que se recomienda la lectura de otros capítulos incluidos en<br />
esta misma sección de los ecosistemas del Golfo de México.<br />
El Golfo de México está considerado como el noveno cuerpo de agua<br />
más grande del mundo, cubre una región de 1,314.000 metros cuadrados<br />
con 33 sistemas ribereños y 207 estuarios (Giattina y Altsman 1999).<br />
Sólo en el Golfo de México existen dos de las planicies de inundación más<br />
extensas del continente, representadas por los deltas del Misisipi y del<br />
Grijalva-Usumacinta. El primero cubre el 40% de las marismas costeras y<br />
humedales dulceacuícolas más importantes de los Estados Unidos de América<br />
(Day 1988) y el segundo contribuye con el 30% del total del flujo de<br />
agua dulce de México (Chavez 1988). La descarga anual del río Misisipi se<br />
estima en 577 km 3 (lo que constituye el segundo gasto fluvial de cualquier<br />
río en el mundo) y el delta forma una pluma de agua dulce que se extiende a<br />
más de 100 km en la plataforma costera del Golfo de México frente a las<br />
costas de Lusiana y Texas (Birkett y Rapport 1999), con un gran efecto en su<br />
521
522<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
descarga por todo el material terrígeno, nutrientes disueltos y materia orgánica<br />
(Darnell y Defenbaugh 1990).<br />
Se desconoce información equivalente de los humedales y deltas que descargan<br />
sus aguas y sedimentos suspendidos de las costas mexicanas, particularmente<br />
de los ríos Grijalva y Usumacinta.<br />
En general, se reconoce la importancia de los humedales con relación a la<br />
diversidad de la flora y fauna y la extinción de algunas especies, pero también<br />
por una infinidad de recursos y servicios que las planicies de inundación aportan<br />
en la región costera a los países que circundan el Golfo: Estados Unidos<br />
(Texas, Luisiana, Misisipi, Alabama y Florida), México (Tamaulipas, Veracruz,<br />
Tabasco, Campeche, Yucatán y parte de Quintana Roo) y Cuba (Cabo San<br />
Antonio, litoral oriente), entre los que destacan la pesquería, aprovechamiento<br />
de recursos forestales y animales, agricultura de irrigación, transportación<br />
fluvial y recreación. De manera especial hay que destacar las reservas<br />
de gas, petróleo y otros recursos no renovables, que son motivo de exploración,<br />
explotación y abandono, con la consecuente modificación y destrucción<br />
del hábitat en los humedales del Golfo de México.<br />
PRINCIPALES HUMEDALES DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
Una posible subdivisión regional de los humedales considerada para este<br />
ensayo retoma la clasificación que propone Moreno-Cassasola (1999)en<br />
seis grandes áreas:<br />
1. Delta del Misisipi<br />
2. Everglades<br />
3. Parte central del Golfo de México<br />
4. Delta del Usumacinta<br />
5. Península Yucatanense<br />
6. Cuba<br />
En el estudio de Moreno-Cassasola (1999) se presenta una tabla comparativa<br />
de las principales características de la naturaleza de cada región<br />
(geomorfológicas, hidrológicas y climáticas), que es fundamental considerar<br />
en cualquier intento que pretenda comparar un ecosistema de tal tamaño. En<br />
buena medida estas características se ven reflejadas en la distribución y composición<br />
de la flora, por lo que preliminarmente y de manera general, podemos<br />
encontrar similitudes entre los humedales del Misisipi con los del
FLORA Y VEGETACIÓN DE LOS HUMEDALES 523<br />
Usumacinta y los de la parte central en los estados de Tamaulipas y Veracruz.<br />
Los humedales de Florida, particularmente los Everglades, son diferentes a<br />
todos los demás en cuanto a su particular vegetación arbórea, aunque algunas<br />
comunidades inundables (como los petenes, entre otras) cercanas a la<br />
costa son similares a las presentes en la Península Yucatanense. Esta última,<br />
principalmente en su franja costera y en la Isla de Cuba, tienen mayor afinidad<br />
caribea y se relacionan más con las Antillas que con el Golfo de México.<br />
Según Day (1988), una diferencia importante entre la región del Delta<br />
del Misisipi y el Delta del Usumacinta es el impacto de las actividades humanas,<br />
en el sentido de un mayor efecto en el tiempo en las planicies del Misisipi,<br />
especialmente por los desarrollos humanos no planeados que se traducen,<br />
entre otros efectos, en la acumulación de grandes cantidades de nutrientes<br />
(eutroficación) provenientes de sedimentos erosionados de terrenos agrícolas,<br />
y que han degradado severamente los sistemas naturales, a diferencia<br />
de la gran región inundable de Tabasco y Campeche, donde aún hay tiempo<br />
(habría que revalorarlo en la actualidad) para hacer un planteamiento en<br />
la conservación y manejo de los recursos naturales.<br />
La eutroficación es un proceso caracterizado por la acumulación de<br />
nutrientes, principalmente favorecidos por las actividades humanas y, que<br />
se refleja por afloramientos de algas, mortandad de peces nativos por bajos<br />
niveles de oxígeno disuelto y, en muchos casos, por la sustitución de peces<br />
tolerantes a la contaminación por escurrimientos agrícolas y urbanos (Day<br />
1988). Otros efectos derivados por la construcción de canales con una amplia<br />
red de más de 15,000 km en el estado de Luisiana conllevan la entrada de<br />
agua de mar a zonas internas de agua dulce, causando la desaparición de la<br />
flora y fauna dulceacuícola, además de la modificación (dragado y depósito<br />
de azolve) de las propias marismas. Dichos canales artificiales se emplean<br />
para facilitar el drenaje y controlar inundaciones, navegación, pero principalmente<br />
para diversas actividades petroleras (Day 1988).<br />
CLASIFICACIONES DE HUMEDALES Y SU PROBLEMÁTICA<br />
En general, las diferentes clasificaciones y definiciones de los diversos humedales<br />
en el mundo resultan muy complicadas al intentar adoptarlas para nombrar<br />
y agrupar los cuerpos de agua de una determinada región o país. Evidentemente<br />
los cambios existentes a diferentes latitudes por el origen y naturaleza<br />
de cada humedal y por el diferente grado de conocimiento y de información,<br />
no permiten identificar alguna de las clasificaciones como un sistema univer-
524<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
sal equivalente. Sin embargo, es importante señalar que en un plano general<br />
como punto de partida, se pueden considerar a 5 grandes reinos o sistemas de<br />
humedales, adoptados de la Convención Ramsar (Niering 1985):<br />
I Costeros (con influencia oceánica)<br />
1. Marinos<br />
2. Estuarinos<br />
II Dulceacuícolas<br />
3. Lacustres<br />
4. Ribereños<br />
5. Palustres.<br />
Entre los primeros (costeros) estarían las marismas, los manglares y las<br />
comunidades de pastos marinos o ceibadales (nombre con el que son conocidos<br />
en las costas mexicanas y antillanas). Entre el segundo gran grupo con<br />
influencia de agua dulce, que es el que nos interesa en el presente capítulo,<br />
resulta confuso y complicado diferenciar y agrupar un gran número de<br />
ambientes acuáticos por la gran gama de hábitats y ecotonos que se presentan<br />
en un continuo de humedales del Golfo de México, pero en términos<br />
generales podríamos caracterizarlos de la siguiente forma: lacustres como<br />
los humedales constituidos por lagos y estanques; ribereños como cuencas<br />
inundables, ríos y arroyos; palustres con tres grandes divisiones ampliamente<br />
utilizadas en Estados Unidos y Canadá: marshes (pantanos de herbáceas<br />
emergentes), swamps (grandes planicies inundadas dominadas por plantas<br />
leñosas) y bogs (áreas formadas por los glaciares con suelos pobres en<br />
nutrientes, extremadamente ácidos con árboles y arbustos perennifolios<br />
con una cubierta de Sphagnum en el piso). Un tercer grupo estaría conformado<br />
por los cuerpos de agua artificiales creados por el hombre.<br />
La reconocida clasificación Ramsar presenta serias limitaciones de uso<br />
en la categoría inland wetlands y particularmente en la definición de los<br />
humedales dulceacuícolas, como lo señalan Semeniuk y Semeniuk (1997),<br />
fundamentalmente por ser un sistema que emplea la combinación de varios<br />
criterios con definiciones imprecisas que hacen inconsistente su aplicación.<br />
LA FLORA COMO BIOINDICADOR DE LOS PRINCIPALES HUMEDALES COSTEROS<br />
Algunas clasificaciones, sobre todo cuando jerárquicamente se intenta tipificar<br />
el humedal, toman en consideración las características fisonómicas de
FLORA Y VEGETACIÓN DE LOS HUMEDALES 525<br />
la vegetación. En este sentido, la composición florística nos auxilia en la<br />
identificación de diferentes humedales. Sin embargo, hay que ser cuidadosos<br />
en la interpretación que demos a la presencia o ausencia de determinadas<br />
especies, en particular si no tenemos un conocimiento apropiado de la<br />
flora y la vegetación del lugar de estudio. La reconocida plasticidad de la<br />
naturaleza de las plantas acuáticas es el reto fundamental al que se enfrentan<br />
los ecólogos y otros profesionales que intervienen en el manejo y conservación<br />
de humedales. Lo anterior nos recuerda la existencia de especies de<br />
hidrófitas (plantas vasculares acuáticas) estrictas y facultativas al medio<br />
acuático y lo subjetivo que puede resultar ordenar a todas las formas de<br />
vida que se distribuyen en los diferentes humedales, pero también en sus<br />
bordes y ecotonos.<br />
Algunos autores, como Hofstetter (1988), enfatizan lo significativo que<br />
es el impacto de las actividades humanas en la respuesta morfológica y fisiológica<br />
de algunas hidrófitas que se adaptan a la modificación de su hábitat.<br />
Entre dichas respuestas resaltan las siguientes:<br />
1) cambios fenológicos<br />
2) disminuye la concentración de compuestos secundarios ligados a la<br />
defensa contra herbívoros<br />
3) disminuye la capacidad de resistencia a enfermedades<br />
4) cambios morfológicos en su aspecto general, vigor, tamaño y presencia<br />
de partes muertas.<br />
El reciente estudio de Aznar et al. (2003) ilustra algunos casos de la relación<br />
entre la presión del hombre y los indicadores de la vegetación acuática<br />
y el paisaje, principalmente de los humedales del Mediterráneo. Entre sus<br />
observaciones destaca el significado de las comunidades de hidrófitas como<br />
integradoras del humedal y la presencia de algunas especies que dependen<br />
del disturbio, como Ludwigia peploides (hidrófita cosmopolita invasora que<br />
sustituye a numerosas especies nativas), y en general el reemplazo de plantas<br />
acuáticas especializadas por especies generalistas y exóticas. La presencia<br />
creciente de canales y diques para el manejo del agua por el hombre favorecen<br />
la dispersión y establecimiento de malezas y plantas invasoras en general.<br />
Una hipótesis importante de la investigación indica que las mediciones<br />
de la densidad espacial de las comunidades de hidrófitas relacionadas con la<br />
red hidrológica definen indicadores específicos del paisaje y permiten estimar<br />
la presión antropogénica sobre la biodiversidad (Aznar et al. 2003).
526<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
Un ejemplo que documenta este tipo de impacto del desarrollo humano<br />
en los humedales del Golfo de México, para el área de las planicies de inundación<br />
del Misisipi en Lusiana, señala que el resultado en los cambios<br />
hidrológicos a partir de la construcción de bordos, diques, cortes directos<br />
para evitar meandros de ríos y la construcción de canales, conducen a una<br />
hidrología errática, incrementando las inundaciones en lugar de evitarlas<br />
(Day 1988).<br />
El análisis de Higer y Kolipinski (1988) de una zona de los pantanos de<br />
Everglades en Florida, demuestra que la disminución de la vegetación acuática<br />
de herbáceas y la sustitución por vegetación arbórea subacuática o<br />
terrestre y algunas poblaciones puras de ciperáceas, se deben al acortamiento<br />
de los períodos de inundación, particularmente entre los años de<br />
1940 y 1951. A partir del gran proyecto para la construcción del controlador<br />
del flujo de agua, se observó una pérdida de suelo y su compactación<br />
y oxidación que en conjunto con el frecuente uso del fuego, aceleró el bajo<br />
nivel del agua y condiciones inadecuadas para el desarrollo de la vegetación<br />
acuática nativa.<br />
Además de considerar los elementos mencionados anteriormente, resulta<br />
imprescindible realizar investigaciones que aporten información sobre la<br />
estructura comparativa entre los tipos de vegetación y asociaciones vegetales,<br />
que se pueden distinguir en el mosaico de humedales, principalmente en<br />
cuanto a la composición florística y formas de vida, diversidad,<br />
estacionalidad, distribución y zonificación de las especies dominantes.<br />
Bajo este enfoque, que parte de las unidades de vegetación y de su composición<br />
florística, se intenta describir a los humedales de agua dulce de la<br />
región costera del Golfo de México.<br />
Sin embargo, hay que reconocer la presencia de algunos humedales sin<br />
vegetación o con pequeñas formaciones vegetales, frecuentemente de emergentes<br />
a lo largo de las orillas someras de grandes cuerpos de agua. Algunos<br />
de los factores que limitan la presencia de vegetación son la acción constante<br />
del oleaje, las fluctuaciones extremas del nivel del agua y los sedimentos<br />
pobres en nutrientes o con altas concentraciones salinas. Un ejemplo de esta<br />
situación, que puede considerarse como un tipo de humedales intermitentes<br />
sin vegetación o con algunos elementos aislados de plantas, lo tenemos<br />
en los llamados blanquizales, planicies inundables durante la época de lluvias<br />
en las zonas costeras de Campeche (Zamora 2003). Las formas sumergidas<br />
desaparecen con el aumento de partículas en suspensión y permanente<br />
grado de turbiedad en la columna de agua.
FLORA Y VEGETACIÓN DE LOS HUMEDALES 527<br />
En los siguientes apartados sobre los tipos de formaciones vegetales de<br />
los humedales se comenta sobre algunas de las especies que pueden ser<br />
bioindicadoras de diferentes humedales o de ciertas condiciones ecológicas.<br />
VEGETACIÓN DE LOS HUMEDALES DE AGUA DULCE<br />
Los humedales o ambientes acuáticos considerados en el presente trabajo son<br />
aquellos que permiten el desarrollo de formas vegetales adaptadas a vivir en<br />
condiciones de inundación. Entre éstas se incluyen desde las hidrófitas estrictas<br />
de formas sumergidas, emergentes y flotantes hasta las subacuáticas o tolerantes,<br />
con representantes herbáceos o leñosos, en ambos casos (figura 1).<br />
Como se mencionó, no existe una clasificación universalmente aceptada<br />
para tipificar a los humedales y, en todo caso no es aplicable a la gran mayoría<br />
de los ecosistemas dulceacuícolas de las planicies costeras mexicanas, en<br />
buena medida por la falta de unidades equivalentes. Aparentemente pudiera<br />
pensarse que el problema es de nomenclatura, pero es mucho más profundo,<br />
en parte por la falta de estudios ecológicos sobre la estructura de la<br />
vegetación que cubre una gran diversidad de humedales en el centro y sur<br />
del Golfo de México.<br />
Otro elemento que dificulta aún más la definición y clasificación de los<br />
humedales es la inestabilidad de muchas de las comunidades vegetales acuáticas<br />
y subacuáticas, no consideradas consecuentemente como comunidades<br />
clímax.<br />
Sin embargo, existen ventajas para fundamentar que los tipos de vegetación<br />
acuática y subacuática pueden ser un criterio para nombrar y clasificar<br />
a los humedales de la zona costera del Golfo de México.<br />
El principal elemento a favor de este tipo de clasificación es lo relativamente<br />
fácil que resulta para un observador de la vegetación distinguir diferentes<br />
paisajes y características fisonómicas de los tipos de comunidades<br />
vegetales dominantes en la mayoría de los humedales. En este sentido hay<br />
que recordar la rica gama de nombres vernáculos que los pobladores locales<br />
dan a las agrupaciones vegetales en todo el mundo. Para el estado de<br />
Veracruz, por ejemplo, se conocen más de 13 nombres para distinguir algunas<br />
comunidades propias de los humedales (Lot 1991). La presencia de<br />
manera abundante y frecuentemente cubriendo grandes extensiones de una<br />
o varias especies en determinadas asociaciones, es el elemento común que<br />
une la percepción popular con el conocimiento científico en la definición de<br />
ciertas características para nombrar y distinguir entre los diversos paisajes
528<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
FIGURA 1. PERFIL DIAGRAMÁTICO DE LA VEGETACIÓN ACUÁTICA<br />
DEL CENTRO Y SUR DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
de cada tipo de humedal. Por otro lado, la distribución de ciertas asociaciones<br />
vegetales refleja una serie de factores (geomorfológicos, climáticos,<br />
ecológicos, hidrológicos, etc.) que en el tiempo y en el espacio están presentes<br />
y que juegan un papel crucial en la evolución de dichos humedales.<br />
A continuación se describen los principales humedales a partir de dos<br />
grandes conjuntos de la vegetación: las formaciones leñosas y las formaciones<br />
herbáceas.<br />
FORMACIONES LEÑOSAS<br />
Se incluyen a las agrupaciones arbóreas, arbustivas y a las palmas que se<br />
desarrollan en zonas inundables permanentes o temporales por más de seis<br />
meses al año y están adaptadas a condiciones edáficas de drenaje deficiente.<br />
Un buen conjunto de elementos leñosos, principalmente árboles y arbustos,<br />
conforman diferentes tipos de comunidades como elementos dominantes o<br />
acompañantes de selvas y otros tipos de vegetación incluso terrestre, razón
FLORA Y VEGETACIÓN DE LOS HUMEDALES 529<br />
por la cual hay que tener presente la plasticidad de algunas especies para<br />
adaptarse como formas ecológicas en ambos ambientes.<br />
BOSQUE INUNDABLE<br />
Los planos aluviales del sureste de Estados Unidos, en la mayor parte de la<br />
costa del Golfo, presentan comunidades arbóreas propias de las regiones<br />
subtropicales y templadas, caracterizadas por la presencia de los géneros<br />
Pinus, Taxodium y Nyssa.<br />
El pinar de Pinus elliottii var. densa es un tipo de vegetación que ocupa<br />
grandes extensiones en las terrazas bajas de los planos costeros del Misisipi y<br />
en el extremo sur de Florida con una tabla de agua superficial de 0.3 a 2.0 m.<br />
Se considera que el fuego como elemento natural periódico ha jugado un<br />
papel importante en la evolución y composición florística de dicha formación<br />
(Penfound 1952, Olmsted et al. 1984).<br />
Otro tipo de vegetación son los conocidos bosques de cipreses, característicos<br />
de los pantanos profundos del Parque Nacional de Everglades, Florida,<br />
dominados por Taxodium distichum y Nyssa aquatica, asociación que<br />
también se presenta en las zonas inundables de las márgenes del río Misisipi.<br />
Otra asociación importante es la de Nyssa selvática var. biflora y Taxodium<br />
ascendens que se distribuye preferentemente en las partes más altas de los<br />
planos costeros del Golfo. Las formas arbóreas dominantes de este tipo de<br />
bosques presentan un tipo de raíces llamadas pneumatóforos como los que<br />
producen los árboles que integran los manglares. La talla de los árboles<br />
varía entre 6 y 12 m. Según Penfound (1952) es probable que las asociaciones<br />
de Taxodium-Nyssa sean las etapas iniciales de la sucesión de este tipo de<br />
bosques inundables que serán sustituidos por otras comunidades en suelos<br />
temporalmente inundados y bien drenados dominados por Pinus palustris<br />
y P. caribaea.<br />
BOSQUE RIPARIO<br />
Son comunidades leñosas que se desarrollan en las vegas inundables y preferentemente<br />
en las orillas de los ríos y arroyos que corren desde las partes<br />
altas hasta la desembocadura en lagunas costeras y en el mar. Por ello conforman<br />
un tipo de vegetación común en toda la planicie costera con abundancia<br />
de ríos en todo el Golfo de México. Dominan las asociaciones de<br />
sauces de Salix nigra, S. interior, S. caroliniana y S. chilensis (esta última en el
530<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
sur de México) entre otros y como elemento arbustivo acompañante, especialmente<br />
en condiciones de disturbio se encuentra Cephalanthus occidentalis.<br />
En los planos aluviales del bajo Misisipi se presentan otro tipo de bosques de<br />
transición, dominados por Liquidambar styraciflua, Quercus palustris y<br />
Platanus occidentalis. Algunas especies de estos géneros se pueden presentar<br />
como elementos riparios en las partes altas de las montañas veracruzanas.<br />
SELVA ALTA-MEDIANA RIPARIA<br />
Este tipo de vegetación con todas sus variantes se presentan en la parte tropical<br />
mexicana sobre terrenos profundos bien drenados, pero también cuando<br />
el suelo es delgado y se inunda periódicamente, aunque la composición<br />
florística puede variar entre una condición y otra. Entre las especies<br />
inundables características que pueden alcanzar 25 m o más de altura, se<br />
encuentran Pachira aquatica, Andira galeottiana, Vochisia guatamalensis,<br />
Calophyllum brasiliense y algunas especies de Lonchocarpus, Pithecelobium,<br />
Inga, Ficus y Machaerium.<br />
Una variante importante de este tipo de selva mediana distribuida al sur<br />
de Tabasco es la conocida localmente como canacoital de Bravaisia<br />
integerrima.<br />
SELVA BAJA INUNDABLE<br />
Son comunidades ampliamente representadas que cubren una superficie<br />
importante en numerosas planicies inundables del Golfo, aunque localmente<br />
ocupen pequeñas extensiones que permanecen con agua la mayor parte del<br />
año, pero también con períodos de sequía extrema. Los árboles y arbustos<br />
que conforman este tipo de vegetación tienen una altura entre 6 y 8 m,<br />
regularmente sin formación de estratos y algunos de sus elementos presentan<br />
característicos contrafuertes en la base del tronco.<br />
A lo largo del río Palizada en Campeche se distribuye una de las asociaciones<br />
características, formada por agrupaciones puras de Annona glabra<br />
(Ocaña y Lot 1996); en Veracruz y Tabasco se presentan otras especies leñosas<br />
acompañantes como Dalbergia brownei, Ficus padifolia, Lonchocarpus<br />
pentaphyllus y Chrisobalanus icaco.<br />
La comunidad mejor representada en el pasado, que se distribuye desde<br />
el sur de Veracruz hasta la Península Yucatanense es el tintal, pero hoy se<br />
encuentra drásticamente modificada por las actividades agropecuarias y<br />
por la sobreexplotación del árbol o palo del tinte Haematoxylum
FLORA Y VEGETACIÓN DE LOS HUMEDALES 531<br />
campechianum. Otras comunidades representativas de selvas bajas<br />
inundables son el chechenal de Metopium brownei, el pucktal de Bucida buceras<br />
(Lot y Novelo 1990), el bucidal de Bucida spinosa (Olmsted y Duran 1986)<br />
con un total registrado de 65 especies leñosas y gran abundancia de epífitas<br />
en la Reserva de la Biosfera Sian Ka’an en Quintana Roo.<br />
Este tipo de vegetación es también importante por formar ecotonos con<br />
otras formaciones vegetales como manglares, sabanas, palmares, matorrales<br />
y desde luego selvas medianas y altas, por lo que algunos elementos<br />
florísticos pueden ser comunes.<br />
Bajo este tipo de vegetación podríamos considerar a los petenes, ya que<br />
es la formación donde se presenta el único tipo de selva del sur de Florida<br />
(Olmsted y Duran 1988), aunque ésta particular formación conocida como<br />
hammock en la península de Florida o petén en la región mesoamericana, es<br />
en realidad una isla de selva rodeada de un pantano arbolado con mangles,<br />
palmas y otras especies leñosas y herbáceas adaptadas a la inundación. Este<br />
tipo de agrupaciones o islas de vegetación han jugado un papel importante<br />
como habitación y uso de recursos por parte de los indios de Florida (Olmsted<br />
y Duran 1988) y los mayas (Barrera 1982), y en la actualidad constituyen un<br />
refugio de la fauna local.<br />
PALMAR INUNDABLE<br />
Un elemento común en las depresiones inundables en todo el Golfo, incluyendo<br />
a Cuba, es el palmar de tasiste Acoelorrhaphe wrigtii. El tasistal puede<br />
alcanzar los 8 m de altura, pero es frecuente entre 2 y 5 m, semisumergido<br />
por una tabla de agua de 0.5 a 1.5 m al menos durante 9 meses y totalmente<br />
seco superficialmente durante la época de estiaje cuando se pueden producir<br />
anualmente quemas.<br />
En los límites de las selvas altas, pero sobre suelos arcillosos de condición<br />
inundable, se pueden distribuir algunas palmas como Roystonea regia, R.<br />
dunlapiana y Attalea butyracea, conocidas genéricamente como palma real.<br />
SABANA<br />
Este tipo de vegetación presenta diversas variantes de posibles orígenes diferentes,<br />
incluyendo el antropogénico. La mayoría se desarrolla sobre grandes<br />
extensiones planas, o con ligeros cambios microtopográficos en suelos<br />
profundos arcillosos y mal drenados, que se inundan durante seis meses o
532<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
más y se secan completamente durante la sequía. Su paisaje es generalmente<br />
de una formación densa de ciperáceas y gramíneas con algunos árboles o<br />
palmas de tasiste aislados o formando pequeñas islas o bordes. Este paisaje<br />
de aparente pastizal amacollado se puede deber a las constantes quemas y<br />
pastoreo que el hombre ha inducido a lo largo de muchas décadas (Orozco<br />
y Lot 1976). Entre las especies arbóreas en las sabanas de la planicie costera<br />
del Golfo, destacan Quercus oleoides en los bordes menos inundados y<br />
Coccoloba barbadensis al norte de Veracruz (Rzedowski, 1978). La especie<br />
herbácea dominante, aparentemente favorecida por la actividad humana y<br />
que forma agrupaciones casi puras que han ido sustituyendo la riqueza de<br />
hidrófitas, es Cladium jamaicense.<br />
MATORRAL INUNDABLE<br />
El zarzal de Mimosa pigra es un tipo de comunidad espinosa muy cerrada<br />
con pocas especies acompañantes, cuya distribución cubre las regiones cálido-húmedas<br />
de la planicie costera de todo el Golfo de México, donde es<br />
constante el disturbio humano. Otros tipos de matorrales adaptados a la<br />
condición de inundación son el mucal de Dalbergia brownei y D. glabra; la<br />
primera del litoral de Veracruz y Tabasco (Lot y Novelo 1990) y la segunda<br />
de Quintana Roo (Olmsted y Durán 1986). El julubal de Bravaisia tubiflora<br />
es otro elemento indicador de perturbación humana en las brechas fluviales.<br />
Como matorral bajo de dos m de altura sobresale Cephalanthus<br />
occidentalis como una formación secundaria frecuente en la periferia de diversos<br />
tipos de vegetación en todo el Golfo de México.<br />
FORMACIONES HERBÁCEAS<br />
De manera igualmente resumida que en el apartado anterior, se presentan<br />
las principales agrupaciones sobre la base de sus adaptaciones en diferentes<br />
formas de vida y su relación con los aspectos de la dinámica de las comunidades<br />
en cuanto a la zonificación y sucesión de los humedales.<br />
HIDRÓFITAS ENRAIZADAS EMERGENTES<br />
Prácticamente todos los hábitat acuáticos de los innumerables sistemas<br />
lacustres y palustres que se distribuyen ampliamente en las planicies costeras<br />
del Golfo, presentan alguna asociación donde el elemento dominante es
FLORA Y VEGETACIÓN DE LOS HUMEDALES 533<br />
una hidrófita arraigada al sustrato, cuyas hojas y estructuras reproductoras<br />
emergen por encima del agua. Este tipo de vegetación ilustra el paisaje más<br />
importante de los humedales de agua dulce, por su función como refugio de<br />
la fauna acuática y hábitat de numerosas plantas acuáticas raras y en muchos<br />
casos, amenazadas y en peligro de extinción. Son popularmente conocidas<br />
en la región bajo diversos nombres comunes, como es el caso de las<br />
especies del género Typha, que sólo en México reciben los nombres vernáculos<br />
de tule, espadaña, neal, chuspatal en combinación con adjetivos para distinguir<br />
sus especies; en Cuba se conoce como macio y en los Estados Unidos<br />
de América como cattail. Las comunidades que forman son llamadas genéricamente<br />
tulares. Otras comunidades son los popales, juncales, carrizales,<br />
vegetación de bajos inundables, entre otros. Los géneros representados, en<br />
algunos casos con numerosas especies en estas comunidades, son Typha,<br />
Schoenoplectus, Scirpus, Thalia, Phragmites, Arundo, Cladium, Cyperus,<br />
Eleocharis, Carex, Sparganium, Pontederia, Spartina, Paspalum, Rhynchospora<br />
y otros más.<br />
El sibal de Cladium jamaicense sobresale de entre muchas otras asociaciones<br />
por su abundancia y tolerancia a diversos humedales con suelos de<br />
diferentes concentraciones de sales disueltas y contenidos altos de sulfatos.<br />
Además de cubrir grandes superficies como comunidades puras también<br />
está presente en las zonas de contacto con manglares, sabanas y palmares en<br />
todas las planicies costeras del golfo desde Florida y Cuba hasta la Península<br />
Yucatanense.<br />
En los pantanos ácidos del centro y norte de Florida sobresalen por su<br />
forma de vida tan especial las poblaciones de plantas carnívoras del género<br />
Sarracenia con seis especies conocidas.<br />
HIDRÓFITAS ENRAIZADAS DE HOJAS FLOTANTES<br />
Esta forma de vida está representada por numerosas comunidades y asociaciones<br />
en lagos, lagunas, canales y zonas abiertas de humedales profundos.<br />
Las especies significativas en la estructura de la vegetación pertenecen a los<br />
géneros Nymphaea, Nuphar, Nymphoides, Brasenia y algunas especies de<br />
Potamogeton y Sagittaria.<br />
La asociación de Nymphaea ampla es una de las más importantes por su<br />
abundancia en ambientes dulceacuícolas en todo el Golfo, y también en<br />
lagunas y bajos inundables de salinidad variable cercanos a la costa donde<br />
crecen incluso los manglares.
534<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
HIDRÓFITAS ENRAIZADAS SUMERGIDAS<br />
Este tipo de vegetación, al igual que el de hidrófitas emergentes, es altamente<br />
significativo en la conservación de la vida silvestre, por albergar a las aves<br />
acuáticas y en general proveer de alimento y refugio para la reproducción a<br />
la mayoría de los grupos de vertebrados e invertebrados de los humedales.<br />
A esta forma de vida también pertenecen los llamados pastos marinos presentes<br />
en lagunas costeras y arrecifes coralinos.<br />
Algunos de los numerosos géneros que mejor están representados por<br />
las especies sumergidas, son Potamogeton, Vallisneria, Egeria, Hydrila,<br />
Myriophyllum, Cabomba, Mayaca y Zannichellia. Los géneros Ruppia y Najas,<br />
representados por R. maritima y N. marina se distribuyen preferentemente<br />
en ambientes salinos y alcalinos, pero no marinos.<br />
Algunas asociaciones crecen masivamente y pueden ser favorecidas indirectamente<br />
por el hombre causando serios daños en la navegación, control<br />
de canales de irrigación y como malezas invasoras que sustituyen la flora<br />
nativa. Entre estas sobresale Hydrilla verticillata, verdadera plaga en EE.UU.<br />
y que cuenta con primeros registros en la parte mexicana (Tamaulipas)<br />
(Novelo y Martínez 1989). Algunas especies de Egeria, Potamogeton,<br />
Myriophyllum y Najas también pueden causar problemas de invasión y crecimiento<br />
indeseable en los cuerpos de agua manejados por el hombre. La<br />
familia Podostemaceae integra un pequeño grupo de plantas que habitan<br />
cascadas y rápidos de los ríos y son indicadoras de aguas limpias y ambientes<br />
conservados.<br />
HIDRÓFITAS LIBREMENTE FLOTADORAS<br />
Las comunidades representativas de esta forma de vida dependen del viento<br />
y las corrientes en lagos, lagunas y ríos, por lo que su distribución puede ser<br />
muy cambiante y difícil de cuantificar. En ocasiones y muy relacionado con<br />
el manejo del hombre, algunas especies forman agrupaciones puras que<br />
desplazan a otras poblaciones nativas determinando una baja en la diversidad<br />
de la flora acuática. El ejemplo más claro es el lirio acuático, Eichhornia<br />
crassipes, planta naturalizada que invade diversos humedales de la región<br />
subtropical y tropical. Un caso de un alto interés fitogeográfico está representado<br />
por una planta sudamericana muy rara de la familia Euphorbiaceae,<br />
Phyllanthus fluitans, de distribución discontinua presente en los pantanos<br />
de Tabasco (Lot et al. 1980). Otras plantas que constituyen importantes
FLORA Y VEGETACIÓN DE LOS HUMEDALES 535<br />
comunidades son Pistia stratiotes, Neptunia oleraceae y especies de los géneros<br />
Lemna, Wolffia, Wolffiella, Spirodela y de los helechos Azolla y Salvinia.<br />
HIDRÓFITAS LIBREMENTE SUMERGIDAS<br />
No forman asociaciones importantes pero localmente pueden cubrir grandes<br />
superficies en cuerpos de agua de cierta profundidad, como ocurre con<br />
las especies de Ceratophyllum. En esta forma de vida se presentan las llamadas<br />
plantas carnívoras del género Utricularia con más de 20 especies.<br />
LA FLORA DE LOS HUMEDALES Y SU CONSERVACIÓN<br />
En los apéndices 1 y 2 se enlistan las especies de leñosas y de herbáceas respectivamente<br />
y su distribución en las seis grandes subdivisiones regionales consideradas<br />
en el presente trabajo.<br />
Por supuesto que el listado no pretende ser exhaustivo, pero nos da una<br />
idea de la riqueza florística de los humedales del Golfo de México. Su elaboración<br />
se basa en la información proveniente de diversas publicaciones, entre<br />
las que sobresalen, además de las citadas anteriormente, las siguientes:<br />
Diego-Pérez et al. (2001), Dressler et al. (1987), Guadarrama y Ortiz (2000),<br />
León (1946), Lot y Novelo (1988), Lot et al. (1980 y 1999), Martínez y Galindo<br />
Leal (2002), Martínez y Novelo (1993), Olmsted (1993), Olvera (1996),<br />
Reed (1988), Rico-Gray (1982), Shaw y Fredine (1971).<br />
A primera vista el listado de las especies acuáticas y subacuáticas de los<br />
humedales (apéndices 1 y 2), nos da una idea del gran número de plantas<br />
vasculares propias de ambientes palustres, lacustres y ribereños del Golfo.<br />
Entre éstas una buena parte es común a la mayoría de las subdivisiones<br />
regionales, pero también resulta claro que algunos grupos de especies presentan<br />
una distribución restringida a una o dos regiones, lo cual en muchos<br />
casos corresponden a endemismos.<br />
En el cuadro 1 se presenta el número de géneros y especies leñosas y<br />
herbáceas enumeradas en los apéndices 1 y 2. Estas cifras preliminares, si<br />
bien son indicativas de la riqueza de cada región, no deben ser tomadas<br />
como definitivas, ya que el esfuerzo de exploración y recolección no es el<br />
mismo. Por otro lado, el número de publicaciones y de colecciones<br />
herborizadas, así como su accesibilidad, también explican, en parte, las<br />
regiones mejor estudiadas, aunque no necesariamente con mayor diversidad.
536<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
CUADRO 1. NÚMERO DE GÉNEROS Y ESPECIES REGISTRADAS PRELIMINARMENTE<br />
PARA CADA REGIÓN*<br />
FLORIDA MISISIPI CENTRO <strong>GOLFO</strong> USUMACINTA P. YUCATANENSE CUBA<br />
Leñosas 41/55 4/4 38/52 31/35 18/20 21/23<br />
Herbáceas 98/200 61/131 77/156 62/102 19/27 56/117<br />
Total 139/255 65/135 115/208 93/137 37/47 77/140<br />
* Basada en los listados de especies incluidas en los apéndices 1 y 2.<br />
La diversidad de especies y de formas biológicas es notable y nos ilustra<br />
un gran espectro, representado no sólo por diferentes taxa, sino por variedad<br />
de arbustos, árboles, palmas, trepadoras, herbáceas enraizadas emergentes,<br />
sumergidas y de hojas flotantes, de tallos postrados, libres flotadoras<br />
y libres sumergidas. Esta lista preliminar arroja 82 géneros de leñosas y 130<br />
de herbáceas, lo cual es indicativo de que el número de especies de la flora de<br />
los humedales del Golfo de México debe ser mayor al millar de plantas<br />
vasculares.<br />
Como se sabe las comunidades de hidrófitas juegan un papel crucial en la<br />
alimentación, anidación, refugio y reproducción de innumerables elementos<br />
de la fauna de los humedales, por lo que su acelerada destrucción y<br />
modificación puede desencadenar una pérdida irreparable de la<br />
biodiversidad de una gran región estratégica en el Atlántico americano.<br />
DEDICATORIA<br />
A la memoria de Ingrid Olmsted, tenaz estudiosa de los humedales del Golfo<br />
de México.<br />
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540<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
APÉNDICE 1. FLORA LEÑOSA DE LOS HUMEDALES<br />
Acoelorraphe wrightii<br />
Aeschynomene deami<br />
Aeschynomene sensitiva<br />
Alnus serrulata<br />
Andira galeottiana<br />
Annona glabra<br />
Aspidosperma cruentum<br />
Aster carolinianus<br />
Astianthus viminalis<br />
Ateleia gumífera<br />
Betula nigra<br />
Bravaisia berlandieriana<br />
Bravaisia tubiflora<br />
Bucida buceras<br />
Byrsonima crassifolia<br />
Calophyllum brasiliense<br />
Calyptranthes perlaevigata<br />
Calyptrogyne dulcis<br />
Callicarpia dichotoma<br />
Cameraria latifolia<br />
Carpinus caroliniana<br />
Carya aquatica<br />
Cephalanthus occidentalis<br />
Cephalanthus salicifolius<br />
Clethra alnifolia<br />
Combretum laxum<br />
Crataegus aestivalis<br />
Crataegus marshallii<br />
Cynometra retusa<br />
Cyrilla raceuniflora<br />
Chamaecyparis thyoides<br />
Chrysobalanus icaco<br />
Dalbergia brownei<br />
Dalbergia glabra<br />
Decodon verticillatus<br />
Diospyros digyna<br />
PEN. MISISIPÍ CENTRO USUMACINTA P.YUC. CUBA<br />
FLORIDA<br />
GM<br />
(Continúa)
FLORA Y VEGETACIÓN DE LOS HUMEDALES 541<br />
APÉNDICE 1. FLORA LEÑOSA DE LOS HUMEDALES<br />
Erytrina fusca<br />
Ficus cotinifolia<br />
Ficus glabrata<br />
Ficus maxima<br />
Ficus obtusifolia<br />
Ficus padifolia<br />
Fraxinus caroliniana<br />
Fraxinus chiapensis<br />
Fraxinus uhdei<br />
Gleditsia aquatica<br />
Gordonia lasianthus<br />
Gymnopodium floribundum<br />
Haematoxylum campechianum<br />
Hibiscus tiliaceus<br />
Hibiscus urbanii<br />
Hydrolea cubana<br />
Hypericum chapmanii<br />
Hypericum lissophoeus<br />
Hypericum nitidum<br />
Ilex cassine<br />
Ilex coriaceae<br />
Ilex decidua<br />
Ilex myrtifolia<br />
Ilex opaca<br />
Inga vera<br />
Itea virginica<br />
Iva frutescens<br />
Ixora coccinea<br />
Jacquinia aurantiaca<br />
Leucothoe papulifolia<br />
Litsea aestivalis<br />
Lonchocarpus castilloi<br />
Lonchocarpus hondurensis<br />
Lonchocarpus luteomaculatus<br />
Lonchocarpus xuul<br />
Machaerium falciforme<br />
PEN. MISISIPÍ CENTRO USUMACINTA P.YUC. CUBA<br />
FLORIDA<br />
GM<br />
(Continúa)
542<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
APÉNDICE 1. FLORA LEÑOSA DE LOS HUMEDALES<br />
Magnolia virginiana<br />
Malpighia lundellii<br />
Malvaviscus arboreus var.brihondus<br />
Metopium brownei<br />
Metopium Toxiferum<br />
Mimosa pigra<br />
Nectandra glabrescens<br />
Nyssa aquatica<br />
Nyssa ogeche<br />
Nyssa sylvatica var. Biflora<br />
Ouratea nitida<br />
Pachira aquatica<br />
Persea palustris<br />
Pinckneya bracteata<br />
Pinus serotonina<br />
Pithecelobium dulce<br />
Pithecelobium pachypus<br />
Pithecellobium brownii<br />
Pithecellobium kellense<br />
Pithecellobium oblongum<br />
Planera aquatica<br />
Platanus mexicana<br />
Platanus occidentalis<br />
Platanus rzedowskii<br />
Populus heterophylla<br />
Populus mexicana<br />
Prosopis juliflora<br />
Quercus lyrata<br />
Roystonea dunlapiana<br />
Roystonea regia<br />
Salix bonplandiana<br />
Salix caroliniana<br />
Salix chilensis<br />
Salix exigua<br />
Salix floridana<br />
Salix humboldtiana<br />
PEN. MISISIPÍ CENTRO USUMACINTA P.YUC. CUBA<br />
FLORIDA<br />
GM<br />
(Continúa)
FLORA Y VEGETACIÓN DE LOS HUMEDALES 543<br />
APÉNDICE 1. FLORA LEÑOSA DE LOS HUMEDALES<br />
Salix humilis<br />
Salix nigra<br />
Salix taxifolia<br />
Sambucus canadensis<br />
Sesbania emerus<br />
Sesbania sericea<br />
Symphonia globulifera<br />
Tabebuia gracilipes<br />
Tabebuia rosea<br />
Talisia florestii<br />
Taxodium ascendens<br />
Taxodium distichum<br />
Taxodium mucronatum<br />
Thevetia ahouai<br />
Thevetia gaumeri<br />
Vaccinium corymbosum<br />
Viburnum acerifolium<br />
Vochysia hondurensis<br />
Zygia longifolia<br />
PEN. MISISIPÍ CENTRO USUMACINTA P.YUC. CUBA<br />
FLORIDA<br />
GM
544<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
APÉNDICE 2. FLORA HERBÁCEA DE LOS HUMEDALES<br />
Acorus americanus<br />
Alternanthera philoxeroides<br />
Amaranthus australis<br />
Andropogon glomeratus<br />
Aster elliottii<br />
Aster subulatus<br />
Aster tenuifolius<br />
Bacopa caroliniana<br />
Bacopa innominata<br />
Bacopa monnieri<br />
Bacopa procumbens<br />
Bacopa repens<br />
Bergia texana<br />
Bidens aurea<br />
Bidens laevis<br />
Bidens mitis<br />
Bletia purpurea<br />
Borrichia arborescens<br />
Borrichia frutescens<br />
Brasenia schreberi<br />
Cabomba caroliniana<br />
Cabomba palaeformis<br />
Canna glauca<br />
Caperonia palustris<br />
Carex (41 especies en humedales)<br />
Ceratophyllum demersum<br />
Ceratophyllum echinatum<br />
Ceratophyllum muricatum<br />
Cicuta mexicana<br />
Cladium jamaicense<br />
Colocassia esculenta<br />
Coreopsis nudata<br />
Crinum americanum<br />
Crinum erubescens<br />
Cyperus articulatus<br />
Cyperus canus<br />
PEN. MISISIPÍ CENTRO USUMACINTA P.YUC. CUBA<br />
FLORIDA<br />
GM<br />
(Continúa)
FLORA Y VEGETACIÓN DE LOS HUMEDALES 545<br />
APÉNDICE 2. FLORA HERBÁCEA DE LOS HUMEDALES<br />
Cyperus digitatus<br />
Cyperus distans<br />
Cyperus elegans<br />
Cyperus esculentus<br />
Cyperus flavescens<br />
Cyperus gardneri<br />
Cyperus giganteus<br />
Cyperus haspan<br />
Cyperus imbricatus<br />
Cyperus macrocephalus<br />
Cyperus niger<br />
Cyperus ochraceus<br />
Cyperus odoratus<br />
Cyperus surinamensis<br />
Datura ceratocaula<br />
Didiplis diandra<br />
Drosera brevifolia<br />
Drosera capillaris<br />
Drosera filiformis<br />
Drosera intermedia<br />
Drosera rotundifolia<br />
Echinichloa holciformis<br />
Echinochloa colona<br />
Echinochloa polystachia<br />
Echinodorus andrieuxii<br />
Echinodorus berteroi<br />
Echinodorus cordifolius<br />
Echinodorus nymphaeifolius<br />
Echinodorus ovalis<br />
Echinodorus paniculatus<br />
Echinodorus parvulus<br />
Echinodorus rostratus<br />
Echinodorus tenellus<br />
Eclipta postrata<br />
Egeria densa<br />
Eichhornia azurea<br />
PEN. MISISIPÍ CENTRO USUMACINTA P.YUC. CUBA<br />
FLORIDA<br />
GM<br />
(Continúa)
546<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
APÉNDICE 2. FLORA HERBÁCEA DE LOS HUMEDALES<br />
Eichhornia crassipes<br />
Eichhornia diversifolia<br />
Eichhornia heterosperma<br />
Eichhornia paniculata<br />
Eleocharis caribea<br />
Eleocharis cellulosa<br />
Eleocharis elegans<br />
Eleocharis fallax<br />
Eleocharis fistulosa<br />
Eleocharis flavescens<br />
Eleocharis interstincta<br />
Eleocharis macrostachya<br />
Eleocharis montana<br />
Eleocharis montevidensis<br />
Eleocharis mutata<br />
Eleocharis retroflexa<br />
Eleocharis rostellata<br />
Elodea canadensis<br />
Eriocaulon compressum<br />
Eriochloa punctata<br />
Eupatorium betoncifolium<br />
Fimbristylis ferruginea<br />
Fimbristylis miliacea<br />
Fimbristylis simplex<br />
Fuirena scirpoidea<br />
Fuirena squarrosa<br />
Fuirena umbellata<br />
Gratiola virginiana<br />
Habenaria bractescens<br />
Habenaria ciliaris<br />
Habenaria cristata<br />
Habenaria nivea<br />
Habenaria pringlei<br />
Habenaria repens<br />
Heteranthera dubia<br />
Heteranthera limosa<br />
PEN. MISISIPÍ CENTRO USUMACINTA P.YUC. CUBA<br />
FLORIDA<br />
GM<br />
(Continúa)
FLORA Y VEGETACIÓN DE LOS HUMEDALES 547<br />
APÉNDICE 2. FLORA HERBÁCEA DE LOS HUMEDALES<br />
Heteranthera mexicana<br />
Heteranthera oblongifolia<br />
Heteranthera peduncularis<br />
Heteranthera reniformis<br />
Heteranthera rotundifolia<br />
Heteranthera seubertiana<br />
Hibiscus grandiflorus<br />
Hydrcotyle bonariensis<br />
Hydrilla verticillata<br />
Hydrochloa caroliniensis<br />
Hydrocotyle pusilla<br />
Hydrocotyle ranunculoides<br />
Hydrocotyle umbellata<br />
Hydrocotyle verticillata<br />
Hydrolea corymbosum<br />
Hydrolea quadrivalvis<br />
Hydrolea spinosa<br />
Hydrolea uniflora<br />
Hydromystria laevigata<br />
Hygrophila lacustris<br />
Hygrophila polysperma<br />
Hymenanchne amplexicaulis<br />
Hymenocallis latifolia<br />
Hymenocallis littoralis<br />
Ipomoea acuática<br />
Ipomoea fistulosa<br />
Iris hexagona<br />
Iris virginica<br />
Iva annua<br />
Juncus acuminatus<br />
Juncus coriaceus<br />
Juncus dichotomus<br />
Juncus effusus<br />
Juncus gymnocarpus<br />
Juncus marginatus<br />
Juncus megacephalus<br />
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FLORIDA<br />
GM<br />
(Continúa)
548<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
APÉNDICE 2. FLORA HERBÁCEA DE LOS HUMEDALES<br />
Juncus repens<br />
Juncus romerianus<br />
Juncus scirpoides<br />
Juncus tenuis<br />
Juncus validus<br />
Justicia americana<br />
Justicia comata<br />
Justicia ovata<br />
Kosteletzkya virginica<br />
Lachnocaulon anceps<br />
Leersia hexandra<br />
Lemna aequinoctialis<br />
Lemna gibba<br />
Lemna minor<br />
Lemna perpusilla<br />
Lemna trinervis<br />
Lemna trisulca<br />
Lemna valdiviana<br />
Leptochloa fascicularis<br />
Lilaeopsis carolinensis<br />
Lilaeopsis chinensis<br />
Lilaeopsis occidentalis<br />
Limnobium spongia<br />
Limnocharis flava<br />
Limonium carolinianum<br />
Limosella aquatica<br />
Lindernia alterniflora<br />
Lindernia dubia<br />
Lindernia grandiflora<br />
Lindernis antipoda<br />
Lobelia cardinalis<br />
Lobelia glandulosa<br />
Lobelia purpusii<br />
Ludwigia decurrens<br />
Ludwigia erecta<br />
Ludwigia helmintorrhiza<br />
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FLORIDA<br />
GM<br />
(Continúa)
FLORA Y VEGETACIÓN DE LOS HUMEDALES 549<br />
APÉNDICE 2. FLORA HERBÁCEA DE LOS HUMEDALES<br />
Ludwigia leptocarpa<br />
Ludwigia natans<br />
Ludwigia octovalis<br />
Ludwigia palustris<br />
Ludwigia peploides<br />
Ludwigia peruviana<br />
Ludwigia repens<br />
Ludwigia suffruticosa<br />
Marathrum schiedeanum<br />
Marathrum tenue<br />
Mayaca fluviatilis<br />
Melanthera aspera<br />
Micranthemum umbrosum<br />
Mikania scandens<br />
Mimulus glabratus<br />
Monanthochloe littoralis<br />
Muhlenbergia capillaris<br />
Myriophyllum aquaticum<br />
Myriophyllum heterophyllum<br />
Myriophyllum laxum<br />
Myriophyllum pinnatum<br />
Myriophyllum sparsiflorum<br />
Myriophyllum spicatum<br />
Najas guadalupensis<br />
Najas marina<br />
Najas wrightiana<br />
Nasturtium microphyllum<br />
Nasturtium officinale<br />
Nelumbo lutea<br />
Nelumbo nucifera<br />
Neptunia oleracea<br />
Neptunia plena<br />
Nuphar advena<br />
Nuphar luteum<br />
Nymphaea amazonum<br />
Nymphaea ampla<br />
PEN. MISISIPÍ CENTRO USUMACINTA P.YUC. CUBA<br />
FLORIDA<br />
GM<br />
(Continúa)
550<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
APÉNDICE 2. FLORA HERBÁCEA DE LOS HUMEDALES<br />
Nymphaea conardii<br />
Nymphaea elegans<br />
Nymphaea jamesoniana<br />
Nymphaea mexicana<br />
Nymphaea odorata<br />
Nymphaea prolifera<br />
Nymphaea pulchella<br />
Nymphaea rudgeana<br />
Nymphaea speciosa<br />
Nymphoides aquatica<br />
Nymphoides cordata<br />
Nymphoides grayana<br />
Nymphoides indica<br />
Orontium aquaticum<br />
Oryza latifolia<br />
Oxycarium cubense<br />
Oxypolis filiformis<br />
Panicum aquaticum<br />
Panicum gymnocarpon<br />
Panicum maximum<br />
Paspalum distichum<br />
Paspalum vaginatum<br />
Peltandra sagittifolia<br />
Peltandra virginica<br />
Phragmites australis<br />
Phyllanthus fluitans<br />
Pistia stratiotes<br />
Pluchea purpurascens<br />
Podostemum ricciiforme<br />
Polygonum acuminatum<br />
Polygonum densiflorum<br />
Polygonum ferrugineum<br />
Polygonum hydropiperoides<br />
Polygonum mexicanum<br />
Polygonum punctatum<br />
Polygonum virginianum<br />
PEN. MISISIPÍ CENTRO USUMACINTA P.YUC. CUBA<br />
FLORIDA<br />
GM<br />
(Continúa)
FLORA Y VEGETACIÓN DE LOS HUMEDALES 551<br />
APÉNDICE 2. FLORA HERBÁCEA DE LOS HUMEDALES<br />
PEN. MISISIPÍ CENTRO USUMACINTA P.YUC. CUBA<br />
FLORIDA<br />
GM<br />
Pontederia cordata<br />
Pontederia parviflora<br />
Pontederia rotundifolia<br />
Pontederia sagittata<br />
Potamogeton foliosus<br />
Potamogeton illinoensis<br />
Potamogeton nodosus<br />
Proserpinaca palustris<br />
Proserpinaca pectinata<br />
Ranunculus cymbalaria<br />
Ranunculus dichotomus<br />
Ranunculus flabellaris<br />
Ranunculus laxicaulis<br />
Ranunculus longirostris<br />
Ranunculus pusillus<br />
Ranunculus sceleratus<br />
Rhynchospora alba<br />
Rhynchospora colorata<br />
Rhynchospora inundata<br />
Rhynchospora odorata<br />
Rotala ramosior<br />
Ruppia maritima<br />
Sabatia dodecandra<br />
Sacciolepsis striata<br />
Sagittaria guayanensis<br />
Sagittaria intermedia<br />
Sagittaria lancifolia<br />
Sagittaria latifolia<br />
Sagittaria longiloba<br />
Sagittaria montevidensis<br />
Samolus ebracteatus<br />
Samolus parviflorus<br />
Sarracenia flava<br />
Sarracenia leucophylla<br />
Sarracenia minor<br />
(Continúa)
552<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
APÉNDICE 2. FLORA HERBÁCEA DE LOS HUMEDALES<br />
PEN. MISISIPÍ CENTRO USUMACINTA P.YUC. CUBA<br />
FLORIDA<br />
GM<br />
Sarracenia psittacina<br />
Sarracenia purpurea<br />
Sarracenia rubra<br />
Saururus cernuus<br />
Schoenoplectus americanus<br />
Schoenoplectus californicus<br />
Schoenoplectus lacustris<br />
Schoenoplectus tabernaemontani<br />
Scirpus cubensis<br />
Scirpus cyperinus<br />
Scirpus erismanae<br />
Scirpus olneyi<br />
Scleria cubensis<br />
Scleria latifolia<br />
Scleria reticularis<br />
Sium suave<br />
Sparganium americanum<br />
Spartina alterniflora<br />
Spathiphyllum cochlearispathum<br />
Sphenoclea zeylanica<br />
Spirodela intermedia<br />
Spirodela polyrhiza<br />
Spirodela punctata<br />
Stuckenia pectinata<br />
Thalia geniculata<br />
Triadenum virginicum<br />
Tristicha trifaria<br />
Typha angustifolia<br />
Typha domingensis<br />
Typha latifolia<br />
Utricularia cornuta<br />
Utricularia foliosa<br />
Utricularia gibba<br />
Utricularia hidrocarpa<br />
Utricularia hispida<br />
(Continúa)
FLORA Y VEGETACIÓN DE LOS HUMEDALES 553<br />
APÉNDICE 2. FLORA HERBÁCEA DE LOS HUMEDALES<br />
PEN. MISISIPÍ CENTRO USUMACINTA P.YUC. CUBA<br />
FLORIDA<br />
GM<br />
Utricularia inflata<br />
Utricularia juncea<br />
Utricularia macrorhiza<br />
Utricularia obtusa<br />
Utricularia olivacea<br />
Utricularia purpurea<br />
Utricularia pusilla<br />
Utricularia radiata<br />
Utricularia resupinata<br />
Utricularia simulans<br />
Utricularia striata<br />
Utricularia subulata<br />
Vallisneria americana<br />
Wedelia trilobata<br />
Wolffia brasiliense<br />
Wolffia columbiana<br />
Wolffia papulifera<br />
Wolffia punctata<br />
Wolffiella floridana<br />
Wolffiella gladiata<br />
Wolffiella lingulata<br />
Wolffiella oblonga<br />
Wolffiella welwitschii<br />
Xanthosoma robustum<br />
Xyris (16 especies de humedales)<br />
Zannichellia palustris<br />
Zizania aquatica<br />
Zizaniopsis miliaceae
554<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong>
LOS ARRECIFES CORALINOS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong> 555<br />
LOS ARRECIFES CORALINOS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong>:<br />
CARACTERIZACIÓN Y DIAGNÓSTICO<br />
Eric Jordán-Dahlgren *<br />
GENERALIDADES<br />
El Golfo de México es un mar tropical a subtropical, oligotrófico en partes<br />
y con una circulación marina relativamente restringida debido a que<br />
se trata de un mar interior. La dinámica oceánica está determinada principalmente<br />
por la Corriente de Lazo, la que también influye sobre los<br />
movimientos de agua costeros, particularmente cuando los giros que se<br />
desprenden de esa corriente contribuyen a la formación de corrientes de<br />
chorro cerca de las costas. El esfuerzo del viento sobre la superficie del<br />
agua juega un papel importante en la dinámica de las aguas costeras y<br />
oceánicas. A diferencia de lo que sucede en la mayor parte del Caribe, en el<br />
Golfo existen dos sistemas de oleaje diferentes anualmente, uno generado<br />
por los vientos alisios durante la mayor parte del año y otro por los Nortes,<br />
durante la temporada invernal. El Golfo se caracteriza además, por la<br />
influencia de grandes sistemas fluviales (desde laguna de Términos hasta<br />
el delta del Misisipi y la plataforma continental de Florida), que generan<br />
condiciones ambientales poco propicias para la biota coralina arrecifal.<br />
Pero incluso en la parte NE de la plataforma continental yucateca, donde<br />
no hay ríos, el efecto de surgencias en el Canal de Yucatán y quizás también<br />
de la derrama continental subsuperficial, determinan un ambiente poco<br />
propicio para la formación de arrecifes coralinos. Por ello, en gran parte<br />
555
556<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
de la plataforma continental del Golfo de México las condiciones para el<br />
desarrollo de arrecifes coralinos no es adecuado; de hecho, de los aproximadamente<br />
360,000 km 2 de superficie que tiene la parte somera (menos de<br />
50 m de profundidad) de la plataforma continental del Golfo, menos del<br />
1% está cubierta por arrecifes coralinos, aunque el área colonizada por<br />
biota coralina es considerablemente mayor.<br />
Este trabajo se enfoca en los arrecifes coralinos emergentes y<br />
casiemergentes porque son los que han sido capaces de mantener un crecimiento<br />
sostenido durante el ascenso del nivel del mar, durante la transgresión<br />
holocénica. Este tipo de arrecifes se encuentra únicamente sobre la plataforma<br />
continental mexicana en el interior del Golfo de México y en las<br />
áreas someras asociadas al estrecho de Florida, como son los Cayos de Florida<br />
y los arrecifes de la parte NW de Cuba. Sin embargo, en este artículo se<br />
excluyen estos últimos porque su desarrollo y condición son determinadas<br />
por circunstancias ambientales muy diferentes de las que imperan al interior<br />
del Golfo, ya que en el Estrecho de Florida existe una intensa dinámica<br />
oceánica resultado del flujo constante de la corriente de Yucatán hacia el<br />
Atlántico. Por esa misma razón, es poco probable que esos arrecifes<br />
interactúen directamente con los arrecifes internos del Golfo.<br />
En el interior del Golfo existen otras formaciones que no alcanzan la<br />
superficie del mar y que no tienen origen arrecifal, los que se caracterizan<br />
por una limitada o nula capacidad de acreción, no obstante que pueden<br />
estar densamente colonizadas por biota coralina. Tal es el caso de las crestas<br />
que conforman los Middle Grounds en la parte NW de la plataforma de<br />
Florida y particularmente la de los numerosos bancos diapíricos de los<br />
Flower Gardens a lo largo del borde de la plataforma continental de Texas y<br />
Luisiana (Rezak et al. 1990). Además de que estos bancos tienen un emplazamiento<br />
relativamente profundo (los ápices se encuentran a 20 m de profundidad<br />
o más), las condiciones ambientales que los rodean son un tanto<br />
particulares, razón por la que no se encuentran corales del género Acropora,<br />
uno de los constructores arrecifales más importantes, así como tampoco<br />
gorgonáceos, otro componente común de los arrecifes caribeños. En la cuenca<br />
interna del Golfo existen también unos “arrecifes profundos» a cientos de<br />
metros bajo la superficie, que en realidad no tienen una matriz arrecifal,<br />
sino que se trata de densas comunidades de corales no-simbióticos, por<br />
ejemplo del género Lophelia.
LOS ARRECIFES CORALINOS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong> 557<br />
LOS ARRECIFES CORALINOS EMERGENTES DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
Los arrecifes coralinos emergentes que existen al interior del Golfo de México<br />
sólo se encuentran sobre la plataforma continental mexicana y su grado<br />
de desarrollo es considerablemente elevado, análogo al de arrecifes del mismo<br />
tipo en el mar Caribe. Estos sistemas arrecifales se encuentran localizados<br />
principalmente en dos regiones de la plataforma: en el Sonda de<br />
Campeche y sobre la plataforma frente a Veracruz. Las características principales<br />
de estos arrecifes han sido científicamente descritas por numerosos<br />
autores comenzando por Heilprin en 1890 y existe una amplia literatura al<br />
respecto (véase una revisión en Jordán-Dahlgren y Rodríguez-Martínez<br />
2003). Sin embargo, a fin de dar los antecedentes necesarios haré una síntesis<br />
de sus características.<br />
Arrecifes frente al litoral veracruzano. Existen cuatro conjuntos arrecifales<br />
compuestos por arrecifes de banco geomorfológicamente bien constituidos,<br />
que se caracterizan por taludes relativamente abruptos y una parte<br />
superior somera (figura 1), en áreas geográficamente discretas: Antón<br />
Lizardo (8 arrecifes); Veracruz (7 arrecifes); Tuxpan (3 arrecifes) e Isla Lobos<br />
(3 arrecifes). Se hallan relativamente cerca de la costa, entre algunos<br />
cientos de metros y poco más de 20 km (algunos, como el de Hornos y la<br />
Gallega en Veracruz, son tan cercanos que ya han sido invadidos por la<br />
expansión litoral antropogénica). Su extensión es moderada, menor a los<br />
10 km 2 y el basamento se encuentra a profundidades que oscilan entre los 20<br />
y 45 m. El patrón de distribución de estos arrecifes sugiere un basamento de<br />
restos de arrecifes fósiles, aunque no es posible descartar domos basálticos o<br />
salinos (Freeland-Lockwood 1971). Además de esos arrecifes, en diversos<br />
puntos a lo largo del litoral se pueden encontrar parches coralinos sobre<br />
fondos duros, que se caracterizan por una escasa o nula acreción.<br />
Biológicamente estos arrecifes se caracterizan por una comunidad coralina<br />
diversa y abundante, en la que los corales escleractinios tienen una alta<br />
riqueza específica (Emery 1963, Horta-Puga y Carricart-Ganivet 1993), con<br />
patrones de zonación pronunciadamente marcados a barlovento y a sotavento<br />
del arrecife. La parte somera externa a barlovento está dominada por<br />
extensos cinturones monoespecíficos conformados por grandes colonias del<br />
coral ramificado «cuerno de alce», Acropora palmata, mientras que a sotavento<br />
la comunidad alterna entre extensos campos del coral «cuerno de<br />
ciervo», Acropora cervicornis y de corales mixtos, donde predominan las especies<br />
masivas. En las partes intermedias y profundas tienden a dominar
558<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
corales masivos de los géneros Montastraea, Diploria y Colpophyllia, pero en<br />
general la riqueza específica es relativamente alta. Otro conjunto biótico<br />
importante, que juega un papel destacado en la consolidación de la matriz<br />
arrecifal, está constituido por algas coralináceas de diversos géneros que<br />
dominan los ambientes de sombra y penumbra. En contraste, los<br />
gorgonáceos están muy pobremente representados en estos arrecifes, no<br />
obstante que son un componente típico de la biota arrecifal caribeña.<br />
Un hecho significativo es que prácticamente todas las colonias de ambas<br />
especies de Acropora, que conforman los extensos cinturones y campos<br />
coralinos arriba mencionados, mueren hacia la década de los ochenta debido<br />
probablemente a la enfermedad de la banda blanca (Gladefelter 1982),<br />
quedando únicamente los esqueletos en pie y en proceso de erosión. Jordán-<br />
Dahlgren (1992) reporta un proceso de recolonización inicial muy lento y<br />
observaciones parciales posteriores, hechas por diferentes investigadores,<br />
indican que ese lento ritmo no ha cambiado recientemente. A la fecha, se<br />
desconoce si otras enfermedades letales en corales han proliferado en estos<br />
arrecifes y si lo han hecho, a qué nivel; pero es notorio que en algunos de<br />
ellos existan elevados niveles de bioerosión en colonias vivas del género<br />
Diploria.<br />
Arrecifes del Sonda de Campeche. Los arrecifes coralinos de esta región se<br />
encuentran principalmente cerca del borde de la plataforma continental,<br />
muy distantes de tierra firme, aunque existe un grupo de tres arrecifes pequeños<br />
cerca de la costa, frente a Sisal, Yucatán (figura 1). Morfológicamente<br />
son del tipo banco, pero existe una amplia diferencia estructural entre ellos<br />
y forman estructuras aisladas, aunque algunos arrecifes forman grupos<br />
como es el caso de los arrecifes de Triángulos. Varios de estos arrecifes están<br />
emergidos y forman islas, denominadas cayos, mientras que otros están a<br />
unos cuantos metros por debajo de la superficie del mar. Las dimensiones de<br />
los arrecifes externos oscilan entre tres y poco más de 20 km 2 , exceptuando el<br />
arrecife de Alacranes que tiene más de 650 km 2 de superficie. Aunque no se ha<br />
confirmado, Logan (1969) postula que el basamento sobre el que se han<br />
formado estos arrecifes corresponde a dunas antiguas y que el crecimiento<br />
arrecifal ocurre durante etapas transgresivas. Datos recientes demuestran<br />
que las tasas de acreción son lo suficientemente elevadas para haber mantenido<br />
el crecimiento arrecifal durante el último ascenso del nivel del mar<br />
(Blanchon y Perry en prensa), e incluso son de las más elevadas que se han<br />
reportado para la transgresión Holocénica (Macintyre et al. 1977). De hecho,<br />
muchos de estos arrecifes muestran pronunciados rasgos de crecimien-
LOS ARRECIFES CORALINOS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong> 559<br />
to arrecifal activo, como son los sistemas de canales y macizos e incluso fosos<br />
longitudinales, tanto a barlovento como a sotavento.<br />
La comunidad de corales escleractinios que coloniza y mantiene estos<br />
arrecifes es diversa y abundante (Bonet 1967, Logan 1969, Farrel et al. 1983),<br />
al igual que otros componentes de la biota arrecifal coralina (Jordán-<br />
Dahlgren y Rodríguez-Martínez 2003). La parte somera de los arrecifes tiende<br />
a estar dominada por Acropora palmata y A. cervicornis asociados a un<br />
conjunto multiespecífico variable en función del hábitat particular. Mientras<br />
que A. palmata llega a formar en algunos casos extensas estructuras de<br />
tipo panal en la zona de barlovento, como se observa en Cayos Arenas, A.<br />
cervicornis forma extensos campos en las partes protegidas y someras, e incluso<br />
hasta los 35 m de profundidad a sotavento de Triángulos Este. Eventualmente<br />
el híbrido no fértil A. prolifera es abundante en partes someras de<br />
estos arrecifes. En las zonas de profundidad intermedia predominan<br />
sustratos duros, de bajo relieve, que están colonizados por un conjunto<br />
diverso de especies donde predominan corales, gorgonáceos y esponjas. Aquí,<br />
las colonias de escleractinios son abundantes aunque relativamente pequeñas,<br />
de manera que no alcanzan a formar estructuras arrecifales secundarias.<br />
Sin embargo, aunque espacialmente predominan los fondos duros de<br />
bajo relieve, también hay áreas con rasgos estructurales secundarios bien<br />
desarrollados. De hecho, la proporción entre fondos de bajo y alto relieve es<br />
muy variable entre los arrecifes del Sonda de Campeche, pero en ambos<br />
predominan corales masivos de los géneros Montastraea, Diploria y<br />
Siderastrea. En las partes más profundas puede existir el mismo patrón, pero<br />
en general la dominancia específica es considerablemente más elevada y en<br />
varios sitios el alga carnosa Lobophora variegata, capaz de competir efectivamente<br />
con corales por el control del sustrato, es muy abundante. Las<br />
algas coralináceas son también muy abundantes, incluso en las áreas de alta<br />
iluminación de la plataforma superior, donde juegan un activo papel en la<br />
consolidación de los restos de esqueletos de A. cervicornis. Los gorgonáceos<br />
están relativamente bien representados, aunque muestran un proceso de<br />
relativo aislamiento con respecto a las biotas dominantes en el mar Caribe<br />
(Jordán- Dahlgren 2002). Particularmente notorio es que en las partes arenosas<br />
someras y protegidas hay poca presencia de algas calcáreas pediceladas<br />
y en muchos arrecifes los pastos marinos están ausentes.<br />
Al igual que en los arrecifes frente al litoral veracruzano y en otros del<br />
Gran Caribe, casi la totalidad de las colonias de acropóridos murieron hace<br />
una década, probablemente a causa de la enfermedad de la banda blanca. El
560<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
proceso de recolonización por estas especies es más acelerado que el observado<br />
en los arrecifes frente al litoral de Veracruz (Jordán-Dahlgren 2003).<br />
Otra situación observada en estos arrecifes es la creciente incidencia del<br />
síndrome letal de la banda amarilla (Jordán-Dahlgren y Rodríguez-<br />
Martínez, en prensa) que ataca principalmente a corales del género<br />
Montastraea. Esta situación es preocupante porque estas especies, junto con<br />
los acropóridos, constituyen el conjunto fundamental de constructores<br />
arrecifales en la región biogeográfica del Caribe.<br />
LA CALIDAD DEL AMBIENTE, IMPACTOS ANTROPOGÉNICOS Y<br />
PERTURBACIONES NATURALES<br />
En general se puede afirmar que en la época moderna han ocurrido severos<br />
cambios en la calidad del ambiente marino a escala local y planetaria, que<br />
afectan en diverso grado a las comunidades y arrecifes coralinos del Golfo<br />
de México y del resto del mundo. Las causas del deterioro ambiental son<br />
múltiples pero en general se trata del efecto acumulado de impactos ambientales<br />
a escala local, regional y global, que pueden dar como resultado<br />
situaciones catastróficas. Primero plantearé la situación local para cada<br />
uno de los sistemas arrecifales descritos y posteriormente los potenciales<br />
efectos regionales y globales que afectan a ambos; finalmente se discuten los<br />
escenarios ecológicos que pueden resultar de esta situación.<br />
Arrecifes frente al litoral veracruzano. El sistema arrecifal más impactado<br />
en el Golfo de México es sin duda el de los arrecifes frente al litoral<br />
veracruzano. Esto resulta en mucho de su emplazamiento geográfico, ya<br />
que se encuentran en un medio marino con fuerte influencia continental<br />
por la descarga de los grandes sistemas fluviales que caracterizan esta región<br />
del Golfo, y también porque es una de las zonas con mayor desarrollo urbano,<br />
agrícola e industrial del país. Las descargas fluviales afectan el entorno<br />
arrecifal, particularmente durante la época de lluvias, en primer lugar porque<br />
acarrean grandes cantidades de sedimentos suspendidos, los que entre<br />
muchas otras cosas, provocan una drástica reducción en la transparencia<br />
del agua y se precipitan sobre el fondo cubriendo corales y otros organismos<br />
sésiles de la comunidad coralina, dando lugar a una drástica modificación<br />
del ambiente oligotrófico que requiere esta biota. Las descargas fluviales<br />
también acarrean gran cantidad de diversos tipos de contaminantes<br />
urbanos, agrícolas e industriales, que son liberados en la cuenca de captación<br />
de esos sistemas fluviales, lo que aunado a los escurrimientos directos
LOS ARRECIFES CORALINOS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong> 561<br />
de ciudades y pueblos a lo largo de las costas, da como resultado un ambiente<br />
marino litoral muy contaminado que alcanza las zonas arrecifales (Horta-<br />
Puga y Barba-Santos, 2003). Un efecto potencial muy preocupante de la<br />
eutroficación resultante es el cambio del ambiente oligotrófico, el exceso de<br />
nutrientes en el agua que pueda dar lugar a explosiones poblacionales de<br />
algas carnosas sésiles, las que pueden eliminar a los corales porque tienen<br />
tasas de crecimiento y proliferación mucho más rápidas.<br />
Además de los impactos indirectos, también existen impactos directos y<br />
los más importantes están relacionados con las actividades extractivas, particularmente<br />
la pesca (sobrepesca) y la extracción, con poco o nulo control<br />
de corales, conchas y otros organismos para su venta al turista como «recuerdos».<br />
Estas actividades extractivas tienen diversos efectos en las comunidades<br />
coralinas y son más severos que en otros sistemas por muchas razones;<br />
una muy evidente es que los corales crecen muy lentamente y no es fácil<br />
compensar la extracción. Otro efecto potencialmente muy peligroso es mantener<br />
niveles de sobrepesca, puesto que hay evidencia de arrecifes del Caribe,<br />
en los que cuando está asociado a otros factores de estrés, puede resultar<br />
en colapsos de la comunidad coralina (Hughes, 1994). Otro tipo de impacto<br />
directo que ha existido desde hace mucho tiempo es el encallamiento de<br />
buques, que destrozan la biota coralina del área de impacto, la que posteriormente<br />
puede incrementarse por los esfuerzos de salvamento o por el<br />
movimiento del buque durante temporales. Finalmente, en el caso de los<br />
arrecifes frente a la ciudad de Veracruz un impacto muy importante ha resultado<br />
de la modificación del litoral, primero por la construcción del castillo<br />
de San Juan de Ulúa (en mucho con roca arrecifal extraída de los arrecifes<br />
locales) y posteriormente por la construcción del puerto y el malecón<br />
de la ciudad, que cambiaron drásticamente la dinámica de transporte litoral<br />
y de playas. El resultado evidente es la progresión de la línea de costa<br />
sobre los arrecifes más cercanos al litoral, efecto claramente observable hoy<br />
en día en el arrecifes de Hornos y el de la Gallega.<br />
Los arrecifes del Sonda de Campeche. A diferencia de lo que sucede con los<br />
neríticos arrecifes veracruzanos, los del Sonda de Campeche (excepto los<br />
pequeños arrecifes frente a Sisal), crecen en un ambiente netamente oceánico<br />
por la gran distancia que los separa del litoral. Pero además, el acarreo de<br />
terrígenos es muy reducido ya que la Península de Yucatán es un macizo<br />
continental predominantemente kárstico, que tiene muy poco suelo y no<br />
hay ríos superficiales. La fuente de influencia continental más cercana proviene<br />
de los aportes fluviales del sistema Grijalva-Usumacinta, pero el efecto
562<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
importante termina al sur del arrecife más septentrional del Sonda de<br />
Campeche, el de Cayos Arcas (Logan 1969). El efecto de la derrama freática<br />
de la Península de Yucatán hacia la Sonda de Campeche y los arrecifes<br />
coralinos que en él se encuentran es desconocido, pero es probablemente de<br />
escasa importancia para los arrecifes externos por las grandes distancias<br />
que los separan de la costa. Por lo tanto, los impactos antropogénicos indirectos<br />
originados en la Península de Yucatán son mínimos, si es que existen,<br />
aunque podría haber contaminación proveniente del mar Caribe.<br />
Los impactos directos en los arrecifes del Sonda de Campeche son básicamente<br />
la pesca y los encallamientos. A la fecha los niveles de sobrepesca<br />
corresponden a las especies de alto valor comercial, y en ese sentido este<br />
recurso resulta menos afectado que el de los arrecifes frente al litoral<br />
veracruzano, mientras que los encallamientos son relativamente escasos,<br />
pues no es una zona con mucho tránsito marino. En un arrecife en particular,<br />
el de Cayos Arcas, ha habido impactos de tipo industrial asociados con<br />
la construcción y operación de una plataforma para la carga de buques<br />
tanque petroleros. Sin embargo, nuestras investigaciones sugieren que si<br />
hubo daños mayores en la comunidad coralina por efecto de esa actividad<br />
durante la etapa anterior a nuestros estudios (1996 a la fecha), la evidencia<br />
de ellos desapareció por el efecto catastrófico que causó el oleaje generado<br />
por los ciclones Roxana y Opal en 1995 (datos no publicados). Actualmente<br />
no hay evidencia de daños mayores, pero queda por conocer si las actividades<br />
industriales en las cercanías del Arrecife de Cayos Arcas pueden tener un<br />
efecto negativo y significativo en la recuperación natural de la comunidad<br />
coralina.<br />
LOS EFECTOS REGIONALES Y GLOBALES EN<br />
EL ECOSISTEMA ARRECIFAL CORALINO<br />
A escala del Golfo de México, uno de los factores naturales de cambio es el<br />
oleaje producido por huracanes y tormentas tropicales en el verano e incluso<br />
por Nortes huracanados en invierno. Este oleaje destructivo tiene la capacidad<br />
de provocar cambios en la comunidad coralina de los arrecifes y evidentemente<br />
los ciclones de alta intensidad tienen un efecto mayor, pero incluso<br />
ciclones de baja categoría pueden provocar daños catastróficos si se desplazan<br />
alrededor de un sistema arrecifal, como fue el caso del ciclón Roxana (1995)<br />
en la parte sur del Sonda de Campeche. De acuerdo con Jordán- Dahlgren y<br />
Rodríguez-Martinez (2003), y con base en un análisis de la información dis-
LOS ARRECIFES CORALINOS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong> 563<br />
ponible para un lapso de 111 años, el período de retorno de huracanes de alta<br />
intensidad (categorías 3 a 5 en la escala Saffir-Simpson) es de 37.1 años para el<br />
litoral veracruzano, pero de tan sólo 12.3 años para el Sonda de Campeche.<br />
Sin embargo, si a consecuencia del calentamiento global hubiera un incremento<br />
significativo en la frecuencia e intensidad de ciclones (como predicen<br />
los modelos del Panel Intergubernamental sobre el Cambio Climático Global),<br />
los efectos podrían ser devastadores ya que la tasa de recuperación de la<br />
comunidad coralina es naturalmente muy lenta. Otro efecto potencial, particular<br />
de los Nortes fuertes, sería el de generar un choque térmico como resultado<br />
de un abrupto descenso de la temperatura superficial del mar que pudiese<br />
provocar mortalidades masivas en algunos componentes de la comunidad<br />
coralina, como ha sido documentado para arrecifes de la Florida.<br />
Otro efecto regional potencialmente importante es la contaminación<br />
por sólidos y sustancias disueltas que, siendo liberados en el mar Caribe,<br />
llegan a los arrecifes del Golfo, ya que el sistema de circulación predominante<br />
en el Caribe es hacia el canal de Yucatán y de ahí eventualmente al Golfo<br />
de México. Aún cuando la importancia relativa de su efecto sobre las comunidades<br />
coralinas del interior del Golfo es desconocida, el mecanismo de<br />
transporte indudablemente existe. De hecho, buena parte de la basura que<br />
llegan a las playas de los Cayos de la Sonda de Campeche y del estado de<br />
Veracruz provienen del Caribe, y la mayor parte de los asfaltos de<br />
escurrimientos petroleros en Venezuela o Trinidad y Tobago. Por otro lado,<br />
evidencia reciente y aún un tanto polémica, sugiere que incluso la calidad de<br />
las aguas pelágicas en el mar Caribe está siendo significativamente degradada<br />
por las actividades antropogénicas que se dan alrededor y dentro de este<br />
mar mediterráneo. Sin embargo, si esto en realidad ya está sucediendo, es en<br />
principio más preocupante para los arrecifes de la Sonda de Campeche que<br />
para los del litoral veracruzano, que tienen niveles de contaminación locales<br />
muy diversos y elevados.<br />
El cambio climático global, particularmente el calentamiento de la atmósfera<br />
y el incremento de radiación UV-B, tiene numerosos efectos negativos<br />
en la comunidad coralina, aunque su efecto difiere entre regiones y localidades.<br />
Además de sus efectos en el clima oceánico, el calentamiento global<br />
tiene consecuencias biológicas muy serias en la estabilidad y salud del<br />
ecosistema arrecifal-coralino. Un ejemplo de esta situación es el incremento<br />
en los episodios de blanqueamiento que afectan a corales y otros organismos<br />
simbióticos; otro de importancia es la emergencia de enfermedades<br />
infecciosas letales para muchas especies de la comunidad, especialmente los
564<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
corales. El fenómeno del blanqueamiento resulta de que el hospedero expulsa<br />
las zooxantelas cuando es severamente estresado, lo que es señal inequívoca<br />
de condiciones ambientales muy difíciles de soportar para el par<br />
simbionte. Esto puede suceder por muchos factores, pero el calentamiento<br />
superficial de los mares es el más importante porque abarca grandes extensiones<br />
del océano. Dependiendo de la severidad del evento, el blanqueamiento<br />
puede tener un efecto pasajero o provocar mortalidades masivas<br />
que pueden llevar al colapso de la comunidad coralina, como ha sucedido<br />
en varios lugares del Pacífico, el más reciente en 2001. A la fecha, no hay<br />
reportes de blanqueamientos masivos letales en los arrecifes coralinos del<br />
Golfo de México, sin embargo comúnmente se observan colonias blanqueadas<br />
aisladas y en todo caso, eventos suaves de blanqueamiento pueden pasar<br />
desapercibidos «a ojo». Aún cuando el episodio de blanqueamientos no sea<br />
letal, la pérdida parcial de zooxantelas reduce la capacidad fisiológica del<br />
simbionte, lo que entre otras cosas puede dar como resultado una resistencia<br />
reducida a competidores, parásitos y patógenos.<br />
En contaste con lo que sucede en el Pacífico, en el Caribe y en el Golfo de<br />
México, la incidencia de enfermedades infecciosas en corales y otros organismos,<br />
es relativamente elevada y además, ampliamente distribuida. Situación<br />
que probablemente resulta de la combinación de los efectos de<br />
muchos factores directos e indirectos, pero el calentamiento de los mares en<br />
particular es muy importante, porque muchos patógenos aumentan su actividad<br />
y sus tasas de reproducción a temperaturas mayores (Dazsak et al.<br />
2001; Harvell et al. 2002). Debido a que la biota coralina es fisiológicamente<br />
debilitada por el deterioro de su entorno ambiental, mientras que la actividad<br />
de los patógenos es incrementada por esas mismas condiciones, se tiende<br />
a niveles de incidencia y mortalidad elevados. Los arrecifes del Golfo de<br />
México ya están sufriendo los efectos de estas enfermedades como demuestra<br />
la mortalidad de acropóridos (Jordán-Dahlgren 1992, 2003) y la creciente<br />
incidencia de otras enfermedades como la de la banda amarilla<br />
(Jordán- Dahlgren y Rodríguez-Martinez, en prensa). Algunos de los<br />
patógenos identificados como causantes de las enfermedades que hemos<br />
identificado en arrecifes del Golfo son de origen terrestre, como el hongo<br />
Aspergillus sidowii, o bacterias comunes en el trato digestivo de humanos y<br />
otros muchos animales marinos y terrestres (Serratia marcescens, Paterson<br />
et al. 2002), lo que señala un efecto combinado de efectos locales y globales.<br />
Otra enfermedad letal que proliferó en los arrecifes del Golfo, así como en<br />
los del Caribe, es la que provocó la mortalidad masiva del erizo Diadema
LOS ARRECIFES CORALINOS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong> 565<br />
antillarum, herbívoro muy importante en el ambiente arrecifal ya que es<br />
capaz de controlar el crecimiento de algas carnosas y cuya importancia<br />
aumenta significativamente cuando hay sobrepesca de peces herbívoros.<br />
CONSIDERACIONES GENERALES Y ESCENARIOS POSIBLES<br />
Con base en lo anterior se puede afirmar que en la actualidad hay un deterioro<br />
significativo en la calidad del ambiente marino, resultado de impactos<br />
locales, regionales y globales, que afecta en diverso grado a las comunidades y<br />
arrecifes coralinos del Golfo de México. El mayor problema potencial de esta<br />
situación es que las especies clave son diezmadas y que ésto lleva a un catastrófico<br />
colapso de la comunidad coralina. Evidentemente los arrecifes frente al<br />
litoral veracruzano son los que sufren la mayor presión ambiental, debido a<br />
la multitud de impactos locales, y por ello la posibilidad de eventos masivos<br />
de mortalidad producidos por enfermedades y/o por blanqueamientos letales,<br />
es potencialmente alta. Los arrecifes del Sonda de Campeche no escapan a<br />
esta amenaza, pero aparentemente el nivel de riesgo ecológico es menor porque<br />
los impactos por efectos locales son bajos (cuadro 1).<br />
En el caso de una reducción severa en la densidad poblacional de especies<br />
clave, como ya ha sucedido con los acropóridos, se reduce o incluso elimina<br />
la capacidad de reproducción local. En esta situación el mantenimiento y/o<br />
eventual restitución de densidades poblaciones adecuadas, dependerá de la<br />
inmigración de larvas producidas en áreas distantes (del Caribe, por ejemplo).<br />
Sin embargo, para que este mecanismo tenga un efecto poblacional<br />
significativo se requiere de un alto nivel de conectividad ecológica, lo que<br />
depende del esfuerzo reproductor de la especie en las áreas de producción<br />
distantes y también de la eficiencia de los mecanismos de transporte en términos<br />
de la viabilidad de las larvas. El grado de conectividad ecológica es un<br />
elemento fundamental para el manejo racional y la conservación de estos<br />
sistemas arrecifales, sin embargo hay muy poca información al respecto.<br />
Existen evidencias parciales de que los niveles de conectividad ecológica en<br />
los arrecifes del Golfo es potencialmente baja, como sugiere el análisis de<br />
patrones de riqueza específica y abundancia de gorgonáceos (Jordán-<br />
Dahlgren 2002), que muestra la existencia de gradientes decrecientes en riqueza<br />
y abundancia del Caribe al interior del Golfo. Estos patrones parecen<br />
ser mejor explicados por los modelos actuales de circulación oceánica y<br />
costera en el Golfo que por causas locales, ya que existen diversas barreras a<br />
la distribución de larvas que van desde el Canal de Yucatán (por efecto de
566<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
CUADRO 1. IMPACTO RELATIVO DE FACTORES LOCALES Y EXTERNOS EN ARRECIFES<br />
DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
ARRECIFES<br />
FACTORES ANTROPOGÉNICOS VERACRUZ SONDA DE CAMPECHE<br />
Sobre pesca 1 A A<br />
Métodos destructivos de pesca N N<br />
Colecta de especimenes A SD<br />
Minería de coral (pasado) A N<br />
Dragados A N<br />
Encallamientos A M<br />
Daño por anclas M B<br />
Deforestación local A N<br />
Turismo M B<br />
Contaminantes urbanos A N<br />
Contaminantes industriales A B-M<br />
Contaminantes oceánicos 2 M B<br />
Contaminantes terrestres 3 A N<br />
Eventos “naturales”<br />
Pérdida de acropóridos A A<br />
Pérdida de Diadema A A<br />
Sobre-crecimiento de macroalgas M M<br />
Huracanes 4 A A<br />
Blanqueamiento 5 SD SD<br />
A = Alto; M = Medio; B = Bajo; N = Nulo; X = Desconocido; SD = Sin datos.<br />
1. Pesca: principalmente carnívoros de alto valor. 2. Contaminantes oceánicos: basura y<br />
sustancias transportadas a estos arrecifes por las corrientes superficiales del Caribe occidental.<br />
3. Contaminantes terrestres: basura y sustancias acarreadas por ríos. 4. Huracanes: condición<br />
actual de los arrecifes después de recuperarse del impacto de huracanes. 5. Blanqueamiento: se<br />
desconoce si ha ocurrido blanqueamiento en los arrecifes del Banco de Campeche.<br />
Eventos «naturales»: situaciones que pueden ser provocadas y/o potencializadas por impactos<br />
antropogénicos indirectos.<br />
surgencias), hasta el litoral interno del Golfo (por efecto de las descargas<br />
fluviales). Ambos tipos de información, la de los gradientes decrecientes en<br />
gorgonáceos y los modelos de circulación, permiten considerar que una<br />
conectividad ecológica eficiente a escala poblacional es esporádica y relati-
LOS ARRECIFES CORALINOS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong> 567<br />
vamente poco frecuente, particularmente entre el Caribe y/o Sonda de<br />
Campeche y los arrecifes frente al litoral veracruzano.<br />
Como se planteó anteriormente, uno de los peligros de la pérdida masiva<br />
de especies clave es la alta posibilidad de un colapso comunitario, ya que<br />
en este caso podría darse un reemplazo de corales por otro tipo de organismos<br />
(como macroalgas, esponjas o zoantarios coloniales) que sin ser constructores<br />
arrecifales, también pueden dominar el sustrato arrecifal. Entre<br />
las muchas consecuencias ecológicas de un cambio de comunidad de este<br />
tipo, estaría la dificultad de una recolonización exitosa por corales y biota<br />
asociada a ellos, porque la comunidad alternativa tendería a ser estable<br />
mientras se mantengan las condiciones que le permitieron colonizar los<br />
arrecifes (Done 1992). De hecho, si acaso las condiciones ambientales originales<br />
fueran restituidas, la lenta tasa de renovación de la biota coralina<br />
determinaría un lento proceso de recolonización y cambio, de muchas décadas<br />
probablemente. Si bien los cambios de estado en la comunidad coralina<br />
son muy factibles cuando hay un cambio significativo en la calidad del<br />
ambiente (Knowlton 1992, Wilkinson 2000), es difícil predecir cómo y cuándo<br />
se daría ese cambio en un arrecife dado. Esta dificultad obedece a la<br />
compleja naturaleza de estos ecosistemas que no responden en forma<br />
monotónica a las causas de estrés, porque en su funcionamiento hay muchos<br />
elementos que actúan sinergéticamente, a la vez que hay diversas rutas<br />
para el flujo de energía dentro y entre los diferentes niveles tróficos, lo que<br />
entre otras cosas, elimina la posibilidad de encontrar especies indicadoras<br />
de la condición global de la comunidad.<br />
Pero además de lo anterior, la posibilidad del colapso de la comunidad<br />
coralina y su sustitución por otra, que no contribuya al crecimiento y mantenimiento<br />
de la estructura arrecifal, es muy preocupante porque la parte<br />
superior del arrecife puede ser rápidamente erosionada. Esto sucedería porque<br />
si bien la matriz arrecifal es principalmente formada y mantenida por la<br />
biota coralina, las estructuras de alto relieve que se forman son también un<br />
fino modulador del entorno ambiental para la comunidad coralina, lo que<br />
potencializa su desarrollo. De hecho, mientras que la comunidad coralina<br />
de un arrecife coralino tiende a ser muy estable, la que existe sobre fondos<br />
duros, no arrecifales, pero adecuados para la biota coralina es transitoria<br />
(Jordán-Dahlgren 1992). La importancia de un medio potencializador para<br />
el crecimiento de corales estriba en que eso es lo que garantiza la formación<br />
y mantenimiento de la estructura arrecifal, porque los arrecifes son resultado<br />
de un balance positivo en la dinámica relación que hay entre procesos
568<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
constructivos y procesos erosivos, indispensables para la producción del<br />
material que requiere la conformación de la matriz arrecifal. Si por el contrario,<br />
en ese balance predominan los procesos erosivos, entonces la estructura<br />
arrecifal superficial es rápidamente destruida por el efecto combinado<br />
de la bioerosión y el impacto del oleaje de tormenta, ya que mientras que los<br />
procesos constructivos requieren del crecimiento y proliferación de corales<br />
(y otros organismos productores de carbonatos), los erosivos sólo necesitan<br />
la existencia de la caliza arrecifal.<br />
CONCLUSIÓN<br />
Por todo lo anterior es evidente que la elevada presión ambiental en los arrecifes<br />
del Golfo, particularmente en los que están en la plataforma continental<br />
del estado de Veracruz, que es generada por efectos locales, regionales y<br />
globales, puede dar lugar a un colapso de las comunidades coralinas que los<br />
mantienen. El problema principal de ello no es solamente la posibilidad de<br />
que el ambiente arrecifal sea colonizado por otros organismos incapaces de<br />
mantener la estructura arrecifal, sino la lenta recuperación potencial, que<br />
incluso en condiciones óptimas, determina la complejidad de la comunidad<br />
coralina.<br />
En términos de la acelerada dinámica humana, un cambio de esta naturaleza<br />
bien puede implicar la pérdida del sistema para muchas generaciones.<br />
A la fecha, los métodos de restitución artificial son claramente insuficientes<br />
para enfrentar problemáticas de escala arrecifal; menos aún si el<br />
deterioro ambiental, que es la causa original del problema, persiste o aumenta.<br />
Esta situación, en la que hay un progresivo deterioro del ambiente y<br />
en la que los recursos tecnológicos disponibles son inadecuados para lograr<br />
una efectiva restauración artificial a escala arrecifal, determina una sola<br />
estrategia viable para la conservación razonable de estos ecosistemas<br />
arrecifal-coralinos, como se expresa en las siguientes recomendaciones.<br />
RECOMENDACIONES<br />
1) Garantizar que no aumente la intensidad de los impactos directos e<br />
indirectos de origen local que actualmente afectan la calidad de las aguas<br />
costeras y a la comunidad coralina que habita en los arrecifes<br />
mencionados.<br />
2) Reducir la magnitud de esos impactos a través de la aplicación estricta de
LOS ARRECIFES CORALINOS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong> 569<br />
las regulaciones existentes.<br />
3) Impedir efectivamente la generación de nuevos impactos o de efectos de<br />
antiguos impactos que potencial o efectivamente puedan afectar la calidad<br />
de las aguas costeras y a la comunidad coralina que habita en los arrecifes<br />
mencionados.<br />
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LA GEOLOGÍA AMBIENTAL DE LA ZONA LITORAL 571<br />
LA GEOLOGÍA AMBIENTAL DE LA ZONA LITORAL<br />
Arturo Carranza-Edwards, Leticia Rosales-Hoz, Margarita Caso<br />
Chávez y Eduardo Morales de la Garza<br />
INTRODUCCIÓN<br />
Aun cuando la geología ambiental se inicia desde la década de 1970 a nivel<br />
mundial, en México empieza a adquirir un carácter más formal a partir de<br />
los últimos diez años del siglo pasado. De acuerdo con Keller (1996), el<br />
principal problema ambiental es el exceso de población, ya que el incremento<br />
demográfico demanda una mayor cantidad de recursos principalmente<br />
energéticos, minerales, vegetales y espaciales, los cuales son finitos.<br />
El rápido crecimiento de la población urbana se ha concentrado en pocas<br />
capitales del país, pero es de suponer que en el largo plazo la población<br />
mexicana se distribuya en una forma más equitativa. Cabe esperar que en<br />
un futuro no lejano se produzcan migraciones hacia las zonas costeras, pues<br />
en ellas se contará aún con una mayor cantidad de recursos hídricos.<br />
La zona costera del Golfo de México cuenta con una actividad petrolera<br />
en creciente desarrollo que impacta a los estados de litorales del Golfo de<br />
México, principalmente Tamaulipas, Veracruz, Tabasco y Campeche (Yañez-<br />
Arancibia 1999, Yañez-Arancibia et al. 1999).<br />
El concepto de zona costera puede tener muchas definiciones. No obstante,<br />
si se acepta que el continente tiene influencia sobre el mar y viceversa,<br />
es importante considerar a la zona costera desde la vertiente del Golfo hasta<br />
la elevación continental (al pie del talud). Incluso cuando una cuenca<br />
571
572<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
endorreica (como la Cuenca de México) se transforma antrópicamente en<br />
exorreica, la influencia continental sobre los mares se extenderá aún más.<br />
Lo mismo sucede cuando una corriente fluvial es represada, pues entonces<br />
los sedimentos y nutrientes que les acompañan no llegarán a su destino final<br />
que es el mar. Debido a los aportes antrópicos, son importantes los estudios<br />
de metales pesados en sedimentos fluviales, lacustres y marinos (Álvarez-<br />
Rivera et al. 1986, Rosales-Hoz et al. 1986a, Rosales-Hoz et al. 1986b, Rosales-Hoz<br />
et al. 1992, Rosales-Hoz et al. 1993, Rosales-Hoz y Carranza-Edwards<br />
1998, Rosales-Hoz et al. 1999).<br />
En los estudios ambientales y geoquímicos el análisis granulométrico de<br />
los sedimentos sirve para entender de forma integral las condiciones del<br />
área fuente y del sitio de depósito (Carranza-Edwards 1997).<br />
El objetivo de este capítulo es analizar la importancia de la franja litoral,<br />
con énfasis en las playas, desde un punto de vista ambiental; esto es, considerando<br />
las relaciones que las playas guardan con los ambientes terrestres y<br />
marinos que las rodean y con la influencia de la actividad antrópica.<br />
LAS PLAYAS Y SU COMPOSICIÓN<br />
Los principales componentes de las playas terrígenas o siliciclásticas son:<br />
cuarzos, feldespatos y fragmentos de roca o líticos. Dentro del proyecto<br />
"Sedimentología de playas de México" del Instituto de Ciencias del Mar y<br />
Limnología de la Universidad Nacional Autónoma de México, se han recolectados<br />
numerosas muestras de sedimentos de playas. Si se comparan los<br />
sedimentos arenosos de las playas, se observa (figura 1) que las playas de la<br />
vertiente del Atlántico son más ricas en cuarzo que las del Pacífico. Esto se<br />
debe a que los ríos que drenan hacia el Atlántico son de mayor longitud por<br />
lo que los sedimentos fluviales han sido más retrabajados; en consecuencia,<br />
al descargarse en el litoral enriquecen a las playas en cuarzos, por ser éstos<br />
más resistentes al intemperismo físico y químico. En los sitios donde no<br />
existen aportes de sedimentos la turbiedad del agua es menor, y si las condiciones<br />
de energía son propicias, entonces se favorece la precipitación de<br />
carbonatos (Carranza-Edwards et al. 1996).<br />
Los ríos han sido afectados por la mano del hombre, toda vez que en<br />
ellos se han construido cortinas para represar el agua o se han hecho canales<br />
para riego o para el abastecimiento de agua en general. El hecho es que por<br />
estas acciones no solamente se retiene el agua, sino que los sedimentos y los<br />
nutrientes naturales tampoco alcanzan la línea de costa. Por otra parte,
LA GEOLOGÍA AMBIENTAL DE LA ZONA LITORAL 573<br />
FIGURA 1. COMPOSICIÓN PROMEDIO DE ARENAS DE PLAYAS EN <strong>MÉXICO</strong><br />
C<br />
F<br />
L<br />
Atlántico<br />
Pacífico<br />
MP<br />
P<br />
M<br />
C = cuarzos, F = feldespato, L = líticos, M = micas, P = pedernal, MP = minerales pesados.<br />
desde hace 40 años se ha incrementado la concentración de nutrientes (nitrógeno<br />
y fósforo) en casi todos los ríos, y de acuerdo con Berner y Berner<br />
(1996) el incremento de nutrientes puede estar en factores de 2 ó 3, razón<br />
por la cual en las franjas costeras es cada vez más común el fenómeno de<br />
eutrofización.<br />
Berner (1996) señala para el Golfo de México que las descargas del río<br />
Pánuco se inician de manera artificial desde la Ciudad de México, y son de<br />
impacto potencial por sus aportes de drenaje antropogénico o de aguas<br />
residuales de campos agrícolas.<br />
Por su parte, el caudal "teórico original" del río Bravo se estima considerando<br />
la tendencia de los ríos de la parte superior de la figura, tomando en<br />
cuenta el área total de la cuenca.<br />
El río más importante por su descarga de sedimentos en condiciones originales<br />
era el río Bravo. Tamayo (2002) considera que su caudal actual, en el<br />
lado mexicano, es de unos 5,000 millones de metros cúbicos anuales. Las mediciones<br />
actuales que se hagan de los escurrimientos en territorio mexicano<br />
más los del territorio estadounidense ya no pueden ser similares a los caudales
574<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
FIGURA. 2. CAUDAL DE LOS PRINCIPALES RÍOS QUE DESCARGAN SUS AGUAS, SEDIMENTOS,<br />
NUTRIENTES Y CONTAMINANTES AL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
Millones de m 3 anuales<br />
60,000<br />
50,000<br />
40,000<br />
30,000<br />
20,000<br />
10,000<br />
y = 0.5362x - 11143<br />
R2 = 0.6139<br />
0<br />
0 10,000 20,000 30,000 40,000 50,000 60,000 70,000<br />
km 2<br />
Millones de m 3 anuales<br />
300,000<br />
250,000<br />
200,000<br />
150,000<br />
100,000<br />
50,000<br />
Caudal original del río<br />
Bravo (estimado)<br />
›<br />
0<br />
0 10,000 20,000 30,000 40,000 50,000<br />
km 2<br />
Los datos de caudales y áreas de cuenca con la cual se construyó la gráfica de arriba corresponde<br />
a los ríos: San Fernando, Soto la Marina, Tamesí, Pánuco, Tuxpan, Cazones, Tecolutla,<br />
Nautla, Actopan, La Antigua, Jamapa, Blanco, Papaloapan, Coatzacoalcos, Tonalá, Mezcalapa,<br />
Alto Grijalva, Macuspana, Usumacinta, Candelaria y Champotón<br />
Fuente: Tamayo 2002.<br />
originales, considerados como los previos a cualquier represaminento. No<br />
obstante, se podría estimar que su caudal original, antes de ser modificado<br />
por las actividades humanas, pudo ser del orden de 250,000 millones de metros<br />
cúbicos anuales (figura 2). De hecho, es uno de los ríos más largos de<br />
Norteamérica ya que su longitud rebasa los 3,000 km y se inicia desde las
LA GEOLOGÍA AMBIENTAL DE LA ZONA LITORAL 575<br />
montañas San Juan, del estado de Colorado y constituye una frontera natural<br />
entre la República Mexicana y el estado de Texas. Entre sus principales usos<br />
está el consumo de agua potable y la agricultura. Las aguas de desechos urbanos<br />
y los pesticidas usados en la agricultura son vertidos hacia el río Bravo.<br />
La falta de sedimentos terrígenos causa erosión continua y como resultado<br />
de ésta, es de esperarse un retroceso de la línea de costa, derivado de la<br />
actividad antropogénica.<br />
EL PERFIL DE PLAYA<br />
En México y en el resto de los países de habla hispana (más de 310 millones<br />
de habitantes), no hay una terminología uniforme con respecto a los diferentes<br />
rasgos asociados con el perfil de playa. Los 18 países cuya lengua<br />
materna es el castellano suman un total de 45, 000 km de litorales (considerados<br />
en línea recta). Tomando en cuenta estos hechos, Carranza-Edwards<br />
y Caso-Chávez (1994) hicieron una propuesta sobre terminología de las<br />
zonas de las playas, ya que el ambiente de playa es muy sensible a los cambios<br />
naturales y antrópicos, por lo que es básico contar con términos aplicables<br />
a sus distintos rasgos.<br />
En la figura 3 aparece una síntesis modificada de dicha propuesta, en la<br />
cual se inserta la presencia del nivel base de ola (Nbo) como un sitio que da<br />
inicio a la playa, yendo de mar hacia tierra. De acuerdo con Komar (1976)<br />
una playa está constituida por material no consolidado, el cual entra en<br />
movimiento una vez que el oleaje empieza a "sentir" fondo. Es precisamente<br />
en el nivel base de ola donde sucede esto y como el nivel base de ola es<br />
bastante variable, el límite inferior de la playa también lo es. En el extremo<br />
opuesto se encuentra el límite superior, el cual puede estar determinado por<br />
la presencia de dunas, construcciones, vegetación, afloramientos rocosos,<br />
etc.<br />
LAS PLAYAS DEL <strong>GOLFO</strong><br />
El perfil de las playas (figuras 4 a 9) del Golfo de México es muy variable. A<br />
continuación se discuten diversas playas de cada uno de los estados del Golfo.<br />
En el caso de Tamaulipas se resalta que ahí existen los perfiles más largos,<br />
los cuales están asociados con el Delta del río Bravo. La playa más extensa es<br />
la de Bagdad en Matamoros, la cual tiene un ancho mayor a los 250 metros.<br />
El color de las arenas de playa varía entre café pálido, gris claro e incluso
○ ○ ○ ○ ○<br />
○ ○<br />
○ ○<br />
○ ○ ○ ○ ○<br />
○ ○ ○<br />
○ ○ ○ ○ ○<br />
○ ○ ○ ○ ○<br />
○ ○ ○<br />
○ ○ ○ ○ ○<br />
○ ○ ○ ○ ○<br />
○ ○ ○ ○ ○<br />
576<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
FIGURA. 3. EL PERFIL DE PLAYA<br />
Olas simétricas sin<br />
influencia en el<br />
fondo<br />
Nivel base de ola<br />
(Nbo)<br />
Sin rozaduras<br />
›<br />
Olas<br />
simétricas<br />
con<br />
influencia<br />
en el fondo<br />
Rizaduras<br />
simétricas<br />
Olas<br />
simétricas<br />
con<br />
influencia<br />
en el<br />
fondo<br />
Rizaduras<br />
asimétricas<br />
Rompiente<br />
de ola<br />
Barrido<br />
de ola<br />
Barras y canales<br />
Vaivén<br />
de ola<br />
Frente de playa<br />
›<br />
Berma<br />
›<br />
Cresta<br />
de<br />
berma<br />
Dunas<br />
Bermade<br />
tormentas<br />
Escalón de<br />
playa<br />
Plataforma<br />
continental<br />
DOMINIO MARINO<br />
Infraplaya<br />
Mesoplaya<br />
Supraplaya<br />
DOMINIO TERRESTRE<br />
Nbo = nivel base de ola. De las tres zonas de playa, generalmente la de mayor extensión es la<br />
infraplaya.<br />
Fuente: Modificado de la propuesta de Carranza y Caso 1994.<br />
blanco cuando el contenido de fragmentos de conchas de moluscos<br />
(gasterópodos y pelecípedos) es alto. La composición es principalmente de<br />
subfeldsarenita, lo que refleja el alto contenido de cuarzos y feldespatos.<br />
A medida que se incrementa la distancia del centro del Delta del río<br />
Bravo el ancho de la playa tiende a disminuir y la pendiente del frente de<br />
playa se incrementa. Asimismo, se observa que el tamaño de las partículas es<br />
menor en pendientes suaves y aumenta en pendientes mayores, excepto cuando<br />
se trata de fragmentos biogénicos, cuyo tamaño resulta independiente<br />
de la pendiente del frente de playa. Las clases dominantes de sedimentos<br />
terrígenos se encuentran en el rango de arenas finas.<br />
La clasificación del sedimento terrígeno tiende a variar desde muy bien<br />
clasificado a moderadamente clasificado; no obstante, en las arenas de la<br />
porción sur del estado hay una mayor tendencia a la mala clasificación, en<br />
particular en las arenas de las playas La Industria, La Pesca, Barra del Tordo<br />
y Miramar (figura 4). Esto es debido a la presencia de los fragmentos de<br />
conchas, los cuales a su vez son frecuentes hacía las zonas de influencia del<br />
ambiente de laguna costera.<br />
En las arenas de las playas de Veracruz los cambios en composición son mayores<br />
que para el estado de Tamaulipas, toda vez que existen cuatro dominios<br />
geológicos distintivos: i) porción sur de la Cuenca de Tamaulipas, ii) extremo
LA GEOLOGÍA AMBIENTAL DE LA ZONA LITORAL 577<br />
oriental de la Faja Volcánica Transmexicana (Kasper-Zubillaga et al. 1999), iii)<br />
Cuenca de Veracruz y iv) Macizo Volcánico de Los Tuxtlas. Las provincias volcánicas<br />
favorecen que en el litoral veracruzano haya una mayor exposición de<br />
litoral rocoso que en el resto de los estados del Golfo.<br />
De acuerdo con Carranza-Edwards y Rosales-Hoz (1995) las arenas de<br />
FIG. 4. PERFILES DE PLAYA CORRESPONDIENTES AL ESTADO DE TAMAULIPAS<br />
(EXAGERACIÓN VERTICAL = 2X)<br />
6<br />
3<br />
10 5 1 5 10<br />
1<br />
3<br />
6<br />
playa del estado de Veracruz se pueden subdividir en dos grandes grupos: a)<br />
arenas asociadas con una fuente de rocas volcánicas y b) arenas asociadas<br />
con áreas no volcánicas. Ambos dominios pueden ser discriminados utilizando<br />
índices de madurez e índices de procedencia.<br />
Por otro lado, a medida que se alejan los dominios volcánicos las arenas<br />
de las playas son más ricas en cuarzo, debido a un largo transporte fluvial.<br />
El tipo de fauna bentónica litoral se asocia con los diferentes tipos de sedimentos,<br />
según Méndez-Ubach et al. (1986). Hacia la porción media del<br />
estado y en la región de Los Tuxtlas, tanto la llanura costera como la plata-
578<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
forma continental son estrechas y relacionadas con actividad volcánica del<br />
Cuaternario. Las cuencas que drenan hacia el mar cruzan por terrenos donde<br />
hay una fuerte dominancia de afloramientos sedimentarios (con índices<br />
de madurez y de procedencia altos) y volcánicos (índices de madurez y procedencia<br />
bajos), según Carranza-Edwards y Rosales-Hoz (1995).<br />
La Playa de la Barra (figura 5) presenta un perfil con un frente de playa<br />
cóncavo que sugiere un estado erosivo (lámina 1), siendo además esta playa<br />
la más angosta de las muestreadas en el litoral veracruzano.<br />
Los perfiles de playas de Tabasco muestreados son de menor anchura que<br />
los de Tamaulipas y Veracruz. Las muestras de arenas de las playas<br />
tabasqueñas son las que tienen un mayor carácter terrígeno. La gran carga<br />
procedente de los ríos Grijalva, Usumacinta y Tonalá hace que las aguas<br />
costeras sean turbias, inhibiendo la precipitación de carbonatos. Por otro<br />
lado, el tamaño de las arenas varía de fino a muy fino, lo que hace que estas<br />
arenas sean de potencial interés económico, ya que es en los tamaños más<br />
pequeños y mejor clasificados en los que se concentran minerales pesados<br />
(Carranza-Edwards 1991), tales como la ilmenita y la magnetita (Cabrera-<br />
Ramírez y Carranza-Edwards 2002). Cabe mencionar que en las playas del<br />
estado de Tabasco no se han encontrado sitios de anidación para tortugas<br />
marinas, lo que tal vez se pueda explicar por los excesos de cargas de sedimentos<br />
fluviales, principalmente arenosos finos y lodosos.<br />
En una de las playas de Tabasco (Pailebot) se encontró en la supraplaya<br />
un horizonte de chapopote (lámina 2) que se pudo deber al derrame que<br />
tuvo el pozo Ixtoc.<br />
En contraste, las playas de Campeche exhiben sedimentos litorales que se<br />
enriquecen en carbonatos a medida que se incrementa la distancia a la desembocadura<br />
de los ríos Grijalva y Usumacinta. La región carbonatada de<br />
las playas de Campeche forma parte del litoral de la Península de Yucatán. El<br />
litoral terrígeno es parte de la unidad morfotectónica continental III, definida<br />
por Carranza-Edwards et al. (1975), pues dicha unidad está comprendida<br />
desde Coatzacoalcos, Veracruz hasta la porción oriental de la Laguna<br />
de Términos, Campeche. Es en la porción oriental de la Laguna de Términos<br />
donde Ayala-Castañares (1963) describe un aumento en los aportes de<br />
carbonato de calcio.<br />
Posteriormente Carranza-Edwards et al. (1993) definen el límite de 50%<br />
de carbonatos en la plataforma continental justo frente a la porción intermedia<br />
de la Isla del Carmen. No obstante, según Carranza-Edwards (2001)<br />
el límite entre arenas carbonatadas y terrígenas está desfasado hacia el po-
LA GEOLOGÍA AMBIENTAL DE LA ZONA LITORAL 579<br />
FIGURA 5. PERFILES DE PLAYA CORRESPONDIENTES AL ESTADO DE VERACRUZ<br />
(EXAGERACIÓN VERTICAL = 2X)<br />
Escollera sur<br />
Playa Hermosa<br />
La Barra<br />
5<br />
4<br />
3<br />
2<br />
10 5 1 5 10<br />
1<br />
2<br />
3<br />
4<br />
5<br />
La Charolese<br />
Barra de Galindo<br />
Mojarras<br />
Costa Brava<br />
Cazones sur<br />
Boca de Lima<br />
Tecolutla<br />
Riachuelos<br />
Paraíso<br />
Rancho Eufrosina<br />
Barra Nueva
580<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
FIGURA 5A. PERFILES DE PLAYA CORRESPONDIENTES AL ESTADO DE VERACRUZ<br />
(EXAGERACIÓN VERTICAL = 2X)<br />
Vega de la Torre<br />
Boca de Ovejas<br />
Palma Sola<br />
Farallón<br />
Juan Ángel<br />
Chalhuique<br />
Chachalacas<br />
Punta Gorda<br />
Mocambo<br />
Antón Lizardo<br />
Playa Azul<br />
Arbolillo<br />
5<br />
4<br />
3<br />
2<br />
10 5 1 5 10<br />
1<br />
2<br />
3<br />
4<br />
5<br />
Punta Salina<br />
Rabón Grande
LA GEOLOGÍA AMBIENTAL DE LA ZONA LITORAL 581<br />
LÁMINA 1. EROSIÓN EN LA BARRA, VERACRUZ<br />
niente, en la playa La Gloria (figura 8), lo cual significa que el transporte<br />
litoral de arenas carbonatadas ejerce influencia hacia el poniente de Boca<br />
del Carmen, y a medida que se profundiza la batimetría costera el límite se<br />
desplaza hacia el oriente. Los sedimentos arenosos de la playa de Campechito<br />
son terrígenos, los de La Gloria son biógenos y terrígenos, y desde Playa<br />
Norte hasta Playa Bonita se trata de sedimentos ricos en carbonato de calcio.<br />
La Playa Campechito se erosiona y para su protección se utilizan "palizadas".<br />
De hecho esta playa se encuentra en el área de influencia erosiva del<br />
antiguo delta del río San Pedro y San Pablo, y aparentemente existe una<br />
tendencia geológica de migración del cauce del río Usumacinta hacia el poniente.<br />
El actual delta del río Grijalva es un rasgo constructivo, mientras<br />
que el delta inmediato al oriente se encuentra en erosión, como se puede<br />
observar en diversas imágenes de satélite.<br />
En general las playas de Campeche son más angostas que las playas de<br />
Tabasco.
582<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
FIGURA 6. PERFILES DE PLAYA CORRESPONDIENTES AL ESTADO DE TABASCO<br />
(EXAGERACIÓN VERTICAL = 2X)<br />
Tonalá<br />
Pailebot<br />
Santa Ana<br />
Macayo<br />
El Pajonar<br />
Barra de Tupilco (Playa Azul)<br />
El Limón<br />
Emiliano Zapata<br />
Miramar<br />
Carillo Puerto<br />
El Bosque<br />
5<br />
4<br />
3<br />
2<br />
1<br />
10 5 5 10<br />
Ejido La Estrella<br />
1<br />
2<br />
3<br />
4<br />
5<br />
Boquerón
LA GEOLOGÍA AMBIENTAL DE LA ZONA LITORAL 583<br />
LÁMINA 2. HORIZONTE CON CHAPOPOTE EN UNA PLAYA DE TABASCO,<br />
UBICADA FRENTE AL POZO IXTOC<br />
Las seis localidades de playas muestreadas en el estado de Yucatán son<br />
variables en anchura, siendo la más angosta la de Dzilam de Bravo y la más<br />
amplia la de Chicxulub. Todas son carbonatadas y en ellas es frecuente observar<br />
fragmentos de conchas de moluscos gasterópodos y pelecípedos, principalmente.<br />
(lámina 3)<br />
La composición de los sedimentos de las playas carbonatadas de Campeche<br />
y de Yucatán corresponde a clarciruditas y calcarenitas, la mayoría de las veces<br />
mal clasificadas hacia la infraplaya, mientras que en la mesoplaya y la supraplaya<br />
están mejor clasificadas. En Yucatán predominan las calcarenitas medias y finas,<br />
moderadamente bien clasificadas y la mayoría de los sedimentos van de simétricos<br />
a gruesos, debido principalmente a la influencia de fragmentos de conchas<br />
(Nolasco-Montero y Carranza-Edwards 1988). Los sedimentos de Yucatán<br />
están mejor clasificados mientras son más finos. Los vientos conocidos como
584<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
FIGURA 7. PERFILES DE PLAYA CORRESPONDIENTES AL ESTADO DE CAMPECHE<br />
(EXAGERACIÓN VERTICAL = 2X)<br />
Campechito<br />
La Gloriat<br />
El Pirichal<br />
Bahamita<br />
Puerto Real<br />
Isla Aguada<br />
Sabancuy<br />
Canchec<br />
5<br />
4<br />
3<br />
2<br />
1<br />
10 5 5 10<br />
Xen<br />
1<br />
2<br />
3<br />
4<br />
5<br />
Champotón<br />
PRÓXIMA A LAS DESCARGAS DEL INGENIO LA JOYA<br />
Haltunchén<br />
Playa Bonita
LA GEOLOGÍA AMBIENTAL DE LA ZONA LITORAL 585<br />
FIGURA 8. PERFILES DE PLAYA CORRESPONDIENTES AL ESTADO DE YUCATÁN<br />
(EXAGERACIÓN VERTICAL = 2X)<br />
Celestún<br />
Sisal<br />
Chicxulub<br />
Telchac<br />
5<br />
4<br />
3<br />
2<br />
1<br />
Dzilam de Bravo<br />
10 5 5 10<br />
1<br />
2<br />
3<br />
4<br />
5<br />
La Punta<br />
Nortes producen marejadas de gran intensidad, que pueden ser la causa de que<br />
los perfiles de las playas yucatecas sean angostos.<br />
Uno de los aspectos más importantes de las playas es su relación con los<br />
sitios de anidación de tortugas. De acuerdo con Márquez-M. (en prensa) las<br />
tortugas que desovan en el Golfo de México son: blanca (Chelonia mydas),<br />
caguama (Caretta c. caretta), carey (Eretmochelys i. Imbricata), lora<br />
(Lepidochelis kempi) y laúd (Dermochelys c. coriacea). Con excepción del<br />
estado de Tabasco, en el resto de los estados del Golfo hay sitios de anidación<br />
de tortugas marinas. En cambio, en el estado de Tabasco hay solamente<br />
anidación de tortugas de pantano. En Yucatán existen playas ricas en carbonatos,<br />
y ahí se reporta la anidación de las tortugas blanca, caguama, carey y<br />
laúd. Aparentemente la presencia de playas carbonatadas puede ser de im-
586<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
portancia para la anidación de algunas de estas especies . Uno de los sitios<br />
ricos en anidación de tortuga lora es Rancho Nuevo, Tamps., donde se han<br />
logrado con éxito implantes de huevos de esta tortuga en Isla del Padre, ya<br />
que las condiciones geológicas son parecidas a la de Laguna de Tamiahua.<br />
Además de las condiciones geológicas, seguramente se habrán de considerar<br />
otros parámetros tales como clima, fisiografía, pendiente de playa, contenido<br />
de carbonatos, etc.; de ahí la importancia del trabajo interdisciplinario.<br />
SEDIMENTOS CARBONATADOS<br />
En la figura 10 se aprecia el contenido de carbonato (Carranza-Edwards et<br />
al. 1996) de las arenas del frente de playa de 68 localidades de playas<br />
muestreadas dentro del proyecto "Sedimentología de playas de México". Se<br />
incluyen muestras de sedimentos del frente de playa desde el río Bravo, en<br />
Tamaulipas, hasta el río Hondo en Quintana Roo. En la Llanura Costera del<br />
Noreste se aprecia una gran variabilidad en el contenido de carbonatos, la<br />
que parece corresponder con la influencia del ambiente de laguna costera.<br />
LÁMINA 4. ESTRATIFICACIÓN MASIVA CON UN HORIZONTE DE CONCHAS EN CANCHEC, CAMPECHE
LA GEOLOGÍA AMBIENTAL DE LA ZONA LITORAL 587<br />
FIGURA 9. PORCENTAJE DE CARBONATOS (EN PORCENTAJE) EN LAS ARENAS DE PLAYA, DESDE EL<br />
RÍO BRAVO, TAMPS. HASTA EL RÍO HONDO, Q. ROO<br />
La zona deltáica del río Bravo presenta valores bajos de carbonatos, pero<br />
las barras arenosas que delimitan a la Laguna de Tamiahua, y que se forman<br />
también por la sedimentación deltáica, se ven interrumpidas ocasionalmente,<br />
generándose condiciones propicias para el enriquecimiento de carbonatos<br />
por influencia de sedimentación de origen marino. Si se compara la<br />
composición de los sedimentos litorales con la sedimentación terrígena de<br />
la plataforma proximal (figura 11), se observa cierta correspondencia, toda<br />
vez que la plataforma continental está caracterizada por limos y arenas
(modificado de Carranza-Edwards et al., 1996).<br />
588<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
cuando se trata de regiones de influencia terrígena. En cambio, en las zonas<br />
arrecifales o en la región de sedimentos carbonatados de la Plataforma de<br />
Yucatán, la parte superior de la plataforma presenta sedimentos que varían<br />
entre limos, arenas y gravas de composición carbonatada.<br />
En la figura 11 se puede apreciar que los sedimentos del piso del Golfo de<br />
México son más ricos en carbonatos que los del Pacífico mexicano. Esto se<br />
debe por un lado, a la influencia de la provincia carbonatada de la Península<br />
de Yucatán, y por el otro, a que los afloramientos de rocas carbonatadas de<br />
la Sierra Madre Oriental contribuyen al aporte de carbonatos a través de los<br />
productos de lixiviación. En la misma figura 11 se observa el área de influencia<br />
deltáica de los sedimentos procedentes del río Bravo.<br />
El tamaño de partícula es muy variable en los sedimentos litorales (figura<br />
12), y aún cuando hay una mayor abundancia de arenas gruesas, medias<br />
y finas, algunas de las muestras pueden estar en los rangos de arenas muy<br />
gruesas o de arenas muy finas. En la figura 12 se observa que en la porción<br />
inferior (extremo caribeño de la unidad morfotectónica IV) (Carranza-<br />
Edwards et al. 1975), hay arenas muy finas que se asocian con la corriente<br />
Sur-Norte de Quintana Roo, la cual al ser de alta energía favorece la formación<br />
de calcarenitas. En contraste, los sedimentos terrígenos del delta del río<br />
Bravo son homogéneos, como se ve en la parte superior de la unidad<br />
morfotectónica I. En general la variación hacia tamaños gruesos parece deberse<br />
en la mayoría de los casos a la influencia de biógenos, los cuales también<br />
se asocian con altos valores de carbonatos.<br />
LOS PRINCIPALES DESASTRES NATURALES<br />
Debido a fenómenos naturales cabe la posibilidad de que materiales de diversos<br />
tamaños y composiciones sean llevados de manera repentina hacia<br />
las playas con la consecuente alteración del medio. En el Golfo se presentan<br />
huracanes (figura 13), los cuales han sido registrados por la SARH (1981) y<br />
por la CNA (2003). En dicha figura se vierten las trayectorias ciclónicas, por<br />
lo que se puede apreciar que no ha habido una incidencia directa en la porción<br />
sur del Golfo, en los alrededores del Macizo Volcánico de Los Tuxtlas.<br />
No obstante que en más de 20 años no ha habido una incidencia directa<br />
entre el Puerto de Veracruz y la región de Los Tuxtlas, ésta podría ocurrir<br />
cuando localmente se den los condiciones meteorológicas apropiadas.<br />
Cuando la trayectoria ciclónica intercepta el litoral, cabe esperar<br />
que la profundización del nivel base de ola genere un fuerte incremen-
LA GEOLOGÍA AMBIENTAL DE LA ZONA LITORAL 589<br />
FIGURA 10. TAMAÑO DE LAS ARENAS DE PLAYA, DESDE EL RÍO BRAVO, TAMPS. HASTA EL RÍO<br />
HONDO, Q. ROO<br />
I<br />
I<br />
III<br />
IV<br />
Arena muy gruesa<br />
Arena media<br />
Arena muy fina<br />
Fuente: modificado de Carranza et al. 1996). Los números romanos corresponden con las<br />
unidades morfotectónicas según Carranza et al. (1975).<br />
to en la energía del oleaje y una zona de gran erosión (representada<br />
por el punto B de la figura 14). Esto puede dar como resultado un serio<br />
daño para la playa expuesta, ya que en condiciones no ciclónicas la<br />
acumulación de sedimentos muy finos se da por debajo del nivel de<br />
base de ola promedio.<br />
Es en los sedimentos finos lodosos donde se presentan condiciones propicias<br />
para el alojamiento y la concentración de metales pesados. Un fenóme-
590<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
no de este tipo puede alterar las condiciones naturales en los sitios de<br />
anidación de tortugas. En contraste, en el punto C de la misma figura se<br />
pueden presentar azolves por excesos en la sedimentación terrígena, alterándose<br />
la sedimentación a la cual está adaptada la fauna bentónica. Esto<br />
imprime una situación de estrés en los organismos marinos.<br />
Una de las consecuencias de los huracanes es el desarrollo de inundaciones.<br />
Sin embargo, hay que considerar que de cualquier forma las zonas<br />
costeras sufren frecuentemente de inundaciones cuando los regímenes<br />
pluviométricos alcanzan aumentos repentinos, los cuales se dan con frecuencia<br />
en los estados costeros del Golfo y en Quintana Roo. Por ello, es<br />
muy importante conocer el relieve de la zona costera y el uso de cartas<br />
topográficas, en las cuales se estimen las franjas potenciales de inundación<br />
en situaciones de escorrentías máximas, las cuales se pueden presentar aún<br />
cuando no existan huracanes. Una medida preventiva para mitigar los desastres<br />
por inundaciones es construir casas de dos pisos, en las cuales la<br />
planta baja esté vacía y el primer piso cuente con una salida al techo para<br />
casos de rescate de pobladores.<br />
EL DESARROLLO PORTUARIO<br />
De acuerdo con Carranza-Edwards (2002), debido al desarrollo económico<br />
y al crecimiento demográfico del país, se requiere de puertos marítimos<br />
con mayor capacidad, y que incluso en un futuro próximo el agua tenga que<br />
transportarse por barco o por tuberías, desde regiones de alta precipitación<br />
hasta regiones áridas. Agrega el mismo autor que la importación y exportación<br />
de mercancías se mueven cada vez en mayores volúmenes; además los<br />
buques petroleros aumentan continuamente su tonelaje.<br />
Por ejemplo, en el caso de un puerto alterno para Veracruz debería considerarse<br />
que la mercancía debe llegar y salir de manera expedita, y por ello<br />
hay que evitar que los movimientos de carga y descarga se lleven a cabo<br />
dentro o cerca de la ciudad. Además, una desconcentración disminuye el<br />
riesgo de contaminación del agua potable por intrusiones salinas, así como<br />
el riesgo de contaminación de aguas de desecho, que sería indeseable para la<br />
salud de la población y de los corales que se encuentran en la zona de arrecifes<br />
ubicada al ESE del Puerto de Veracruz (figura 16).<br />
Es importante señalar que los fuertes vientos del norte se presentan año<br />
con año, y ello debe considerarse en la selección de la alternativa que se elija;<br />
de tal forma que dichos vientos, frecuentes en el área, no afecten a las costas.
LA GEOLOGÍA AMBIENTAL DE LA ZONA LITORAL 591<br />
FIGURA 13. TRAYECTORIAS DE HURACANES<br />
A) Ocurridos entre 1960 y 1980 (modificado de la SARH 1981): 61.- Carla (5-12 Sep), 66.- Inés (27<br />
Sep. - 10 Oct.), 67a.- Beulah (8-23 Sep.), 67b.- Fern (2-4 Oct.), 70.- Ella (10-12 Sep.). 73 (Brenda<br />
(18-22 Ago.), 74.- Carmen (29 Ago.- 8 Sep.), 75.- Caroline (26 Ago.1º. Sep.), Anita (29 Ago.- 2<br />
Sep.), Allen (1-11 Ago.). B) Ocurridos entre 1981 y 2002 (Modificado de la CNA, 2003): 83.- Barry<br />
(23-29 Ago.), 88a.- Debby (31 Ago. 8 Sep.), 88b.- Gilbert (8-13 Sep.), 90.- Diana (4-8 Ago.), 93.-<br />
Gert (14-21 Sep.), 95a.- Opal (27 Sep. 6 Oct.), 95b.- Roxxane (8-20 Oct.), 96.- Dolly (19-24 Ago.),<br />
00.- Keith (3-5 Oct.), 02.- Isidore (18-25 Sep.). Nota.- 61 = 1961, 02 = 2002.
592<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
FIGURA 14. EFECTOS SEDIMENTOLÓGICOS ASOCIADOS CON EL ARRIBO DE LOS HURACANES<br />
A<br />
Nbo1<br />
B<br />
Trayectoria ciclónica<br />
Nbo2<br />
C<br />
Nbo1 = nivel base de ola antes del arribo del huracán. Nbo2 = nivel base de ola después del<br />
arribo del huracán. A = ojo del huracán, B = zona de erosión principal, C = zona de azolve de<br />
sedimentos.<br />
Las más afectadas serán las que tengan orientación este-oeste y las menos, las<br />
que se orienten norte-sur. Estas últimas tendrán un efecto de acumulación de<br />
masas de agua, menor que cuando se presenten mareas por tormentas, las<br />
cuales pueden producir inundaciones. El oleaje también afectaría menos a las<br />
costas orientadas norte-sur; en caso contrario se podría esperar una mayor<br />
pendiente del frente de playa y también una mayor erosión (Carranza-<br />
Edwards 2002). Por ello una alternativa que merece analizarse podría estar<br />
entre los puntos 7 y 8 de la figura 16, donde se esperaría un punto de equilibrio<br />
entre erosión y depósito. Los rompeolas del puerto alternativo deberían "seguir<br />
la corriente" a los Nortes, esto es, que su orientación debería ejercer la<br />
mínima resistencia al embate de los vientos más fuertes.<br />
La zona sugerida se encuentra al sur de la zona de arrecifes, la cual es una<br />
barrera natural que genera una zona de "sombra" que favorece el depósito<br />
de sedimentos arenosos (Carranza-Edwards 2002), y además se evitaría que
LA GEOLOGÍA AMBIENTAL DE LA ZONA LITORAL 593<br />
FIGURA 15. ESQUEMA IDEALIZADO DE CONSTRUCCIONES SUGERIDAS PARA LAS REGIONES<br />
VULNERABLES A LAS INUNDACIONES EN LAS ZONAS COSTERAS, EN LAS CUALES SE CONSIDERAN LOS<br />
MÁXIMOS NIVELES DE AGUA<br />
Nivel de escorrentía máxima<br />
Terreno<br />
las zonas de arrecifes se vieran amenazadas por las rutas navieras, ya que son<br />
nichos ecológicos muy sensibles a las alteraciones antrópicas. Por ejemplo,<br />
las embarcaciones que no hayan podido ingresar durante un fuerte Norte<br />
en el puerto alternativo sugerido por Carranza-Edwards (2002), podrían<br />
fondear afuera de él, y en caso de desastre no chocarían contra la zona de<br />
arrecifes, por encontrarse al sur de ella. De esta manera, el desarrollo económico<br />
del Golfo de México implica una nueva percepción en lo que se<br />
refiere a capacidad portuaria de puertos tales como Tampico, Tuxpan,<br />
Veracruz y Coatzacoalcos, que en un futuro próximo requerirán de ampliaciones<br />
o de sitios alternativos.<br />
LA PROTECCIÓN DE ÁREAS NATURALES<br />
Los arrecifes del Golfo deben protegerse de las descargas de aguas de desechos<br />
urbanos o industriales, ya que hay tubos de drenaje que se encuentran<br />
próximos a la zona arrecifal (figura 17). Las aguas deben ser tratadas para
594<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
FIGURA 16. EN ESTA FIGURA LOS NÚMEROS REPRESENTAN LOCALIDADES DE MUESTREOS PREVIOS Y<br />
SE USAN AQUÍ COMO PUNTOS DE REFERENCIA. UNA ALTERNATIVA PARA EL NUEVO PUERTO DE<br />
VERACRUZ SE PODRÍA UBICAR ENTRE LOS PUNTOS 7 Y 8, BUSCANDO LA PROTECCIÓN DE LA ZONA<br />
DE ARRECIFES Y LA RÁPIDA ENTRADA Y SALIDA DE PRODUCTOS DE IMPORTACIÓN Y EXPORTACIÓN<br />
1<br />
N<br />
100 brazas<br />
2<br />
3<br />
4<br />
5<br />
Puerto de<br />
Veracruz<br />
6<br />
Zona de arrecifes<br />
7<br />
19° N<br />
20 km<br />
Carretera<br />
FF.CC.<br />
8<br />
9<br />
Laguna de<br />
Alvarado<br />
96° W<br />
evitar que las bacterias o los sólidos suspendidos, orgánicos o inorgánicos,<br />
produzcan daños irreversibles a los corales del Golfo. El cuidado de la calidad<br />
del agua que se descargue al medio marino no debe menospreciarse,<br />
toda vez que es menos costoso desde el punto de vista ambiental y económico<br />
prevenir que mitigar. Asimismo, los dragados que pudieran realizarse al<br />
norte de la ciudad de Veracruz son una amenaza latente para los corales, ya<br />
que una de las condiciones fundamentales para la vida del coral es la transparencia<br />
de las aguas que les rodean.<br />
Según la Ley General de Equilibrio Ecológico y la Protección al Ambiente,<br />
"el ambiente es el conjunto de elementos naturales y artificiales o inducidos<br />
por el hombre que hacen posible la existencia y desarrollo de los seres
LA GEOLOGÍA AMBIENTAL DE LA ZONA LITORAL 595<br />
humanos y demás organismos vivos que interactúan en un espacio y tiempo<br />
determinados". Por ello, el entendimiento de tal conjunto de elementos es<br />
un gran reto ya que para acotar su multiplicidad se deben conocer primero<br />
los factores y elementos que intervienen. De acuerdo con Carranza-Edwards<br />
(2003a), para promover el cuidado del ambiente se han de integrar distintas<br />
áreas del conocimiento (humanísticas, científicas, sociales, económicas<br />
y de la salud).<br />
EL CAMBIO CLIMÁTICO GLOBAL Y ELEVACIÓN DEL NIVEL DEL MAR<br />
El aumento en la concentración de gases invernadero ha generado un aumento<br />
en la temperatura de la atmósfera lo que influye en el deshielo de los<br />
casquetes polares, que a su vez eleva el nivel del mar. Ésta elevación del nivel<br />
del mar tal vez no sea peligrosa para las regiones costeras de gran relieve,<br />
pero para las regiones de relieve suave sí constituye una amenaza mayor<br />
(Ortiz-Pérez et al. 1996). Al menos se perciben dos daños potenciales: a) el<br />
retroceso de la línea de costa y b) intrusiones salinas en los mantos freáticos<br />
cerca de la línea de costa. El ascenso de algunos centímetros en el nivel del<br />
mar puede repercutir en retrocesos de la línea de costa del orden de decenas<br />
de metros, dependiendo de la pendiente de las llanuras costeras (Carranza-<br />
Edwards 2003b).<br />
En la figura 18 se aprecian las regiones del Golfo de México con mayor<br />
grado de vulnerabilidad por el cambio climático global. Se trata precisamente<br />
de los lugares donde la cota de 100 m (o de 200 m) se aleja más de la<br />
línea de costa. En particular se piensa que, dado el bajo grado de pendiente,<br />
la porción norte de la Plataforma de Yucatán y la región de influencia del<br />
delta del río Bravo son las zonas que requieren da mayor cuidado y<br />
planeación en el desarrollo de obras de infraestructura, dado lo bajo de su<br />
relieve. No obstante, debido a represamientos existen actualmente áreas<br />
también vulnerables, como las correspondientes a los deltas de los ríos<br />
Grijalva-Usumacinta y el delta del río Papaloapan (Ortiz-Pérez et al. 1996).<br />
CONCLUSIONES<br />
1. La concentración y el crecimiento de la población en las zonas costeras<br />
incrementan el riesgo de intrusiones salinas en las aguas subterráneas,<br />
por exceso en los abatimientos del manto freático.<br />
2. El crecimiento demográfico pone en riesgo a la Zona de Arrecifes de
596<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
FIGURA17. EL DRENAJE DE AGUAS DE DESECHO ES UN PELIGRO POTENCIAL PARA LOS ARRECIFES<br />
POR SU TURBIDEZ Y POR BACTERIAS PATÓGENAS<br />
Arrecife de la isla de Sacrificios<br />
Tubo de drenaje<br />
Veracruz si no hay un monitoreo y control de los sólidos suspendidos y<br />
de las bacterias patógenas, que son comunes en las aguas de desechos<br />
municipales.<br />
3. La retención de sedimentos en las presas de los principales ríos que<br />
drenan hacia el Golfo es causante de erosión de la línea de costa. Esto,<br />
aunado al calentamiento global, hace que las zonas donde se espera un<br />
mayor retroceso de la línea de costa sean aquellas donde la pendiente<br />
sea más suave, como sucede con los ríos Bravo y Papaloapan.<br />
4. El represamiento de corrientes es causa también de retención de<br />
nutrientes naturales, a los cuales la fauna y la flora se han adaptado a lo<br />
largo de su evolución. Los contaminantes que arriban a los litorales<br />
del Golfo pueden proceder de lugares tan distantes como la Cuenca de<br />
México.<br />
5. La zona de infraplaya amerita una mayor atención, pues en su límite<br />
con la plataforma continental es donde empiezan a depositarse<br />
sedimentos más finos, los cuales son receptores potenciales de<br />
contaminantes. Como este límite es dinámico, en condiciones de tormentas<br />
o ciclones, los sedimentos se pueden resuspender y ser llevados
LA GEOLOGÍA AMBIENTAL DE LA ZONA LITORAL 597<br />
FIGURA 18. ELEVACIONES DE LAS CURVAS TOPOGRÁFICAS Y BATIMÉTRICAS EN<br />
EL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong> Y EL CARIBE<br />
hacia la costa, donde pueden impactar al ecosistema litoral.<br />
6. Los desastres naturales más frecuentes en el Golfo de México se deben<br />
a los huracanes, los cuales provocan que el nivel base de ola se<br />
profundice, generándose tanto problemas de erosión como de azolve.<br />
7. Entre las playas estudiadas la de mayor anchura es la de Bagdad, Tamps.<br />
(mayor que 250 m) y la de menor anchura es la de Dzilam de Bravo,<br />
Yucatán (del orden de 15 m). Esto se debe a la influencia de los aportes<br />
terrígenos, siendo mayor en las playas de mayor anchura.<br />
8. Se puede decir que en la franja litoral, el límite entre playas<br />
carbonatadas y terrígenas está dado por la Playa La Gloria, en el estado<br />
de Campeche. Al Oeste de esta playa son terrígenas o terrígenas con<br />
sedimentos carbonatados, pero el Este son dominantemente carbonatadas.<br />
9. Los sedimentos del Golfo de México son más ricos en carbonatos que
598<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
los del Pacífico, debido a la influencia de la Península de Yucatán y a los<br />
aportes fluviales derivados de la Sierra Madre Oriental en la cual son<br />
abundantes los afloramientos calcáreos.<br />
10. Asociados con los huracanes y las tormentas tropicales se presentan<br />
frecuentemente desastres por inundaciones. Por ello es importante<br />
diseñar casas habitación de dos pisos, cuya planta baja esté libre de<br />
mobiliario de interés económico.<br />
11. Dada la complejidad del ambiente litoral su estudio interdisciplinario es<br />
prioritario, en particular porque frecuentemente los fenómenos naturales<br />
y antrópicos rebasan la capacidad de carga del ecosistema litoral.<br />
12. El desarrollo económico de México se vincula con la necesidad de contar<br />
con nuevos puertos o ampliaciones de los existentes. Un falso ahorro,<br />
en el presente puede significar pérdidas en el futuro; en este sentido es<br />
mejor prevenir que mitigar.<br />
13. La protección de tortugas ha de iniciarse desde los sitios de anidación<br />
y sus relaciones con el sustrato y los contaminantes que pudieran<br />
transportarse hacia la supraplaya durante huracanes requieren de una<br />
atención interdisciplinaria.<br />
14. La riqueza petrolera del Golfo no es eterna, por ello las inversiones<br />
para el conocimiento de energía limpia y renovable son prioritarias.<br />
AGRADECIMIENTOS<br />
Se agradece a las autoridades del Instituto de Ciencias del Mar y Limnología<br />
(ICMyL), del Instituto Nacional de Ecología de la Semarnat y de la Secretaria<br />
de Marina por el apoyo brindado durante diversas etapas del trabajo y<br />
a la QFB Susana Santiago-Pérez por su apoyo académico así como a todos<br />
los alumnos y participantes en el proyecto "Sedimentología de las playas de<br />
México" del ICMyL.<br />
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602<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong>
LOS ECOSISTEMAS MARINOS DE LA REGIÓN NOROCCIDENTAL DE CUBA 603<br />
LOS ECOSISTEMAS MARINOS DE LA REGIÓN<br />
NOROCCIDENTAL DE CUBA<br />
Gaspar González-Sansón y Consuelo Aguilar-Betancourt<br />
INTRODUCCIÓN<br />
El límite suroccidental del Golfo de México es la región noroccidental de<br />
Cuba (NOAA 2003). La entrada y la salida del agua hacia y desde el Golfo de<br />
México se produce por estrechos que están limitados, en una de sus orillas,<br />
por Cuba. El archipiélago cubano, sin embargo, es típicamente caribeño en<br />
lo que se refiere a sus ecosistemas marinos. Por estas razones, puede decirse<br />
que las aguas costeras de Cuba constituyen un componente de características<br />
muy peculiares en el contexto ecológico marino del Golfo de México.<br />
Resulta conveniente, por tanto, realizar una presentación integral de esta<br />
región.<br />
Desde mediados de los años 60 hasta mediados de los 80 se realizaron un<br />
conjunto de investigaciones que abarcaron toda la región y que permitieron<br />
tener una idea general de sus características geológicas, oceanográficas<br />
y biológicas (Kondratieva y Sosa 1967, Murina et al. 1969, Zenkovich y Ionin<br />
1969, Ionin et al. 1972; Buesa, 1974 a, b, c, Pavlidis y Avello 1975, Guitart<br />
1975, Guitart et al. 1981, Popowski et al.1982, Lluis-Riera 1983, Fabré 1985,<br />
entre otros). Gran parte de los resultados fueron publicados en revistas de<br />
circulación nacional y son muy poco conocidos en general, por lo que se les<br />
puede considerar en gran medida como “literatura gris”. Posteriormente, la<br />
atención de las instituciones e investigadores se volcó hacia otras zonas de la<br />
603
604<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
plataforma cubana con mayor productividad pesquera o vocación para el<br />
desarrollo turístico. Recientemente se han reiniciado las investigaciones en<br />
áreas específicas de la región noroccidental, pero con un enfoque más localizado<br />
y buscando el análisis detallado de la estructura y procesos ecológicos<br />
en algunos ecosistemas, principalmente arrecifales (González-Sansón et al.<br />
1997 a, b, c, Guardia y González-Sansón 1997 a, b, c, Aguilar y González-<br />
Sansón 1998, 2000, Aguilar et al. 2000, Guardia y González-Sansón 2000 a,<br />
b, Guardia et al. 2001, Aguilar y González-Sansón 2002, entre otros). Al<br />
hacer un balance actual se puede decir que en términos generales la región<br />
noroccidental de la plataforma submarina cubana se conoce de manera<br />
incompleta en sus aspectos específicos. Por otra parte, los ecosistemas presentes<br />
en esta región son típicos de todo el Caribe insular, por lo que resulta<br />
posible extrapolar algunos procesos que han sido comprendidos más o<br />
menos bien en otras zonas.<br />
El propósito de este capítulo es presentar una revisión crítica de la información<br />
existente sobre la región noroccidental de Cuba; proponer algunos<br />
procesos básicos que deben regir la dinámica de sus ecosistemas marinos y<br />
sugerir algunas líneas de investigación que deberían ser acometidas en el<br />
futuro para lograr una mejor comprensión de los procesos ecológicos, el<br />
impacto humano y la vía para la conservación y manejo racional de los<br />
recursos vivos.<br />
CARACTERÍSTICAS GENERALES DE LA REGIÓN<br />
Para los efectos de este trabajo, la región noroccidental de la plataforma insular<br />
de Cuba es aquélla que constituye el límite del Golfo de México en su<br />
porción suroriental. Esta se ubica entre los 21° 51’ 40’’ y los 23° 8’ 52’’ de latitud<br />
norte, y entre los 84° 57’ 54’’ y los 82° 21’ 35’’ de longitud oeste (figura 1). Aquí<br />
se incluye lo que la mayoría de los autores cubanos reconocen como “plataforma<br />
noroccidental”, que se extiende desde el Cabo de San Antonio hasta la<br />
Punta Gobernadora en el extremo occidental de la entrada de Bahía Honda<br />
(figura 2), más la porción costera de plataforma muy estrecha que se extiende<br />
desde la Punta Gobernadora hasta la entrada de la bahía de la Habana (figura<br />
3). La superficie total estimada de esta plataforma es de 4,050 km 2 , considerando<br />
que la misma se extiende desde la línea costera de la marea alta hasta la<br />
isobata de 200 m, donde la pendiente del fondo cambia bruscamente y comienza<br />
el talud insular, muy inclinado. En su porción oriental (figura 3) es<br />
una plataforma muy estrecha que tiene menos de un kilómetro de ancho,
LOS ECOSISTEMAS MARINOS DE LA REGIÓN NOROCCIDENTAL DE CUBA 605<br />
mientras que en su porción occidental (figura 2) es mucho más amplia, llegando<br />
a tener más de 50 km de ancho en el Golfo de Guanahacabibes. La<br />
profundidad media de esta plataforma es de 4 a 5 metros, aunque en algunos<br />
sitios del Golfo de Guanahacabibes se pueden registrar valores de hasta 18 m.<br />
En la región existen alrededor de 160 cayos pequeños que en su conjunto<br />
forman el archipiélago de los Colorados.<br />
El clima se caracteriza por presentar una estación de lluvias (mayo a<br />
octubre) y una de seca (noviembre a abril). Esta última incluye una temporada<br />
de nortes o frentes fríos que son más frecuentes en la etapa eneromarzo.<br />
Los vientos predominantes soplan desde el este y el nordeste (alisios).<br />
FIGURA 1. REGIÓN NORCCIDENTAL DE CUBA<br />
FACTORES ABIÓTICOS<br />
Desde el punto de vista geomorfológico, la plataforma de la región<br />
noroccidental es una prolongación de las estructuras emergidas, formadas
606<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
FIGURA 2. PORCIÓN OCCIDENTAL DE LA PLATAFORMA NOROCCIDENTAL DE CUBA<br />
La linea AA’ identifica el perfil que aparece en la figura 6.<br />
fundamentalmente por carbonato de calcio. En general consiste de una llanura<br />
abrasivo-acumulativa donde los sedimentos recientes varían en cantidad<br />
y naturaleza de acuerdo a la cercanía de la costa. Según Pavlidis y Avello<br />
(1975), en el Golfo de Guanahacabibes los sedimentos más cercanos a la<br />
línea costera tienen un origen terrígeno y una naturaleza poco carbonatada,<br />
resultando en parte de la acumulación de componentes orgánicos originados<br />
en el acarreo de humus desde tierra y la producción del manglar. En la<br />
parte media del mencionado Golfo predominan los sedimentos biogénicos<br />
carbonatados, dominados por restos calcáreos de algas del género Halimeda.<br />
Por último, en la región situada junto a los arrecifes cercanos al borde de la<br />
plataforma, el sedimento está formado principalmente por productos<br />
detríticos carbonatados. Estas características se pueden considerar típicas,<br />
en general, de toda la plataforma, donde predominan los sedimentos de<br />
origen marino sobre los terrígenos (Zenkovich y Ionin 1969). Hacia la porción<br />
más oriental de la región, donde la plataforma es muy estrecha, la<br />
acumulación de sedimentos arrastrados por los ríos es muy escasa (Ionin et<br />
al. 1972)
LOS ECOSISTEMAS MARINOS DE LA REGIÓN NOROCCIDENTAL DE CUBA 607<br />
La zona costera está formada principalmente por la llanura ondulada<br />
del norte, la cual se extiende entre el mar y la cordillera de Guaniguanico<br />
con un ancho medio de unos 15 km. A lo largo de toda la costa desembocan<br />
numerosos ríos de curso muy corto, el más largo de los cuales es el Mantua<br />
(figura 2) con 66 km de longitud y una cuenca equivalente a 293 km 2 (ICGC<br />
1978). La descarga de estos ríos produce un impacto estacional (en época de<br />
lluvias) en zonas relativamente pequeñas de la plataforma cercanas a la<br />
costa, por lo que se puede considerar que, de manera general, no existe un<br />
efecto notable del escurrimiento desde tierra en la región.<br />
Desde el punto de vista hidrológico, la investigación más completa que<br />
existe de la región fue realizada por Lluis-Riera (1983). La información obtenida<br />
en una red de 21 estaciones fijas (17 en plataforma y 4 en aguas<br />
oceánicas), en la cual se tomaron muestras durante tres cruceros de investigación<br />
entre agosto de 1977 y julio de 1978 permitió comprobar los siguientes<br />
aspectos (cuadros 1 y 2):<br />
- La columna de agua es considerablemente homogénea debido a una mezcla<br />
vertical intensa. Sólo se observó una estratificación ligera en tres áreas<br />
costeras muy reducidas durante la época de lluvias (bahía de la Mulata,<br />
zona costera cerca de Santa Lucía y bahía de Guadiana, ver figura 2).<br />
- La variación horizontal de la temperatura y la salinidad fue muy<br />
moderada, mostrando gradientes débiles en el sentido perpendicular a<br />
la costa. Estas variaciones fueron máximas en las zonas costeras<br />
mencionadas anteriormente.<br />
- La concentración de nutrientes en la plataforma varió poco, tanto en<br />
el sentido vertical como en el horizontal. Los valores fueron en general<br />
bajos y similares a los de la región oceánica adyacente. Sólo en las áreas<br />
costeras influidas por el escurrimiento desde tierra se observaron<br />
valores más altos durante la época de lluvias.<br />
- Las aguas de la plataforma están bien oxigenadas. Las fluctuaciones<br />
principales en el contenido de oxígeno se deben a los cambios que<br />
ocurren a lo largo del día, como consecuencia de la actividad biológica,<br />
especialmente de los pastos marinos.<br />
En la región oceánica adyacente a la parte occidental de la región de<br />
interés, García (1981a) consignó temperaturas medias en aguas superficiales<br />
(capa de mezcla que se extiende hasta los 50 m de profundidad, según<br />
García, 1981b) que variaron aproximadamente entre 29.7 o C (julio) y 24.8
608<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
CUADRO 1. VALORES MEDIOS, MÍNIMOS Y MÁXIMOS DE LA TEMPERATURA, LA SALINIDAD Y EL OXÍGENO<br />
DISUELTO EN LA PLATAFORMA NOROCCIDENTAL Y LA REGIÓN OCEÁNICA ADYACENTE (CAPA DE 0 A 50 M)<br />
TEMPERATURA SALINIDAD OXÍGENO SATURACIÓN<br />
(°C) (%O) (ML/L) (%)<br />
Crucero CM-1 (Agosto 1977)<br />
Superficie Media 28.9 35.8 4.3 99<br />
Min-max 28.4 – 29.9 35.3 – 36.3 4.1 – 4.4 95 -104<br />
Fondo Media 28.8 35.8 4.1 102<br />
Min-max 28.1 - 29.5 35.3 – 36.4 3.7 – 5.2 92 - 110<br />
Océano Media 28.6 36.2 4.4 102<br />
Min-max - - - -<br />
Crucero CM-2 (Marzo 1978)<br />
Superficie Media 23.8 36.2 4.7 104<br />
Min-max 21.6 – 25.8 35.3 – 36.5 4.5 – 4.8 94 - 111<br />
Fondo Media 23.6 36.3 4.7 105<br />
Min-max 21.6 – 25.3 35.3 – 36.5 4.6 – 4.8 93 - 113<br />
Océano Media 25.2 36.3 4.6 100<br />
Min-max - - - -<br />
Crucero CM-3 (Julio 1978)<br />
Superficie Media 29.7 35.6 4.3 100<br />
Min-max 29.0 – 31.0 34.0 – 36.3 4.2 – 4.4 94 -111<br />
Fondo Media 29.6 35.8 4.3 101<br />
Min-max 28.8 – 30.9 35.2 – 36.2 4.2 – 4.3 92 -113<br />
Océano Media 28.8 36.2 4.3 103<br />
Min-max - - - -<br />
Fuente: tomado de Lluis-Riera 1983.<br />
o<br />
C (febrero), según se deduce de las gráficas presentadas. Siam y García<br />
(1981) afirman que la profundidad de inicio de la termoclina varía en esta<br />
región de acuerdo a la estación del año, siendo más superficial en verano (35<br />
m en julio) y más profunda en invierno (105 m en enero).<br />
El sistema de circulación superficial de las aguas en la región oceánica<br />
adyacente está relacionado con tres corrientes principales:
LOS ECOSISTEMAS MARINOS DE LA REGIÓN NOROCCIDENTAL DE CUBA 609<br />
CUADRO 2. VALORES MEDIOS, MÍNIMOS Y MÁXIMOS DE LOS NUTRIENTES PRINCIPALES EN LA<br />
PLATAFORMA NOROCCIDENTAL Y LA REGIÓN OCEÁNICA ADYACENTE (CAPA DE 0 A 50 M)<br />
SILICATOS FOSFATOS NITRATOS NITRITOS<br />
(ÁT-µG SI/L) (ÁT-µG P/L) (ÁT-µG N/L) (ÁT-µG N/L)<br />
Crucero CM-1 (Agosto 1977)<br />
Superficie Media 9.0 0.24 0.66 0.08<br />
Min-max 4.7 – 24.6 0.00 – 0.63 0.20 – 1.06 0.00 – 0.16<br />
Fondo Media 10.0 0.26 0.74 0.08<br />
Min-max 3.2 – 34.0 0.00 – 0.63 0.16 – 1.02 0.00 – 0.16<br />
Océano Media - 0.10 0.74 0.08<br />
Min-max - - - -<br />
Crucero CM-2 (Marzo 1978)<br />
Superficie Media 5.0 0.05 - 0.01<br />
Min-max 2.7 – 7.2 0.00 – 0.16 - 0.00 – 0.06<br />
Fondo Media 5.0 0.02 - 0.01<br />
Min-max 3.2 – 8.2 0.00 – 0.24 - 0.00 – 0.05<br />
Océano Media 5.0 0.03 - 0.01<br />
Min-max - - - -<br />
Crucero CM-3 (Julio 1978)<br />
Superficie Media 7.0 - - -<br />
Min-max 5.3 – 23.5 - - -<br />
Fondo Media 7.0 - - -<br />
Min-max 5.4 – 15.8 - - -<br />
Océano Media 5.0 - - -<br />
Min-max - - - -<br />
Fuente: tomado de Lluis-Riera 1983.<br />
- La corriente de Yucatán, que fluye hacia el norte por el estrecho del<br />
mismo nombre. Es común observar una contracorriente hacia el sur<br />
cerca del Cabo de San Antonio en el extremo occidental de Cuba<br />
(Rossov, 1967, García et al. 1991);<br />
- La corriente de Lazo (Loop current) que forma un amplio sistema de<br />
circulación anticiclónica cuyo borde inferior colinda con la porción
610<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
occidental de la región noroccidental de Cuba (Rossov 1967, Gómez<br />
1979). Esta zona se reconoce por una anomalía positiva en la elevación<br />
del nivel del mar que resulta casi permanente en los mapas sinópticos<br />
elaborados con datos del sistema TOPEX/Poseidon (CCAR 2003). Esta<br />
anomalía tiene asociada una circulación anticiclónica que genera una<br />
zona de hundimiento en la región oceánica que colinda con la<br />
plataforma cubana, la cual ya había sido identificada por Rossov y<br />
Santana (1966).<br />
- La corriente de la Florida, que fluye hacia el este cerca de la porción<br />
oriental de la región noroccidental. Entre esta corriente y la costa se<br />
observa frecuentemente una contracorriente hacia el oeste (Gómez 1979).<br />
Varios autores cubanos consignan para la región noroccidental un flujo<br />
general del agua hacia el este, con la presencia de una contracorriente más<br />
cercana a la costa hacia el oeste (Gómez 1979, Siam 1988, Victoria y Penié<br />
1998).<br />
En la zona de la plataforma no existen estudios detallados sobre la circulación,<br />
pero es de suponer que la acción del viento y las corrientes de marea<br />
jueguen un papel primordial en la dinámica de las aguas y la mezcla vertical<br />
intensa, aspecto que ha sido comprobado para otras zonas de la plataforma<br />
insular cubana (Emilsson y Tápanes 1971). La información disponible indica<br />
un intercambio notable de aguas de la plataforma con la región oceánica<br />
adyacente (Blázquez 1981). Las mareas son de tipo diurno irregular en la<br />
porción central y de tipo semidiurno irregular en los extremos occidental<br />
(Golfo de Guanahacabibes) y oriental de la región. La amplitud del cambio<br />
entre marea baja y marea alta es muy pequeña y se ubica entre 25 y 50 cm<br />
(Rodríguez y Rodríguez 1983).<br />
COMPONENTES Y PROCESOS BIOLÓGICOS<br />
El fitoplancton de la región noroccidental se caracteriza por su baja productividad,<br />
debido a la inexistencia de afloramientos o descargas fluviales importantes<br />
que influyan de forma efectiva sobre toda la plataforma. Popowski et al.<br />
(1982) plantean que el alto índice de diversidad específica y la baja concentración<br />
de los organismos (entre 3.07 y 23.32 x 10 6 células/m 3 ) denotan condiciones<br />
estables de la columna de agua y baja concentración de nutrientes. Fabré<br />
(1985) afirma que estos valores son los más bajos de toda la plataforma cubana.<br />
Las diatomeas y los dinoflagelados fueron los grupos dominantes y mos-
LOS ECOSISTEMAS MARINOS DE LA REGIÓN NOROCCIDENTAL DE CUBA 611<br />
traron tallas pequeñas (3-40 mm), típicas de regiones tropicales oligotróficas.<br />
Kondratieva y Sosa (1967) estimaron la producción primaria en aguas someras<br />
(3-5 m) de la plataforma y obtuvieron valores entre 11 y 244 mg C/m 3 /día,<br />
con un promedio de 78 mg C/m 3 /día. Estos mismos autores encontraron que<br />
la producción en la zona profunda (100 m) cercana al borde de la plataforma<br />
osciló entre 153 y 1129 mg C/m 3 /día, con promedios entre 428 y 927 mg C/m 3 /<br />
día. Estos valores más altos podrían estar relacionados con la existencia de un<br />
frente de mareas asociado al borde de la plataforma, aunque un fenómeno de<br />
ese tipo no ha sido documentado.<br />
Los valores de producción primaria calculados en la columna de agua<br />
por Kabanova y López (1973, en Claro et al. 2001) resultaron mayores y<br />
presentaron un gradiente de la zona costera hacia el océano con valores<br />
desde 200 (cerca de la orilla) hasta 1-19 mg C/m 3 /día (cerca del borde de la<br />
plataforma).<br />
Marikova y Campos (1967) encontraron que la abundancia del<br />
zooplancton (dominado por copépodos de tamaño pequeño) disminuye<br />
desde la costa hasta aguas oceánicas cercanas al borde la plataforma. En las<br />
regiones costeras se obtuvieron valores entre 1,680 y 1,860 ejemplares/m 3 ,<br />
mientras que en océano los valores fueron de 40 a 150 ejemplares/m 3 . Según<br />
Fabré (1985), la concentración de organismos zooplanctónicos en esta región<br />
es la más baja de toda la plataforma cubana, con valores que oscilaron<br />
entre 57 y 120,766 ejemplares/m 3 . El grupo predominante fue el de los<br />
copépodos, representado principalmente por las especies Paracalanus parvus,<br />
P. aculcatus, Acartia spp., Clausocalanus furcatus y C. arcuicornis. Las investigaciones<br />
sobre ictioplancton en la región noroccidental (Orozco 1983) permitieron<br />
determinar una concentración baja de larvas de peces, lo que ha<br />
sido considerado como una confirmación de la productividad relativamente<br />
baja del subsistema pelágico de esta región.<br />
Los lechos marinos de la región pueden ser clasificados básicamente en<br />
dos tipos principales: a) fondos con sedimentos no consolidados y que pueden<br />
estar desprovistos de vegetación o formar seibadales marinos (conocidos<br />
en Cuba como seibadales), dominados por Thalassia testudinum y b)<br />
fondos rocosos donde abundan los arrecifes de coral.<br />
La fuente de producción primaria principal en los fondos blandos es el<br />
macrofitobentos. El 77 % de la biomasa húmeda de este componente está<br />
formado por fanerógamas y el 22 % por algas verdes, principalmente del<br />
género Halimeda (Buesa, 1974b). Entre las fanerógamas, domina ampliamente<br />
(75 % del peso húmedo) la llamada hierba de tortuga (conocida
612<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
localmente como seiba) Thalassia testudinum, la cual forma extensas praderas<br />
submarinas (que se denominan localmente seibadales). Buesa (1974b)<br />
estimó una densidad media de hojas de Thalassia en la zona noroccidental<br />
de 152 g/m 2 y una biomasa total (incluyendo las partes enterradas) de 241 g/<br />
m 2 . La tasa de fotosíntesis fue de 4 a 5 ml O 2<br />
/mg de peso seco (Buesa 1974c),<br />
con un cociente de fotosíntesis/respiración anual promedio de 2.1 (1974a) y<br />
un tiempo de duplicación estimado para todos los seibadales de la región<br />
equivalente a 57-86 días (Buesa 1974c). Estas cifras indican una producción<br />
muy elevada, típica de esta formación vegetal marina, y que en su inmensa<br />
mayoría no es consumida fresca y toma la vía del detrito para incorporarse<br />
a las tramas alimentarias (Day et al. 1989).<br />
La fauna de los fondos blandos de la plataforma noroccidental ha sido<br />
descrita por Murina et al. (1969). Las muestras fueron colectadas con dragas<br />
y redes de arrastre. Los valores medios de biomasa y número de individuos<br />
variaron de acuerdo al biotopo investigado, y fueron máximos en los fondos<br />
de arena fangosa cubiertos de Thalassia testudinum (69.14 g/m 2 y 616<br />
ejemplares/ m 2 ) y mínimos en los fondos de arena (14.74 g/m 2 y 354 ejemplares/<br />
m 2 ). Según los propios autores, la comparación con otras zonas del<br />
mundo permite considerar estos valores como bastante altos, lo cual concuerda<br />
con la alta tasa de producción primaria consignada anteriormente.<br />
Los grupos dominantes por su biomasa fueron las esponjas y los moluscos<br />
(36.9 y 34.7 % del total, respectivamente), mientras que por el número de<br />
individuos dominaron los poliquetos y los crustáceos (40.3 y 24.2 % del<br />
total, respectivamente).<br />
El bentos de los fondos rocosos y el asociado a los arrecifes de coral ha sido<br />
estudiado sólo en algunas zonas de la plataforma noroccidental y no existe<br />
una investigación que haya abarcado toda la región. En un tramo de 10 km de<br />
longitud del sublitoral rocoso al oeste de la entrada de la bahía de la Habana<br />
(figura 3), donde la plataforma insular es muy estrecha, se encontró un desarrollo<br />
modesto de arrecifes frontales que presentan su mayor desarrollo en la<br />
terraza sumergida a profundidades entre 10 y 15 m. Aquí dominan los corales<br />
escleractíneos, las esponjas y los gorgonáceos, variando su importancia relativa<br />
de acuerdo a las condiciones ambientales, fuertemente influidas por la<br />
descarga del puerto habanero y del río Almendares, fuertemente contaminados<br />
(Guardia y González-Sansón 2000 a, b, Guardia et al. 2001). El arrecife<br />
costero de la playa Herradura, ubicado a 5 km al este de la entrada de la bahía<br />
de Cabañas (figura 3) fue investigado con bastante nivel de detalle. Aquí se<br />
pudo comprobar una zonación bien definida, con áreas cubiertas de
LOS ECOSISTEMAS MARINOS DE LA REGIÓN NOROCCIDENTAL DE CUBA 613<br />
gorgonáceos cuya composición específica varía de acuerdo a la profundidad;<br />
un área donde dominó Acropora palmata; una área donde existen arrecifes de<br />
parche pequeños y una zona diferenciada formando una pared, con una composición<br />
faunística diferente a las anteriores (Guardia y González-Sansón<br />
1997 a; b; c). En la zona alrededor de cayo Levisa (figura 2) se realizó un<br />
inventario de las especies más comunes en los arrecifes de coral (Guardia,<br />
comunicación personal). Un análisis comparativo de los grupos principales<br />
de invertebrados en los tres sitios mencionados anteriormente, da una idea<br />
clara de la variabilidad que puede presentar este componente de la diversidad<br />
biológica en la región (cuadro3).<br />
Trabajos similares a los anteriores, y en los mismos sitios, se han realizado<br />
para caracterizar la estructura de la ictiofauna de los arrecifes (Aguilar et<br />
al. 1997, Aguilar y González-Sansón 2000, 2002, González-Sansón et al.<br />
1997a, b, González-Sansón y Aguilar 2000, 2002, Aguilar et al. en prensa).<br />
Un aspecto común en todos los casos es la casi total ausencia ejemplares<br />
FIGURA 3. PORCIÓN ORIENTAL DE LA PLATAFORMA NOROCCIDENTAL DE CUBA
614<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
CUADRO 3. COMPARACIÓN DE TRES ÁREAS ARRECIFALES EN LA REGIÓN NOROCCIDENTAL DE<br />
CUBA, TOMANDO COMO INDICADORES LOS CORALES ESCLERACTÍNEOS, LAS ESPONJAS Y LOS<br />
GORGONÁCEOS<br />
COMPONENTE ZONA COSTERA HABANA LA HERRADURA CAYO LEVISA<br />
Indicadores generales<br />
No. de especies de esponjas 50 15 37<br />
Densidad de esponjas (col/m 2 ) 5.20 1.09 4.19<br />
No. de especies de gorgonias 25 23 15*<br />
Densidad de gorgonias (col/m 2 ) 0.90 2.9 5.26<br />
No. de especies de corales 26 29 37<br />
Diversidad de corales** 2.5 3.3 2.9<br />
Densidad de corales (col/m 2 ) 3.6 10.4 9.0<br />
Cubrimiento de corales (%) 4.4 15.9 25.0<br />
Talla media de los corales (cm) 12.7 33.3 43.2<br />
Especies de coral<br />
Agaricia agaricites 5.9 22.9 24.0<br />
Porites astroides 14.4 7.4 10.6<br />
Siderastrea siderea 12.0 no 9.0<br />
Montastraea annularis 1.6 18.8 13.9<br />
Siderastrea radians 31.1 14.9*** 1.4<br />
Porites porites 0.3 9.1 4.5<br />
Montastraea cavernosa 4.7 3.9 1.8<br />
Millepora alcicornis 3.4 2.9**** 4.1<br />
Millepora complanata 3.1 no 3.3<br />
Dicochoenia stokeisi 5.4 0.1 0.4<br />
Diploria strigosa 0.8 1.1 3.2<br />
Eusmilia fastigiata 2.8 1.2 0.8<br />
Meandrina meandrites 2.4 0.5 0.6<br />
* En esta evaluación la identificación de algunos ejemplares se llevo solo a la categoría<br />
taxonómica de género. Implica que hay mas especies.<br />
** Índice de diversidad de Shannon (utilizando ln).<br />
*** Íncluye Siderastrea siderea.<br />
**** Incluye Millepora complanata.<br />
Fuente: según Guardia y González-Sansón 1997 a, b, c, Guardia y González-Sansón 2000 a, b,<br />
Guardia et al. 2001; Guardia, com. pers.
LOS ECOSISTEMAS MARINOS DE LA REGIÓN NOROCCIDENTAL DE CUBA 615<br />
grandes de pargos (Lutjanidae), meros (Serranidae), jureles (Carangidae),<br />
loros (Scaridae) y otras especies. La opinión generalizada, tanto entre los<br />
científicos como entre los propios pescadores es que la ausencia de estas<br />
especies se debe a la pesca excesiva de las mismas, pues hace unos 20 años era<br />
frecuente observar individuos grandes de esos grupos en los arrecifes estudiados.<br />
Esto hace que actualmente la ictiofauna se pueda considerar modificada<br />
con una tendencia a estar dominada por especies pequeñas. El análisis<br />
comparativo de la estructura de esta ictiofauna modificada permite<br />
concluir que existen variaciones notables entre los arrecifes investigados<br />
(cuadro 4). Estas variaciones deben estar inducidas por un conjunto de<br />
factores naturales y antrópicos que es preciso dilucidar en un futuro.<br />
La composición de la ictiofauna oceánica en aguas cercanas a la plataforma<br />
se puede inferir parcialmente de la composición de las capturas que se<br />
realizan con palangre en la porción oriental de la región (tramo entre las<br />
bahías de Cabañas y de la Habana) y mediante la pesca deportiva (Guitart<br />
1975, Guitart et al. 1981). Las especies más frecuentes son el pez espada o<br />
emperador (Xiphias gladius), el castero (Makaira nigricans), la aguja blanca<br />
(Tetrapturus albidus), la aguja prieta o voladora (Istiophorus americanus) y<br />
varias especies de tiburones (Carcharhinus longimanus, C. falciformis, C.<br />
obscurus, Hypoprion sygnatus, e Isurus oxyrinchus, entre otras). Según nuestras<br />
propias observaciones, también son frecuentes el dorado (Coryphaena<br />
hippurus), algunas especies de atunes (Scombridae), el peto (Acanthocybium<br />
solandri) y el conejo de lo alto (Alepisaurus ferox). Como es de suponer, un<br />
número aún mayor de especies pequeñas, que no son objeto de actividad<br />
pesquera, debe constituir parte de esta ictiofauna.<br />
ECOSISTEMAS MARINOS<br />
Al igual que en la inmensa mayoría de las plataformas insulares de la provincia<br />
biogeográfica marina antillana, el ecosistema más característico de la<br />
región noroccidental de Cuba es el que se estructura en torno a los arrecifes<br />
de coral. En estrecha asociación con el mismo se encuentran los ecosistemas<br />
acuáticos asociados a los manglares y a los fondos arenosos o areno-fangosos<br />
donde crecen fanerógamas submarinas (seibadales). Actualmente se reconoce<br />
la existencia de una fuerte interacción entre estos tres ecosistemas y<br />
el complejo manglar-seibadal-arrecife se da como el elemento clave para el<br />
análisis ecológico marino de la región caribeña (Ogden 1987, Wells 1995,<br />
Caricomp 1997).
616<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
CUADRO 4. ESPECIES DE PECES MÁS ABUNDANTES EN TRES ARRECIFES DE LA REGIÓN<br />
NOROCCIDENTAL DE CUBA, SEGÚN LOS RESULTADOS OBTENIDOS POR CENSO VISUAL<br />
COSTA DE<br />
CIUDAD DE LA HABANA LA HERRADURA CAYO LEVISA<br />
Abudefduf saxatilis 2.0 3.9 1.6<br />
Acanthurus bahianus 10.3 4.8 1.0<br />
Acanthurus coeruleus 3.2 7.0 1.0<br />
Caranx ruber 1.6 5.7 0.0<br />
Chromis cyanea 4.0 2.1 14.2<br />
Chromis multilineata 2.7 0.7 0.9<br />
Clepticus parrae 1.1 0.0 3.9<br />
Granma loreto 0.4 1.2 8.6<br />
Haemulon flavolineatum 4.3 3.4 0.3<br />
Haemulon plumieri 2.1 0.3 1.0<br />
Halichoeres bivittatus 7.0 10.7 1.8<br />
Mulloidichthys martinicus 1.4 5.3 0.2<br />
Pempheris schomburgki 0.3 5.4 0.0<br />
Halichoeres garnoti 2.1 0.7 4.3<br />
Scarus taeniopterus-iserti 0.4 3.1 15.1<br />
Scaridae (juveniles) 1.3 5.0 2.7<br />
Sparisoma aurofrenatum 2.1 3.9 4.3<br />
Stegastes leucostictus 0.8 0.8 2.6<br />
Stegastes partitus 17.5 1.5 9.2<br />
Thalassoma bifasciatum 26.2 23.4 12.7<br />
Total 90.8 88.8 85.4<br />
Se incluyen aquellas que quedaron entre las 10 más abundantes en cada arrecife. La abundancia<br />
se da en términos relativos, como porcentaje en número de individuos con respecto al número<br />
total de individuos contados de todas las especies en cada sitio<br />
Fuente: según Aguilar et al.1997; Aguilar y González-Sansón 2000, 2002 y datos no publicados de<br />
G. González-Sansón.<br />
Los ecosistemas marinos de la región noroccidental deben presentar<br />
importantes interacciones que han sido bien documentadas en otras regiones<br />
similares del Caribe (UNESCO 1983). Los manglares juegan un papel<br />
esencial en la retención de los flujos de agua dulce y de los sedimentos, creando<br />
condiciones para que las aguas se mantengan limpias en la zona costera,
LOS ECOSISTEMAS MARINOS DE LA REGIÓN NOROCCIDENTAL DE CUBA 617<br />
facilitando así el crecimiento de los seibadales y corales. Los seibadales disminuyen<br />
la velocidad de la corriente y permiten que el sedimento precipite,<br />
ejerciendo un papel también de limpieza del agua. Por su parte, los arrecifes<br />
constituyen en muchas partes una barrera efectiva que disipa gran parte de<br />
la energía del oleaje, creando zonas de calma a sotavento y permitiendo la<br />
acumulación de sedimentos finos, los cuales ofrecen un sustrato ideal para<br />
el crecimiento de los seibadales y los manglares. Debido a los procesos de<br />
erosión, los corales son también fuente de sedimentos carbonatados que<br />
contribuyen a la estabilización de los seibadales.<br />
Los manglares retienen gran parte de los nutrientes que vienen con el<br />
escurrimiento, permitiendo así amortiguar los procesos de nutrificación y<br />
eutrofización que tienen origen terrestre. No obstante, hay un flujo neto de<br />
nutrientes desde la orilla hacia los seibadales, lo que incrementa la productividad<br />
de los mismos, cuando la carga no es mucha. La entrada de nutrientes<br />
inorgánicos desde aguas oceánicas es mínima, por lo que los corales generalmente<br />
no sufren eutrofización. Muchos animales que durante el día se<br />
refugian en los manglares y en los arrecifes de coral, durante la noche salen<br />
a buscar su alimento en los seibadales (langosta, muchos peces de importancia<br />
comercial). Estas son migraciones diarias. Por otra parte, un grupo<br />
de especies que habitan en los seibadales y arrecifes someros, realizan grandes<br />
concentraciones para el desove en la zona cercana al borde de la plataforma,<br />
generalmente en puntos con salientes que se adentran en el océano<br />
(coronas). Estas son migraciones estacionales. Muchos de los animales que<br />
habitan en el arrecife todo el tiempo o se refugian en el mismo, tienen sus<br />
áreas de crianza en los manglares (entre las raíces) o en los seibadales. Estas<br />
son migraciones a lo largo del ciclo de vida.<br />
Existen zonas con buen desarrollo de arrecifes en prácticamente toda la<br />
región noroccidental, pero la zona más extensa se ubica en el banco de Sancho<br />
Pardo, en la porción occidental de la región (figura 2) y se continúa en<br />
un sistema arrecifal a lo largo de del borde de la plataforma que es conocido<br />
localmente como arrecife de los Colorados. Aunque Pavlidis y Avello (1975)<br />
afirman que éste se puede considerar un arrecife de barrera (y el único verdadero<br />
de este tipo en todo el archipiélago cubano), parece más apropiado<br />
considerar el mismo como un arrecife costero del tipo de banco o si se quiere,<br />
de banco-barrera. En esta zona se puede verificar que la disposición de<br />
los ecosistemas marinos costeros coincide plenamente con el modelo discutido<br />
anteriormente (figura 4). Las interacciones de tipo físico y biológico<br />
entre estos ecosistemas que fueron descritas anteriormente deben ser carac-
618<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
terísticas de la región.<br />
ACTIVIDAD HUMANA<br />
La pesca es la actividad humana principal que ejerce un efecto amplio sobre<br />
los recursos vivos en la región noroccidental. En esta porción de la plataforma<br />
cubana sólo se captura el 5 % del total de la pesca comercial del país, y su<br />
FIGURA 4. ESQUEMA DEL PERFIL COSTERO CORRESPONDIENTE A LA ZONA OCCIDENTAL DEL<br />
<strong>GOLFO</strong> DE GUANAHACABIBES<br />
El perfil sigue la línea AA’ que aparece en la figura 2.<br />
rendimiento por unidad de área, que es de los más bajos, ha sido calculado<br />
en 920 kg/km 2 (Claro et al. 2001). La mayor parte de estas capturas está<br />
formada por peces (cuadro 5), aunque se pescan cantidades pequeñas de<br />
langosta y moluscos.<br />
La mayoría de las especies de peces con mayor valor comercial (biajaiba,<br />
cherna, bonitos) han presentado una tendencia a disminuir en los últimos
LOS ECOSISTEMAS MARINOS DE LA REGIÓN NOROCCIDENTAL DE CUBA 619<br />
años, mientras que especies con menor valor (más pequeñas y de nivel trófico<br />
más bajo) muestran la tendencia inversa (mojarras, jureles, otros peces).<br />
Esta situación coincide con la caracterización hecha recientemente por Baisre<br />
CUADRO 5. ESPECIES PRINCIPALES EN LAS CAPTURAS COMERCIALES DE LA REGIÓN NOROCCIDENTAL<br />
DE CUBA. LAS CIFRAS INDICAN VALORES REPRESENTATIVOS EN UNA SERIE CRONOLÓGICA DE MÁS<br />
DE 30 AÑOS (1962 – 1994)<br />
NOMBRE COMÚN NOMBRE CIENTÍFICO T / AÑO TENDENCIA<br />
DE LAS CAPTURAS<br />
Biajaiba Lutjanus synagris 250 Descendente<br />
Pargo criollo Lutjanus analis 125 Estable<br />
Caballerote y Cubera Lutjanus griseus y L. cyanopterus 30 Estable<br />
Rabirrubia Ocyurus chrysurus 125 Estable<br />
Cherna criolla Epinephelus striatus 100 Descendente<br />
Roncos Haemulon spp. 200 Estable<br />
Mojarras Eugerres spp. y Gerres cinereus @ 5 Ascendente<br />
Lisas Mugil spp. @ 2 Estable<br />
Jureles Carangidae 35 Ascendente<br />
Bonito y Albacora Katsuwonus pelamis y<br />
Thunnus atlanticus 500 Descendente<br />
Sierra y Serrucho Scomberomorus spp. 8 Estable<br />
Peces de pico Xiphias gladius, Makaira spp.,<br />
Istiophorus spp. Tetrapturus albidus 150 Descendente<br />
Machuelo Opisthonema oglinum 20 Estable<br />
Tiburones<br />
Carcharhinus spp., Hypoprion sygnatus,<br />
Isurus spp., entre otras 500 Descendente<br />
Otros peces 400 Ascendente<br />
Langosta Panulirus argus 250 Descendente<br />
Moluscos Crassostrea sp., Strombus gigas, Cassis sp. 400 Descendente<br />
Quelonios<br />
Chelonia mydas, Caretta caretta,<br />
Eretmochelys imbricata 300 Suspendidas<br />
Total región 3400<br />
Fuente: preparado con datos de Claro et al. 2001 y Baisre 2001.
620<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
(2001) de las pesquerías cubanas en general. Este autor halló tendencias<br />
muy definidas a la disminución del nivel trófico y la talla máxima promedios<br />
de las especies capturadas en la plataforma cubana. En el caso de la<br />
langosta también se ha observado una tendencia al descenso desde que, en<br />
1985-1986, se obtuvieron capturas máximas históricas que sobrepasaron el<br />
potencial de captura sostenible máxima (373 t) calculado para la región<br />
(Puga et al. 1992)<br />
Las tendencias en la actividad comercial, unidas a las observaciones directas<br />
realizadas por censo visual (cuadro 4), indican que existen niveles<br />
excesivos de explotación de la mayor parte de las especies de alto valor (meros,<br />
pargos, loros grandes, carángidos grandes, entre otros) . No existen<br />
estadísticas sobre la pesca deportiva y de subsistencia que practican los habitantes<br />
de la región, pero es lícito suponer que debe ser muy intensa y,<br />
desafortunadamente, muy efectiva, pues incluye la pesca submarina y el<br />
empleo clandestino de redes agalleras (cuyo uso está prohibido por la ley).<br />
La disminución en las capturas de especies altamente migratorias (peces<br />
de pico y tiburones oceánicos) parece responder a un fenómeno general de<br />
sobrepesca de estas especies que trasciende el ámbito nacional (Baum et al.<br />
2003). Todas las especies involucradas son capturadas a lo largo de miles de<br />
kilómetros en aguas internacionales o de otros países y la regulación de sus<br />
pesquerías se hace muy difícil sin algún tipo de colaboración internacional.<br />
En concordancia con la tendencia mundial, la pesca de tortugas marinas ha<br />
sido suspendida totalmente.<br />
Otro aspecto importante del impacto humano es la contaminación de<br />
origen terrestre. En el caso de la región noroccidental, este problema se<br />
circunscribe a porciones limitadas de la costa donde, sin embargo, puede<br />
llegar a ser muy severo. El caso más notorio es el de la bahía de La Habana que<br />
alberga el puerto más importante del país, recibe el impacto de una ciudad<br />
muy grande y tiene a su alrededor un desarrollo industrial diverso (Areces y<br />
Toledo 1985, González 1991, Beltrán et al. 1998). El impacto de las aguas de la<br />
bahía sobre la zona costera ha sido documentado en varios estudios sobre la<br />
fauna marina (Herrera y Alcolado 1983, Herrera 1984, Alcolado y Herrera-<br />
Moreno 1987, Herrera y Martínez-Estalella 1987, Aguilar et al. en prensa,<br />
entre otros). Otras tres bahías (Mariel, Cabañas y Bahía Honda), de origen y<br />
morfología muy similar a la de la Habana, se ubican en el tramo más oriental<br />
de la región noroccidental (figura 3). El nivel de contaminación de estos cuerpos<br />
de agua es mucho menor y disminuye hacia el oeste, al verse reducida la<br />
densidad de las comunidades humanas asentadas junto a ellas y la intensidad
LOS ECOSISTEMAS MARINOS DE LA REGIÓN NOROCCIDENTAL DE CUBA 621<br />
del desarrollo portuario e industrial asociados. Varios ríos de la región también<br />
se encuentran contaminados, principalmente aquellos que atraviesan la<br />
Ciudad de la Habana y zonas adyacentes (Almendares, Quibú, Jaimanitas,<br />
entre otros). El impacto del río Almendares sobre la fauna marina de la zona<br />
costera ha sido documentado en una serie de trabajos recientes (Guardia et al.<br />
2001, Aguilar y González-Sansón 2002, González-Sansón y Aguilar 2002).<br />
Otros ríos de la región presentan también algún grado de contaminación,<br />
pero no existen datos publicados que permitan precisar la cantidad y tipo de<br />
contaminantes.<br />
Es importante resaltar que en todos los sistemas estuarinos y aquellas zonas<br />
de la costa bajo su influencia existe el efecto de una sedimentación<br />
incrementada y una tendencia a la eutrofización. Estos son procesos naturales<br />
que se pueden ver exacerbados por la actividad humana, principalmente la<br />
deforestación y la agricultura. Con el nivel de conocimiento actual no es posible<br />
ofrecer una idea, ni aún parcial, de cómo estos factores afectan a los<br />
ecosistemas marinos en la región o separar su efecto de la influencia de la<br />
contaminación en las áreas más críticas. No obstante, predomina la idea de<br />
que los arrecifes de coral, los manglares y los seibadales tienen un buen estado<br />
de conservación en general, aunque existe una explotación excesiva de los<br />
peces con importancia comercial. Esta idea se basa en el hecho de que la zona<br />
costera está, en su mayor parte, muy poco poblada; la actividad agrícola no es<br />
muy intensa y no existe un desarrollo industrial o turístico que pueda impactar<br />
de forma severa grandes áreas. Por otro lado, existe el criterio de que las aguas<br />
de la plataforma (larga, estrecha y orientada convenientemente) se renuevan<br />
con gran eficiencia a partir de su interacción con el océano.<br />
Recientemente, se anunció la disposición del gobierno de la República de<br />
Cuba a negociar contratos para la exploración de gas y petróleo en las aguas<br />
profundas de la zona económica exclusiva de Cuba en el Golfo de México.<br />
Esta zona colinda con la región de interés y el posible inicio de actividades de<br />
exploración y extracción de petróleo en un futuro cercano constituye un<br />
elemento más para promover la investigación de los ecosistemas marinos<br />
costeros, en previsión de un posible accidente y la necesidad de tener datos<br />
de línea base.<br />
PERSPECTIVAS<br />
La información existente sobre los ecosistemas marinos de la región<br />
noroccidental de la plataforma submarina cubana es muy general y está<br />
enfocada principalmente a determinar variaciones espaciales en la escala de
622<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong><br />
las decenas de kilómetros, aunque incluye algunos trabajos dirigidos a la<br />
determinación de variaciones espaciales en escalas más pequeñas. Las variaciones<br />
temporales han sido investigadas de forma limitada, considerando<br />
principalmente las variaciones estacionales. Particularmente notoria es la<br />
ausencia de investigaciones que analicen las variaciones inter-anuales en la<br />
estructura o el funcionamiento de los ecosistemas marinos. Además, una<br />
parte importante de los artículos más abarcadores son bastante antiguos<br />
(publicados hace más de 15 años en su mayoría).<br />
Por los motivos apuntados anteriormente, es necesario promover la ejecución<br />
de un proyecto integral encaminado a la evaluación general del estado<br />
actual de la diversidad biológica marina en la zona costera de la región<br />
noroccidental de Cuba, con el establecimiento de la distribución de los<br />
hábitats principales, las amenazas debidas al impacto humano y las acciones<br />
recomendadas para la conservación y el uso racional de los ecosistemas<br />
y de algunas especies con interés económico o que estén amenazadas.<br />
Un proyecto de esta índole debe balancear apropiadamente la investigación<br />
en diferentes escalas espaciales y temporales. Esto implica combinar el<br />
uso de las técnicas basadas en sensores remotos y la aplicación de sistemas de<br />
información geográfica para elaborar mapas sinópticos de los hábitats a nivel<br />
de región, con la investigación detallada a pequeña escala de sectores seleccionados<br />
de los ecosistemas principales (manglares y sistemas estuarinos,<br />
seibadales y arrecifes de coral). Este nivel permitirá incrementar notablemente<br />
el inventario de la diversidad biológica y la realización de investigaciones<br />
sobre procesos básicos, entre los cuales se encuentran la producción primaria<br />
y su destino en las tramas alimentarias, la ecología de larvas y juveniles asociada<br />
a los procesos de reclutamiento, los procesos vinculados al crecimiento de<br />
los corales y, en particular, las tasas de calcificación, entre otros.<br />
Dentro de un proyecto como el enunciado anteriormente deben incluirse,<br />
con prioridad alta, las investigaciones dirigidas a la determinación del<br />
impacto de la contaminación de origen terrestre sobre la ictiofauna marina<br />
y estuarina, los corales escleractíneos y las algas, utilizando un análisis en<br />
varios niveles de organización (individuos, población y comunidad).<br />
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LOS ECOSISTEMAS MARINOS DE LA REGIÓN NOROCCIDENTAL DE CUBA 627<br />
Este primer volumen de la obra<br />
Diagnóstico amiental del Golfo de México<br />
se terminó de imprimir<br />
durante en mes de junio de 2004<br />
en los talleres gráficos de...<br />
Se tiraron 1,000 ejemplares.
628<br />
LOS ECOSISTEMAS DEL <strong>GOLFO</strong> DE <strong>MÉXICO</strong>