Nasięźrzałowe
 Psilotum nudum | |
| Systematyka[1][2] | |
| Domena | |
|---|---|
| Królestwo | |
| Podkrólestwo | |
| Nadgromada | |
| Gromada | |
| Klasa | |
| Podklasa |
nasięźrzałowe |
| Nazwa systematyczna | |
| Ophioglossidae Klinge Fl. Est.-Liv-Churland 1: 94. 1882[2] | |
Nasięźrzałowe[3] (Ophioglossidae) – podklasa roślin, jedna z czterech linii rozwojowych w obrębie klasy paproci Polypodiopsida, młodsza od skrzypowych Equisetidae, a starsza od strzelichowych Marattiidae. Odpowiada psylotowym Psilotopsida wyróżnianym w niektórych systemach z początków XXI wieku w takim samym ujęciu[4][5]. Obejmuje dwa monotypowe rzędy współczesne nasięźrzałowce Ophioglossales i psylotowce Psilotales, z 12 rodzajami i ok. 129 gatunkami[2]. Rośliny te mają niemal kosmopolityczny zasięg (przy czym nasięźrzałowce są najbardziej zróżnicowane w strefach umiarkowanych i borealnych[4], a psylotowce koncentrują się w strefie międzyzwrotnikowej)[6]. Ich gametofit rozwija się pod ziemią i jest bezzieleniowym myko-heterotrofem, a sporofit jest asymilującą rośliną naziemną (głównie u nasięźrzałowców) lub epifitem (głównie psylotowce)[7].
Znaczenie użytkowe jest ograniczone. Niektóre nasieźrzałowce wykorzystywane były jako rośliny lecznicze i jadalne. Zarodniki psylota wykorzystywano na Oceanii jako środek przeciw otarciom, a same rośliny uprawiano w Japonii początkowo jako święte, a współcześnie rozpowszechnione zostały jako ozdobne[6].
Morfologia
[edytuj | edytuj kod]
Gametofit rozwija się pod ziemią jako bezzieleniowa, mięsista roślina myko-heterotroficzna[6][4]. W plemniach powstają wielowiciowe komórki plemnikowe[6]. Sporofity są zielone, o łodygach płożących lub wznoszących się[7]. Płożące łodygi (kłącza) mięsiste, u psylotowców pozbawione są korzeni, a u nasięźrzałowców korzenie się wykształcają, ale pozbawione włośników. U psylotowców liście są silnie zredukowane, pozbawione żyłek lub z pojedynczymi żyłkami. U nasięźrzałowców liście składają się z mięsistego ogonka i blaszki, często podzielonej. U psylotowców na górnej (doosiowej) stronie liścia rozwijają się dwie lub trzy zarodnie skupione w synangium. U nasięźrzałowców zarodnie skupione są wzdłuż sporoforu wyrastającej z nasady lub ogonka liścia asymilacyjnego[6][4]. W zarodniach rozwija się bardzo wiele (ponad tysiąc) jednakowych zarodników. U nasięźrzałowców są one kulistawo piramidalne i trójbruzdowe, a u psylotowców nerkowate i jednobruzdowe[4].
Systematyka
[edytuj | edytuj kod]Psylotowce Psilotales przez długi czas postrzegane były jako najbardziej prymitywne spośród roślin naczyniowych[7]. Uznawano je za blisko spokrewnione z kopalnymi ryniofitami i psylofitami[6]. Dopiero badania molekularne dowiodły, że są one siostrzane dla nasięźrzałowców. Pozycja systematyczna tej grupy nie jest wciąż jednoznaczna. W niektórych wynikach analiz molekularnych wskazywana jest jako siostrzana dla wszystkich pozostałych monilofitów (w tym skrzypów i strzelichowych)[8][9], według innych bardziej bazalną pozycję zajmują skrzypy[10][2].
Pierwszy system klasyfikacyjny obejmujący taksony najwyższych rang w obrębie paproci (monilofitów) uwzględniający wyniki analiz filogenetycznych zaproponowali Smith i in. (2006)[4]. Zaliczyli oni do jednej klasy Psilotopsida rzędy Psilotales i Ophioglossales[4]. Mark W. Chase i James L. Reveal w 2009 podnieśli te rzędy do rangi podklasy Psilotidae i Ophioglossidae w obrębie szeroko ujmowanej klasy Equisetopsida[11]. W 2011 Maarten Christenhusz i in. ponownie połączyli rzędy Ophioglossales i Psilotales, ale w podklasie Ophioglossidae[12]. To ujęcie powtórzone zostało w 2014 przez Christenhusza i Chase'a[13], w systemie Ruggiero i in. z 2015[1] oraz w systemie klasyfikacyjnym PPG I z 2016[2]. W 2022 nasięźrzałowe umieszczone zostały w pozycji siostrzanej względem skrzypów, wraz z którymi tworzą klad bazalny paproci[14].
- Pozycja systematyczna nasięźrzałowych w systemie Nitta i in. (2022)[14]
| Polypodiopsida |
| ||||||||||||||||||
- Pozycja systematyczna nasięźrzałowych w obrębie roślin telomowych według systemu PPG I (2016)[2]
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||
- Pozycja systematyczna psylotowych w obrębie roślin telomowych według Smitha i in. (2006)[4]
| ||||||||||||||||||||||||||||
- Podklasa nasięźrzałowe Ophioglossidae Klinge, Fl. Est.-Liv-Churland 1: 94. 1882
- rząd psylotowce Psilotales Prantl, Lehrb. Bot., ed. 5: 183. 5 Jan 1884
- rodzina psylotowate Psilotaceae J.W. Griff. & Henfr., Microgr. Dict.: 540. 1 Nov 1855
- rząd nasięźrzałowce Ophioglossales Link, Hort. Berol. 2: 151. Jul-Dec 1833
- rodzina nasięźrzałowate Ophioglossaceae Martinov, Tekhno-Bot. Slovar: 438. 3 Aug 1820
- rząd psylotowce Psilotales Prantl, Lehrb. Bot., ed. 5: 183. 5 Jan 1884
- Podział psylotowych według Smitha i in. (2006)[4]
- Klasa psylotowe Psilotopsida
- rząd psylotowce Psilotales Prantl, Lehrb. Bot., ed. 5: 183. 5 Jan 1884
- rodzina psylotowate Psilotaceae J.W. Griff. & Henfr., Microgr. Dict.: 540. 1 Nov 1855
- rząd nasięźrzałowce Ophioglossales Link, Hort. Berol. 2: 151. Jul-Dec 1833
- rodzina nasięźrzałowate Ophioglossaceae Martinov, Tekhno-Bot. Slovar: 438. 3 Aug 1820
- rząd psylotowce Psilotales Prantl, Lehrb. Bot., ed. 5: 183. 5 Jan 1884
Przypisy
[edytuj | edytuj kod]- ↑ a b Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2021-02-28] (ang.).
- ↑ a b c d e f g The Pteridophyte Phylogeny Group. A community-derived classification for extant lycophytes and ferns. „Journal of Systematics and Evolution”. 54 (6), s. 563–603, 2016. DOI: 10.1111/jse.12229.
- ↑ Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski: Botanika Systematyka. Wyd. 10. T. 2. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2007, s. 269. ISBN 83-01-10951-3.
- ↑ a b c d e f g h i Smith, A. R., K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider & P. G. Wolf: A classification for extant ferns. Taxon 55(3): 705–731, 2006. [dostęp 2009-11-11]. (ang.).
- ↑ Kathleen M. Pryer & Eric Schuettpelz: Ferns. [w:] The Timetree of Life [on-line]. Oxford Biology, 2009. [dostęp 2013-12-29]. (ang.).
- ↑ a b c d e f Maarten J. M. Christenhusz, Michael F. Fay, Mark W. Chase: Plants of the World: An Illustrated Encyclopedia of Vascular Plants. Richmond, Chicago: Kew Publishing, The University of Chicago Press, 2017, s. 25-26. ISBN 978-1842466346.
- ↑ a b c Peter F. Stevens, Homosporous Land Plants, [w:] Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2020-11-19] (ang.).
- ↑ Kathleen M. Pryer, Eric Schuettpelz, Paul G. Wolf, Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill. Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences. „American Journal of Botany”. 91, 10, s. 1582–1598, 2004. DOI: 10.3732/ajb.91.10.1582.
- ↑ Samuli Lehtonen. Towards Resolving the Complete Fern Tree of Life. „PLoS ONE”. 6, 10, s. e24851, 2011.
- ↑ Hardeep S. Rai, Sean W. Graham. Utility of a large, multigene plastid data set in inferring higher-order relationships in ferns and relatives (Monilophytes). „American Journal of Botany”. 97, 9, s. 1444–1456, 2010. DOI: 10.3732/ajb.0900305.
- ↑ Mark W. Chase, James L. Reveal. A phylogenetic classification of the land plants to accompany APG III. „Botanical Journal of the Linnean Society”. 161, 2, s. 122-127, 2009. DOI: 10.1111/j.1095-8339.2009.01002.x.
- ↑ M. J. M. Christenhusz, X. C. Zhang, H. Schneider. A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns. „Phytotaxa”. 19, 2011. DOI: 10.11646/phytotaxa.19.1.2.
- ↑ Maarten J. M. Christenhusz, Mark W. Chase. Trends and concepts in fern classification. „Annals of Botany”. 113, 4, s. 571–594, 2014.
- ↑ a b c Nitta J.H. i inni, An open and continuously updated fern tree of life, „Frontiers in Plant Science”, 13, 2022, DOI: 10.3389/fpls.2022.909768 [dostęp 2023-08-06].