Angiosperme

Magnoliidae, Magnoliopsida, Magnoliophyta, Angiospermae · Plantes à fleurs

Les Angiospermes (Angiospermae) sont des plantes vasculaires du groupe des Spermatophytes (les plantes à graines). Ces végétaux, qui portent des fleurs puis des fruits, sont couramment appelés « plantes à fleurs ». « Angiosperme » vient des mots grecs ἀγγεῖον / angeīon, « vase, réceptacle », et σπέρμα / spérma, « graine », et signifie « graine dans un récipient » — par opposition aux Gymnospermes (« graine nue ») qui sont leur groupe frère. Elles représentent la plus grande partie des espèces végétales terrestres (90 % à 96 % de la biodiversité végétale en dehors des océans), avec près de 319 000 espèces répertoriées en 2015^[1], sachant que près de 2 000 nouvelles espèces sont découvertes chaque année^[2]. Les Angiospermes comprennent les Dicotylédones et les Monocotylédones.

D'un point de vue systématique, les plantes à fleurs forment un taxon considéré comme monophylétique qui a reçu plusieurs noms scientifiques et rangs taxinomiques. Outre le taxon Angiospermae qui a pu prendre de nombreux rangs différents, elles sont aussi classées comme la division des Magnoliophytes (Magnoliophyta), la classe des Magnoliopsides (Magnoliopsida, qui peut aussi correspondre aux Dicotylédones) ou la sous-classe des Magnoliidées (Magnoliidae, qui peut aussi correspondre à un taxon inférieur).

Les principales familles sont, en nombre décroissant d'espèces, les Asteracées (ou Composées) qui représentent un peu plus de 10 % des plantes à fleurs, les Orchidacées (ou Orchidées) près de 9 %, les Fabacées (ou Légumineuses) un peu plus de 6 %, les Rubiacées un peu plus de 4 %, les Poacées (ou Graminées) 3,5 %, les Lamiacées (ou Labiées) près de 2,5 % et les Euphorbiacées 2 %^[3].

Les Angiospermes diffèrent des autres plantes à graines par la présence des caractères suivants :

• la condensation des organes reproducteurs en une fleur ;
• la présence d'un ovaire enveloppant les ovules, et qui se développera pour donner un fruit ;
• la double fécondation de l'ovule, qui donnera l'embryon et son tissu nourricier, l'albumen.

La fleur et le fruit, qui sont propres à ce groupe, entraînent, pour de nombreuses espèces, une interaction avec les animaux dans la reproduction (pollinisation par les insectes, zoochorie…).

Les Angiospermes dominent les paysages naturels terrestres tropicaux et tempérés, comme la savane ou la forêt. Elles laissent la place aux résineux (Pinophytes) et aux lichens dans les biotopes les plus froids. Elles sont aussi présentes dans les milieux aquatiques (Zostère…).

Le terme angiosperme est composé du grec ancien ἀγγεῖον / angeīon, « récipient », et σπέρμα / spérma, « graine », soit littéralement « graine dans un récipient ».

L'avènement des Angiospermes est un saut évolutif en ce sens qu'elles enferment leurs ovules (puis leurs graines) dans un ovaire, ce qui les protège, à l'inverse de leur groupe frère, les Gymnospermes (du grec sperma, « graines », et gymno, « nu »), qui ont des cônes femelles sur lesquels se développent les ovules nus à l'aisselle d'écailles ovulifères. C'est sans doute Théophraste qui, le premier, distingue les Angiospermes des Gymnospermes dans son atlas de botanique Historia plantarum. À la fin du XVII^e siècle, John Ray utilise cette différence dans sa classification, qui est la première tentative de classification naturelle de l'époque moderne, appuyée pour les Angiospermes sur le nombre de cotylédons de la graine. C'est de lui que date la distinction entre Monocotylédones et Dicotylédones^[4].

L'origine des Angiospermes était pour Darwin un « abominable mystère »^[5]. Certains servent cette formule « un peu à toutes les sauces, dénaturant quelque peu la pensée de Darwin ; d'autres prétendent même l'avoir résolu, alors qu'il reste encore tant à comprendre »^[6]. Bien que les plantes aient colonisé la terre ferme il y a plus de 400 Ma (millions d'années), l'âge d'apparition des plantes à fleurs n'était pas connu.

Jusqu'au début des années 2000, les plus anciens fossiles connus dataient d'un peu plus de 100 Ma. En 2012, un fossile de Montsechia vidalii, trouvé dans le sud de l'Italie 58 ans après la découverte en Espagne de cette espèce — qui n'est sans doute pas la toute première plante à fleurs —, a été daté à 130 Ma environ^[7] ; il montre qu'une plante à fleurs aquatique lacustre^[8] vivait en eau douce, d'une forme proche de l'actuel Ceratophyllum, mais avec des tiges principales nettement plus épaisses^{[9],[10],[11]}. Cette espèce serait caractéristique de milieux lacustres peu profonds, alcalins, oligotrophes et temporaires^[9].

Le fossile de plante à fleurs éclose le plus ancien est Archaefructus liaoningensis, découvert en Chine et daté de 125 Ma AP (Crétacé). Une étude de 2013 a par ailleurs daté six différents grains de pollen de 240 Ma^[12],[13]. En outre, une étude moléculaire publiée en 2007 montre que cinq grands groupes des Angiospermes seraient déjà apparus il y a 140 Ma^[14]. Un fossile découvert en Chine, Nanjinganthus dendrostyla, pourrait reculer l'âge des angiospermes à 174 Ma AP (Jurassique inférieur), s'il appartient bien à ce groupe^[15],[16].

La plante à fleurs actuelle située le plus à la base de l'arbre phylogénétique des plantes à fleurs est Amborella trichopoda. Elle forme le clade frère de toutes les autres angiospermes dont l'apparition daterait d'environ 135 Ma^[17].

En 2019, un petit insecte coléoptère, Angimordella burmitina, a été décrit dans de l'ambre birman. Il est daté du tout début du Crétacé supérieur (Cénomanien), il y a environ 99 millions d'années^[18],[19]. Il porte sur ses poils une soixantaine de grains de pollens tricolpés caractéristiques des dicotylédones vraies. Il s'agit de la première preuve directe d'une pollinisation de plante à fleurs par un insecte^[19].

Un modèle numérique de climat suggère que les changements climatiques induits par la dislocation du supercontinent Pangée il y a 175 Ma auraient joué un rôle important dans l'émergence et la diversification des plantes à fleurs. La fragmentation de la Pangée en continents et sous-continents a en effet ouvert des océans et des mers favorisant des courants océaniques qui auraient induit une augmentation graduelle des précipitations et l'expansion progressive des zones climatiques tempérés humides, tandis que les grandes ceintures désertiques des moyennes latitudes du Jurassique se seraient fractionnées au Crétacé. Ces changements climatiques auraient ainsi favorisé la radiation des Angiospermes des basses vers les hautes latitudes^[20].

Une étude de 2017 a permis de modéliser le génome du dernier ancêtre commun des plantes à fleurs et de le dater de 214 Ma^[21]. Cet ancêtre aurait 15 chromosomes porteurs de plus de 22 000 gènes.

Une étude en 2018 suggère que le succès évolutif des Angiospermes s'explique en grande partie, non par leur fleurs, mais par leurs feuilles. Il existe un large consensus scientifique^{[réf. souhaitée]} sur le fait que la grande diversification des fleurs s'explique en grande partie par les innovations qui portent sur différents points de leur reproduction sexuée (fleur, modalités de pollinisation, graine et fruit) et par les coévolutions plantes-insectes et plantes-herbivores. L'origine de leur grand succès par rapport aux Ptéridophytes et aux Gymnospermes, qui dominaient la biosphère végétale au Crétacé, reste l'objet de nombreuses hypothèses. Au début du Crétacé moyen, alors que le climat se réchauffe et que le niveau marin s'élève, les Angiospermes occupent pour la première fois les sous-bois des plaines d'inondation, en compétition avec les fougères et les conifères. Elles conquièrent de nouveaux habitats en bénéficiant d'innovations : des feuilles plus petites, une grande densité de stomates et de nervures favorisant un taux de transpiration et de photosynthèse plus importants, et donc une croissance initiale accrue des plantules. Elles auraient acquis ces avantages grâce à leur génome plus petit que celui des Gymnospermes, associé à un noyau et à une cellule végétale également plus petits, assurant un « pavage » plus dense de leurs feuilles^[22].

Les angiospermes forment donc un groupe « jeune » et qui s'est rapidement diversifié dans un environnement déjà riche, en subissant une pression de sélection de la part de nombreux autres groupes (en particulier des animaux, comme les insectes). Ceci permet de comprendre l'adéquation ou symbiose qui existe aujourd'hui entre de nombreux Angiospermes et certains animaux (voir le concept de coévolution).

Les grandes tendances évolutives chez les Angiospermes concernent son appareil végétatif et reproducteur. L'appareil végétatif est caractérisé par la lignification à la sortie des eaux, donnant les premières angiospermes (petits arbres peu ramifiés, à feuilles persistantes) qui deviennent des plantes herbacées par la suite. La contraction des axes floraux donnent des inflorescences plus compactes. L'appareil reproducteur se caractérise par la cyclisation des pièces florales et la diminution de leur nombre, la diminution du nombre de pièces par verticille, la protection accrue des sporophylles^[23] et l'adaptation à une pollinisation par divers animaux^[24].

Les Angiospermes présentent le système reproductif le plus évolué des végétaux. Ce sont d'ailleurs les organes reproducteurs (fleurs et fruits) qui sont les caractéristiques les plus visibles du groupe.

Les termes « fleur » et « plante » sont souvent confondus par les non-botanistes. Or, les fleurs ne constituent que la partie reproductive de certaines plantes — les plantes à fleur. La fleur est constituée de plusieurs pièces, dont les étamines (constituant la partie mâle) et le pistil (constituant la partie femelle). Une fleur hermaphrodite est une fleur possédant à la fois étamines et pistil.^{[réf. souhaitée]}

Les Angiospermes sont à reproduction majoritairement sexuée, avec quelques cas de parthénogenèse (pissenlits).

La majorité (70 %) sont hermaphrodites (les individus ont les deux sexes), avec en général des fleurs mixtes (voir Herkogamie). Cependant, chez d'autres espèces, les fleurs mâles et femelles sont séparées sur le même individu (espèces monoïques, telles que le noisetier et le maïs). D'autres combinaisons sont possibles (fleurs hermaphrodites et fleurs mâles sur le même pied par exemple).

Quelques espèces (environ 7 %) sont à sexes séparés sur plantes séparées (les individus sont mâles ou femelles, par exemple le houx, le kiwi, on parle d'espèce dioïque), voire fleur hermaphrodite et fleur femelle sur pieds différents (espèce gynodioïque). Enfin, on note des cycles reproductifs plus curieux, comme le cas du figuier.

Les individus ne sont pas nécessairement autofécondables, c'est-à-dire que la fécondation n'est pas toujours possible sur la même plante (nombreux cultivars de pommiers).

Comme toutes les plantes, les Angiospermes présentent une alternance entre deux états : l'état sporophytique et l'état gamétophytique. Cependant, cette alternance fait partie d'un cycle très déséquilibré : la phase gamétophytique est très réduite dans l'espace et dans le temps, ce qui correspond à une meilleure adaptation au milieu de vie non aquatique des Angiospermes. En effet, l'exposition au soleil augmentant les risques de mutations, une dominance de la phase sporophytique (au plus grand niveau de ploïdie) évite d'exprimer directement les mutations récessives. De plus, le sporophyte (par exemple un arbre) est invariablement plus résistant chez les plantes.

Les gamétophytes mâle et femelle correspondent respectivement au grain de pollen et au sac embryonnaire chez les Angiospermes. Le grain de pollen et le sac embryonnaire (lui-même contenu dans l'ovule, d'où une possible confusion) ne sont donc pas des gamètes, puisqu'ils contiennent les gamètes ou les futurs gamètes.

Généré par les anthères, le grain de pollen correspond au gamétophyte mâle. Il renferme deux à trois cellules et est entouré d'une double paroi formée du matériau le plus résistant du monde vivant : la sporopollénine, qui le rend fossilisable. Cette paroi est constituée de deux couches non cellulaires : l'intine, interne, qui est continue et sécrétée par le gamétophyte, et l'exine, externe, qui présente des apertures et qui est sécrétée par le sporophyte. Dans le cas d'un pollen bicellulaire, le grain de pollen contient une cellule végétative (qui germera pour former le tube pollinique) et une cellule génératrice (qui correspond aux futures gamètes mâles, il s'agit d'une cellule n'ayant pas accompli sa deuxième division de méiose). Dans le cas du pollen tricellulaire, la cellule génératrice a déjà accompli sa deuxième division de méiose.

Le sac embryonnaire peut être monosporé ou tétrasporé, c'est-à-dire provenir d'une seule mégaspore du sporophyte ou d'une tétrade de spores issues de la même méiose. C'est un tissu (non pas un gamète) gamétophytique (contenant le gamète femelle). Il peut présenter 7 ou 4 cellules. Dans le cas d'un sac embryonnaire à sept cellules, y sont présents :

• l'oosphère, c'est-à-dire la cellule fécondable ou le gamète femelle ;
• deux synergides, cellules adjuvantes de la fécondation qui forment un tore autour de l'oosphère et qui assumeront le rôle de sas pour faire transiter le gamète mâle. Ces cellules peuvent éventuellement générer un embryon non zygotique dans certains cas de reproduction asexuée ;
• trois antipodes situés à l'autre bout du sac embryonnaire ;
• une cellule centrale à deux noyaux (dits polaires) qui fusionneront avec le deuxième gamète mâle lors de la double fécondation pour éventuellement donner l'albumen.

Le sac embryonnaire renferme donc et protège le gamète femelle dont il favorisera la fécondation. Il est lui-même enfermé dans le nucelle à l'intérieur de l'ovule bitégumenté.

Du fait de leur immobilité, la pollinisation d'un végétal terrestre par un autre géographiquement éloigné pose une difficulté. Si une possibilité est de s'en remettre au vent (pollinisation anémophile), les Angiospermes présentent la particularité que leur pollen est très souvent transporté par des espèces animales (pollinisation zoophile), principalement des insectes (pollinisation entomogame) mais aussi des chauve-souris, des marsupiaux (pollinisation cheiroptérogame, rencontrée chez le baobab) et des oiseaux (pollinisation ornithogame), qui se trouvent être attirés par la couleur, la forme, l'odeur ou le nectar des fleurs (ce qui permet aux auteurs de dire que dans une fleur, les pétales participent également à la rencontre des gamètes^[25]). Et en effet, l'organisation des pièces florales et les mécanismes créés par la fleur jouent un rôle très particulier dans la fécondation. Par exemple, un insecte pollinisateur ne va tirer le nectar d'une fleur à symétrie bilatérale que s'il peut l'atteindre d'un certain angle. Ce mécanisme augmente la probabilité pour l'insecte que le pollen soit déposé sur une partie de son corps et qu'il soit distribué au sein d'une même espèce de fleur quand l'animal va butiner de fleur en fleur. Ces particularités de transfert entraînent la diminution du flux de gènes entre populations divergentes et favorise la spéciation des végétaux.

Ceci est le cas de Rafflesia arnoldii, la fleur la plus grosse du monde qui existe seulement en Indonésie. Cette fleur, de la taille d'un pneu de voiture, attire les mouches pollinisatrices par une odeur de putréfaction^[26]. C'est pourquoi des phénomènes comme la disparition des abeilles (syndrome d'effondrement des colonies d'abeilles) pourraient avoir des conséquences sur l'évolution de la biodiversité des plantes à fleurs dans les années à venir.

La fécondation se fait par germination du pollen sur le pistil, sans nécessité d'humidité comme dans le cas des fougères (caractère qu'ils partagent avec les autres Spermaphytes).

Chez les Angiospermes la fécondation présente trois caractéristiques essentielles:

• elle est siphonogame : le grain de pollen aperturé possédant deux ou trois cellules voit sa cellule végétative germer et former un tube pollinique qui acheminera, à l'aide de son cytosquelette, le gamète mâle (cas du pollen tricellulaire) ou la cellule génératrice (cas du pollen bicellulaire) qui y effectuera sa seconde division de méiose. En ceci la siphonogamie correspond à un total affranchissement de l'eau pour la fécondation.
• elle est anisogame : le gamète femelle est de loin le plus massif des deux (le grain de pollen étant souvent très déshydraté, les cellules qu'il contient ont un espace cytoplasmique très réduit). Ceci implique que l'embryon possède systématiquement les caractères cytoplasmiques de sa mère. La transmission des gènes chloroplastiques et mitochondriaux (qui jouent un rôle important dans certains cas de résistance aux pesticides comme l'atrazine ou aussi dans des cas de stérilité mâle) n'est pas mendelienne. La mère transmet son cytoplasme en bloc et donc son génome mitochondrial et chloroplastique.
• elle est double : les gamètes mâles acheminés par le grain de pollen vont fusionner leurs noyaux (caryomixie) avec ceux de deux cellules différentes. Une première caryomixie entre gamète mâle et oosphère donnera l'embryon, une autre entre le second gamète mâle et les noyaux centraux de l'ovule conduira à une cellule triploïde qui formera l'albumen de la graine.

Voir aussi : le tube pollinique, le stigmate

Une fois fécondée, l'oosphère se développera en embryon. L'ovule contenant le sac embryonnaire qui la renfermait va donc former la graine (quant à l'ovaire, il formera le fruit vrai, l'ensemble graine et fruit étant appelé diaspore). On détermine trois catégories principales de graines en fonction de leur lieu de stockage des réserves :

• Les graines albuminées ou graines à albumen. Les deux produits de la double fécondation s'y développent ensemble : le zygote polarisé donne l'embryon et le noyau triploïde (3x) de la cellule centrale se divise très vite au sein de la même cellule (coenocyte), puis a lieu une étape de cloisonnement cellulaire pour former un tissu nourricier : l'albumen. La noix de coco par exemple présente un « lait » qui correspond en fait à la phase coenocytique de son développement. Observé au microscope, le « lait » de coco révèle qu'il est en fait un continuum de cytoplasme : c'est une cellule géante ayant un très grand nombre de noyaux. Une fois cellularisé, ce coenocyte formera le coprah ; Exemples : Magnoliacées, Euphorbiacées (Hévéa, ricin, manioc), Ombellifères, Poacées (ou Graminées).
• Les graines exalbuminées, sans albumen. Les divisions du noyau triploïde central s'interrompent très vite mais l'embryon se développe normalement à partir du zygote. Il stockera ses réserves dans ses cotylédons ; Exemples : Rosacées (pommier), Fabacées (ou Légumineuses), Composées, Juglandées (noyer).
• les graines à périsperme, sans albumen. Les divisions du noyau triploïde central s'interrompent aussi très rapidement. L'embryon ne stocke pas ses réserves lui-même, c'est le nucelle qui assumera cette fonction en devenant le périsperme. Exemples : Musacées (bananier), Nymphéacées, Chénopodiacées (betterave, épinard).

La graine peut être plus ou moins déshydratée. La longévité étant proportionnelle au degré de déshydratation, certaines graines (notamment pour les plantes des régions intertropicales sans saison défavorable) le sont peu (exemple: fève du cacaoyer), d'autres le sont à des niveaux extrêmes (masse d'eau inférieure à 1 % de la masse totale chez Nelumbo, le lotus d'Asie dont la longévité est de l'ordre du millier d'années.)

La formation du fruit résulte de la transformation du pistil après la fécondation, ou parfois sans fécondation (on parle dans ce cas de parthénocarpie). C'est plus précisément la paroi de l'ovaire (partie du pistil qui renferme l'ovule) qui devient la paroi du fruit, appelée péricarpe, entourant les graines. L'épiderme externe de cette paroi devient l'épicarpe, le parenchyme devient le mésocarpe, et l'épiderme interne, l'endocarpe. Selon les transformations de cette paroi, on obtient les différents types de fruits : charnus (baie, drupe), secs déhiscents ou indéhiscents.

Dans certains cas, le fruit peut avoir une origine plus complexe et résulter soit :

• de la transformation d'autres parties de la fleur, notamment le réceptacle floral. On parle dans ce cas de faux-fruit. L'exemple le plus connu de faux-fruit est la pomme ou la fraise.
• soit de la transformation de plusieurs fleurs d'une inflorescence. C'est par exemple le cas du fruit du mûrier, la mûre, l'ananas.

Voir aussi : péricarpe, akène, baie, drupe, fruit parthénocarpique, fruit charnu, fruit sec.

L'ensemble fruit et graine est appelé diaspore, le fruit est une structure uniquement ovarienne (c'est pourquoi on parle dans de nombreux cas de « faux fruits », la pomme, la fraise en faisant partie) tandis que la graine provient de l'ovule.

La graine et le fruit correspondent à une certaine forme de viviparité. L'embryon des Angiospermes se développe dans un premier temps protégé et alimenté par son parent femelle, puis est libéré, dans un état de vie ralentie (diapause), muni de protections et de réserves alimentaires (le fruit). Certains fruits présentent en plus des caractéristiques permettant la dispersion sur des distances importantes. On peut citer les aigrettes des pissenlits, qui font que le vent transporte les graines sur des dizaines de mètres. Citons aussi la mise à contribution de mammifères pour le transport (par accrochage dans les poils ou, moins important il faut l'admettre dans les chaussettes de campeurs). Un autre mode de dispersion s'observe quand des animaux consomment certains fruits : ils peuvent alors lâcher la graine et ses enveloppes non comestibles loin de son parent (avant ou après transit intestinal, selon). Il est par ailleurs clair qu'un mimétisme et une coévolution peuvent être en cause dans l'adaptation des plantes à fleurs à la faune capable de disperser leur progéniture. On connaît par exemple certaines graines dont la dormance est spécifiquement levée par des enzymes digestives d'animaux spécifiques (par exemple certains acacias africains).

Étant fixées et en milieu non aqueux, les Angiospermes ont à faire face à un très grand nombre de pressions sélectives. c'est en particulier pour cette raison qu'elles sont beaucoup plus diversifiées que les Thallophytes (algues) qui, elles, se développent au sein d'un milieu très peu changeant. De fait les Angiospermes représentent le sous-embranchement le plus diversifié des Chlorobiontes (lignée verte). Cette diversification passe nécessairement par une diversité génotypique. Ainsi la descendance d'une angiosperme en conditions sauvages a toujours tendance à ne pas être homogène, et donc à présenter une très large gamme de génotypes différents.

Pour entretenir cette diversité génétique, les plantes ont recours à l'allogamie (régime de reproduction sexuée chez les espèces dont les individus s'interfécondent systématiquement, par opposition à l'autogamie qui a été sélectionnée par l'Homme, nous verrons pour quelles raisons) qui rend incontournable la large diffusion du pollen. Une seule descendance compte ainsi un très grand nombre de génotypes différents qui conduiront à des phénotypes dont certains seront certainement très bien adaptés au milieu (les autres mourront). Les plus adaptés disposant ensuite de la reproduction asexuée pour se multiplier avant d'avoir atteint la maturité sexuelle. On connaît divers modes favorisant l'allogamie (s'opposant à l'autogamie).

• Les systèmes d'(auto)Incompatibilité sporophytiques et gamétophytiques (SIS et SIG). Il s'agit de réactions de rejet de l'autopollen (pollen provenant du soi). On l'a vu, le grain de pollen est composé de deux à trois cellules et est entouré du sporoderme essentiellement composé du matériau le plus résistant chez le Vivant : la sporopollenine. ce sporoderme se compose de deux couches : l'intine et l'exine dont les origines sont très différentes. L'exine (qui présente les apertures) a été synthétisée par le sporophyte, et présente donc certaines molécules (RNAses et glycoprotéines) qui résultent de l'expression d'allèles sporophytiques. Ces protéines sont reconnues lorsque l'autopollen arrive au niveau du stigmate, et elles déclenchent l'autoincompatibilité Sporophytique (par reconnaissance de molécules synthétisées par le sporophyte). Ce rejet se rencontre dans le cas de pollen tricellulaire.
  L'autoincompatibilité Gamétophytique repose sur le même principe, mais est basée sur la reconnaissance de substances synthétisées par le gamétophyte mâle (c'est-à-dire le grain de pollen chez les Angiospermes). Ces substances sont contenues dans l'intine et sont reconnues au moment de la germination du pollen qui est alors rejeté. Le SIS se rencontre chez des espèces à pollen bicellulaire.
• Les décalages de maturité. Chez certaines espèces les pièces mâles de la fleur sont matures avant les pièces femelles (protandrie) ou après (protogynie, plus rare), ce qui réduit considérablement le nombre d'autofécondations.
• Le dimorphisme floral : les espèces ayant développé ce système présentent deux types d'individus en proportions égales dans leur population. Des individus à fleurs longistylées (style long, stigmate au-dessus des étamines, petits grains de pollen et grosses papilles stigmatiques) et des individus à fleurs brévistylées (style court, étamines au-dessus du stigmate mais gros grains de pollen et petites papilles stigmatiques). Ce dimorphisme empêche l'autofécondation car dans les deux cas l'autopollen ne peut pas pénétrer le stigmate du style, soit parce qu'il est trop gros, soit parce que le style est trop haut.

Les plantes à fleurs de haute altitude^[27] (notamment la saussurée cotonneuse (vi) et le lepidostemon de l'Everest (vi), découverts en 1937 par l'explorateur Eric Shipton, qui atteignent 6 400 m d'altitude ; la sabline à feuilles de mousses, la saxifrage de l'Everest (vi) et l'androsace du Khumbu collectées en 1952 par le botaniste Albert Zimmerman à une altitude de 6 350 m) sont de plus en plus étudiées pour analyser leur mécanisme de résistance au gel^[28].

Les Angiospermes disposent d'un très grand nombre de possibilités de multiplication asexuée (mode de reproduction uniparental mais pas nécessairement clonal). On a déjà cité les diverses parthénogenèses, mais existent aussi des procédés plus connus liés à la fragmentation du thalle (certaines graminées non sélectionnées par l'Homme ayant besoin d'être modérément piétinées pour mieux se répandre par multiplication asexuée clonale dans le milieu). Ces procédés sont liés à la totipotence des cellules végétales non apoptotiques (c'est-à-dire les cellules dont la mort n'est pas « programmée », soit la quasi-totalité des cellules végétales, celles constituant les divers systèmes circulatoires étant apoptotiques ou semi-apoptotiques). On pourra citer l'exploitation de cette potentialité par l'Homme, notamment les techniques de bouturage, de marcottage forcé ou simplement la fragmentation des rhizomes ou des tubercules. Les Angiospermes utilisent des extensions racinaires ou caulinaires comme les stolons et les drageons, notamment chez Populus, un peuplier pouvant ne résulter que d'un drageon, un bois entier peut n'être en réalité qu'un seul individu. C'est aussi le cas chez le bambou qui, pour compenser sa grande lenteur à générer des fleurs (parfois plusieurs dizaines d'années avant d'atteindre la maturité sexuelle) se multiplie d'une façon surabondante par émission de rhizomes.

Enfin on pourra aussi citer la multiplication asexuée clonale par apoflorie : formation de bourgeons mitotiques appelé bulbilles, qui deviennent de petits individus développant leurs cormus (feuilles, tige et racine) sur la plante elle-même avant d'en être détachés. On observe ce mode de reproduction chez Kalanchoe pinnata en particulier (plante sacrée des Aztèques).

L'atout essentiel du succès évolutif des Angiospermes vis-à-vis des Gymnospermes aura été le recours massif à la multiplication asexuée qui permet de multiplier les phénotypes adaptés à leur environnement sans que les individus n'aient nécessairement atteint la maturité sexuelle.

Les Angiospermes ont des tailles de quelques millimètres à une centaine de mètres (eucalyptus par exemple).

Les Angiospermes sont en majorité phototrophes, tirant leur énergie chimique de la lumière solaire et leur carbone du dioxyde de carbone atmosphérique. Quelques espèces sont partiellement parasites (gui), d'autres le sont totalement, ou sont saprophytes et, dans ces deux derniers cas, sont dépourvues de chlorophylle. Citons le cas de mycotrophes, des Angiospermes sans chlorophylle vivant en relation symbiotique avec des champignons (certaines orchidées, et les monotropes).

Les Angiospermes, comme les autres Spermatophytes, développent un système racinaire important leur permettant de puiser dans le sol l'eau et les sels minéraux dont ils ont besoin. Les racines sont souvent le siège de symbioses avec les bactéries du sol, en particulier pour le métabolisme de l'azote. Certaines espèces, vivants fréquemment sur des sols très pauvres, complètent leur apport en azote par la capture d'animaux (plantes carnivores).

Voir aussi : méristème, liber, phloème, xylème, racine, mode de ramification des plantes à fleur, feuille

Les 369 000 espèces sont réparties en 12 000 genres appartenant à environ 445 familles, elles-mêmes réunies en 56 ordres (contre seulement 700 espèces de Gymnospermes selon les estimations les plus larges). Elles dominent la flore terrestre. La clé de leur succès évolutif réside dans l'amélioration des modes de fécondation et de dissémination des graines en relation étroite avec les animaux, en particulier la coévolution entre les insectes pollinisateurs et les plantes du Crétacé, ce qui entraîne chez ces dernières une augmentation de leur diversité génétique et leur permet de coloniser tous les milieux^[29],[30].

En France, les angiospermes comprennent environ 150 familles contenant 6 000 espèces^[31].

On distingue différents ordres de divergences anciennes, et deux grands ensembles, les monocotylédones, qui incluent entre autres les graminées (blé, maïs, bambou), les dattiers ou les plantes à bulbes (jonquille, oignon, poireau), et les dicotylédones vraies, qui incluent aussi bien le chêne que la pomme de terre, les orties ou les artichauts. Les monocotylédones rassemblent près de 20 % des espèces et les dicotylédones près de 80 %^[32].

L'histoire des classifications botaniques montre que les systématiciens essayent de se rapprocher d'une description de plus en plus précise des groupes végétaux en fonction des liens de parenté entre espèces. Les derniers systèmes de classification publiés sont celui d'Arthur Cronquist en 1981, utilisé dans de nombreux ouvrages, et plus récemment, la classification APG IV (proposée par l'Angiosperm Phylogeny Group) en 2016 fondée sur la phylogénie moléculaire^[33].

• 
  Magnolia grandiflora, une Magnoliidée.
• 
  Tulipa gesneriana, une Monocotylédone.
• 
  Triticum aestivum (blé), une Commelinidée.
• 
  Ceratophyllum submersum, de l'orde des Ceratophyllales.
• 
  Hibiscus rosa-sinensis, une Rosidée.
• 
  Pomme de terre (Solanum tuberosum), une Astéridée du groupe 1 (Lamiidées).
• 
  Camomille (Matricaria chamomilla), une Astéridée du groupe 2 (Campanulidées).

Selon les classifications, les plantes à fleurs sont :

• la division des Magnoliophyta, contenant deux classes, les Liliopsida (monocotylédones) et les Magnoliopsida (dicotylédones) : classification classique de Cronquist (1981)^[34] et classifications classiques de Takhtajan (1987^[35], 1997^[36] et 2009^[37]) ;
• la classe des Magnoliopsida (cependant, le nom Magnoliopsida se rapporte le plus souvent aux Dicotylédones^[38]) :
  • la classe des Magnoliopsida divisée en deux sous-classes, les Liliidae (monocotylédones) et les Magnoliidae (dicotylédones) : Dahlgren (1980)^[39], Thorne (1992)^[40] ;
  • la classe des Magnoliopsida divisée en 12 sous-classes : Thorne et Reveal (2007)^[41] ;
  • la classe des Magnoliopsida, divisée en de nombreux super-ordres, de la division de Tracheophyta (plantes vasculaires) : ITIS (9 juillet 2022)^[42], World Register of Marine Species (9 juillet 2022)^[43] ;
  • la super-classe des Angiospermae contenant la seule classe des Magnoliopsida, de la division de Tracheophyta : Ruggiero et al. (2015)^[44], IRMNG (9 juillet 2022)^[45] ;
• la sous-classe des Magnoliidae, de la classe des Equisetopsida qui regroupe toutes les plantes terrestres : classification APG III selon Chase et Reveal (2009)^[46], Tropicos (9 juillet 2022)^[47], INPN (9 juillet 2022)^[48].

Quant au nom Angiospermae, il a pu prendre les rangs de sous-règne, division (ou phylum), sous-division, infra-division, super-classe et classe^[49].

Selon Chase et Reveal^[46], d'après la classification phylogénétique APG III (2009)^[50], applicable à la classification phylogénétique APG IV (2016)^[33] :

(angiospermes) sous-classe des Magnoliidae Novák ex Takht., 1967

• super-ordre des Amborellanae M.W.Chase & Reveal, 1948
• super-ordre des Nymphaeanae Thorne ex Reveal, 1992
• super-ordre des Austrobaileyanae Doweld ex M.W.Chase & Reveal, 2009

(mésangiospermes)

• non classé : Chloranthales Mart., 1835 (ou super-ordre des Chloranthanae Doweld, 2001)
• super-ordre des Magnolianae Takht., 1967
  • ordre des Canellales Cronquist, 1957
  • ordre des Laurales Juss. ex Bercht. & J.Presl, 1820
  • ordre des Magnoliales Juss. ex Bercht. & J.Presl, 1820
  • ordre des Piperales Bercht. & J.Presl, 1820
• super-ordre des Lilianae Takht., 1967 (monocotylédones)
  • ordre des Acorales Mart., 1835
  • ordre des Alismatales R.Br. ex Bercht. & J.Presl, 1820
  • ordre des Asparagales Link, 1829
  • ordre des Dioscoreales Mart., 1835
  • ordre des Liliales Perleb, 1826
  • ordre des Pandanales R.Br. ex Bercht. & J.Presl, 1820
  • ordre des Petrosaviales Takht., 1997

(commelinidées)

• non classé : famille des Dasypogonaceae Dumort., 1829 (ou ordre des Dasypogonales Doweld, 2001)
  • ordre des Arecales Bromhead, 1840
  • ordre des Commelinales Mart., 1835
  • ordre des Poales Small, 1903
  • ordre des Zingiberales Griseb., 1854
• super-ordre des Ceratophyllanae Takht. ex Reveal & Doweld, 1999
  • ordre des Ceratophyllales Link, 1829

(dicotylédones vraies)

• super-ordre des Buxanae Takht. ex Reveal & Doweld, Novon 9: 549 30 Dec 1999
  • ordre des Buxales Takht. ex Reveal, 1996
• super-ordre des Proteanae Takht., 1967
  • ordre des Proteales Juss. ex Bercht. & J.Presl, 1820
• super-ordre des Ranunculanae Takht. ex Reveal, 1992
  • ordre des Ranunculales Juss. ex Bercht. & J.Presl, 1820

(noyau des dicotylédones vraies)

• super-ordre des Myrothamnanae Takht., 1997
  • ordre des Gunnerales Takht. ex Reveal, 1992
• non classé : famille des Dilleniaceae Salisb., 1807 (ou ordre des Dilleniales DC. ex Bercht. & J. Presl, 1820, super-ordre des Dillenianae Takht. ex Doweld, 2001)
• non classé : ordre des Saxifragales Bercht. & J.Presl, 1820 (ou super-ordre des Saxifraganae Reveal, 1994)
• super-ordre des Rosanae Takht., 1967
  • ordre des Vitales Juss. ex Bercht. & J.Presl, 1820

(fabidées : eurosidées I)

• • ordre des Celastrales Link, 1829
  • ordre des Cucurbitales Juss. ex Bercht. & J.Presl, 1820
  • ordre des Fabales Bromhead, 1838
  • ordre des Fagales Engl., 1892
  • ordre des Malpighiales Juss. ex Bercht. & J.Presl, 1820
  • ordre des Oxalidales Bercht. & J.Presl, 1820
  • ordre des Rafflesiales Mart., 1835
  • ordre des Rosales Bercht. & J.Presl, 1820
  • ordre des Zygophyllales Link, 1829

(malvidées : eurosidées II)

• • ordre des Brassicales Bromhead, 1838
  • ordre des Crossosomatales Takht. ex Reveal, 1993
  • ordre des Geraniales Juss. ex Bercht. & J.Presl, 1820
  • ordre des Huerteales Doweld, 2001
  • ordre des Malvales Juss. ex Bercht. & J.Presl, 1820
  • ordre des Myrtales Juss. ex Bercht. & J.Presl, 1820
  • ordre des Picramniales Doweld, 2001
  • ordre des Sapindales Juss. ex Bercht. & J.Presl, 1820
• super-ordre des Berberidopsidanae Thorne & Reveal, 2007
  • ordre des Berberidopsidales Doweld, 2001
• super-ordre des Caryophyllanae Takht., 1967
  • ordre des Caryophyllales Takht., 1967
• super-ordre des Santalanae Thorne ex Reveal, 1992
  • ordre des Santalales R.Br. ex Bercht. & J.Presl, 1820
• super-ordre des Asteranae Takht., 1967
  • ordre des Cornales Link, 1829
  • ordre des Ericales Bercht. & J.Presl, 1820

(lamiidées : euastéridées I)

• non classés : familles des Boraginaceae Juss., 1789, des Icacinaceae Miers, 1851, des Metteniusaceae H.Karst. ex Schnizl., 1860–1870, des Oncothecaceae Kobuski ex Airy Shaw, 1965 et des Vahliaceae Dandy, J.Hutchinson, 1959 (ou ordre des Boraginales Juss. ex Bercht. & J.Presl, 1820, des Icacinales Tiegh., 1900, des Metteniusales Takht., 1997, des Oncothecales Doweld, 2001 et des Vahliales Doweld, 2001)
  • ordre des Garryales Mart., 1835
  • ordre des Gentianales Juss. ex Bercht. & J.Presl, 1820
  • ordre des Lamiales Bromhead, 1838
  • ordre des Solanales Juss. ex Bercht. & J.Presl, 1820

(campanulidées : euastéridées II)

• • ordre des Apiales Nakai, 1930
  • ordre des Aquifoliales Senft, 1856
  • ordre des Asterales Link, 1829
  • ordre des Bruniales Dumort., 1829
  • ordre des Dipsacales Juss. ex Bercht. & J.Presl, 1820
  • ordre des Escalloniales Link, 1829
  • ordre des Paracryphiales Takht. ex Reveal, 1992

Conformément à l'APG IV (2016), les principaux groupes d’angiospermes vivants actuellement sont^[51] :

angiospermes  Amborellales 1 sp. Nouvelle Calédonie shrub   Nymphaeales c. 80 spp.[52] nénuphars & allies   Austrobaileyales c. 100 sp.[52] plantes ligneuses   Magnoliidae c. 10,000 sp.[52] Fleurs en parties, pollen à 1 pore, habituellement feuilles ramifiées   Chloranthales 77 sp.[53] Bois, apétal   Monocotylédones c. 70,000 sp.[54] Fleurs en 3 parties, 1 cotylédon, pollen à 1 pore, usu. feuilles à nervures parallèles   Ceratophyllales c. 6 sp.[52] plantes aquatiques   eudicots c. 175,000 sp.[52] Fleurs en 4 ou 5 parties, pollen à 3 pores, habituellement feuilles ramifiées

angiospermes basaux angiospermes centraux

Cladogramme détaillé de la phylogénie des angiospermes, classification (APG) IV[33].

Angiospermes Amborellales Melikyan, Bobrov & Zaytzeva 1999 Nymphaeales Salisbury ex von Berchtold & Presl 1820 Austrobaileyales Takhtajan ex Reveal 1992 Mesangiosperms Chloranthales Mart. 1835 Magnoliids Canellales Cronquist 1957 Piperales von Berchtold & Presl 1820 Magnoliales de Jussieu ex von Berchtold & Presl 1820 Laurales de Jussieu ex von Berchtold & Presl 1820 Monocotylédones Acorales Link 1835 Alismatales Brown ex von Berchtold & Presl 1820 Petrosaviales Takhtajan 1997 Dioscoreales Brown 1835 Pandanales Brown ex von Berchtold & Presl 1820 Liliales Perleb 1826 Asparagales Link 1829 Commelinids Arecales Bromhead 1840 Poales Small 1903 Zingiberales Grisebach 1854 Commelinales de Mirbel ex von Berchtold & Presl 1820 Ceratophyllales Link 1829 Eudicots Ranunculales de Jussieu ex von Berchtold & Presl 1820 Proteales de Jussieu ex von Berchtold & Presl 1820 Trochodendrales Takhtajan ex Cronquist 1981 Buxales Takhtajan ex Reveal 1996 Core eudicots Gunnerales Takhtajan ex Reveal 1992 Dilleniales de Candolle ex von Berchtold & Presl 1820 Superrosids Saxifragales von Berchtold & Presl 1820 Rosids Vitales de Jussieu ex von Berchtold & Presl 1820 Fabids Zygophyllales Link 1829 Celastrales Link 1829 Oxalidales von Berchtold & Presl 1820 Malpighiales de Jussieu ex von Berchtold & Presl 1820 Fabales Bromhead 1838 Rosales von Berchtold & Presl 1820 Cucurbitales de Jussieu ex von Berchtold & Presl 1820 Fagales Engler 1892 Malvids Geraniales de Jussieu ex von Berchtold & Presl 1820 Myrtales de Jussieu ex von Berchtold & Presl 1820 Crossosomatales Takhtajan ex Reveal 1993 Picramniales Doweld 2001 Sapindales de Jussieu ex von Berchtold & Presl 1820 Huerteales Doweld 2001 Malvales de Jussieu ex von Berchtold & Presl 1820 Brassicales Bromhead 1838 Superasterids Berberidopsidales Doweld 2001 Santalales Brown ex von Berchtold & Presl 1820 Caryophyllales Asterids Cornales Link 1829 Ericales von Berchtold & Presl 1820 Lamiids Icacinales Van Tieghem 1900 Metteniusales Takhtajan 1997 Garryales Mart. 1835 Gentianales de Jussieu ex von Berchtold & Presl 1820 Solanales de Jussieu ex von Berchtold & Presl 1820 Boraginales de Jussieu ex von Berchtold & Presl 1820 Vahliales Doweld 2001 Lamiales Bromhead 1838 Campanulids Aquifoliales Senft 1856 Escalloniales Mart. 1835 Asterales Link 1829 Bruniales Dumortier 1829 Apiales Nakai 1930 Paracryphiales Takhtajan ex Reveal 1992 Dipsacales de Jussieu ex von Berchtold & Presl 1820

En 2024, Alexandre R. Zuntini et ses collègues ont construit un arbre de quelque 6 000 genres de plantes à fleurs, représentant environ 60 % des genres existants, sur la base de l'analyse de 353 gènes nucléaires dans chaque spécimen. Une grande partie de la phylogénie existante est confirmée ; la phylogénie des rosidés est révisée^[55].

La reconstruction du dernier ancêtre commun des angiospermes est rendue difficile par le grand nombre de polyploïdisations intervenues au cours de leur histoire évolutive. De proche en proche, on a pu reconstituer le caryotype ancestral des poacées (7 chromosomes), des monocotylédones (5), des eudicotylédones (7) puis du dernier ancêtre commun (15), comportant plus de 20 000 gènes conservés. Selon l'horloge moléculaire, cet ancêtre aurait vécu au Trias, vers 214 Ma (comme les premiers insectes pollinisateurs, diptères et hyménoptères). La fleur ancestrale était bisexuée et de symétrie radiale. Ele comportait au moins quatre verticilles d'organes de trois types, tous libres : plus de dix tépales (non différenciés en sépales et pétales), plus de cinq carpelles distribués en spirale et plus de dix étamines à anthères introrses^[56],[57].

Les Angiospermes ont une importance économique de premier ordre pour les sociétés humaines.

Non seulement ils fournissent la plupart de nos aliments, directement (céréales, légumes, fruits) ou indirectement (alimentation du bétail, de la volaille), mais encore ils fournissent, avec certains Poacées (Bambou…) et Euphorbiacées (Hévéa) une large diversité de matières premières pour la construction, depuis au moins le Néolithique. Ainsi, ils fournissent des matériaux de construction (bois, bambou) que ce soit pour l'habitation, le transport (bateaux, brouettes), le mobilier ou l'outillage ; des fibres textiles (coton, lin), du combustible (bois), des fibres de cellulose (papier), des substances médicinales, des colorants naturels, des éléments de décors (plantes vertes, jardinage), etc.

La sélection et la culture intensive des Angiospermes est le domaine de l'agronomie, de l'agriculture ou de la sylviculture. Et justement, l'Homme a réalisé un très rigoureux travail de sélection pour conserver les caractères l'intéressant le plus. L'immense majorité des espèces domestiquées présente des caractères que la sélection naturelle défavorise. En effet l'Homme cherche essentiellement à fixer des caractères intéressants (gros fruits, belles fleurs, nombreuses graines, gros tubercules…) et en cela il doit s'opposer au très fort brassage génétique que réalisent naturellement les Angiospermes. Aussi l'Homme a donc tendance à contourner les systèmes favorisant l'allogamie et à sélectionner les rares systèmes favorisant l'autogamie (comme les systèmes basés sur l'anatomie de la fleur organisée de telle sorte que l'autofécondation est obligatoire : carène enroulée, cleistogamie sélectionnée chez les blés Triticum et chasmogamie). Eu égard à l'intérêt économique que suscitent les plantes cultivées, l'Homme a réalisé de nombreux travaux de recherche pour répondre à des problématiques de rendement : « quels sont les moyens d'obtenir une descendance homogène du même sexe chez des espèces dioïques » quand, chez les asperges par exemple, les pieds mâles sont systématiquement plus productifs, ce qui a donné lieu à la création des « super mâles » d'asperges (une sorte d'équivalent d'un génotype YY chez l'Homme) capables de donner une descendance 100 % mâle. D'importants travaux ont été menés en ce qui concerne la famille des Cannabacées (Houblon et Chanvre) qui elle aussi génère un intérêt économique (légal ou non) évident.

Il résulte de ces procédés de sélection que les plantes ainsi choisies par l'Homme sont souvent homozygotes pour tous leurs couples d'allèles (car nées d'un régime d'autogamie entretenu sur un très grand nombre de générations), voire qu'elles constituent tout simplement un clone (ensemble d'individus partageant le même génotype) comme ce fut le cas chez la pomme de terre cultivée Solanum tuberosum dont toutes les cultures européennes étaient en fait un clone au XIX^e siècle. Ceci entraîna une réponse homogène face au mildiou (Phytophtora infestans) et les récoltes furent invariablement détruites. Le polymorphisme étant la seule réponse des systèmes vivants aux épidémies et aux pressions sélectives, le monomorphisme imposé par l'Homme pour la pomme de terre provoqua la destruction des récoltes et la dernière grande famine de l'histoire en Europe, notamment en Irlande où presque 50 % de la population trouva la mort, ce qui favorisa une large vague d'immigration vers les États-Unis.

• Lindley, J (1830): Introduction to the Natural System of Botany. London: Longman, Rees, Orme, Brown, and Green. Page xxxvi. (Lire en ligne).

• Spichiger, Rodolphe-Édouard et al. - Botanique systématique avec une introduction aux grands groupes de champignons. - 4^e édition entièrement revue et augmentée. - Lausanne: Presses polytechniques et universitaires romanes (PPUR), 2016. - x, 448p. - (ISBN 978-2-88915-134-9). - Voir : Chapitre 5 - Les Angiospermes, p. 95-376 [Ce volumineux chapitre traite de 39 ordres et 106 familles considérés comme les plus importants et les plus représentatifs des Angiospermes.]
• (en) V.N. Naik, Taxonomy of Angiosperms, Tata McGraw-Hill Education, 1984, 304 p. (lire en ligne)

• Angiospermes basales
• Gymnospermes
• Spermatophyta
• Liste des familles de plantes à fleurs
• Liste des plus grands genres d'Angiospermes
• Leptembryé

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