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Akidnognathidae

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Akidnognathidés

Akidnognathidae
Description de cette image, également commentée ci-après
Classification
Règne Animalia
Embranchement Chordata
Sous-embr. Vertebrata
Classe Synapsida
Ordre Therapsida
Sous-ordre  Therocephalia
Clade  Eutherocephalia

Famille

 Akidnognathidae
Haughton & Brink (d), 1954
(Nopcsa, 1928)

Genres de rang inférieur

Synonymes

Les Akidnognathidae (akidnognathidés en français) forment une famille éteinte de thérapsides thérocéphales ayant vécu du Permien supérieur jusqu'au Trias inférieur dans ce qui sont aujourd'hui l'Afrique du Sud, la Russie et la Chine. La famille comprend de nombreux thérocéphales de grande taille probablement carnivores, notamment Moschorhinus et Olivierosuchus. L'un des akidnognathidés, Euchambersia, est suspecté d'être l'un des plus vieux tétrapodes venimeux connus. Les akidnognathidés ont des crânes robustes avec une paire de grandes dents caniniformes dans leurs mâchoires supérieures. Les représentants de cette famille sont morphologiquement intermédiaire entre le groupe de thérocéphales plus basaux des Scylacosauridae et le groupe plus dérivée des Baurioidea.

Historique des découvertes

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Les premiers fossiles connues d'akidnognathidés consistent en deux crânes qui furent découverts lors d'une série de fouille menée de 1899 jusqu'en 1914 par Vladimir Amalitsky et sa compagne Anna Petrovna (ru) au sein de la Dvina septentrionale, en actuelle Russie européenne. Dans un article publiée à titre posthume en 1922, Amalitsky érige un nouveau taxon de thérocéphales sous le nom d’Anna petri, en guise d'honneur à sa compagne. Dans sa description, il le juge comme étant semblable à Scylacosaurus[1]. En 1963, Oskar Kuhn propose de changer le nom du genre en Annatherapsidus, vue qu’Anna est un taxon déjà préoccupée. À l'heure actuelle, Annatherapsidus est l'unique akidnognathidé connu du territoire russe[2].

Le premier akidnognathidé à avoir été décrit est le genre type Akidnognathus, nommé en 1918 par le paléontologue sud-africain Sidney Henry Haughton à partir d'un crâne découvert par le pasteur John H. Whaits dans le groupe de Beaufort, en Afrique du Sud. Le spécimen provient plus précisément de la zone d'assemblage supérieure de Cistecephalus, au sein du supergroupe du Karoo[3]. C'est dans le supergroupe du Karoo où seront identifiée la majorités des akidnognathidés connues[2], avec au moins deux genres supplémentaires, à savoir Euchambersia et Proalopecopsis, provenant également de la zone d'assemblage supérieure de Cistecephalus[4].

Les akidnognathidés furent historiquement signalées qu'en Russie et en Afrique du Sud, mais c'est à partir de 2017 que les paléontologues Jun Liu et Fernando Abdala décrivent plusieurs taxons d'akidnognathidés provenant de la formation de Naobaogou, en Mongolie-Intérieure, en Chine, à partir de plusieurs fossiles collectées sur ce site fossilifère depuis 2009[2],[5],[6]. Parmi ces taxons décrits, les deux auteurs identifient une seconde espèce d’Euchambersia, un genre qui fut auparavant signalée qu'en Afrique du Sud[6].

Classification

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Vue d'artiste par Dimitri Bogdanov d'un Moschorhinus kitchingi.

Le premier nom de famille utilisé pour désigner ce taxon est « Euchambersidae », érigé en 1934 par le paléontologue sud-africain Lieuwe Dirk Boonstra[7], en référence au genre Euchambersia, qui est possiblement l'un des plus vieux tétrapodes connus à avoir possédé du venin[8]. Remarquant que le taxon est écrit dans un latin impropre, le paléontologue allemand Friedrich von Huene change l'orthographe du nom en Euchambersiidae en 1940[9]. Le taxon Akidnognathidae est quant à lui nommé pour la première fois en 1954 par Haughton et Adrian Smuts Brink (d)[10], en basant leur proposition sur le taxon Akidnognathinae, qui fut créée en 1928 par Ferenc Nopcsa. Nopcsa érigea originellement les Akidnognathinae en tant que sous-famille des Scaloposauridae[11], qui semble être actuellement un taxon poubelle. Dans la classification d'Haughton et Brink, les akidnognathidés comprend plusieurs thérocéphales encore reconnus comme tels ainsi que plusieurs autres genres, maintenant classés comme faisant partie des scylacosauridés[12]. Les paléontologues britannique et américain D. M. S. Watson et Alfred Romer transfèrent bon nombre de ces thérocéphales dans la famille des Whaitsiidae en 1956[13], bien que beaucoup d'entre eux soit ramenés à Akidnognathidae ultérieurement[14],[15],[12].

En 1974, Christiane Mendrez érige la famille des Moschorhinidae, tout en reconnaissant trois sous-familles la composant, à savoir les Annatherapsidinae, les Moschorhininae et les Euchambersiinae[14]. En 1975, la même autrice choisi un autre nom pour désigner le groupe, Annatherapsididae (érigée en 1963 par Kuhn), bien qu'elle maintient la validité des trois sous-familles précédemment cités[16]. Dans leur révision phylogénétique des thérapsides publiée en 1986, James Hopson et Herb Barghusen soutiennent l'hypothèse de Mendrez selon laquelle le groupe inclurait trois sous-familles, mais les deux auteurs préfèrent utiliser le nom Euchambersiidae[17]. Alors que le nom Euchambersiidae peut avoir la priorité sur Akidnognathidae parce qu'il a été nommé en premier, Akidnognathidae est considéré comme le nom valide car étant basé sur le premier genre décrit du groupe, Akidnognathus, ce dernier ayant été nommé en 1918 tandis qu’Euchambersia a été nommé en 1931[12]. C'est sur la base de cette affirmation que ce nom a atteint une plus large acceptation au sein de la littérature scientifique[18],[19],[12]. En 1974, Leonid Petrovitch Tatarinov propose de réunir les Akidnognathidae (alors nommé Annatherapsididae), les Whaitsiidae et les Moschowhaitsiidae au sein d'une super-famille appelée Whaitsioidea[20]. De multiples auteurs se sont montrées en désaccord avec cette proposition[14],[17],[21], mais d'autres comme Mikhaïl Ivakhnenko en 2008 et Adam Huttenlocker en 2009, partagent le point de vue de Tatarinov[22],[12]. Cependant, l'analyse phylogénétique publié par Huttenlocker et Christian Sidor (en) en 2016 découvrent que les Akidnognathidae sont plutôt proches des Chthonosauridae, les deux formant le groupe frère d'un clade contenant les Whaitsioidea et les Baurioidea[23]. Les classifications ultérieurs publiées après cette étude ont tendance à suivre ce modèle[2],[5],[6].

Ci-dessous, les résultats simplifiés de l'analyse phylogénétique des Therocephalia basée d'après Liu et Abdala (2022)[6] :

 Therocephalia

Lycosuchus




Gorynychus


Scylacosauria

Scylacosauridae


Eutherocephalia

Scylacosuchus




Whaitsioidea

Ophidostoma





Hofmeyria




Ictidostoma



Mirotenthes (en)





Whaitsiidae





Baurioidea





Chthonosauridae


Akidnognathidae

Annatherapsidus




Shiguaignathus




Jiufengia




USNM PAL 412421




Akidnognathus





Olivierosuchus



Promoschorhynchus






Moschorhinus



Cerdosuchoides




Euchambersia
















Répartition

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Les akidnognathidés sont connues à partir de divers fossiles identifiées en Russie, en Afrique du Sud et en Chine[2],[5]. Cependant, un crâne provenant d'un taxon non décrit fut identifié dans la formation de Fremouw, en Antarctique, et est datée du Trias inférieur[24].

Notes et références

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(en) Cet article est partiellement ou en totalité issu de l’article de Wikipédia en anglais intitulé « Akidnognathidae » (voir la liste des auteurs).

Références

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  1. (en) V. Amalitzky, « Diagnoses of the new forms of vertebrates and plants from the Upper Permian on North Dvina », Bulletin de l’Académie des Sciences de Russie, vol. 16, no 6,‎ , p. 329-340 (lire en ligne)
  2. a b c d et e (en) J. Liu et F. Abdala, « The tetrapod fauna of the upper Permian Naobaogou Formation of China: 1. Shiguaignathus wangi gen. et sp. nov., the first akidnognathid therocephalian from China », PeerJ, vol. 5,‎ , e4150 (PMID 29230374, PMCID 5723136, DOI 10.7717/peerj.4150 Accès libre)
  3. (en) S. H. Haughton, « Some new carnivorous Therapsida, with notes upon the braincase in certain species », Annals of the South African Museum, vol. 12,‎ , p. 175–216 (lire en ligne)
  4. (en) R. Smith, B. Rubidge et M. van der Walt, « Therapsid Biodiversity Patterns and Palaeoenvironments of the Karoo Basin, South Africa », dans A. Chinsamy-Turan, Forerunners of Mammals: Radiation, Histology, Biology, Bloomington, Indiana University Press, , 330 p. (ISBN 978-0-253-00533-5, lire en ligne), p. 31-64
  5. a b et c (en) J. Liu et F. Abdala, « The tetrapod fauna of the upper Permian Naobaogou Formation of China: 3. Jiufengia jiai gen. et sp. nov., a large akidnognathid therocephalian », PeerJ, vol. 7,‎ , e6463 (PMID 30809450, PMCID 6388668, DOI 10.7717/peerj.6463 Accès libre)
  6. a b c et d (en) Jun Liu et Fernando Abdala, « The emblematic South African therocephalian Euchambersia in China: a new link in the dispersal of late Permian vertebrates across Pangea », Biology Letters, vol. 18, no 7,‎ , p. 20220222 (ISSN 1744-957X, PMID 35857894, PMCID 9278400, DOI 10.1098/rsbl.2022.0222 Accès libre)
  7. (en) L. D. Boonstra, « A contribution to the morphology of the mammal-like reptiles of the suborder Therocephalia », Annals of the South African Museum, vol. 31,‎ , p. 215-267 (lire en ligne)
  8. (en) J. Benoit, L. A. Norton, P. R. Manger et B. S. Rubidge, « Reappraisal of the envenoming capacity of Euchambersia mirabilis (Therapsida, Therocephalia) using μCT-scanning techniques », PLOS ONE, vol. 12, no 2,‎ , e0172047 (PMID 28187210, PMCID 5302418, DOI 10.1371/journal.pone.0172047 Accès libre, Bibcode 2017PLoSO..1272047B)
  9. (de) F. von Huene, Die Saurier der Karroo, Gondwana und verwandten Ablagerungen in faunistischer, biologischer und phylogenetischer Hinsicht, vol. 83, Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie und Paläontologie Beilage-Band, (OCLC 600936687), p. 246-347
  10. (en) S. H. Haughton et A. S. Brink, « A bibliographical list of Reptilia from the Karroo beds of Africa. », Palaeontologia Africana, vol. 2,‎ , p. 1-187.
  11. (en) F. Nopcsa, « The genera of reptiles », Palaeobiologica, vol. 1,‎ , p. 163-188 (lire en ligne [PDF])
  12. a b c d et e (en) A. Huttenlocker, « An investigation into the cladistic relationships and monophyly of therocephalian therapsids (Amniota: Synapsida) », Zoological Journal of the Linnean Society, vol. 157, no 4,‎ , p. 865-891 (DOI 10.1111/j.1096-3642.2009.00538.x Accès libre, S2CID 84603632)
  13. (en) D. M. S. Watson et A. S. Romer, « A classification of therapsid reptiles », Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, vol. 114, no 2,‎ , p. 37-89 (lire en ligne)
  14. a b et c C. H. Mendrez, « Étude du crâne d'un jeune spécimen de Moschorhinus kitchingi Broom, 1920 (?Tigrisuchus simus Owen, 1876), Therocephalia, Pristerosauria, Moschorhinidae d'Afrique Australe (Remarques sur les Moschorhinidae et les Whaitsiidae) », Annals of the South African Museum, vol. 64,‎ , p. 71-115
  15. (en) J. F. Durand, « A revised description of the skull of Moschorhinus (Therapsida, Therocephalia) », Annals of the South African Museum, vol. 99,‎ , p. 381-413 (lire en ligne)
  16. C. H. Mendrez, « Principales variations du palais chez les thérocéphales Sud-Africains (Pristerosauria et Scaloposauria) au cours du Permien Supérieur et du Trias Inférieur », Colloque International C.N.R.S. Problèmes Actuels de Paléontologie-Évolution des Vertébrés, vol. 218,‎ , p. 379-408
  17. a et b (en) J. A. Hopson et H. R. Barghusen, « An analysis of therapsid relationships », dans Nicholas Hotton III, Paul D. MacLean, Jan J. Roth et E. Carol Roth, The Ecology and Biology of Mammal-like Reptiles, Washington D. C., Smithsonian Institution Press, , 326 p. (ISBN 978-0-874-74519-1, JSTOR 4523181), p. 83-106
  18. (en) B. S. Rubidge et C. A. Sidor, « Evolutionary Patterns Among Permo-Triassic Therapsids », Annual Review of Ecology and Systematics, vol. 32,‎ , p. 449-480 (DOI 10.1146/annurev.ecolsys.32.081501.114113, S2CID 51563288, lire en ligne)
  19. (en) T. Sigurdsen, « New features of the snout and orbit of a therocephalian therapsid from South Africa », Acta Palaeontologica Polonica, vol. 51, no 1,‎ , p. 63-75 (résumé, lire en ligne [PDF])
  20. (ru) Leonid Tatarinov, Theriodonts of the USSR, vol. 143, Trudy Paleontologicheskogo Instituta, Akademiya Nauk SSSR, , 1-226 p. (lire en ligne)
  21. (en) A. K. Huttenlocker et R. M. H. Smith, « New whaitsioids (Therapsida: Therocephalia) from the Teekloof Formation of South Africa and therocephalian diversity during the end-Guadalupian extinction », PeerJ, vol. 5,‎ , e3868 (PMID 29018609, PMCID 5632541, DOI 10.7717/peerj.3868 Accès libre)
  22. (en) M. F. Ivakhnenko, « The first Whaitsiid (Therocephalia, Theromorpha) from the Terminal Permian of Eastern Europe », Paleontological Journal, vol. 42, no 4,‎ , p. 409-413 (DOI 10.1134/S0031030108040102, S2CID 140547244)
  23. (en) A. K. Huttenlocker et C. A. Sidor, « The first karenitid (Therapsida, Therocephalia) from the upper Permian of Gondwana and the biogeography of Permo-Triassic therocephalians », Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 36, no 4,‎ , e1111897 (DOI 10.1080/02724634.2016.1111897, JSTOR 24740259, Bibcode 2016JVPal..36E1897H, S2CID 130994874)
  24. (en) A. K. Huttenlocker et C. A. Sidor, « Taxonomic Revision of Therocephalians (Therapsida: Theriodontia) from the Lower Triassic of Antarctica », American Museum Novitates, vol. 3728,‎ , p. 1-19 (DOI 10.1206/3738.2 Accès libre, S2CID 55745212)

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Liens externes

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