Tabánidos

Os tabánidos^[2] (Tabanidae), comunmente chamados tabáns,^[3] son unha familia de insectos dípteros (moscas). Xeralmente son insectos grandes e de voo áxil, e as femias pican aos humanos e outros animais, para sorber sangue. Prefiren voar á luz do día, evitando as áreas sombreadas e son inactivos pola noite. Son cosmopolitas, e só están ausentes de arquipélagos moi illados e rexións polares deshabitadas.

Os tabánidos adultos aliméntanse de néctar e exsudados de plantas; os machos teñen pezas bucais febles e só as femias pican a outros animais para obter proteínas do sangue para producir ovos. As pezas bucais das femias forman un robusto órgano picador con dous pares de coitelas moi cortantes, e unha peza con características de esponxa usada para sorber o sangue que flúe da ferida. As larvas son predadoras e crecen en hábitats semiacuáticos.

As femias poden ser vectores de enfermidades transmitidas polo sangue dun animal debido aos seus hábitos de alimentación. En áreas do mundo onde se dan esas enfermidades, os tabánidos son portadores do virus da anemia infecciosa equina, algúns tripanosomas, as filarias Loa loa, o ántrax en vacas e ovellas, e a tularemia. Ademais de faceren a vida no exterior menos confortable para os humanos, poden reducir as taxas de crecemento do gando e diminuír a produción de leite das vacas se non se lles proporcionan refuxios axeitados.

Os tabáns aparecen na literatura desde Esquilo na Antiga Grecia, que os menciona dicindo que levan a xente á loucura debido á súa persistente persecución.

Os tabánidos adultos son moscas grandes con prominentes ollos compostos, antenas curtas compostas por tres segmentos, e corpos anchos. Nas femias, os ollos están moi separados, pero nos machos case se tocan; adoitan estar vivamente coloreados e ter un patrón de coloración en vida do animal mais aparecen apagados nos espécimes conservados. O segmento terminal das antenas é puntiagudo e formado por aneis, polo que parece estar feitas por un conxunto de aneis cada vez de menor diámetro. das antenas non saen pelos ou arestas. Tanto a cabeza coma o tórax están revestidos de pelos curtos pero non hai sedas no corpo. As ás anteriores membranosas son claras, sombreadas uniformemente de gris ou marrón, ou cun patrón nalgunhas especies; teñen un lobo basal (ou calípter) que cobre os restos das ás posteriores modificadas como mazas ou halterios. Os extremos das patas teñen dous lobos nos lados dos (pulvilos) e un lobo central ou empodio ademais de dúas garras coas que se agarran ás superficies.^[4] O recoñecemento das especies está baseado en detalles da estrutura da cabeza (antenas, fronte e maxilas), a venación das ás e o patrón do corpo; pequenas variacións da estrutura superficial causan sutís alteracións dos pelos supraxacentes, que alteran a aparencia do corpo.^[4]

As especies de tabánidos son insectos robustos de tamaño medio a grande. A maioría teñen unha lonxitude entre 5 e 25 mm, e a máis grande ten unha envergadura alar de 60 mm.^[5] As especies do xénero Chrysops chegan aos 10 mm de longo, teñen corpos amarelos e negros e abdomes con raias e ás membranosas con manchas negras. As do xénero Tabanus son máis granades, de ata 25 mm de lonxitude e son principalmente marróns escuras ou negras, con ollos negros, a miúdo con brillos metálicos. As do xénero Diachlorus son de forma similar ás de Chrysops, pero teñen corpos amarelados e os ollos son negros purpúreos cun brillo verde.^[6] Algunhas especies da subfamilia Pangoniinae teñen unha probóscide excepcionalmente longa.^[4]

As larvas son longas e cilíndricas con cabezas pequenas e doce segmentos corporais. Teñen aneis de tubérculos chamados pseudópodos arredor dos segmentos, e tamén bandas de curtas sedas. O extremo posterior da larva ten un sifón respiratorio e unha área bulbosa chamada órgano de Graber. Os perfís da cabeza do insecto adulto e as ás son visibles a través da cuberta da pupa, que ten sete segmentos abdominais móbiles, todos os cales agás o frontal levan unha banda de sedas. O extremo posterior da pupa leva un grupo de tubérculos similares a espiñas.^[7]

Algunhas especies, como as do xénero Chrysops e as Bibionidae australianas, son extremadamente ruidosas durante o voo, aínda que os tabáns comúns, por exemplo, voan en silencio e pican sen facerse notar moito. Os tabánidos son áxiles voadores; Hybomitra realiza manobras aéreas similares ás realizadas polos avións a reacción militares de caza, como o xiro Immelmann.^[8]

Os tabánidos encóntranse en todo o mundo, agás nas rexións polares, pero están ausentes de illas frías como Groenlandia e Islandia, ou moi remotas como Hawai.^[6] Os xéneros Tabanus, Chrysops e Haematopota aparecen en rexións temperadas, subtropicais e tropicais, pero Haematopota está ausente de Suramérica.^[5] Os tabánidos aparecen principalmente en áreas cálidas con lugares húmidos axeitados para alimentarse, pero tamén ocupan unha ampla gama de hábitats desde desertos a praderías alpinas. Encóntranse desde o nivel do mar ata polo menos os 3.300 m de altura.^[9]

O primeiro rexistro fósil dun tabánido data do Xurásico tardío da China, e atopáronse espécimes do Cretáceo en Inglaterra, España e posiblemente Suráfrica. No Novo Mundo os máis antigos datan do Mioceno de Florissant, Colorado. Estes insectos son recoñecibles como tabánidos tanto polas súas pezas bucais coma pola súa venación alar.^[10] Aínda que o hábito de chuchar sangue está asociado con ter unha longa probóscide, un insecto fósil que teña unha longa probóscide non é necesariamente un chupador de sangue, xa que podería alimentarse tamén de néctar.^[11] Os tabánidos ancestrais puideron ter coevolucionado coas plantas anxiospermas das que se alimentarían.^[12] Coa necesidade que tiñan dunha dieta alta en proteínas para a produción de ovos, a dieta dos iniciais Tabanomorfos era probablemente predadora, e desde este hábito debeu evolucionar o hábito de chupar sangue. Na Formación Santana de Brail, non se encontrou ningún mamífero, polo que os tabánidos fósiles que se atoparon alí probablemente se alimentaban de sangue de réptiles. A alimentación hematófaga de animais de sangue frío probablemente precedeu á de sangue quente, pero propúxose que algúns dinosauros tiñan sangue quente e puideron ser os hóspedes iniciais dos tabánidos.^[10]

Os tabánidos pertencen á orde dos dípteros.^[13][14] Xunto coas familias Athericidae, Pelecorhynchidae e Oreoleptidae, os Tabanidae clasifícanse na superfamilia Tabanoidea. Xunto con Rhagionoidea, esta superfamilia constitúe a infraorde Tabanomorpha. As familias de Tabanoidea teñen en común a presenza dunh canle venosa na mandíbula da larva. En todo o mundo describíronse unhas 4.455 especies de Tabanidae, unhas 1.300 delas no xénero Tabanus.^[12]

A identificación de tabánidos está baseada principalmente en caracteres morfolóxicos da cabeza do adulto, venación das ás, e ás veces o último segmento abdominal. Os xenitais son moi simples e non proporcionan unha diferenciación clara das especies como en moitos outros grupos de insectos. No pasado, a maioría dos tratamentos taxonómicos consideraban que a familia estaba composta por tres subfamilias: Pangoniinae (tribos Pangoniini, Philolichini, Scionini), Chrysopsinae (tribos Bouvieromyiini, Chrysopsini, Rhinomyzini) e Tabaninae (tribos Diachlorini, Haematopotini, Tabanini).^[4] Algúns tratamentos aumentaban a clasificación ata chegar ás cinco subfamilias, ao engadiren a subfamilia Adersiinae, co único xénero Adersia, e a subfamilia Scepcidinae, cos dous xéneros, Braunsiomyia e Scepsis.^[15]

Un estudo de 2015 feito por Morita et al. no que se utilizaron datos de secuencias de nucleótidos, co obxectivo de esclarecer a filoxenia dos Tabanidae, apoia a existencia de tres subfamilias. As subfamilias Pangoniinae e Tabaninae considéranse monofiléticas. As tribos Philolichini, Chrysopsini, Rhinomyzini e Haematopotini son monofiléticas, e Scionini tamén é monofilética se deixamos á parte o xénero difícil de situar Goniops. Adersia foi reintegrado a Pangoniini igual que os xéneros antes situados en Scepcidinae, e Mycteromyia e Goniops foron pasados a Chrysopsini.^[12]

• Subfamilia Chrysopsinae
• Subfamilia Pangoniinae
• Subfamilia Tabaninae

Os Tabaninae carecen de ocelos (ollos simples) e non teñen esporóns no extremo das tibias posteriores. Nos Pangoniinae, os ocelos están presentes e o flaxelo antenal xeralmente ten oito ánulos (ou aneis). Nos Chrysopsinae, o flaxelo antenal ten unha placa basal e o flaxelo ten catro ánulos. As femias teñen un calo brillante na fronte (frons, entre os ollos).^[16] Os Adersiinae teñen un terxito dividido no noveno segmento abdominal,^[17] e os Scepsidinae teñen pezas bucais moi reducidas.^[18] Os membros da familia Pelecorhynchidae estaban incluídos inicialmente nos Tabanidae e movéronse aos Rhagionidae antes de ser elevados ao rango de familia propia. A infraorde Tabanomorpha comparte o hábito de chupar sangue como carácter primitivo, aínda que este está restrinxido á femia.^[19]

Os tabáns comúns pertencen a dous xéneros, que son: Tabanus, nomeado polo taxónomo sueco Linneo en 1758, e Chrysops, nomeado polo entomólogo alemán Johann Wilhelm Meigen en 1802.^[20] Meigen foi un pioneiro da investigación das moscas e foi o autor de Die Fliegen (Moscas); e deulle o nome Haematopota, bebedor de sangue,^[21] a outro xénero común de tabánidos.^[22]

Os tabánidos adultos aliméntanse de néctar e exsudados de plantas e algúns son importantes polinizadores de certas flores especializadas;^[12] varias especies surafricanas e asiáticas das Pangoniinae teñen unha probóscides espectacularmente longas adaptadas para a extracción de néctar das flores que teñen corolas tubulares estreitas, como Lapeirousia,^[23] e certos Pelargonium.^[24]

Tanto machos coma femias aliméntanse de néctar, pero ademais as femias da maioría das especies son anautóxenas, o que significa que necesitasn alimentarse de sangue antes de poder reproducirse con éxito. Para obter o sangue, as femias pican a animais, incluíndo os humanos, mentres que os machos son inofensivos. As femias tardan uns seis días en dixerir completamente o sangue do que se alimentaron e despois necesitan encontrar outro hóspede ao que picar.^[25] Parece que os tabánidos son atraídos a unha potencial vítima polo seu movemento, calor e textura superficial e polo dióxido de carbono que se expulsa ao respirar.^[26] O tabánido elixe principalmente animais grandes como vacas, cabalos, camelos e cervos, pero poucos son específicos de especie. Tamén se viu que se poden alimentar de mamíferos máis pequenos, aves, lagartos e tartarugas, e mesmo de animais que morreron hai pouco. Como a súa picadura é irritante para a vítima, a miúdo son espantados por esta, e poden ter que visitar a moitos hóspedes para obter sangue dabondo. Este comportamento significa que poden transportar organismos causantes de enfermidades dun hóspede a outro.^[9]

As pezas bucais da femia teñen a forma usual nos dípteros e contan dun feixe de seis estiletes quitinosos que, xunto cun pregamento do labio (labium) carnoso, forman a probóscide. A cada lado destes hai dous palpos maxilares. Cando o insecto pousa sobre un animal agárrase á súa superficie coas garras dos pés, o labio retráese, a cabeza bótase para atrás e os estiletes cortan a carne. Algúns deles teñen beiras aserradas e músculos que os moven dun lado a outro para agrandar a ferida. Inxéctase saliva na ferida, a cal contén un anticoagulante, para impedir a coagulación.^[26][27][28] O sangue que flúe da ferida é sorbido por outra peza bucal que funciona como unha esponxa.^[29] As picaduras dos tabánidos poden ser dolorosas durante un día ou máis; a saliva do animal pode provocar reaccións alérxicas como urticarias e dificultades respiratorias. As picaduras dos tabánidos poden facer que a vida no exterior sexa incómoda para os humanos, e pode reducir a produción de leite das vacas. Son atraídos polas reflexións da auga, que están polarizadas,^[30] polo que son especialmente molestos preto das piscinas. Como os tabánidos prefiren estar ao sol, normalmente evitan os sitios sombreados como cortellos, e son inactivos pola noite.^[26]

Os patróns de ataque varían coa especie: os tabáns voan en silencio e prefiren picar aos humanos nos pulsos e pernas espidas; as especies grandes de Tabanus romban ruidosamente, voan baixo e pican nos nocellos, pernas ou costas e xeonllos; os Chrysops voan algo máis alto, pican nas costas e pescozo, e rumban cun ton alto.^[31] Suxeriuse que as raias das cebras evolucionaron para reducir ao seu atractivo para os tabáns e moscas tse-tse, que é maior na pel completamente negra ou branca. Canto máis próximas están as bandas, menos dípteros son atraídos visualmente; as patas das cebras teñen un raiado especialmente fino, e esta é a parte sombreada do corpo que é máis probable que os tabáns piquen noutro équido sen raias.^[32] Isto non descarta o posible uso das raias para outro propósito como a sinalización ou a camuflaxe.^[33]

Os ovos de tabánidos son atacados frecuentemente por pequenas avespas parasitoides e as larvas son comidas por paxaros e son parasitadas por moscas taquínidas, fungos e nematodos.^[34] Os tabánidos adultos son comidos por predadores xeneralizados como aves,^[35] e algúns predadores especialistas, como as avespas Stictia carolina (unha avespa bembicínida), tamén ataca preferentemente aos tabánidos, capturándoos para aprovisionar os seus niños.^[36]

O apareamento adoita ocorrer formando enxames, xeralmente en lugares de referencia como os cumios de outeiros. A estación e momento do día e o tipo de lugar de referencia, que usan para formar os enxames de apareamento é específico de cada especie.^[37][38]

Poñen os ovos sobre pedras ou vexetación preto da auga, en grupos dun a mil ovos, especialmente en plantas acuáticas que asoman da auga. Os ovos son brancos ao principio, pero despois van escurecéndose. Eclosionan en seis días, as larvas saen usando unha espiña de eclosión especial coa que abren a cuberta do ovo. A larva cae na auga ou no chan húmido. As especies de Chrysops desenvólvense en sitios especialmente húmidos, mentres que as especies de Tabanus prefiren sitios máis secos. As larvas parecen vermes, carecen de patas, e teñen ambos os extremos agudizados. Teñen pequenas cabezas de once ou doce segmentos e mudan de seis a trece veces durante un período dun ano ou máis. En especies de zonas temperadas, as larvas teñen un período quiescente durante o inverno (diapausa) mentres que as especies tropicais se aparean varias veces ao ano. Na maioría das especies as larvas son brancas, pero nalgunhas, son verdosas ou pardas, e a miúdo teñen bandas escuras en cada segmento. Un sifón respiratorio no extremo posterior permítelle ás larvas obter aire cando están mergulladas na auga. As larvas de case todas as especies son carnívoras, a miúdo caníbales en catividade, e comen vermes, insectos larvas e artrópodos. As larvas poden ser parasitadas por nematodos, moscas das familias Bombyliidae e Tachinidae; e himenópteros da familia Pteromalidae.^[4] Cando están completamente desenvolvidas, as larvas móvense ao solo máis seco preto da superficie do chan onde puparon.^[6]

As pupas son pardas e brillantes, arredondadas no extremo cefálico e agudizadas no outro extremo. Poden verse as xemas das ás e membros e cada segmento abdominal está beireado de curtas espiñas. Pasadas dúas semanas a metamorfose está completa, a cuberta pupal sepárase ao longo do tórax e a mosca adulta emerxe. Os machos xeralmente aparecen primeiro, pero cando ambos os sexos emerxeron, ten lugar o apareamento; o cortexo empeza no aire e remata no chan. A femia necesita alimentarse de sangue antes de poñer unha masa de ovos.^[6][25]

Os tabánidos son vectores epidemiolóxicos para algunhas doenzas portadas no sangue bacterianas, virais, protozoarias e causadas por vermes, como a anemia infecciosa equina vírica e varias especies de Trypanosoma, que causan enfermidades en animais e humanos.^[39] Algunhas especies do xénero Chrysops transmiten o verme parasito da filaríase Loa loa aos humanos,^[40] e os tabánidos transmiten o ántrax a vacas e ovellas, e a tularemia aos coellos e humanos.^[39]

A perda de sangue é un problema común nalgúns animais cando abundan os grandes tabáns. Hai informes anecdóticos de picadas de tabáns que causan unha anafilaxe mortal en humanos, o cal ocorre en extremadamente raras ocasións.^[41][42]

O control dos tabánidos é difícil. O que máis se usa para capturalos son as trampas de Malaise e estas poden ser modificadas co uso de iscos e substancias atraentes que inclúen dióxido de carbono ou octenol.^[43] Unha bóla escura brillante pendurada baixo elas que se move coa brisa pode tamén atraelas e forma unha parte clave da "trampa de Manitoba" modificada que adoita usarse para atrapar e mostrear tabánidos.^[44] O gando vacún pode ser tratado con piretroides que se derraman sobre eles, que poden repeler as moscas e poñerlles etiquetas nas orellas ou colares impregnados de insecticida que tiveron certo éxito en matar estes insectos.^[6]

Os humanos consideran as picaduras de tabánidos dolorosas. Xeralmente deixan unha zona inchada na pel aredor do sitio da picadura, e outros síntomas poden ser urticaria, mareos, debilidade, pitidos ao respirar e anxioedema (proído temporal, inchamento rosa ou vermello arredor dos ollos e beizos); algunhas persoas experimentan en raros casos reaccións alérxicas.^[45] O lugar da picadura debe lavarse e aplicar sobre el unha compresa fría. Debe evitarse rañar a ferida e pode aplicarse un antihistamínico. Na maioría dos casos, os síntomas desaparecen en poucas horas, pero se a ferida se infecta, debería buscarse atención médica.^[46]

O dramaturgo da Antiga Grecia Esquilo conta que a deusa Hera fixo que un tabán perseguise e atormentase a Io, unha doncela amante de Zeus, convertida en vaca branca por este para evitar que Hera o descubrise. Ío pegou a correr desde o Peloponeso ata o Bósforo, que recibe o nome deste feito ("Boos póron", 'paso da vaca') e de aí ata Exipto, onde recuperou a súa forma humana e deu a luz a Épafo, enxendrado por Zeus ^[47].

Non foi a única vez que Hera recorreu ós tabáns. Un dos Traballos de Heracles foi ir roubar as vacas do xigante Xerión, unhas vacas vermellas especialmente valiosas que este tiña na illa Eritía, fronte á actual Cádiz. Tras diversas aventuras e matar a Xerión e ao pastor que as alindaba, Heracles roubou as vacas e regresou cara a Micenas. Na viaxe de volta superou con éxito novas aventuras ata que chegou á beira do Mar Xónico. Foi alí onde Hera lle mandou un tabán que fixo que as vacas moscaran e fuxiran en todas direccións por terras de Tracia, e Heracles xa non foi quen de arrecadalas. Coas que puido reunir seguiu camiño e entregounas a Euristeo, quen as sacrificou a Hera ^[48].

William Shakespeare, inspirado por Esquilo, fixo que Tom o'Bedlam en King Lear (O rei Lear) se volvese tolo pola constante persecución dun tabán.^[49] En Antony and Cleopatra (Antonio e Cleopatra), Shakespeare compara a rápida partida da batalla de Actium coa dunha vaca perseguida por un tabán.^[50]

Thomas Muffett describiu un tabánido no seu libro de 1634 Theatre of Insects (Teatro de insectos).^[31]

Wikispecies posúe unha páxina sobre:  Tabánidos

Wikimedia Commons ten máis contidos multimedia na categoría:  Tabánidos

• Parasitic Insects, Mites and Ticks: Genera of Medical and Veterinary Importance Wikilibros