Zusammenfassung
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1.
Am Thorax fixierte Bienen fliegen in einem Windkanal und verkleinern mit zunehmender Anströmung von vorne die Flügelschlagamplitude im Mittel um 39° bei 8,5 m/sec. Diese Abnahme ist nur zum kleinsten Teil mechanisch verständlich, denn an Bienen im Rauschflug beobachtet man nur eine Abnahme der Flügelschlagamplitude um nur 6,5°. Antennenlose Bienen, welche von vorn symmetrisch angeströmt werden, verringern ihre Flügelschlagamplitude wesentlich weniger als normale, jedoch etwas stärker als Bienen im Rauschflug. Die Antennen funktionieren als Meßorgane, die eine Flugeigengeschwindigkeit melden.
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2.
Diese Funktion der Antennen läßt sich auch an frei fliegenden Bienen nachweisen.
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3.
Auch die Antennenhaltung hängt von der Flugeigengeschwindigkeit ab. Im Windkanal führen die Bienen bei steigender Anströmgeschwindigkeit ihre Antennen immer enger zur Mitte zusammen. Sie verringern aktiv den Antellwinkel α der Geißel. Das gleiche geschieht im freien Flug bei steigender Flugeigengeschwindigkeit.
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4.
Die Einstellung der Antennen gemäß der Anström- bzw. Flugeigengeschwindigkeit setzt ein intaktes Johnstonsches Organ voraus. Dieses ist der gesuchte Strömungsrezeptor. Alle anderen Stellen können von der Anströmung ausgenommen werden, ohne daß sich dadurch die Antennenhaltung entsprechend der Anströmgeschwindigkeit ändert. Die Antennenhaltung wird nur nach den Informationen des Johnstonschen Organs gesteuert.
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5.
Der vorige Punkt läßt sich durch Versuche beweisen, bei denen nur die Antennen durch eine wechselnde Magnetkraft zum Schwingen gebracht bzw. nach außen gedrückt werden. Die fixiert fliegende Biene stellt die Antennen dann genau so ein, wie während einer Anströmung.
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6.
Ein Johnstonsches Organ steuert immer nur die Stellung seiner Antenne.
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7.
Die Resonanzfrequenz der Antennengeißel beträgt 285 Hz bei dorsoventraler, 274 Hz bei lateraler Schwingungsrichtung der Geißel. Die Werte liegen nahe bei der Flügelschlagfrequenz der Arbeitsbiene.
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8.
Die Geißel biegt sich bei der Belastung an der Spitze besonders stark ventrad, viel weniger stark dorsad, sie ist also für eine Belastung, wie sie im Flug auftritt, günstig gebaut.
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9.
Jede Deformation der Geißel, jede Schwingung der Geißel löst eine kräftige, efferente, elektrische Aktivität aus. Die afferente elektrische Aktivität kann nur an Präparaten studiert werden, deren Antennennerv durchtrennt wurde.
Elektrophysiologischer Teil
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10.
Bei einer Deformation der Geißel erhält man eine hohe spikeartige Aktivität, deren Amplitude und Frequenz von der Größe der Deformation abhängt. Die Potentiale gehen auf eine Erregung der Mechanorezeptoren der Geißel zurück. Eine ständige Verbiegung des Flagellums gegen den Pedicellus läßt bei der Ableitung mit Stahlnadelmikrolektroden keine tonische Aktivität erkennen, die im Johnstonschen Organ entstanden sein könnte.
Afferentes Geschehen
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11.
Werden der Geißel Sinusschwingungen aufgezwungen, so erhält man vom Johnstonschen Organ und den ableitenden Nerven stammende Potentiale. Bei Frequenzen über 15 Hz und unter 150 Hz solche der doppelten Frequenz.
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12.
Am empfindlichsten ist das Johnstonsche Organ für Schwingungen von 200–350 Hz. Hier genügen Schwingungsamplituden des Flagellums von 20 sec, um eine sich vom Störpegel abhebende elektrische Aktivität zu erhalten.
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13.
Während der Anströmung der Geißel mit Windgeschwindigkeiten unter 7,4 m/sec erhält man Potentiale, die auf eine Geißelschwingung von 37 Hz hindeuten. Die Amplitude dieser Potentiale steigt mit dem Anstellwinkel der Geißel und mit der Anströmgeschwindigkeit.
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14.
Das Johnstonsche Organ liefert dem Zentrum also Informationen über die Stärke der Anströmung. Diese Information ist erst eindeutig, wenn die Biene sie mit Informationen über den Anstellwinkel der Geißel verknüpfen kann.
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15.
Ob die von Burkhardt u. G. Schneider (1957) für Calliphora aufgestellte Hypothese, wonach das Johnstonsche Organ bereits auf die im freien Flug während eines Flügelschlags entstehenden Beschleunigungen anspricht, für die Biene zutrifft, ist noch nicht entschieden. Die unter 7. und 12. aufgezählten Tatsachen sprechen für eine solche Möglichkeit. Ein Hören der Biene ließ sich bis jetzt mit elektrophysiologischen Methoden nicht nachweisen.
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Die Arbeit wurde durch Mittel der Rockefeller Foundation gefördert, welche mir Herr Prof. v. Frisch überließ.
Mit Unterstützung durch Mittel und Apparate der Deutschen Forschungsgemeinschaft, die Herrn Prof. H. Autrum zur Verfügung standen. Ich danke ihm sehr dafür, daß ich den elektrophysiologischen Teil der Untersuchung an seinem Institut durchführen konnte.
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Heran, H. Wahrnehmung und Regelung der Flugeigengeschwindigkeit bei Apis mellifica L.. Z. Vergl. Physiol. 42, 103–163 (1959). https://doi.org/10.1007/BF00298733
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