Actinopterygii

Actinopterygii Julat zaman: Silures Lewat–Kini, 425–0 Ma[1] PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Pengelasan saintifik
Domain:	Eukaryota
Alam:	Animalia
Filum:	Chordata
Superkelas:	Osteichthyes
Kelas:	Actinopterygii Klein, 1885
Subkelas
Cladistia Actinopteri Chondrostei Neopterygii Holostei Teleostei

Actinopterygii atau kelompok ikan bersirip ruji, ialah klad (kelas tradisional atau subkelas) ikan bertulang.^[2] Mereka terdiri daripada lebih 50% spesies vertebrata hidup.^[3]

Ikan bersirip ruji dipanggil sebegitu kerana sirip mereka adalah sarang kulit yang disokong oleh duri bertulang atau bertanduk, berbanding dengan sirip berdaging, dan berlobus yang mencirikan kelas Sarcopterygii (ikan bersirip lobus). Sirip Actinopterygii ini melekat terus pada unsur rangka proksimal atau basal, dengan ruji, yang mewakili sambungan antara sirip ini dan rangka dalaman (cth. pinggang pelvis dan pektoral).

Mengikut kiraan spesies, aktinopterigi mendominasi vertebrata, dan mereka terdiri daripada hampir 99% atau lebih 30,000 spesies ikan.^[4] Ia ada di mana-mana di seluruh persekitaran air tawar dan marin dari laut dalam hingga ke aliran gunung tertinggi. Spesies yang masih ada boleh berkisar dalam saiz dari Paedocypris, pada 8 mm (0.3 in), kepada ikan matahari laut besar, pada 2,300 kg (5,070 lb), dan ikan dayung berbadan panjang, pada 11 m (36 ka). Sebilangan besar Actinopterygii (~99%) ialah teleost.

Ikan bersirip ruji berbeza dari segi saiz dan bentuk, dalam pengkhususan pemakanan mereka, dan dalam bilangan dan susunan sirip tetulang mereka.

Dalam hampir semua Actinopterygii, jantina adalah berasingan, dan dalam kebanyakan spesies, ikan betina bertelur dan disenyawakan di luar badan, dan biasanya si jantan menyemai telur selepas ia bertelur. Perkembangan kemudian diteruskan dengan peringkat larva berenang bebas.^[5] Walau bagaimanapun, corak ontogeni lain wujud, dengan salah satu yang paling biasa ialah hermafroditisme berurutan. Dalam kebanyakan kes, ini melibatkan protogini; ikan memulakan hidup sebagai betina dan bertukar kepada jantan dalam beberapa peringkat, dicetuskan oleh beberapa faktor dalaman atau luaran. Protandri, di mana ikan bertukar daripada jantan kepada betina, adalah kurang lazim berbanding protogini.^[6]

Kebanyakan keluarga menggunakan persenyawaan luaran berbanding persenyawaan dalaman.^[7] Daripada teleost ovipar, kebanyakan (79%) tiada jagaan ibu bapa.^[8] Vivipariti, ovovivipariti, atau beberapa bentuk penjagaan telur, sama ada oleh jantan, betina atau kedua-duanya dapat dilihat dalam pecahan yang ketara (21%) daripada 422 keluarga teleost; tiada penjagaan kemungkinan bagi keadaan leluhur.^[8] Kes vivipariti tertua dalam ikan bersirip ruji ditemui dalam spesies Trias Tengah †Saurichthys.^[9] Vivipariti agak jarang berlaku dan ditemui dalam kira-kira 6% spesies teleost hidup; penjagaan jantan jauh lebih biasa daripada betina.^[8][10] Jantan kadangkala "menyesuaikan" spesies untuk mengembangkan penjagaan dalam jantan.^[11][12]

Actinopterygii terbahagi kepada kelas Cladistia dan Actinopteri. Actinopteri pula terdiri daripada subkelas Chondrostei dan Neopterygii. Neopterygii pula dibahagikan kepada infrakelas Holostei dan Teleostei. Semasa Mesozoik (Trias, Jura, Batu Kapur) dan Senozoik, teleost khususnya mengalami pempelbagaian secara meluas. Akibatnya, 96% spesies ikan hidup ialah teleost (40% daripada semua spesies ikan tergolong dalam subkumpulan teleost Acanthomorpha), manakala semua kumpulan lain mewakili keturunan yang kecil.^[13]

Pengelasan ikan Actinopterygii boleh diringkaskan seperti di bawah:

• Cladistia, termasuk ikan bichir
• Actinopteri, termasuk:
  • Chondrostei, termasuk Acipenseriformes (cth. sturgeon)
  • Neopterygii, termasuk:
    • Teleostei (kebanyakan ikan moden)
    • Holostei, termasuk:
      • Lepisosteiformes (ikan gar)
      • Amiiformes (ikan bowfin)

Kladogram di bawah menunjukkan klad utama Actinopterygii kini dan hubungan evolusi mereka dengan kumpulan ikan lain yang masih ada serta vertebrat berkaki empat (tetrapod).^[14] Tetrapod di sini termasuk kebanyakan spesies daratan, tetapi juga melibatkan kumpulan yang menjadi akuatik sekunder (cth. paus dan lumba-lumba). Tetrapod berkembang daripada sekumpulan ikan bertulang semasa zaman Devon.^[15] Anggaran tarikh pencapahan klad Actinopterygii yang berbeza (dalam juta tahun, mya) adalah daripada Near et al., 2012.^[14]

Fosil Actinopterygii terawal yang diketahui ialah Andreolepis hedei, sejak 420 juta tahun (Silures Akhir). Saki-baki spesies telah ditemui di Rusia, Sweden dan Estonia.^[16] Fosil saudara terawal teleost moden adalah dari zaman Trias ( Prohalecites, Pholidophorus ),^[17][18] walaupun disyaki bahawa teleost telah pun wujud semasa Era Paleozoik.^[14]

Chondrostei	Sturgeon Atlantik	Chondrostei (tulang rawan) ialah subkelas ikan rawan terutamanya yang menunjukkan beberapa osifikasi. Takrifan awal Chondrostei kini diketahui parafiletik, bermakna subkelas ini tidak mengandungi semua keturunan bagi leluhur sama. Terdapat 52 spesies yang dibahagikan kepada dua order, Acipenseriformes (sturgeon dan Polyodontidae) dan Polypteriformes (Erpetoichthys dan bichir). Erpetoichthys dan birchir kini dipisahkan daripada Chondrostei kepada keturunan saudara mereka, Cladistia. Ia dianggap bahawa Chondrostei berkembang daripada ikan bertulang keras, tetapi kehilangan pengerasan tulang rangka di tengkorak. Kondrostea tua menunjukkan permulaan osifikasi rangka, menunjukkan bahawa proses ini tertangguh dan bukannya hilang dalam ikan ini.[19] Kumpulan ini pernah diklasifikasikan dengan jerung: persamaannya jelas, kerana bukan sahaja kondrostea kebanyakannya ketiadaan tulang keras, tetapi struktur rahangnya lebih mirip dengan jerung daripada ikan bertulang lain, dan kedua-duanya tidak mempunyai sisik (tidak termasuk Polipteriform). Ciri tambahan yang dikongsi termasuk spirakel dan, dalam sturgeon, ekor heteroserkal (vertebra memanjang ke dalam lobus sirip ekor yang lebih besar). Walau bagaimanapun, rekod fosil menunjukkan bahawa ikan ini mempunyai lebih banyak persamaan dengan Teleostei daripada sangkaan berdasarkan penampilan luarannya.[19]
Neopterygii	Salmon Atlantik	Neopterygii (sirip baru) ialah subkelas ikan bersirip ruji yang muncul dalam Perm Akhir. Terdapat hanya sedikit perubahan semasa evolusinya daripada spesies Actinopterygii terdahulu. Neopterygii ialah kumpulan ikan yang sangat berjaya kerana boleh bergerak lebih pantas daripada leluhur mereka. Sisik dan rangka mereka mula menjadi ringan semasa evolusi, dan rahang menjadi lebih kuat dan cekap. Walaupun elektroresepsi dan ampula Lorenzini terdapat dalam semua kumpulan ikan lain, kecuali ikan hag, Neopterygii telah kehilangan kebolehan ini, walaupun kemudiannya berkembang semula dalam Gymnotiformes dan keli, yang memiliki ampula teleost bukan homolog.[20]