리불로스 5-인산 3-에피머화효소 편집하기 (부분)

== 구조 ==
2007년을 기준으로 이러한 부류의 효소에 대해 [[단백질 정보 은행|PDB]] 접근 코드 1H1Y, 1H1Z, 1RPX, 1TQJ의 4가지 [[단백질의 3차 구조|구조]]가 해결되었다.

=== 전체 구조 ===
결정학적 연구는 리불로스 5-인산 3-에피머화효소의 [[주효소]] 구조를 밝히는 데 도움이 되었다. 이러한 연구의 결과는 이 효소가 용액에서 [[동종이량체]]로 존재함을 보여주었다.<ref name=Chen5>{{저널 인용| vauthors = Chen YR, Hartman FC, Lu TY, Larimer FW | title = D-Ribulose-5-phosphate 3-epimerase: cloning and heterologous expression of the spinach gene, and purification and characterization of the recombinant enzyme | url = https://archive.org/details/sim_plant-physiology_1998-09_118_1/page/199 | journal = Plant Physiology | volume = 118 | issue = 1 | pages = 199–207 | date = Sep 1998 | pmid = 9733539 | pmc = 34857 | doi = 10.1104/pp.118.1.199 }}</ref><ref name=Karmali>{{저널 인용| vauthors = Karmali A, Drake AF, Spencer N | title = Purification, properties and assay of D-ribulose 5-phosphate 3-epimerase from human erythrocytes | journal = The Biochemical Journal | volume = 211 | issue = 3 | pages = 617–23 | date = Jun 1983 | pmid = 6882362 | pmc = 1154406 | doi=10.1042/bj2110617}}</ref> 또한 리불로스 5-인산 3-에피머화효소는 루프를 포함하는 (β/α)<sub>8</sub> [[삼탄당 인산 이성질화효소]] (TIM) 배럴로 접힌다.<ref name=Liang /> 코어 배럴은 중앙의 [[β-시트]]를 구성하는 8개의 평행 가닥으로 구성되며 연속 가닥 사이에 [[나선]]이 있다. 이 구조의 루프는 [[기질 특이성]]을 조절하는 것으로 알려져 있다. 구체적으로, [[나선]] α6과 가닥 β6을 연결하는 루프는 [[기질 (화학)|기질]]이 결합할 때 [[활성 부위]]를 덮는다.<ref name=Liang />

앞서 언급했듯이 리불로스 5-인산 3-에피머화효소는 금속 효소이다. 리불로스 5-인산 3-에피머화효소는 기능을 위한 [[보조 인자]]를 필요로 하며, 소단위체당 하나의 [[원자가|2가]] 금속 [[양이온]]과 결합한다.<ref name=UniProt>{{웹 인용|title=Ribulose-phosphate 3-epimerase|url=https://www.uniprot.org/uniprot/Q96AT9|work=UniProt|access-date=6 March 2013}}</ref> 이 효소는 Co<sup>2+</sup> 및 Mn<sup>2+</sup>와 함께 주로 [[촉매]] 작용을 위해 Zn<sup>2+</sup>를 사용하는 것으로 나타났다.<ref name=Liang /> 그러나 [[RPE (유전자)|RPE]] 유전자에 의해 암호화되는 사람의 리불로스 5-인산 3-에피머화효소는 주로 촉매 작용에서 Fe<sup>2+</sup>와 결합한다는 점에서 다르다. Fe<sup>2+</sup>는 팔면체로 배위되어 있으며 그림에서 관찰된 2,3-엔다이올레이트 반응 중간생성물을 안정화시킨다.<ref name=Liang />

=== 활성 부위 ===
β6/α6 루프 영역은 기질과 상호작용하고 활성 부위에 대한 접근을 조절한다. 이 영역의 Phe<sup>147</sup>, Gly<sup>148</sup>, Ala<sup>149</sup>는 일단 결합이 일어나면 활성 부위를 덮는다. 또한 Fe<sup>2+</sup>는 His<sup>35</sup>, His<sup>70</sup>, Asp<sup>37</sup>, Asp<sup>175</sup> 및 기질의 산소종인 O<sub>2</sub>와 O<sub>3</sub>에 배위된다.<ref name=Liang /> [[철]] [[양이온]]과 기질의 [[원자]]의 결합은 촉매 작용 동안 복합체를 안정화시키는 데 도움이 된다. [[돌연변이 유발]] 연구에 따르면 두 개의 [[아스파르트산]]이 활성 부위에 위치하며 1,1-양성자 전달 반응을 통한 촉매 작용을 매개하는 데 도움을 주는 것으로 나타났다.<ref name=Akana /> 아스파르트산은 산/염기 촉매이다. 마지막으로 [[리간드]]가 활성 부위에 부착되면 일련의 메티오닌(Met<sup>39</sup>, Met<sup>72</sup>, Met<sup>141</sup>)이 수축을 통해 추가적인 이동을 제한한다.<ref name=Jelakovic>{{저널 인용| vauthors = Jelakovic S, Kopriva S, Süss KH, Schulz GE | title = Structure and catalytic mechanism of the cytosolic D-ribulose-5-phosphate 3-epimerase from rice | journal = Journal of Molecular Biology | volume = 326 | issue = 1 | pages = 127–35 | date = Feb 2003 | pmid = 12547196 | doi = 10.1016/S0022-2836(02)01374-8 }}</ref>