Digestivni trakt

Sistem organa za varenje (digestivni ili probavni sistem/trakt; takođe crevni sistem) se sastoji iz niza uzastopnih delova u kojima se odvijaju pojedine faze varenja i apsorpcije. Crevo je pričvršćeno za telesni zid trbušnom maramicom – mezenterijumom. Crevni kanal sačinjavaju:

• usna duplja;
• ždrelo;
• jednjak;
• želudac;
• tanko crevo;
• debelo crevo;
• analni otvor (rektum)

Jednoćelijski organizmi probavljaju hranu procesom unutarćelijske probave. Hranjive tvari probavljaju se u vakuolama u citoplazmi, nakon čega dospevaju u organele ćelije.

Kod beskičmenjaka su prisutna četiri tipa probavnog sistema: vakuolarni, kanalićasti, vrećasti i cevasti.

Vakuolarni je najprimitivniji i oslanja se na unutarćelijsku probavu. Probavni enzimi nalaze se u posebnim vezikulama, koje se nazivaju lizosomi, jer su vrlo jaki i u suprotnom bi uništili samu ćeliju. Ubrzo nakon što se vakuola s hranom formira, lizosom se spaja sa njom. Dolazi do mešanja hrane i enzima i nastanka nove vezikule, koja se naziva probavnom vakuolom. Ta se vakuola kreće kroz ćeliju, produkti probave se apsorbiraju, a ostaje neprobavljeni materijal, koji se izbacuje. Vakuolarni oblik probave nije ograničen samo na jednoćelijske organizme, već se javlja i kod nekih višećelijskih, koji delomično probave hranu vanćelijski, a ostatak unutarćelijski.^[1]

Kanalićasti tip prisutan je kod sunđera. Voda i hrana se do ćelija dovode kanalićima, koji s unutrašnje strane imaju veliki broj ćelija sa bičevima, koji stvaraju vodene struje. Voda sa komadićima hrane ulazi kroz veliki broj manjih kanalića, a izlazi na veliki, glavni kanal. Ćelije koje obrubljuju kanaliće hvataju čestice hrane i stavljaju je u vakuole u kojima se vrši unutarćelijska probava.^[1]

Vrećasti sistem javlja se kod žarnjaka i pljosnatih crva. Kod njih se po prvi put javljaju ćelije specijalizirane za probavu hrane. Telo tih životinja sastoji se od dva sloja ćelija: epitela, koji prima senzorne informacije, i gastroderma, koji obrubljuje unutrašnju šupljinu i pruža hranjive tvari. Unutrašnja šupljina je mjesto na kojem se odvija probava i ima samo jedan otvor, koji služi i kao usta i kao analni otvor. Kada se hrana nađe u njoj, iz gastroderma se ispuštaju enzimi i dolazi do vanćelijske probave. Nakon toga ćelije gastroderma upijaju poluprobavljenu hranu fagocitozom, te onda u njima dolazi do unutarćelijske probave.^[2]

Većina ostalih beskičmenjaka ima cevasti probavni sistem, koji ima dva otvora - usta i analni otvor. Hrana se kreće u jednom smeru, zbog čega je takav sistem efikasniji, jer se tako delovi probavnog trakta mogu podeliti na celine sa različitim funkcijama. Većina probave je vanćelijska. Pri prolasku hrane kroz probavni sistem, izlučuju se hidrolitički enzimi. Apsorbiraju se proste tvari, a pri kraju procesa se reapsorbira i dio vode. Ostatak se izbacuje. ^[2]

Neke životinje s takvim tipom probavnog sistema hrane se filtriranjem, kao što je slučaj sa školjkama. One to čine sitnim porama na škrgama, zarobljavajući mikroskopske čestice hrane. S obzirom da je njihova hrana tako sitna, probava se nakon toga odvija unutarćelijski.

Ribe hranu unose kroz usta uz pomoć čeljusti. Većina riba ima zube i nepokretan jezik (kod kopnenih životinja je mnogo razvijeniji). Ribe također nemaju pljuvačne žlezde jer kroz njihovu usnu duplju stalno prolazi voda. Hrana se dalje kreće kroz ždrelo, koje je kod riba i ostalih vodenih kičmenjaka više razvijeno nego kod kopnenih i sadrži proreze za komunikaciju sa spoljašnjom sredinom, te u jednjak, pa zatim u stomak. Tu se odvija delomična probava uz delovanje želudačnih sokova (koji sadrže kiseline i enzime), a hrana se potom kreće kroz creva za daljnju probavu i apsorpciju hranjivih tvari u krv. Neke ribe imaju creva samo jedne veličine, pa se kod njih ne razlikuju tanko i debelo crevo. Ribe koje su pretežno mesojedi obično imaju kraća creva od biljojeda. Otpadne tvari izlaze kroz anus.

Između stomaka i creva postoji struktura koja obavlja funkciju ventila. Nakon te strukture kanal od jetre i pankreasa vezuje se za creva i do hrane dovode enzime, uključujući i pepsin i tripsin (kod mnogih riba pankreas je rasut u vidu mnogobrojnih žlezdanih čvorova u crevnoj mezenteri). Pepsin i tripsin se ne dovode u creva na tom mestu, već se formiraju i izlučuju iz podsluznih ćelija u stomak i creva njihovom celom dužinom. U unutrašnjosti creva nalaze se mnogi krvni sudovi koji upijaju hranjive tvari. Također su prisutni mnogi nabori da bi creva mogla sadržavati što više krvnih sudova i da bi se povećala dodirna površina između hrane i krvi.^[3]

Mnogi vodozemci love plijen izbacujući svoj izduženi jezik sa ljepljivim vrhom i vraćajući ga u usta, nakon čega plijen zgrabe i čeljustima. Neki koriste tzv. inercijski način hranjenja, što znači da naglo zabacuju svoju glavu prema naprijed, zbog čega im se hrana u ustima kreće prema nazad. Većina vodozemaca svoj plijen guta cio, bez mnogo žvakanja, pa stoga posjeduju vrlo velike stomake. Kratki jednjak ima mnogo treplji, koje, zajedno sa sluzi iz žlijezda u ustima i ždrijelu, potpomažu kretanje hrane. Enzim hitinaza u stomaku pomaže pri probavi hitinske kutikule zglavkara koje vodozemci love.^[4]

Vodozemci poseduju pankreas, jetru i žučnu kesu. Jetra je obično velika sa dve okrugle izbočine. Njenu veličinu određuje njena funkcija kao mesta za skladištenje glikogena i masti, a može se menjati kroz godišnja doba kada se te rezerve dopunjuju ili iskorištavaju. Adipozno tkivo je još jedan način skladištenja energije i javlja se u predelu abdomena, ispod kože i, kod nekih daždevnjaka, u repu.^[5]

Većina gmazova su insektojedi ili mesojedi i imaju jednostavan i kratak digestivni trakt, budući da su razlaganje i probava mesa relativno jednostavni. Probava se odvija sporije nego kod sisara, što se odražava na njihov niži metabolizam odmaranja (količina kalorija koju bi jedna jedinka potrošila kada i spavala celi dan i noć) i na njihovu nemogućnost da rasparčaju i sažvaču hranu.^[6] Njihov poikilotermni (hladnokrvni) metabolizam zahteva vrlo malo energije, što velikim gmazovima poput krokodila omogućava da žive i po nekoliko meseci na samo jednom velikom obroku, sporo ga probavljajući.^[7]

Iako su današnji gmazovi pretežno mesojedi, u ranom periodu razvoja gmazova postojalo je nekoliko grupa koje su izrodile velike biljojede: u paleozoiku su to bili parejasauri i disinodonti (kladus Synapsida), a u mezozoiku nekoliko grupa dinosaura.^[8] Danas su kornjače pretežno biljojedna grupa gmazova, a nekoliko skupina agama i iguana se delomično ili u potpunosti hrane biljkama.^[9]

Gmazovi biljojedi suočavaju se sa istim problemima kao i sisari biljojedi, ali, budući da nemaju njihove složene zube, mnoge vrste gmazova gutaju kamenje (gastrolite) koji im pomažu u probavi: to kamenje kreće se po stomaku i tako melje biljne tvari.^[9] Fosilizirani gastroliti pronađeni su uz skelete ornitopoda i sauropoda, mada nije sigurno utvrđeno da li su kod poslednje grupe imali funkciju u probavi.^[10][11] Morski krokodili također koriste gastrolite kao balast, koji ih stabilizira u vodi ili im pomaže pri ronjenju.^[12] Predloženo je i da su gastroliti kod pleziosaura imali dvojnu funkciju balasta i pomagala pri probavi.^[13]

Kod otrovnih zmija pljuvačne žlezde su se pretvorile u otrovne žlezde.

Kod ptica se želudac sastoji iz žlezdanog (žlezde luče sluz i enzime) i mehaničkog dela (bubac). Bubac je veoma mišićav i obložen čvrstom prevlakom koja pomaže drobljenju hrane, čime se nadoknađuje nedostatak zuba. Osim toga, ptice imaju dva slepa creva.

Ishrana ptica vrlo je raznolika, te uključuje nektar, voće, biljke, semenke, strvine i mnoge malene životinje, uključujući i druge ptice.^[14] Budući da ptice nemaju zube, njihov probavni sistem prilagođen je probavi neobrađene hrane, koju one najčešće gutaju celu.

Ptice koje se hrane na više različitih načina ili imaju vrlo raznoliku prehranu nazivaju se generalistima, dok se druge, koje koncentriraju vreme i trud na pribavljanje pojedinih tipova hrane ili imaju samo jedan način na koji to rade, nazivaju specijalistima.^[14] Načini prehrane kod ptica variraju od vrste do vrste. Mnoge prikupljaju insekte, beskičmenjake, voće ili semenke sa drveća ili tla. Neke love insekte iznenadnim napadom sa grane. One vrste koje se hrane insektima-štetočinama smatraju se blagotvornim "agentima biološke kontrole" i njihovo se prisustvo podstiče u programima biološke kontrole štetočina.^[15] Ptice koje se hrane nektarom, kao što su kolibriji, medosasi, loriji i drugi, razvili su posebno prilagođene četkaste jezike, a kod mnogih se čini da su kljunovi koevoluirali isključivo sa onim vrstama cveća kojim se hrane.^[16] Kiviji i obalske ptice imaju duge kljunove kojima traže beskičmenjake; kljunovi različitih dužina kod obalskih ptica doveli su do razdvajanja ekoloških niša.^[14][17] Severni gnjurci, ronilice, pingvini i njorke love plen pod vodom, koristeći krila i noge za pogon,^[18] dok se zračni predatori poput bluna, vodomara i čigri obrušavaju za plenom iz zraka. Plamenci, tri vrste tribusa Prion i neke patke hrane se filtriranjem.^[19][20] Guske i prave patke uglavnom jedu biljke.

Neke se vrste, uključujući fregate, galebove^[21] i pomornike,^[22] prehranjuju kleptoparazitizmom, što znači da otimaju hranu od drugih ptica. Smatra se da kleptoparazitizmom ne pribavljaju značajan dio svoje ishrane, već on služi samo kao nadopuna, dok se većina hrane pribavlja lovom; jedno istraživanje je ustvrdilo da velika fregata najviše 40%, a u proseku samo 5% svoje hrane dobija krađom od bluna vrste Sula dactylatra.^[23] Druge ptice su strvinari; neke od njih, poput lešinara, specijalizirale su se za ishranu strvinama, dok su drugi, poput galebova, vrana i ptica grabljivica oportunisti.^[24]

Usna šupljina mesoždera ima velik otvor. Pri lovu razvijaju veliku snagu i kidaju meso lovine. Mišići lica su slabiji. Veza između čeljusti je jednostavna spona u visini zubi i ta vrsta veze je stabilna. Sljepoočni mišić je glavni mišić koji pokreće čeljust mesoždera. Taj je mišić odgovara većem dijelu obima glave. Ugao gornje čeljusti im je mali jer žvačni i sponačni mišić koji su tu pričvršćeni nemaju veliku važnost za ove životinje.

Donja čeljust ne može se pokretati naprijed, a njeno kretanje s jedne strane na drugu je ograničeno. Kutnjaci imaju oštrice. Pri zatvaranju čeljusti kutnjaci klize jedni prema drugima. Tako se stvara mehanizam za trganje mesa s kostiju. Zubi mesoždera su razdvojeni tako da se na njima ne zadržavaju komadići mesa. Sjekutići su sitni i zašiljeni. Služe za hvatanje žrtve i za sitnjenje. Očnjaci su prilično izduženi. Njima životinja ranjava, trga i ubija svoj ulov. Kutnjaci su spljošteni i u obliku trougla sa zupčastim ivicama. Zbog sposobnosti čeljusti da se rasklapa, kutnjaci gornje i donje čeljusti se spajaju od iza prema naprijed.

Slina kod mesoždera ne sadrži probavne enzime. Kad mesožder sisar guta hranu, on je ne žvače. Enzimi za probavu bjelančevina ne mogu se osloboditi u ustima (postoji opasnosti da se uništi i usna šupljina-autoprobava). Mesožderi ne miješaju hranu sa slinom. Oni trgaju velike komade mesa te ih takve gutaju, bez usitnjavanja.

Kod mesoždera zapremina želudca predstavlja 60-70% ukupnog kapaciteta sistema za varenje. Pošto se meso relativno lako probavlja, tanko crijevo (gdje se vrši apsorpcija molekula hrane) kod mesoždera je kratko. Dužine je 3-5 dužina tijela. Budući da te životinje često ostanu bez ulova na duže periode, potreban im je veliki želudac, jer im omogućava da se prežderu, trpajući u sebe što je moguće više hrane odjednom. Ova hrana probavlja se dok se životinja odmara. Želudac mesoždera ima izuzetnu sposobnost izlučivanja solne kiseline. Sposobni su zadržati pH vrijednost u želudcu na nivou 1-2 iako je u želudcu hrana. To je neophodno da bi se olakšalo razlaganje bjelančevina i da bi se uništile opasne bakterije kojih ima u raspadajućem mesu.

Debelo crijevo u mesoždera je kratko. Funkcija mu je da upija (apsorbuje) vodu i sol. Prečnik mu iznosi približno kao kod tankog crijeva. Kao rezervoar ograničenog je kapaciteta. Debelo crijevo je kratko i nije podijeljeno na kesice (vrećice). Mišić crijeva raspoređen je duž cijelog zida crijeva, dajući crijevu gladak, cilindričan oblik. Iako su bakterije prisutne i u debelom crijevu mesoždera, njihovo djelovanje je uglavnom vezano uz truljenje.

Kod sisara biljojeda dobro su razvijeni mišići lica, koji se sastoje od debelih mesnatih usni, relativno malog usnog otvora i zadebljalog mišićavog jezika.

Usne pomažu pri dovođenju hrane u usta. Mišićima lica i jezikom potpomažu obradu hrane. Spoj dviju čeljusti nalazi se iznad visine zubi. Ovaj spoj je manje stabilan nego kod mesoždera, pokretniji je, a time omogućava složene pokrete čeljusti potrebne za žvakanje biljne hrane. Ovakav spoj čeljusti omogućava da se kod zatvaranja usta poklope gornji i donji kutnjaci i duž cijele čeljusti, i tako omogučava mljevenje hrane. Ovakva vrsta spoja čeljusti je važna za životinje koje se hrane biljkama.

Sljepoočni mišić je mali i on ima majmanju važnosti. Žvačni i sponačni mišić drže gornju čeljust i njišu je s jedne strane na drugu. Donja čeljust kreće se u stranu. Takvo bočno kretanje čeljusti potrebno je za mrvljenje hrane pri žvakanju.

Rapored zubi varira od vrste do vrste, zavisno od vegetacije kojom se ta određena vrsta hrani. Iako se te životinje razlikuju po broju i obilježjima zubi, zubala im pokazuju neke zajedničke strukturne crte. Sjekutići su široki, spljošteni i romboidni. Očnjaci mogu biti sitni, istaknuti i potpuno odsutni. Kutnjaci su četvrtasti i spljošteni s gornje strane da bi pružili površinu za mljevenje hrane. Ne klize jedni kraj drugih okomito već klize jedni preko drugih vodoravno, lomeći i usitnjavajući hranu. Površina kutnjaka se razlikuje među vrstama zavisno o biljkama kojima se hrane. Zubi su im usko grupisani. Tako sjekutići stvaraju mehanizam pomoću kojeg grizu, brste dijelove biljaka, a gornji i donji kutnjaci čine platoe za drobljenje i mljevenje hrane. Ovakva šupljina ima velike mogućnosti širenja prostora što se i realizije u toku jedenja.

Pažljivo žvaču hranu, gurajući je jezikom i mišićima lica naprijed-natrag među zube za mljevenje i usitnjavanje. Takav temeljit proces potreban je da bi se mehanički razbio ćelijski zid biljne ćelije. Omogućava im da probavljiv sadržaj iz ćelije izađe i pomiješa se sa slinom. Miješnje hrane sa slinom je vrlo važno jer slina sisara-biljojeda sadrži enzime za razgradnju ugljenohidrata, koji razbijaju molekule hrane dok je ona još u ustima.

Proces probave hrane kod biljojeda traje dosta duže. Imaju duži probavni sistem pa i savršenija crijeva od mesoždera. Biljojedi koji se hrane biljkama bogatim celulozom moraju svoju hranu "fermentirati", tj. probavljati je pomoću bakterijskih enzima da bi joj zadržali hranjivu vrijednost. Biljojedi se prema tome dijele u 2 grupe: na preživare (fermentiraju hranu u prednjem dijelu crijeva) i na one koji fermentiraju hranu u stražnjem crijevu.

Preživači su biljojedi sa glasovitim višekomornim želudcem. On se sastoji iz sljedećih dijelova:

1. burag – najveći dio koji može da primi veliku količinu hrane; tu se nalaze bakterije koje proizvode enzim celulazu koja vari celulozu – jedino preživari, zahvaljujući ovim bakterijama, mogu da vare celulozu;
2. kapura – sa mrežasto naboranom sluzokožom; tu se hrana miješa sa sokom, a zatim se vraća u usnu duplju na ponovno žvakanje (preživanje);
3. litonja/listavac – dio u koji se hrana vraća poslije preživanja;
4. sirište – gdje se vrši varenje.

Biljojedi koji se hrane mekom vegetacijom ne trebaju višekomorni želudac, već im potrebno jednostavno dugo tanko crijevo. Te životinje probavljaju svoje teško probavljive vlaknaste obroke u stražnjem crijevu (debelom crijevu). Mnogi od tih biljojeda usavršili su svoju probavu pomoću enzima za razgradnju ugljičnih hidrata koji se nalaze u njihovoj slini. Tanko crijevo biljojeda je prilično dugo (preko 10 dužina tijela) da bi se osiguralo dovoljno vremena i prostora za apsorpciju hranjivih tvari.

Debelo crijevo kod biljojeda je visoko specijaliziran organ koji sudjeluje u apsorpciji vode i elektrolita, pri proizvodnji vitamina te apsorpciji i fermentaciji biljnog vlaknastog tkiva. Debelo crijevo biljojeda je obično većeg presjeka od tankog i relativno je dugo. U nekih sisara biljojeda, debelo crijevo izgleda kao da je podijeljeno na kesice zbog načina na koji su mišićna vlakna raspoređena uz zid crijeva. Osim toga, prvi je dio debelog crijeva u nekih prilično velik i služi kao primarno ili dodatno mjesto fermentacije.

Usna duplja (cavum oris) je početni deo probavnog sistema, a ima i ulogu u disanju. U usnoj duplji se nalaze pomoćni organi za varenje:

• zubi,
• jezik,
• pljuvačne žlezde,
• krajnici (samo kod sisara).

Omeđuju je gornja i donja usna (labium superius et inferius), obrazi (buccae), tvrdo i meko nepce (palatum durum et molle), sa kojeg se spušta nepčana resica, sa čije se obe strane spuštaju nepčani lukovi, između kojih se nalazi nepčani krajnik (tonsilla palatina), po jedan sa svake strane. Donju granicu usta čini jezik i mišići smešteni ispod njega, koji čine tzv. usnu dijafragmu.

Zubi se sastoje od dva dela: krune, koja je vidljiva, i korena, usađenog u vilicu. Koren zuba je pokriven slojem cementa (koštano tkivo), a kruna je pokrivena zubnom gleđi. Osnovnu masu zuba čini dentin, koji je prožet mineralnim tvarima i daje zubu čvrstinu. Oko krvnih sudova i nerava nalazi se zubna pulpa (vezivno tkivo). Kod čoveka u obe vilice postoji po 16 zuba: 4 sekutića, 2 očnjaka i 10 kutnjaka. Kao i kod većine ostalih sisara, kod čoveka se izmenjuju dve zubne generacije: mlečni i stalni zubi.

Jezik je neparan mišićni organ vezan za jezičnu kost. Njegova je uloga pomeranje hrane u ustima i pomaganje pri gutanju.

Pljuvačne žlezde su se razvile kod kopnenih kičmenjaka sa primarnom funkcijom vlaženja hrane. Kod čoveka postoje tri vrste: podvilične (ispod donje vilice), podjezične i doušne/zaušne. One luče pljuvačku koja u sebi sadrži najvećim delom vodu, zatim mineralne tvari, amilazu (ptijalin) i malo maltaze, koje razlažu ugljikohidrate (skrob). Pljuvačka daje slabo bazne reakcije.

Usna duplja se nastavlja na ždrelo (pharynx) koje prelazi u jednjak. Upravo u ždrelu se ukrštaju probavni i respiratorni sistem - s prednje strane nalazi se grkljan, a sa stražnje jednjak. Razdvaja ih hrskavičavi grleni poklopac, koji se nalazi uz osnovu jezika. Ždrelo je također povezano sa srednjim uhom pomoću Eustahijeve trube i sa nosnom dupljom preko nosnih otvora (hoana)

Jednjak (oesophagus) je mišićna cev dužine 20-30 cm, koja provodi hranu do želuca.

Želudac (venriculus, gaster) predstavlja prošireni deo creva u kome se hrana nagomilava i započinje varenje da bi se zatim postepeno propuštala u crevo. Nalazi se u gornjem delu trbušne duplje, ispod dijafragme. Na želucu se razlikuju dva dela: kardijalni (deo gde jednjak prelazi u želudac) i pilorični (graniči se sa dvanaestopalacnim crevom). Na toj granici nalazi se kružni mišić koji kontrolira protok hrane kroz taj organ. Zidovi želuca građeni su od glatkih mišića i iznutra obloženi sluzokožom bogatom žlezdama. On povremeno vrši pokrete, što pospešuje mešanje hrane i lakše delovanje enzima, kao i pražnjenje sadržaja u dvanaestopalačno crevo. Želudačne žlezde proizvode želudačni sok, koji osim vode i mineralnih soli sadrži i hlorovodoničnu kiselinu i enzime.

Želudačni sok daje kisele reakcije. Enzimi koji su prisutni u njemu su pepsin, labferment i manja količina lipaze. Pepsin razlaže proteine, a njihova daljnja razgradnja do aminokiselina odvija se u idućim delovima probavnog sistema. Labferment gruša mleko i omogućava njegovu daljnju razgradnju pomoću pepsina i ostalih enzima. Lipaza u želudac dospeva iz dvanaestopalačnog creva otvaranjem kružnog mišića (pilorusa). U želucu se masti vrlo slabo razlažu. Hlorovodonična kiselina daje kiselu reakciju i omogućava rad enzima, a ima i zaštitnu ulogu jer neutralizira aktivnost nekih bakterija koje sa hranom dospeju u želudac.

Tanko crevo se deli na tri dela: dvanaestopalačno crevo (duodenum), prazno crevo (jejunum) i usukano crevo (ileum). Početni deo tankog creva je dvanaestopalačno crevo, u koji se ulivaju odvodi jetre i pankreasa. Tanko crevo je najduži deo digestivnog trakta, sa dužinom između 5 i 7 metara. Zbog toga je ono izuvijano u veliki broj vijuga naslaganih jedna na drugu. U tankom crevu, u kojem je sredina alkalna, odvija se i dovršava potpuna probava svih preostalih sastojaka hrane. U zidu tog creva nalaze se žlezde koje luče velike količine sluzi i enzime. Sluz kao omotač štiti crevnu sluzokožu od dejstva enzima. Također je prisutan veliki broj crevnih resica, koje su značajne za reapsorpciju svarene hrane. Tvari koje pomažu u probavi hrane u tankom crevu su pankreasni sok, crevni sok i žuč.

Pankreasni sok luče stanice pankreasa (gušterače). On sadrži proteolitičke elemente (razgrađuju proteine do polipeptida, manjim delom do aminokiselina), amilazu (razgrađuje skrob do maltoze), maltazu (razgrađuje maltozu do glikoze) i lipazu (razgrađuje masti na glicerin i masne kiseline). Prisutni su i neaktivni profermenti (tripsinogen i himotripsinogen) koji se aktiviraju i deluju kao tripsin i himotripsin. Polipeptidaze razgrađuju polipeptide do aminokiselina.

Crijevni sok se luči iz žlezda iz sva tri dela tankog creva. Bazne je reakcije, a osim vode i mineralnih soli sadrži i enzime polipeptidaze, dipeptidaze (erepsin), nukleaze, saharazu, maltazu i laktazu. Poli- i dipeptidaze razlažu poli- i dipeptide na aminokiseline. Nukleaze razlažu nukleinsku kiselinu. Saharaza razlaže saharozu, maltaza maltozu i laktaza laktozu.

Žuč je proizvod ćelija jetre. Ona omogućava varenje masti jer stvaranjem emulzije masti ona olakšava rad enzima lipaze.

To je najveća žlezda u organizmu kičmenjaka (kod čoveka oko 2 kg mase). Jetrin sekret je žuč koja se sakuplja u žučnoj kesi, a odatle kroz žučni kanal izliva u duodenum. Žuč ne sadrži enzime, ali omogućava varenje masti tako što vrši njihovu emulziju (razbija ih na sitne kapljice). Pored toga jetra obavlja još niz značajnih funkcija:

• u njoj se glikoza pretvara u glikogen;
• predstavlja skladište vitamina i gvožđa;
• transformiše otrovne materije u neotrovne (sva krv iz creva prvo prolazi kroz jetru pa zatim ulazi u opšti krvotok) i dr.

Pankreas (gušterača) leži u krivini dvanaestopalačnog creva. Iz njega se luči pankreasni sok čiji su sadržaj i funkcija naznačeni u tekstu o tankom crevu

Debelo crevo sastoji se od tri dela: slepo crevo (intestinum caecum), okvirno debelo crevo (intestinum colon) i pravo/čmarno crevo (intestinum rectum). Dugo je oko 1,6 m i smešteno je oko tankog creva.

Četiri do pet sati nakon unosa hrane, do debelog creva dospeva njezin nesvareni deo - voda i soli. U njemu se nalazi mnoštvo bakterija koje imaju sposobnost sinteze vitamina koje organizam apsorbuje. U debelom crevu se vrši reapsorpcija vode i soli i prikupljanje nesvarenih ostataka pre njihovog izbacivanja. Budući da debelo crevo nema vlastitih enzima, preostalo varenje vrši se uz pomoć enzima iz tankog creva. Sadržaj se u debelom crevu zadržava osam do dvanaest sati, nakon čega dolazi do njegovog izbacivanja, tj. defekacije.

Za pravilno funkcionisanje probavnog sistema najvažniji faktor je ishrana, tj. izbalansirano uzimanje hrane. Gladovanje i nedostatak pojedinih hranjivih tvari uzrokuju nedostatak energije, što utiče na druge organe ili sisteme organa. To narušava i rad samog sistema organa za varenje. Smanjenje uzimanja hrane ispod minimuma potrebnog za održavanje zdravlja dovodi do opasne pothranjenosti.

Nedostatak pljuvačke, slabost žvakaćih mišića ili nedostatak zuba otežavaju proces mehaničke obrade hrane i gutanja, pa time otežavaju normalan unos hrane. Usne, zbog svoje izloženosti raznim utecajima, podložne su mnogim obolenjima, pretežno uzrokovanim infekcijama. Teža obolenja poput raka javljaju se zbog pušenja ili zbog izlaganja štetnim agensima.

Na zubima se često javljaju obolenja, kao što su karijes i paradontoza. Zbog njih se javljaju i posledice u ostatku probavnog trakta, ali i u drugim sistemima.

Prolaz hrane kroz ždrelo, kao refleksna radnja, može biti otežan poremećajima određenih nerava i muskulature. Uzroci mogu biti neka teža obolenja (distrofija mišića, poliomielitis itd.).

Zbog velike količine hlorovodonične kiseline u želucu, na njegovoj unutrašnjoj površini nalazi se mnogo sluzi koja štiti zidove od samorazlaganja. Međutim, ta sluznica je sklona upali (gastritisu), koja može biti uzrokovana alkoholom ili nekim lekovima. Gastritis se može zakomplikovati želudačnim čirom ili želudačnim krvarenjem. Oni se leče nekoliko sedmica, ali uporniji oblici prelaze u hronične čireve. Hronične čireve treba pažljivo pratiti zbog mogućeg maligniteta/zloćudnosti. Nastajanju čireva pogoduju emocionalni stresovi, nasledna sklonost, preterano uživanje alkohola i duhana, neki lekovi i hormoni, povećano lučenje želudačnog soka i sl. Simptomi su bol u gornjem delu trbuha između obroka, kiseo okus u ustima, žgaravica i neprijatno podrigivanje. Perforacija čira i posledična upala trbušne maramice (potrbušnice) mogu izazvati smrt.

Već na početku creva, u duodenumu, mogu nastati tzv. ulkusna polja. Međutim, tu su češći upalni poremećaji. Maligne promene su tu vrlo retke.

Debelo crevo često je pod upalama, naročito infektivnim, kao što je bacilarna dizenterija. Ulcerativni kolitis je hronično obolenje kojim se oštećuje mukoza debelog creva, a može se proširiti i na rektum. Tada je prolev redovno popraćen krvlju i sluzi iz oštećene sluznice (mukoze) creva. Ukoliko se ne leči, može doći do karcinoma debelog creva. Također treba spomenuti ređu, ali opasniju divertikulozu, pri kojoj se na zidu creva javlja ispupčenje, te na tom mestu dolazi do zastoja crevnog sadržaja i upala. Njegovo prskanje i izlevanje sadržaja izaziva upalu potrbušnice, obično sa smrtnim ishodom.

Hemoroidi su variokozna proširenja vena analnog kanala. Mogu se javiti neugodna krvarenja sa komplikacijama.

Upala potrbušnice (peritoneuma) dešava se kada sadržaj iz creva prođe kroz njihov zid, ali može biti uzrokovana i bakterijama dospelim iz krvotoka, limfe, ili neke trbušne rane.

Zbog upale pankreasa i komplikacija sa žučnim putevima u duodenumu može doći do nerazlaganja proteina i masti. Izlučeni hormoni tada mogu izazvati autogestiju (samorazlaganje) pankreasa.

Upala slepog creva se može proširiti, pa gnojna upala crvuljka, ukoliko se razlije po trbušnoj šupljini, može imati fatalan ishod.

Kretanje hrane kroz probavni sistem može iz različitih razloga biti usporeno ili ubrzano. Sporo kretanje fekalnih masa naziva se opstipacija, a nastaje usled slabljenja refleksa defekacije, atrofije glatkih mišića debelog creva, neredovnog pražnjenja creva, određenih vrsta hrane i poteškoća pri njihovom varenju. U suprotnosti s time, prebrz prolazak hrane kroz creva naziva se prolev (diarea). To se dešava zbog poremećaja u reapsorpciji hranjivih tvari iz hrane. Glavni uzroci proleva su razne infekcije i infektivne bolesti (enteritis, kolera...), preterana emotivna stanja itd.

Zarazno bakterijsko obolenje probavnog trakta, trbušni tifus, prenosi se zaraženom hranom i vodom. Tada dolazi do upale sluznice tankog creva i nastaju čirevi, koji mogu izazvati teška krvarenja creva. Simptomi su glavobolja, visoka temperatura i opća slabost.

U Aziji je rasprostranjena kolera, koja u Evropi pretežno nije prisutna.

U probavnom sistemu čoveka često se mogu nastaniti i određeni paraziti, a među njima treba spomenuti trakavicu, trihinu i dečiju glistu. Dečija glista se u telo unosi u vidu jaja preko nedovoljno opranog i termički neobrađenog povrća i zbog nehigijenskih uslova. Ona izaziva bol u trbuhu, nedostatak apetita, vrtoglavicu, glavobolju, poremećaje varenja itd. Najbolje se preventira održavanjem higijene i pranjem namirnica.

1. ↑ ^{1,0 1,1} http://www.britannica.com/EBchecked/topic/163205/invertebrate-digestive-system#toc45298
2. ↑ ^{2,0 2,1} http://www.britannica.com/EBchecked/topic/163205/invertebrate-digestive-system#toc45301
3. ↑ http://www.simplydiscus.com/library/biology/anatomy/digestive_system.shtml
4. ↑ Dorit, Walker & Barnes 1991: str. 847 sfn error: no target: CITEREFDoritWalkerBarnes1991 (help)
5. ↑ Stebbins & Cohen 1995: str. 66 sfn error: no target: CITEREFStebbinsCohen1995 (help)
6. ↑ Karasov, W.H. (1986). Dejours, P., Bolis, L., Taylor, C.R. and Weibel, E.R.. ur. Comparative Physiology: Life in Water and on Land. Liviana Press/Springer Verlag. str. 181–191. ISBN 0387965157. Pristupljeno 1 November 2012. 
7. ↑ Garnett, S.T. (2009): Metabolism and survival of fasting Estuarine crocodiles. Journal of Zoology, No 208, vol 4: pages 493 - 502
8. ↑ Sahney, S., Benton, M.J. and Ferry, P.A. (2010). „Links between global taxonomic diversity, ecological diversity and the expansion of vertebrates on land” (PDF). Biology Letters 6 (4): 544–547. DOI:10.1098/rsbl.2009.1024. ISSN 1744-9561. PMC 2936204. PMID 20106856. 
9. ↑ ^{9,0 9,1} King, Gillian (1996). Reptiles and herbivory (1st ed. izd.). London: Chapman & Hall. ISBN 0412461102. 
10. ↑ Cerda, Ignacio A. (1 June 2008). „Gastroliths in An Ornithopod Dinosaur”. Acta Palaeontologica Polonica 53 (2): 351–355. DOI:10.4202/app.2008.0213. Pristupljeno 1 November 2012. 
11. ↑ Wings, O.; Sander, P. M. (7 March 2007). „No gastric mill in sauropod dinosaurs: new evidence from analysis of gastrolith mass and function in ostriches”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 274 (1610): 635–640. DOI:10.1098/rspb.2006.3763. PMC 2197205. PMID 17254987. Pristupljeno 1 November 2012. 
12. ↑ Henderson, Donald M (1 August 2003). „Effects of stomach stones on the buoyancy and equilibrium of a floating crocodilian: a computational analysis”. Canadian Journal of Zoology 81 (8): 1346–1357. DOI:10.1139/z03-122. 
13. ↑ McHenry, C.R. (7 October 2005). „Bottom-Feeding Plesiosaurs”. Science 310 (5745): 75–75. DOI:10.1126/science.1117241. Pristupljeno 1 November 2012. 
14. ↑ ^{14,0 14,1 14,2} Gill, Frank (1995). Ornithology. New York: WH Freeman and Co. ISBN 0-7167-2415-4. 
15. ↑ N Reid (2006). „Birds on New England wool properties – A woolgrower guide” (PDF). Land, Water & Wool Northern Tablelands Property Fact Sheet. Australian Government – Land and Water Australia. Arhivirano iz originala na datum 2011-03-15. Pristupljeno 17 July 2010. 
16. ↑ Paton, D. C.; Collins, B. G. (1 April 1989). „Bills and tongues of nectar-feeding birds: A review of morphology, function, and performance, with intercontinental comparisons”. Australian Journal of Ecology 14 (4): 473–506. DOI:10.1111/j.1442-9993.1989.tb01457.x. 
17. ↑ Baker, Myron Charles; Baker, Ann Eileen Miller (1 April 1973). „Niche Relationships Among Six Species of Shorebirds on Their Wintering and Breeding Ranges”. Ecological Monographs 43 (2): 193–212. DOI:10.2307/1942194. JSTOR 1942194. 
18. ↑ Schreiber, Elizabeth Anne; Joanna Burger (2001). Biology of Marine Birds. Boca Raton: CRC Press. ISBN 0-8493-9882-7. 
19. ↑ Cherel, Yves; Bocher, P; De Broyer, C; Hobson, KA (2002). „Food and feeding ecology of the sympatric thin-billed Pachyptila belcheri and Antarctic P. desolata prions at Iles Kerguelen, Southern Indian Ocean”. Marine Ecology Progress Series 228: 263–81. DOI:10.3354/meps228263. 
20. ↑ Jenkin, Penelope M. (1957). „The Filter-Feeding and Food of Flamingoes (Phoenicopteri)”. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences 240 (674): 401–93. DOI:10.1098/rstb.1957.0004. JSTOR 92549. 
21. ↑ Miyazaki, Masamine; Kuroki, M.; Niizuma, Y.; Watanuki, Y. (1 July 1996). „Vegetation cover, kleptoparasitism by diurnal gulls and timing of arrival of nocturnal Rhinoceros Auklets” (PDF). The Auk 113 (3): 698–702. DOI:10.2307/3677021. JSTOR 3677021. 
22. ↑ Bélisle, Marc; Giroux (1 August 1995). „Predation and kleptoparasitism by migrating Parasitic Jaegers” (PDF). The Condor 97 (3): 771–781. DOI:10.2307/1369185. 
23. ↑ Vickery, J. A.; Brooke, M. De L. (1 May 1994). „The Kleptoparasitic Interactions between Great Frigatebirds and Masked Boobies on Henderson Island, South Pacific” (PDF). The Condor 96 (2): 331–40. DOI:10.2307/1369318. JSTOR 1369318. 
24. ↑ Hiraldo, F.C.; Blanco, J. C.; Bustamante, J. (1991). „Unspecialized exploitation of small carcasses by birds”. Bird Studies 38 (3): 200–07. DOI:10.1080/00063659109477089. 

• Anatomski atlas probavnog sistema
• BioNet Škola^{[mrtav link]}