Ecdysozoa
Ecdysozoa é um clado de animais protostômios que reúne os artrópodes, nemátodes e outros sete filos. Inclui organismos que têm de se desfazer do exosqueleto "apertado" e formar um novo para poderem crescer, um processo designado muda ou ecdise. O grupo foi definido por Aguinaldo e colaboradores em 1997, baseado em análise molecular principalmente de genes 18S RNA ribossomal.[1] Dunn e colaboradores em 2008, confirmaram a monofilia do clado.[2]
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| Ocorrência: Cambriano Inferior - Recente | |||||||||||
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| Filos | |||||||||||
O grupo Ecdysozoa é uma das duas grandes divisões dos Protostomia, os animais em que a boca se forma primeiro que o ânus no desenvolvimento embrionário. Por sua vez, os Protostomia pertencem ao grupo dos Bilateria, os animais com simetria bilateral.
O grupo tem sido contestado por uma significante minoria de biólogos. Alguns têm se mantido fiéis ao agrupamento taxonômico tradicional,[3] enquanto outros têm contestado a interpretação dos dados moleculares.[4][5]
Características
editarA mais notável característica compartilhada pelos ecdisozoários é a cutícula de três camadas composta por material orgânico, que é periodicamente trocada a medida que o animal cresce. Este processo de muda é denominado ecdise e deu origem ao nome do grupo. Os Ecdysozoa não possuem cílio locomotor, produzem esperma amebóide, e seus embriões não sofrem clivagem como em muitos outros protostômios.
O grupo reúne os seguintes filos: Arthropoda, Onychophora, Tardigrada, Kinorhyncha, Priapulida, Loricifera, Nematoda e Nematomorpha. Outros grupos, como o Gastrotricha, foram considerados como possíveis membros, entretanto, tais grupos não compartilham a principal característica do clado, e são agrupados em outras categorias. Os filos Arthropoda, Onychophora e Tardigrada têm sido agrupados juntos no Panarthropoda por causa de sua distinguível segmentação corporal.[6]
Os demais filos do grupo foram agrupados no Cycloneuralia, mas este agrupamento é parafilético.
Críticas
editarO grupo proposto por Aguinaldo e colaboradores não é universalmente aceito. Alguns zoólogos ainda mantém a visão tradicional de agrupar o Panarthropoda e o Annelida no grupo denominado Articulata , e que o Ecdysozoa é polifilético. Os nemátodes, com seus muitos táxons parasitas e com um considerado número de autapomorfias constitui o principal ponto de contestação do agrupamento filogenético.
- O epitélio cuticular está amplamente distribuído em outros filos de invertebrados (incluindo alguns anelídeos e moluscos) e mostra um considerável grau de variação. Acredita-se que ele evolui independentemente, ao menos em alguns grupos. No Nematoda e Panarthropoda, a cutícula é diferente tanto na composição química quanto na ultra-estrutura. Enquanto a cutícula dos artrópodes contêm quitina, ou pode ser uma combinação de quitina e queratina nos crustáceos; a quitina nunca foi encontrada no complexo cuticular dos nemátodes, que possui uma cutícula fibrosa e multi-laminar feita de colágeno e tipos de queratinas únicas na Nematoda.
- A evidência molecular da monofilia do Ecdysozoa é ambígua.[4][7]
Uma das propostas é considerar o Ecdysozoa como grupo-irmão do Annelida,[8] entretanto a controvérsia está longe de terminar.[9]
Filogenia
editarEsta é a filogenia de acordo com estudos genéticos recentes:[10][11][12][13][14]
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- ↑ Aguinaldo, A.M.A.; Turbeville, J.M.; Linford, L.S.; Rivera, M.C.; Garey, J.R.; Raff, R.A.; Lake, J.A. (1997). «Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulting animals». Nature. 387: 489–493. doi:10.1038/387489a0
- ↑ Dunn; et al. (2008). «Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life». Nature. 452: 745–749. doi:10.1038/nature06614
- ↑ Nielsen, Claus (1995). Animal Evolution: Interrelationships of the Living Phyla. [S.l.]: Oxford University Press. ISBN 9780198506829
- ↑ a b Blair, J. E.; Kazuho Ikeo, Takashi Gojobori and S. Blair Hedges (2002). «The evolutionary position of nematodes». BMC Evolutionary Biology. 2. 7 páginas. doi:10.1186/1471-2148-2-7
- ↑ Wägele, J. W.; T. Erikson, P. Lockhart, & B. Misof (1999). «The Ecdysozoa: Artifact or monophylum?». Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. 37: 211–223
- ↑ Paleos Invertebrates: Panarthropoda Arquivado em 7 de fevereiro de 2007, no Wayback Machine. - URL retrieved February 17, 2007
- ↑ Wägele, J. W.; B. Misof (2001). «On quality of evidence in phylogeny reconstruction: a reply to Zrzavý's defence of the 'Ecdysozoa' hypothesis». J. Zool. Syst. Evol. Research. 39 (3): 165–176. doi:10.1046/j.1439-0469.2001.00177.x
- ↑ Nielsen, C. (2003) Proposing a solution to the Articulata–Ecdysozoa controversy.[ligação inativa] Zoologica Scripta 32:5, 475-482
- ↑ Jenner, Ronald A. Unleashing the force of cladistics? Metazoan phylogenetics and hypothesis testing. Integrative and Comparative Biology, Feb 2003
- ↑ Aguinaldo, A. M. A., J. M. Turbeville, L. S. Linford, M. C. Rivera, J. R. Garey, R. A. Raff, and J. A. Lake. 1997. Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulting animals. The Ecdysozoa. Nature. 387:489-493.
- ↑ Giribet, Gonzalo; Gregory D., Edgecombe (2017). «Current Understanding of Ecdysozoa and its Internal Phylogenetic Relationships». Oxford academic. 57 (3): 455–466. doi:10.1093/icb/icx072
- ↑ MicroRNAs and phylogenomics resolve the relationships of Tardigrada and suggest that velvet worms are the sister group of Arthropoda
- ↑ MJ Telford & RR Copley 2011. Improving animal phylogenies with genomic data. Trends in Genetics Volume 27, Issue 5, May 2011, Pages 186–195
- ↑ Ecdysozoan Mitogenomics: Evidence for a Common Origin of the Legged Invertebrates, the Panarthropoda NCBI.