Meiose

Em 1885, Friedrich Leopold August Weismann (1834-1914) propôs uma hipótese para explicar a constância do número de cromossomos de uma geração para outra.^[2] Ele previu acertadamente que, na formação dos gametas, devia ocorrer um tipo diferente de divisão celular, em que o número de cromossomos das células-filhas seria reduzido à metade.

Na época, a observação mais importante sobre o comportamento dos cromossomos na formação dos gametas estava sendo realizada no verme nematóide Ascaris megalocephala, atualmente chamado Parascaris equorum, a lombriga de cavalo. As células desses vermes apresentam apenas quatro cromossomos de grande tamanho, o que facilita seu estudo.

Três citologistas merecem referência especial nos estudos pioneiros sobre os cromossomos na meiose: os biólogos alemães Theodor Heinrich Boveri (1849-1922) e Oscar Wilhelm August Hertwig (1849-1922) e o biólogo belga Edouard van Beneden (1846-1912). Eles descobriram que, durante a formação dos gametas, ocorrem duas divisões celulares sucessivas, após uma única duplicação cromossômica, de modo que as quatro células-filhas formadas ficam com a metade do número de cromossomo existentes na célula original (como Weismann previu que deveria acontecer. Essas duas divisões consecutivas são semelhantes à mitose).

É o tipo de divisão celular que leva à redução do número de cromossomos para metade, no qual ocorrem duas divisões nucleares sucessivas — Divisão I e Divisão II. Deste modo originam-se quatro células-filhas (três células-filhas no caso da oogénese) com metade do número de cromossomas da célula inicial, devido à separação dos cromossomos homólogos. Tendo cada célula-filha apenas um cromossoma de cada par de homólogos, esta é denominada célula haplóide (n).

A intérfase, que precede a meiose, é idêntica à que precede a mitose.

Separação de homólogos, [2n] → 2 [n]

Fase de grande duração, devido aos fenômenos que nela ocorrem e que não são observados na mitose. Os cromossomos - já com as duas cromátides - tornam-se mais condensados.^[3]

Ocorre o emparelhamento dos cromossomos homólogos – Sinapse (complexo sinaptonémico), formando um Bivalente, Díada Cromossómica ou Tétrada Cromatídica (4 cromatídios). Durante a Sinapse, podem surgir pontos de cruzamento entre as cromátides dos cromossomos homólogos – Quiasmas (quiasmata), ao nível do qual pode ocorrer quebra das cromátides, levando a trocas de segmentos dos Bivalentes – Crossing-over (que contribui para o aumento da variabilidade dos descendentes).

Desaparece o nucléolo e a membrana nuclear. Os centríolos migram para os polos da célula e forma-se o fuso acromático.

A prófase I é dividida em cinco subdivisões: leptóteno, zigóteno, paquíteno, diplóteno e diacinese.^[3]

Os bivalentes ligam-se aos microtúbulos do fuso acromático pelo centrômero, com os quiasmas no plano equatorial e os centrómeros voltados para os pólos opostos.^[1]

A anáfase I é caracterizada pelo deslocamento dos cromossomos homólogos para pólos opostos na célula. Neste caso, diferentemente da mitose, as cromátides irmãs não se separam, o que ocorre é disjunção dos pares homólogos duplicados (constituídos por duas cromátides unidas pelo centrômero).^[3]

Descondensação do nucléolo e formação de dois núcleos com metade do número de cromossomos.

Pode não ocorrer – divisão do citoplasma, por ação do anel contráctil que leva à formação de duas células haploides (n).

Entre a meiose I e a meiose II ocorre um pequeno intervalo chamado de intercinese. Nesse intervalo não ocorre duplicação de DNA.

Separação das cromátides 2 [n] → 4[n]

É mais rápida que a prófase I. Os cromossomos tornam-se mais condensados (caso tenham descondensado na telófase I), desaparece a membrana nuclear e forma-se o fuso acromático.

Os cromossomos ficam dispostos com os centrômeros no plano "equatorial" e com as cromátides voltadas cada uma para seu pólo, ligadas às fibras do fuso .

Separam-se as duas cromátides irmãs, que passam a formar dois cromossomos independentes e ascendem para os pólos opostos.

A anáfase começa pela duplicação dos centrômeros, libertando as cromátides, que agora passam a ser denominadas cromossomos-filhos. Em seguida, as fibras cromossômicas encurtam, puxando os cromossomos para os pólos do fuso.

Na telófase II as cromátides irmãs são separadas, os cromossomos se descondensam, o fuso acromático se desfaz, a carioteca se refaz ao redor de cada lote cromossômico e os nucléolos reaparecem. A seguir, o citoplasma se divide (citocinese) formando duas células filhas. Na telófase I, duas células filhas são formadas, e cada uma sofre telófase II. Portanto, ao final da telófase II são formadas 4 células filhas provenientes de uma célula mãe.

Por fim, formam-se quatro células-filhas haplóides denominadas de tétrades (três células no caso da ovogênese), contendo cada uma apenas um cromossomo de cada par de homólogos (ou dos hemiomólogos).

Num ciclo haplonte, a meiose é pós-zigótica. (exemplo: maioria dos fungos) Num ciclo diplonte, a meiose é pré-gamética. (exemplo: homem e animais) Num ciclo haplodiplonte, a meiose é pré-espórica. (exemplo: plantas)

A meiose é fundamental para a manutenção da vida dos seres pluricelulares, pois é através dela que se formam as células de reprodução (gametas: espermatozoide e óvulo) que se juntam para formar o ovo, ou também conhecido como zigoto.

Na Intérfase que precedeu a Meiose, tal como na que precede a mitose durante a Fase S, a quantidade de DNA duplica por replicação. Só durante a Meiose vai ser reduzida duas vezes: primeiramente na Anáfase I - com a segregação dos Homólogos - e a seguir na Anáfase II - com a separação das cromátides.

A meiose e a fecundação na reprodução sexuada são processos complementares, pois permitem que o número de cromossomos da espécie se mantenham constantes ao longo de gerações.

No ciclo de vida de um ser com reprodução sexuada, ocorrem duas fases:

• Haplófase - Que se inicia com a Meiose e leva à formação de células haplóides
• Diplófase - Que se inicia com a Fecundação e leva à formação de células diplóides.

As células haplóides resultantes da Meiose, apesar de conterem o mesmo número de cromossomos, não são iguais a nível genético, pois na Metáfase I a orientação dos cromossomos homólogos é aleatória. Cada par de homólogos orienta-se independentemente da orientação dos outros pares.

O número de combinações possíveis de cromossomos nas células haplóides depende do número de cromossomos da célula diplóide, que é igual a 2ⁿ (em que n é o número de pares de homólogos).

Se tiver em linha de conta que ainda pode ocorrer crossing-over, de tal modo que se podem formar cromossomos com associações de genes completamente novas, então a possibilidade de combinações genéticas é extraordinariamente alta.

Logo, a meiose permite novas recombinações genéticas e possibilidade de aumentar a variabilidade das características da espécie.

• Mitose
• Divisão celular