Poprečno-prugasti mišić

Poprečno-prugasto (skeletno) mišićno tkivo (lat. textus muscularis striatus) čini najveći deo mase ljudskog tela (oko 40%). Ono izgrađuje mišiće trupa, gornjih i donjih udova, lica, vrata, jezika, nepca, ždrela, grkljana, dijafragme, najvećeg dela jednjaka, mokraćne cevi, vagine itd.

Ti mišići su aktivni deo lokomotornog aparata i odgovorni su za kretanje, održavanje pozicije tela, fiksiranje zglobova, mimiku, govor, gutanje, disanje i druge vitalne funkcije organizma.^[1]

Skeletno mišićno tkivo je specijalizovano za kratkotrajne snažne kontrakcije, a inervišu ga motorna i senzorna vlakna cerebrospinalnih živaca što znači da se nalazi pod kontrolom volje (sa izuzetkom jednjaka i dijafragme).^[2]

Poprečno-prugaste mišiće izgrađuju dugačke i relativno tanke cilindrične ćelije (lat. myocytus striatus), koje se nazivaju i mišićna vlakna. Vlakna su postavljena paralelno i okružena su slojem rastresitog veziva, koje se naziva endomizijum. Veći broj vlakana se udružuje i formira snop (lat. fasciculi), koga okružuje omotač perimizijum. Na kraju, ovi snopovi formiraju mišić i okruženi su još jednim omotačem izgrađenim od gustog vezivnog tkiva, koji nosi naziv epimizijum. Kroz ove omotače prolaze krvni sudovi i živci, koji se granaju i dospevaju do svakog pojedinačnog vlakna.^[3]

Mišićne ćelije (miociti) su dugačke od 1 mm do 12 cm, a imaju promer 10-100 µm.^[2] Na poprečnom preseku su ovalnog ili poligonalnog oblika. Kod kraćih mišića ćelije se pružaju celom njihovom dužinom, a kod dugačkih se prekidaju i zarivaju u vezivno tkivo.

U sarkoplazmi miocita se nalaze brojna ovoidna jedra, veliki broj organela i mišićna vlakanca (lat. myiofibrillae), koja zauzimaju najveći deo volumena ćelije. Jedna od glavnih mikroskopskih karakteristika ovih mišića je ispruganost u poprečnom pravcu, što je posledica strukture miofibrila u kome se smenjuju svetle (izotropne) i tamne (anizotropne) pruge. Tu pojavu je prvi primetio Levenhuk 1685. godine.

Miofibril je posebno diferencirani, kontraktilni deo citoplazme i to je osnovna funkcionalna jedinica mišićne ćelije. Ima končastu strukturu i dijametar 1-2 µm. Mišićna vlakanca su postavljena paralelno dužoj osovini ćelije i pokazuju tendenciju grupisanja u snopove, koji se nazivaju Konhajmova polja.^[3] U izgradnji miofibrila učestvuje oko 1500 miozinskih (debelih) i 3000 aktinskih (tankih) filamenata. To su veliki polimerizovani proteinski molekuli.

Aktinski i miozinski filamenti se jednim delom preklapaju i tako uzrokuju poprečnu ispruganost. Svetle pruge sadrže samo aktinske filamente i nazivaju se I-pruge, jer su izotropne za polarizovanu svetlost. Tamne pruge sadrže miozinske i krajeve aktinskih filamenata. One se označavaju kao A-pruge, jer su anizotropne za polarizovanu svetlost. U sredini tamne pruge nalazi se H-pruga (Hensenova membrana) koja sadrži samo debele filamente. Krajevi aktinskih filamenata su pričvršćeni za tzv. Z-disk, a deo miofibrila (odnosno čitavog mišićnog vlakna) koji se nalazi između dva Z-diska se naziva sarkomera.^[4]

Na osnovu histo-hemijskih i funkcionalnih osobina skeletni miociti se dele na crvene, bele i intermedijerne ćelije.

Crvena ili aerobna vlakna sadrže veliku količinu mioglobina i citohroma, koji im daju tamno-crvenu boju i mnoštvo mitohondrija. Ona su bogato vaskularizovana i sposobna za relativno duge i snažne, ali spore kontrakcije. Uglavnom se nalaze u mišićima trupa.

Bela ili anaerobna vlakna sadrže dosta glikogena i glikoliznih enzima. Ona se kontrahuju brzo, ali su podložna lakom zamaranju. Nalaze se u spoljašnjim mišićima oka, bicepsu, tricepsu itd.

Intermedijerne mišićne ćelije se po svojim osobinama nalaze između prethodne dve grupe ćelija.

Satelitske mišićne ćelije pripadaju mioblastima. To su male pljosnate ćelije, koje predstavljaju matičnu populaciju skeletnog mišića i omogućavaju njegovu regeneraciju. U slučaju duževremenske pojačane mišićne aktivnosti, one mogu da postojećim ćelijama pridodaju nove miofibrile.

Svaki skeletni mišić ima dva osnovna pripoja: polazište (lat. origo) i hvatište (lat. insertio). Polazište je pripoj koji u toku mišićne kontrakcije ostaje statičan, dok hvatište menja svoj položaj.

Na svakom mišiću se razlikuju mesnati i tetivni deo. Mesnati deo koji se skraćuje i zadebljava nosi naziv trbuh (lat. venter), a deo uz polazište se zove glava mišića (lat. caput). Tetiva (lat. tendo) je vezivni nastavak pomoću koga se mišić najčešće pripaja na kosti, hrskavice, fascije i druge strukture.

Poprečno-prugasti mišići se na osnovu svog oblika i pravca pružanja vlakana dele u nekoliko grupa:

• mišići sa paralelnim vlaknima (četvrtasti, pravi i vretenasti),
• mišići sa kosim vlaknima (trouglasti i perasti),
• mišići sa spiralnim vlaknima,
• ukršteni mišići (koji imaju različit pravac prostiranja vlakana).^[2]

Arterijski sudovi ulaze u skeletne mišiće kroz tzv. hilus, i to obično u kombinaciji sa venskim sudovima i nervima u sklopu sudovno-živčane peteljke. Oni se granaju u perimizijumu na manje arterije i arteriole, a na nivou endomizijuma se rasipaju u kapilarnu mrežu. Kod onih mišića koji su stalno aktivni, kapilari su bolje razvijeni.

Uobičajeno je da mišići dobijaju krv iz nekoliko izvora, a između različitih vaskularnih područja postoje veze (anastomoze) u vidu arterijskih lukova.

Poprečno-prugasti mišić ima motornu i senzornu inervaciju. Motorni neuroni uzrokuju kontrakciju, a senzorni učestvuju u regulaciji stepena i brzine kontrakcije.

Motorna inervacija se ostvaruje preko nervnih ćelija čija su tela smeštena u prednjim rogovima kičmene moždine. Odatle polaze mijelizovana vlakna, koja oživčavaju različit broj mišićnih vlakana (5-150). Na mestu spoja sa mišićem, nervi gube mijelinski omotač, ali su obloženi slojem Švanovih ćelija. Ta formacija se naziva motorna ploča. Sva mišićna vlakna inervisana pojedinačnim nervnim vlaknom nazivaju se motorna jedinica.

Senzorni neuroni šalju u centralni nervni sistem informacije o dužini, stepenu istezanja, zategnutosti, brzini kontrakcije mišića itd. Vlakna ovih nervnih ćelija polaze od modifikovanih mišićnih ćelija u perimizijumu, odnosno iz specijalizovanih struktura označenih kao mišićno vreteno.

Iako skeletni miociti nemaju sposobnost deobe, oni imaju donekle izraženu moć regeneracije. U slučaju manjih povreda, obnavljanju mišića doprinose satelitske ćelije koje proliferišu i tako nadoknađuju izgubljene miofibrile. Ipak, ako se radi o većoj povredi stvara se ožiljak od vezivnog tkiva.^[3]