성염색체

Sex chromosome
G-밴드화 후 인간 남성 XY 염색체
시리즈의 일부
섹스.
Mice X Y chromosomes.jpg
생물학적 용어
성적 생식
성관계
성적 체계

성염색체(Allosome, 이형염색체, 이형염색체, 이형염색체, 이디오크롬이라고도[3] 함)는 형태, 크기, 행동 면에서 일반적인 자동염색체와 다른 염색체이다.포유류 알로솜의 전형적인 쌍인 인간의 성염색체는 성적 번식에 의해 만들어진 개체의 성별을 결정한다.오토솜은 알로솜과 다른 반면, 알로솜의 구성원은 서로 다를 수 있고 그에 따라 성별을 결정할 수 있는 반면, 오토솜은 같은 형태를 가지고 있지만 쌍으로 나타나기 때문에 다르다.

Nettie Stevens와 Edmund Beecher Wilson은 둘 다 1905년에 독립적으로 성염색체를 발견했다.그러나 스티븐스는 윌슨보다 [4]일찍 그들을 발견한 것으로 알려져 있다.

차별화

인간의 경우, 각 세포핵은 23쌍의 염색체를 가지고 있으며, 총 46개의 염색체를 가지고 있다.처음 22쌍은 오토솜이라고 불린다.자가 염색체는 염색체 팔을 따라 동일한 순서로 동일한 유전자(DNA 영역)를 포함하는 상동 염색체이다.23번째 염색체 쌍은 알로솜이라고 불린다.이것들은 대부분의 여성에게는 2개의 X염색체, 남성에게는 X염색체와 Y염색체로 구성되어 있다.그러므로 암컷은 23개의 상동 염색체를 가지고 있는 반면 수컷은 22개의 상동 염색체를 가지고 있다.X와 Y 염색체는 유사 자동 염색체 영역이라고 불리는 호몰로지의 작은 영역을 가지고 있다.

X염색체는 항상 난자에 23번째 염색체로 존재하는 반면 X염색체 또는 Y염색체는 개별 [5]정자에 존재할 수 있다.여성 배아 발달 초기에 난자 세포 이외의 세포에서는 X 염색체 중 하나가 무작위로 영구적으로 부분적으로 비활성화된다.어떤 세포에서는 어머니로부터 물려받은 X염색체가 비활성화되고 다른 세포에서는 아버지로부터 물려받은 X염색체입니다.이것은 남녀 모두 항상 각각의 신체 세포에 정확히 하나의 X 염색체의 기능적 복사를 가지고 있다는 것을 보장한다.불활성화된 X염색체는 DNA를 압축하고 대부분의 유전자의 발현을 막는 억제성 헤테로크로마틴에 의해 침묵된다.이 압축은 PRC2(Polycomb Repressive Complex 2)[6]에 의해 규제된다.

성별 결정

주요 기사: 성별 결정 시스템
참고 항목: 인간의 성차별화

알로솜이 결정되는 성별을 가진 모든 이배체 유기체는 부모로부터 알로솜의 절반을 물려받는다.대부분의 포유동물에서 암컷은 XX이고 XX 중 하나를 따라갈 수 있다. 수컷은 XY이기 때문에 X나 Y를 따라갈 수 있다.이런 종의 암컷은 부모로부터 X염색체를 받는 반면 수컷은 엄마로부터 X염색체를, Y염색체는 아빠로부터 받는다.따라서 이러한 종의 각 자손의 성별을 결정하는 것은 수컷의 정자이다.

하지만, 소수의 인간들은 간성으로 알려진 발산적인 성적 발달을 가지고 있다.이것은 XX도 XY도 아닌 알로솜에서 발생할 수 있습니다.그것은 또한 두 개의 수정 배아가 융합하여 XX와 XY의 두 개의 다른 DNA 세트를 포함할 수 있는 키메라(kimera)를 생성할 때 발생할 수 있다.그것은 또한 알로솜의 성호르몬으로의 정상적인 전환을 방해하는 화학물질에 노출되었을 때, 그리고 더 나아가 애매한 외생식기 또는 [7]내장의 발달에 의해 발생할 수 있다.

Y 염색체에는 SRY 유전자라고 불리는,[8] 남성성을 코드하는 유전자를 제어하는 조절 서열을 가진 유전자가 있습니다.이 유전자는 고환결정인자(TDF)를 생성해 인간과 다른 포유류에서 고환발달을 일으킨다.성별 결정에서 SRY 배열의 중요성은 성별 역행 XX 남성(즉, 생물학적 남성-트레이트를 가지고 있지만 실제로 XX 알로솜을 가진 인간)의 유전학을 연구했을 때 발견되었다.검사 결과, 전형적인 XX개인(전통적인 여성)과 성별이 뒤바뀐 XX남성의 차이는 전형적인 개인에게는 SRY 유전자가 부족하다는 것이 밝혀졌다.성전환 XX남성의 경우 감수분열 [9]시 SRY가 XX쌍의 X염색체로 잘못 이동한다는 이론이 있다.

기타척추동물

동물의 [10]성별 결정에는 다양한 메커니즘이 관여한다.포유류의 경우 성별 판정은 정자의 유전적 기여에 의해 이루어진다.물고기, 양서류 그리고 파충류와 같은 하위 척색동물들은 환경에 영향을 받는 시스템을 가지고 있다.예를 들어, 물고기와 양서류는 유전적 성별 결정을 가지고 있지만, 그들의 성별은 또한 외부에서 이용 가능한 스테로이드제와 [11][12]계란의 부화 온도에 의해 영향을 받을 수 있다.파충류에서는 오직 부화 온도만이 성을 결정한다.

식물

많은 과학자들은 식물에서 성별 결정이 인간보다 더 복잡하다고 주장한다.이것은 심지어 꽃이 피는 식물도 다양한 짝짓기 체계를 가지고 있기 때문인데, 그들의 성별 결정은 주로 MADS 상자 유전자에 의해 조절됩니다.이 유전자들은 [13]꽃의 성기관을 형성하는 단백질을 암호화한다.

식물의 성염색체는 브라이오피 식물에서 가장 흔하며 혈관 식물에서 비교적 흔하며 양치류와 [14]리코피식물에서 알려져 있지 않다.식물의 다양성은 XY와 UV 시스템뿐만 아니라 많은 변종도 포함하는 성별 결정 시스템에 반영된다.성염색체는 많은 식물군에 걸쳐 독립적으로 진화해 왔다.염색체의 재조합은 성염색체가 발달하기 전에 이질감을 유발하거나 성염색체가 [15]발달한 후에 재조합을 감소시킬 수 있다.성염색체가 완전히 분화되면 보통 소수의 의사 자가 염색체 영역만 남는다.염색체가 재결합하지 않을 때, 중성 염기서열 차이가 축적되기 시작하는데, 이것은 다양한 식물 계통에서 성 염색체의 나이를 추정하는데 사용되어 왔다.심지어 가장 오래된 것으로 추정되는 마르찬티아 다형류도 포유동물이나 조류보다 더 최근의 것이다.이러한 반복성 때문에, 대부분의 식물성 성염색체들은 또한 상대적으로 작은 성 관련 영역을 가지고 있다.현재의 증거는 M. polymorpha보다 [16]더 오래된 식물 성 염색체의 존재를 뒷받침하지 않는다.

식물에서 자가다중증의 높은 유병률은 또한 그들의 성염색체 구조에 영향을 미친다.다배체화는 성염색체 발달 전후에 발생할 수 있다.성염색체가 확립된 후에 발생하는 경우, 용량은 성분화에 미치는 영향을 최소화하면서 성염색체와 자가염색체 사이에서 일정하게 유지되어야 한다.성염색체가 이형화되기 전에 발생하는 경우, 예를 들어 옥토플로이드 레드 소렐 루멕스 아세토셀라에서 발생할 가능성이 높으면 단일 XY계에서 성염색체가 결정된다.좀 더 복잡한 시스템에서, 백단목 종인 Viscum fischeri는 암컷은 X1X1X2X2 염색체를, 수컷은 [17]X1X2Y 염색체를 가지고 있다.

시퀀스 구성과 진화

트랜스포저블 요소의 증폭, 특히 롱탠덤 리피트(LTR) 역트랜스포존의 축적은 식물의 성염색체 진화에 책임이 있다.역트랜스포존의 삽입은 아마도 y염색체 확장과 식물 게놈 크기 진화의 주요 원인일 것이다.레트로트랜스포존은 성염색체의 크기 결정에 기여하며, 그 증식은 심지어 밀접한 관련이 있는 종에서도 다양하다.LTR과 탄돔 반복은 S. 라티폴리아 성염색체의 [18]진화에 지배적인 역할을 한다.Athila는 Arabidopsis Thaliana에서 발견된 레트로 원소의 새로운 과로, 헤테로크로마틴 지역에만 존재합니다.Athila retrostructions는 X에서 과다하게 나타나지만 Y-염색체에 농축된 탠덤 반복측정이다.일부 엽록체 배열은 S. latifolia의 Y염색체에서도 확인되었다.S. vultis는 S. latifolia에 비해 성염색체에 더 많은 레트로 원소를 가지고 있다.마이크로위성 데이터는 실렌종에서 X와 Y염색체 마이크로위성 사이에 큰 차이가 없다는 것을 보여준다.이것은 마이크로위성이 Y염색체 진화에 참여하지 않는다는 결론을 내릴 것이다.X염색체와 재결합하지 않는 Y염색체 부분은 선택 감소에 직면한다.이 감소된 선택은 트랜스포저블 요소의 삽입과 유해한 돌연변이의 축적을 초래한다.Y는 소급 요소 삽입 및 유전자 물질 삭제로 인해 X보다 크고 작아진다.Humulus속은 또한 성염색체 진화를 연구하기 위한 모델로 사용된다.계통발생학적 위상분포에 기초하여 성염색체에는 3개의 영역이 있다.H. 루푸루스 조상에서 재조합을 멈추는 영역, 현대 H. 루푸루스 조상에서 재조합을 멈추는 영역, 그리고 세 번째 영역인 의사 자동 염색체 영역.H. 루풀루스는 식물에서 드물게 Y가 X보다 작은 반면, 조상 식물은 X와 Y 염색체의 크기가 같다.이 크기 차이는 Y에서 유전자 물질이 삭제되었기 때문에 발생해야 하지만 그렇지 않습니다.이것은 Y 염색체보다 X의 크기가 더 큰 것은 중복이나 역전이 때문일 수 있고 Y의 크기는 그대로 [19]유지될 수 있는 것과 같은 역학 때문이다.

비혈관 식물

양치류와 리코피테는 양성 생식체를 가지고 있기 때문에 성염색체에 [14]대한 증거는 없다.이끼류, 뿔이끼류, 이끼류를 포함한 이끼류 식물에서 성염색체는 흔하다.브라이오피스의 성염색체는 배우체에 의해 생성되는 배우체의 종류에 영향을 미치며 배우체 유형은 매우 다양합니다.배우체 식물이 항상 단성인 종자 식물과 달리, 배우체 식물에서는 수컷, 암컷 또는 두 가지 유형의 배우체를 [20]생산할 수 있습니다.

브라이오피스는 가장 일반적으로 UV 성별 결정 시스템을 사용하는데, 여기서 U는 암컷 배우체를, V는 수컷 배우체를 생산한다.U와 V 염색체는 V보다 큰 U와 이형성이며 종종 둘 다 오토솜보다 크다.UU/V 및 U/V 염색체 배치를 포함한 이 시스템 내에서도 변이가 있다.일부 브라이오피스에서 마이크로크로좀은 성염색체와 함께 발생하며 [20]성별 결정에 영향을 미칠 가능성이 있는 것으로 밝혀졌다.

나체배아목

이오에시는 나체배아에서 흔하며, 약 36%의 종에서 발견된다.그러나 이형성 성염색체는 2014년 현재 5종밖에 알려져 있지 않아 비교적 드물다.이 중 5개는 XY 시스템을 사용하고 1개(Ginkgo biloba)는 WZ 시스템을 사용합니다.요한의 소나무(Pinus Johannis)와 같은 몇몇 나체배마는 핵형식을 [17]통해 거의 구분할 수 없는 동형성 염색체를 가지고 있다.

혈관배양액

단수성 또는 암수동성 꽃을 가진 동성 혈관배마는 성염색체를 가지고 있지 않다.별도의 성별(암컷)을 가진 앵지오스는 성별 결정을 위해 성별 염색체 또는 환경 꽃을 사용할 수 있다.약 100종의 안지오스페름의 세포유전학적 데이터는 약 절반의 이형성 성염색체를 보였으며, 대부분은 XY 성결정 시스템의 형태를 취했다.그들의 Y는 보통 사람과 달리 더 크다; 그러나 혈관 배유에는 다양성이 있다.포플러속(Populus)에는 수컷의 이질감을 가진 종과 암컷의 이질감을 [16]가진 종도 있다.성염색체는 단수성 조상상태에서 혈관배마에서 독립적으로 여러 번 발생했다.단수계에서 암수계로 이동하려면 모집단에 수컷과 암컷의 불임 돌연변이가 모두 존재해야 한다.남성 불임은 자아를 방지하기 위한 적응으로 먼저 발생할 수 있다.일단 남성 불임이 어느 정도 확산되면,[14] 여성 불임이 발생하고 확산될 가능성이 있다.

가축화된 파파야(Carica papaya)에는 X, Y, Y라고h 하는 3개의 성염색체가 존재한다.이는 XX염색체를 가진 암컷, XY염색체를 가진 수컷, XY염색체를 가진h 암컷, XY염색체를 가진 암컷, XY염색체를 가진 암컷의 3가지 성별에 해당된다.이 암컷은 식물의 번식 후 불과 4000년 전에 생겨난 것으로 추정된다.유전자 구조는 Y 염색체가 X-활성화 유전자를 가지고 있거나 Y 염색체가h X-활성화 [21]유전자를 가지고 있다는 것을 암시한다.

의료 응용 프로그램

알로솜은 남성과 여성의 특성을 결정하는 유전자뿐만 아니라 다른 특성들도 가지고 있다.어느 하나의 성염색체에 의해 운반되는 유전자는 성관계라고 알려져 있다.성관계 질환은 X 또는 Y 염색체 중 하나를 통해 가족을 통해 유전된다.보통 남성은 Y염색체를 물려받기 때문에 Y염색체를 물려받는 유일한 염색체다.남녀 모두 [22]X염색체를 물려받기 때문에 X염색체를 가질 수 있다.

대립 유전자는 우세하거나 열성이라고 한다.우성 유전은 한쪽 부모로부터의 비정상적인 유전자가 다른 쪽 부모로부터의 일치하는 유전자가 정상임에도 불구하고 질병을 일으킬 때 발생한다.이상 대립 유전자가 우세하다.열성 유전은 질병을 일으키기 위해 일치하는 두 유전자가 모두 비정상적이어야 하는 경우이다.쌍 중 하나의 유전자만 비정상일 경우 질병은 발생하지 않거나 경미합니다.하나의 비정상적인 유전자를 가지고 있지만 증상이 없는 사람을 보균자라고 부른다.보균자는 이 비정상적인 유전자를 [23]자녀에게 물려줄 수 있다.X염색체는 약 1500개의 유전자를 가지고 있는데, 이는 인체의 다른 어떤 염색체보다 많은 것이다.대부분은 여성의 해부학적 특징 이외의 것을 코드화한다.성별을 결정짓지 않는 X-연쇄 유전자의 많은 수가 이상 상태의 원인이 된다.Y염색체는 약 78개의 유전자를 가지고 있다.대부분의 Y염색체 유전자는 필수적인 세포 유지 활동 및 정자 생산과 관련이 있다.Y염색체 유전자 중 하나인 SRY 유전자가 남성 해부학적 특성을 담당한다.정자 생산에 관련된 9개의 유전자 중 하나가 없거나 결함이 있는 경우 그 결과는 보통 매우 낮은 정자 수와 [24]불임입니다.X 염색체 돌연변이의 예로는 다음과 같은 보다 일반적인 질병이 있습니다.

  • 색맹 또는 색각 결핍은 정상적인 조명 조건에서 색을 보거나 색 차이를 인지할 수 없거나 감소하는 것입니다.색맹은 인구의 많은 사람들에게 영향을 미친다.실명은 없지만 색각의 결핍이 있다.가장 일반적인 원인은 빛에서 색을 감지하고 그 정보를 시신경에 전달하는 하나 이상의 망막 원추체 발달의 결함입니다.이런 종류의 색맹은 보통 성별과 관련된 질환이다.광염색체를 생성하는 유전자는 X염색체를 가지고 있다; 만약 이러한 유전자 중 일부가 없거나 손상된다면, 색맹은 남성이 X염색체를 하나만 가지고 있기 때문에 여성보다 더 높은 확률로 남성에게 발현될 것이다.
  • 혈우병은 혈액이 응고되는 데 오랜 시간이 걸리는 출혈성 질환을 말한다.이를 X-링크 [25]열성이라고 합니다.혈우병은 남성이 반수형이기 때문에 여성보다 남성에게 훨씬 더 흔하다.그들은 문제의 유전자의 복사본 하나만 가지고 있기 때문에 그들이 하나의 돌연변이 대립 유전자를 물려받았을 때 그 특성을 발현한다.반대로, 암컷은 두 개의 돌연변이 대립 유전자를 물려받아야 하는데, 이는 돌연변이 대립 유전자가 집단에서 드물기 때문에 발생 빈도가 낮습니다.X-연계 형질은 모계 엄마나 영향을 받은 아버지로부터 물려받은 것이다.보균자 어머니에게서 태어난 각 아들은 돌연변이 대립 유전자를 가진 X 염색체를 유전할 확률이 50%이다.
  • 연약한 X 증후군은 X 염색체의 일부에 변화가 수반되는 유전적 질환이다.그것은 남성에게서 가장 흔한 형태의 유전적인 지적 장애이다.그것은 FMR1이라고 불리는 유전자의 변화로 인해 발생한다. 유전 코드의 작은 부분은 X 염색체의 취약한 부분에 반복된다.반복 횟수가 많을수록 문제가 발생할 가능성이 높아집니다.남성과 여성 모두 영향을 받을 수 있지만, 남성에게는 X 염색체가 하나만 있기 때문에, 단 하나의 연약한 X 염색체가 그들에게 더 많은 영향을 미칠 수 있습니다.대부분의 연약한 X형 남성들은 학습 [26]장애를 일으키는 고환, 큰 귀, 좁은 얼굴, 그리고 감각 처리 장애를 가지고 있다.

기타 복잡성은 다음과 같습니다.

  • XX 남성 증후군이라고도 불리는 46,XX 고환 발육 장애는 각 세포에 두 개의 X염색체를 가진 개인이 일반적으로 여성에게서 발견되는 패턴을 가지고 있는 남성 외모를 가지고 있는 질환이다.이 장애를 가진 사람들은 남성 외부 생식기를 가지고 있다.46,XX의 성 발달 고환 장애를 가진 대부분의 사람들에게서, 그 상태는 염색체 사이의 유전자 물질 교환에서 비롯된다.이 교환은 영향을 받은 사람의 아버지에게서 정자세포가 형성되는 동안 무작위적인 사건으로 일어난다.SRY 유전자는 이 장애에서 X 염색체에 잘못 배치되어 있다.SRY 유전자를 가진 X염색체를 가진 사람은 Y염색체가 [27]없음에도 불구하고 남성의 특성을 발달시킬 것이다.

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