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폴리아데닐화

Polyadenylation
성숙한 진핵 mRNA의 전형적 구조

Polyadenylation은 RNA 대본에 폴리(A) 꼬리가 추가된 것으로, 일반적으로 메신저 RNA(mRNA)가 있다.폴리(A) 꼬리는 여러 개의 아데노신 단인산염으로 이루어져 있으며, 다시 말해 아데닌 염기만을 가진 RNA의 스트레칭이다.eukaryotes에서 polyadenylation은 번역을 위한 성숙한 mRNA를 생산하는 과정의 일부다.많은 박테리아에서 폴리(A) 꼬리는 mRNA의 열화를 촉진한다.그러므로 그것은 유전자 발현의 큰 과정의 일부를 형성한다.

폴리아데닐화 과정은 유전자의 전사가 끝나면서 시작된다.새로 만들어진 프리-mRNA의 가장 큰 부분은 먼저 단백질 세트에 의해 분해된다; 이 단백질들은 RNA의 3 end 끝에서 폴리(A) 꼬리를 합성한다.어떤 유전자에서 이 단백질은 여러 가능한 부위 중 하나에 다(A) 꼬리를 첨가한다.따라서 폴리아데닐화는 대체 스플라이싱과 유사한 단일 유전자(대체 폴리아데닐화)에서 둘 이상의 대본을 만들 수 있다.[1]

다(A) 꼬리는 mRNA의 핵 수출, 번역, 안정성을 위해 중요하다.꼬리는 시간이 지남에 따라 짧아지고, 충분히 짧으면 mRNA는 효소 분해된다.[2]그러나 일부 셀 유형에서는 짧은 폴리(A) 꼬리가 있는 mRNA를 저장하여 나중에 시토솔에서 다시 폴리아데닐화하여 활성화한다.[3]이와는 대조적으로, 박테리아에서 폴리아데닐화가 발생할 때 RNA 열화를 촉진한다.[4]이것은 진핵 비코딩 RNA의 경우도 있다.[5][6]

원핵생물과 진핵생물의 mRNA 분자는 3인치 끝단을 가지며 원핵생성 폴리(A) 꼬리는 일반적으로 더 짧고 더 적은 mRNA 분자가 폴리아데닐화된다.[7]

RNA 배경

추가 정보: RNA 및 메신저 RNA
RNA의 화학 구조.염기서열은 RNA 분자마다 다르다.

RNA는 큰 생물학적 분자의 일종으로, 각각의 구성 요소를 뉴클레오티드라고 부른다.폴리(A) 꼬리 이름(폴리아데닐산 꼬리의 경우)[8]은 뉴클레오티드가 포함하는 염기(아데닌의 경우 A, 시토신의 경우 C, 구아닌의 경우 G, 우라실의 경우 U)와 함께 RNA 뉴클레오티드를 축약하는 방식을 반영한다.RNA는 DNA 템플릿에서 생성된다.관례에 따라 RNA 시퀀스는 5㎛에서 3㎛ 방향으로 작성된다.5′ 끝은 RNA 분자의 일부로서 먼저 전사하고, 3′ 끝은 마지막으로 전사한다.3 3 끝은 또한 폴리(A) 꼬리가 폴리아데닐화 RNA에서 발견되는 곳이다.[1][9]

MRNA(Messenger RNA)는 단백질 합성(번역)의 템플릿 역할을 하는 코딩 부위가 있는 RNA이다.나머지 mRNA, 즉 번역되지 않은 영역은 mRNA의 활성도를 조절한다.[10]또한 비코딩 RNA라고 불리는 번역되지 않는 RNA도 많다.번역되지 않은 지역처럼, 이러한 비코딩 RNA들 중 많은 수가 규제 역할을 가지고 있다.[11]

핵 폴리아데닐화

함수

핵 폴리아데닐화에서는 전사가 끝나면 폴리(A) 꼬리가 RNA에 추가된다.mRNA에서 폴리(A) 꼬리는 세포질의 효소 분해로부터 mRNA 분자를 보호하고 전사종료, 핵에서 mRNA의 수출, 번역을 돕는다.[2]동물 복제에 의존하는 히스톤 mRNA를 제외하고 거의 모든 진핵 mRNA는 폴리아데닐화된다.[12][13]이것들은 eukaryotes에서 유일하게 poly(A) 꼬리가 없는 mRNA로서, 대신 줄기-루프 구조로 끝나고, RNA가 잘리는 곳을 지시하여 히스톤 mRNA의 3 end 끝부분이 형성되도록 하는 purine이 풍부한 sequence인 histone downstrop lement로 끝나는 것이다.[14]

많은 진핵 비코딩 RNA는 전사가 끝날 때 항상 폴리아데닐화된다.폴리(A) 꼬리가 중간 형태로만 보이는 작은 RNA가 있는데, 가공 과정에서 끝이 제거되면서 성숙한 RNA에서는 보이지 않는다. 주목할 만한 것은 마이크로RNA이다.[15][16]그러나, 예를 들어 X 염색체 불활성화를 매개하는 RNA Xist를 포함하는 겉으로 보기에 큰 규제 RNA 그룹인 많은 긴 비코딩 RNA의 경우 폴리(A) 꼬리는 성숙한 RNA의 일부분이다.[17]

메커니즘

관련된 단백질:[12][18]

CPSF: 갈라짐/폴리adenylation 특수성 계수
CstF: 갈라짐 자극 계수
PAP: 폴리아데닐산 중합효소
PABII: 폴리아데닐레이트 결합 단백질 2
CFI: 갈라짐 계수 I
CFII: 갈라짐 계수 II

진핵물질의 핵에 있는 공정성 폴리아데닐화 복합체는 전구 mRNA와 같은 RNA 중합효소 II의 생산물에 작용한다.여기서 다단백질 콤플렉스(오른쪽 성분 참조)[18]는 새로 생산되는 RNA의 대부분인 3′을 쪼개고, 이 갈라짐으로 생산되는 끝부분을 폴리아데닐레이트로 만든다.갈라지는 효소 CPSF에[13][18] 의해 강직되며 결합 부위의 하류에서 10~30개의 뉴클레오티드가 발생한다.[19]이 사이트는 종종 RNA에 폴리아데닐화 신호 시퀀스 AAUAAA가 있지만, CPSF에 더 약하게 결합되는 변형들이 존재한다.[18][20]다른 두 단백질은 RNA의 결합에 특수성을 더한다: CstF와 CFI.CstF는 CPSF 사이트 하류에 있는 GU가 풍부한 지역에 바인딩한다.[21]CFI는 RNA의 세 번째 사이트(포유류의[22][23][24] UGUAA 시퀀스 세트)를 인식하고 AAUAA 시퀀스가 누락된 경우에도 CPSF를 모집할 수 있다.[25][26]폴리아데닐화 신호(RNA 갈라짐 콤플렉스에 의해 인식되는 시퀀스 모티브)는 진핵생물군마다 다르다.대부분의 인간 폴리아데닐화 부위는 AAUAAA 시퀀스를 포함하고 있지만,[21] 이 시퀀스는 식물과 곰팡이에서 덜 흔하다.[27]

CstF도 RNA 중합효소 II에 결합되기 때문에 RNA는 일반적으로 전사종료 전에 분해된다.[28]잘 이해되지 않는 메커니즘(2002년 기준)을 통해 RNA 중합효소 II가 대본에서 빠져 나오도록 신호를 보낸다.[29]클라비지는 어떻게 작용하는지는 알 수 없지만, CFII라는 단백질도 포함한다.[30]폴리아데닐화 신호와 관련된 갈라진 부위는 약 50개의 뉴클레오티드까지 다양할 수 있다.[31]

RNA가 분해되면 폴리아데닐화(polyadenylation)가 시작되고 폴리아데닐산 중합효소에 의해 촉매된다.폴리아데닐산 중합효소는 아데노신 3인산염에서 RNA까지 아데노신 단위의 아데노신 모노인산염을 첨가하여 화인산염을 분리하여 폴리(A) 꼬리를 형성한다.[32]또 다른 단백질인 PAB2는 새롭고 짧은 폴리(A) 꼬리에 결합하여 RNA에 대한 폴리아데닐산 중합효소의 친화력을 높인다.폴리(A) 꼬리가 약 250 뉴클레오티드가 되면 효소는 더 이상 CPSF에 결합할 수 없고 폴리아데닐화가 중지되어 폴리(A) 꼬리의 길이가 결정된다.[33][34]CPSF는 RNA 중합효소 II와 접촉하여 중합효소에 신호를 보내 전사를 종료할 수 있다.[35][36]RNA 중합효소 II가 DNA 템플릿과 ⁵의 "종료 순서"("'TTATT3')에 도달했을 때일차 대본의 AAAAA3'), 전사 종료를 알린다.[37]폴리아데닐화 기계는 RNA에서 인트론을 제거하는 복합체인 스플라이소솜과도 물리적으로 연결되어 있다.[26]

다운스트림 효과

폴리(A) 꼬리는 폴리(A) 결합 단백질의 결합 부위의 역할을 한다.폴리(A) 결합 단백질은 핵 및 번역으로부터의 수출을 촉진하고, 열화를 억제한다.[38]이 단백질은 핵에서 mRNA가 수출되기 전에 폴리(A) 꼬리에 결합하고 효모에서도 폴리(A) 꼬리를 짧게 하고 mRNA의 수출을 허용하는 효소인 폴리(A) 누클레이저를 채용한다.폴리(A) 결합 단백질은 RNA와 함께 세포질로 수출된다. 수출되지 않는 mRNA는 엑소솜에 의해 분해된다.[39][40]또한 폴리(A) 결합 단백질은 번역에 영향을 미치는 여러 단백질과 결합하여 결합할 수 있으며,[39] 따라서 이들 중 하나가 개시 요인-4G이며, 이는 다시 40S 리보솜 서브 유닛을 모집한다.[41]단, 모든 mRNA의 번역에는 폴리(A) 꼬리가 필요하지 않다.[42]또한 폴리(A) 테일링(올리고-아데닐레이션)은 폴리(A) 꼬리가 아닌(예: (작은) 비코딩(sn) RNA 분자의 운명을 결정할 수 있다.RNA 등) 및 RNA 붕괴를 유도한다.[43]

데데닐화

진핵 체세포에서는 세포질 내 대부분의 mRNA의 폴리(A) 꼬리가 점차 짧아지고, 폴리(A) 꼬리가 짧은 mRNA는 더 적게 번역되고 더 빨리 퇴화된다.[44]그러나 mRNA가 분해되기까지는 많은 시간이 걸릴 수 있다.[45]이러한 데데닐화 및 분해 과정은 mRNA의 310 미번역 영역을 보완하는 마이크로RNA에 의해 가속될 수 있다.[46]미성숙 난자 세포에서는 폴리(A) 꼬리가 짧아진 mRNA가 분해되지 않고 대신 저장돼 번역이 활발하지 않다.이러한 짧은 꼬리 mRNA는 수정 후 난자 활성화 동안 세포질 폴리아데닐에 의해 활성화된다.[47]

동물의 경우 폴리(A) 리보누클레스(PARN)는 5㎛ 캡에 결합해 폴리(A) 꼬리에서 뉴클레오티드를 제거할 수 있다.5인치 캡과 폴리(A) 꼬리에 대한 접근 수준은 mRNA가 얼마나 빨리 저하되는지를 제어하는 데 중요하다.PARN 데데닐레이트(Deadenylate)는 RNA가 개시인자 4E(5㎛ 캡)와 4G(5㎛)에 의해 결합되는 경우, 그 때문에 번역은 데데닐화(Deadenylate)를 감소시킨다.데데닐화 속도는 또한 RNA 결합 단백질에 의해 조절될 수 있다.또한, RNA 삼중나선 구조와 폴리(A) 테일 3의 엔드 바인딩 포켓 지연 데데닐레이션 프로세스와 같은 RNA 모티브를 통해 폴리(A) 테일 제거를 억제한다.[48]일단 폴리(A) 꼬리가 제거되면 디코딩 콤플렉스는 5′ 캡을 제거하여 RNA의 열화를 초래한다. 그 외 여러 단백질은 싹이 트는 효모와 인간 세포의 데데닐화(deadenylation)에 관여하는데, 특히 CCR4-Not complex가 아니다.[49]

세포질 폴리아데닐화

일부 동물 세포 유형, 즉 생식선, 초기 발생 시와 신경 세포의 시냅스 후 부위에서 폴리아데닐화가 있다.이렇게 하면 짧은 폴리(A) 꼬리로 mRNA의 폴리(A) 꼬리가 길어지므로 mRNA가 번역된다.[44][50]이렇게 짧아진 폴리(A) 꼬리는 종종 20개의 뉴클레오티드보다 작으며, 약 80–150개의 뉴클레오티드까지 연장된다.[3]

초기 생쥐 배아에서는 난자 세포에서 나온 모성 RNA의 세포질 폴리아데닐화는 전사가 2세포 단계(인간의 4세포 단계) 중반까지 시작되지 않아도 세포가 생존하고 성장할 수 있도록 해준다.[51][52]뇌에서 세포질 폴리아데닐화는 학습 중에 활발히 활동하며 장기적 전위작용의 역할을 할 수 있는데, 이는 신경 자극에 반응하여 신경세포에서 다른 세포로 신호 전달을 강화하는 것으로 학습과 기억 형성에 중요하다.[3][53]

세포질 폴리아데닐화에는 RNA 결합 단백질 CPSF와 CPEB가 필요하며 푸밀리오와 같은 다른 RNA 결합 단백질을 포함할 수 있다.[54]세포 종류에 따라 중합효소는 핵 공정에서 사용되는 폴리아데닐산 중합효소(PAP)와 같은 타입이거나 세포질 중합효소 GLD-2일 수 있다.[55]

동일한 유전자에 서로 다른 폴리아데닐화 부지를 사용한 결과

대체 폴리아데닐화

많은 단백질 부호화 유전자는 둘 이상의 폴리아데닐화 부지를 가지고 있기 때문에, 한 유전자는 그들의 3′ 끝에서 다른 여러 mRNA에 대해 부호화할 수 있다.[27][56][57]대본의 3' 영역은 많은 PAS를 포함한다.보다 가까운 PAS 사이트(5' 끝 쪽으로 클로저)를 사용할 경우, 이는 대본의 3개 미통보 영역(3' UTR)의 길이를 단축한다.[58]인간과 파리 모두에 대한 연구는 조직에 특정한 APA를 보여주었다.신경조직은 원위 PAS 사용을 선호하고, 3' UTR을 더 길게 하며, 고환조직은 3' UTR을 더 짧게 하는 근위 PAS를 선호한다.[59][60]연구는 유전자의 보존 수준과 대체 폴리아데닐화를 하는 경향 사이에 상관관계가 있다는 것을 보여주었고, 높은 보존율을 가진 유전자는 더 많은 APA를 보여준다.마찬가지로 고도로 표현된 유전자도 이와 같은 패턴을 따른다.[61]리보시퀀싱 데이터(리보솜 내부의 mRNA만 시퀀싱)는 3' UTR이 더 짧은 mRNA 이소폼이 번역될 가능성이 더 높은 것으로 나타났다.[58]

대체 폴리아데닐레이션은 3' UTR의 길이를 변경하기 때문에,[62] 3 3 UTR에서 마이크로RNA에 사용할 수 있는 바인딩 사이트도 변경할 수 있다.[19][63] 마이크로RNA는 대본을 안정화하는 마이크로RNA의 예가 있지만, 그들이 바인딩하는 mRNA의 변환을 억제하고 성능 저하를 촉진하는 경향이 있다.[64][65]대체 폴리아데닐화 역시 코딩 영역을 단축시킬 수 있어 다른 단백질에 대한 mRNA 코드를 만들 [66][67]수 있지만 이는 단순히 3㎛ 미번영 부위의 단축에 비해 훨씬 덜 흔하다.[27]

폴리(A) 부위의 선택은 세포외 자극에 의해 영향을 받을 수 있으며, 폴리아데닐화에 참여하는 단백질의 표현에 따라 달라진다.[68][69]예를 들어 구획 자극 인자(CstF)의 하위 단위인 CstF-64의 표현은 지혈당(면역 반응을 유발하는 박테리아 화합물의 집단)에 반응하여 대식세포의 증가가 나타난다.이는 취약한 폴리(A) 사이트를 선정해 성적증명서를 단축시키는 결과를 낳는다.이것은 리소자임과 TNF-α와 같은 방어 관련 제품에 대한 310개의 mRNA의 비통역 영역에서 규제 요소를 제거한다.이 mRNA들은 더 긴 반감기를 가지고 더 많은 단백질을 생산한다.[68]또한 폴리아데닐화 기계에 있는 것 이외의 RNA 결합 단백질은 폴리아데닐화 신호 근처의 DNA 메틸화가 가능한 것처럼 폴리아데닐화 부지의 사용 여부에도 영향을 미칠 수 있다.[70][71][72][73][74]

eukaryotes의 성능 저하를 위한 태그 지정

tRNA, rRNA, snRNA, snoRNA를 포함한 많은 비코딩 RNA의 경우, 폴리아데닐화는 적어도 효모에서 RNA의 열화를 표시하는 방법이다.[75]이 폴리아데닐화는 TRAMP 콤플렉스에 의해 핵에서 이루어지는데, TRAMP 콤플렉스는 약 4 뉴클레오티드의 꼬리를 3㎛ 끝까지 유지한다.[76][77]RNA는 엑소솜에 의해 분해된다.[78]폴리(A) 꼬리는 인간 rRNA 파편에서도 발견되었는데, 균질성(A만 해당) 꼬리와 이질성(대부분 A) 꼬리의 형태 모두 그러하다.[79]

원핵생물 및 오르가넬에서

박테리아 내 폴리아데닐화는 폴리뉴클레오티드인산화효소가 2차 구조물을 지나 분해하는 것을 돕는다.

많은 박테리아에서, mRNA와 비코딩 RNA 모두 다아데닐화 될 수 있다.이 폴리(A) 꼬리는 디그라도솜에 의한 열화를 촉진하는데, 디그라도솜에는 폴리뉴클레오티드 인산화효소와 RNase E라는 두 개의 RNA 분해 효소가 들어 있다.폴리뉴클레오티드 인산화효소는 RNA의 3㎛ 단부에 결합하고 폴리(A) 꼬리가 제공하는 3㎛ 익스텐션을 통해 2차 구조가 그렇지 않으면 3㎛ 단부를 차단하는 RNA에 결합할 수 있다.연속적인 폴리아데닐화 및 폴리뉴클레오티드인산화효소에 의한 3′ 끝의 열화는 디그라도솜이 이러한 이차 구조를 극복할 수 있게 한다.또한 폴리(A) 꼬리는 RNA를 둘로 자른 RNAS를 모집할 수 있다.[80]이 박테리아성 폴리 꼬리는 약 30개의 뉴클레오티드가 있다.[81]

동물과 트라이파노솜처럼 다른 그룹에서 미토콘드리아는 안정화와 불안정한 폴리(A) 꼬리를 모두 포함한다.불안정한 폴리아데닐화는 mRNA와 비코딩 RNA 모두를 목표로 한다.폴리(A) 꼬리는 평균적으로 길이가 43 뉴클레오티드다.안정화 코돈은 정지 코돈에서 시작되며, 정지 코돈(UAA)이 없으면 게놈은 U 또는 UA 부분만 인코딩하기 때문에 완전하지 않다.미토콘드리아는 불안정한 폴리아데닐화만 가지고 있다.미토콘드리아 폴리아데닐화는 싹트거나 핵분열 효모에서 관찰된 적이 없다.[82][83]

많은 박테리아와 미토콘드리아는 폴리아데닐산 중합체를 가지고 있지만, 그들은 또한 폴리뉴클레오티드 인산화효소 자체에 의해 수행되는 또 다른 형태의 폴리아데닐화를 가지고 있다.이 효소는 박테리아,[84] 미토콘드리아,[85] 플라스티드[86], 그리고 고고 엑소좀의 성분으로 발견된다.[87]기지의 대부분이 아데닌인 3㎛ 확장을 합성할 수 있다.박테리아에서와 같이, 폴리뉴클레오티드 인산화효소에 의한 폴리아데닐화는 플라스티드의[88] RNA의 열화를 촉진하고 또한 고고학일 가능성이 있다.[82]

진화

비록 거의 모든 유기체에서 폴리아데닐화가 보여지지만, 그것은 보편적인 것은 아니다.[7][89]그러나 이 수정의 광범위한 분포와 그것이 세 가지 생명 영역에서 모두 유기체에 존재한다는 사실은 모든 생물체의 마지막 보편적인 공통 조상이, 그것이 추정되고 있는, 어떤 형태의 다항식화 시스템을 가지고 있었음을 암시한다.[81]일부 유기체는 polyadenylate mRNA를 사용하지 않는데, 이는 진화 과정에서 polyadenylation machineer를 잃었다는 것을 의미한다.폴리아데닐이 부족한 진핵생물의 예는 알려져 있지 않지만, 미코플라즈마 갈리세균 박테리아와 소금-강화제 고고학 헤일로페락스 화산의 mRNA는 이러한 수정이 부족하다.[90][91]

가장 오래된 폴리아데닐화 효소는 폴리뉴클레오티드인산화효소다.이 효소는 박테리아 디그라도솜과 고고 엑소솜의 일부분인데, RNA를 뉴클레오티드로 재활용하는 두 개의 밀접하게 연관된 복합체다.[92]이 효소는 인산염으로 3㎛이상의 뉴클레오티드 사이의 결합을 공격하여 RNA를 분해하여 이중인산 뉴클레오티드를 분해한다.이 반응은 가역성이 있어서 효소는 또한 더 많은 뉴클레오티드를 가지고 RNA를 연장할 수 있다.폴리뉴클레오티드인산화효소가 첨가한 이형성 꼬리는 아데닌이 매우 풍부하다.아데닌의 선택은 에너지 통화로 ATP를 사용한 결과 다른 뉴클레오티드보다 높은 ADP 농도의 결과일 가능성이 높으며, 초기 생명체에서 이 꼬리에 더 잘 통합될 가능성이 높다.아데닌이 풍부한 꼬리가 RNA 분해에 관여하는 것이 폴리아데닐산 중합효소(다른 뉴클레오티드가 없는 폴리(A) 꼬리를 생산하는 효소)의 후기 진화를 촉진시켰다는 주장이 제기되었다.[93]

폴리아데닐산 중합체는 오래된 것이 아니다.그들은 박테리아와 진핵생물의 양쪽 모두에서, CCA-adding 효소와 별도로 진화했는데, 이것은 tRNA의 3 ends 끝부분을 완성하는 효소다.그것의 촉매영역은 다른 중합체의 촉매영역과 동일하다.[78]박테리아 CCA 첨가 효소를 eukaryotes에 수평 전달함으로써 고고학적 CCA 첨가 효소가 폴리(A) 중합효소로 기능을 전환할 수 있었던 것으로 추정된다.[81]고고학이나 시아노박테리아와 같은 어떤 선들은 폴리아데닐산 중합효소를 진화한 적이 없다.[93]

폴리아데닐레이트 꼬리는 인플루엔자A, 코로나바이러스,[94][95] 알팔파 모자이크바이러스,[96] 오리간염A 등 여러 RNA 바이러스에서 관찰된다.[97]HIV-1이나 소아마비바이러스 같은 일부 바이러스는 숙주 세포 위에 자신의 유전자의 발현을 강조하기 위해 세포의 다A 결합 단백질(PABPC1)을 억제한다.[98]

역사

폴리(A)폴리머라제는 1960년 ADP가 아닌 ATP를 폴리아데닌으로 중합시킬 수 있는 세포핵으로부터 만들어진 추출물에서 효소 활성으로 처음 확인되었다.[99][100]많은 유형의 셀에서 확인되었지만, 이 활동은 mRNA에서 폴리(A) 시퀀스가 발견된 1971년까지 알려진 기능을 가지고 있지 않았다.[101][102]이러한 시퀀스의 유일한 기능은 처음에는 핵으로부터 RNA의 3′ 끝부분을 보호하는 것으로 생각되었으나, 나중에는 핵 수출과 번역에서 폴리아데닐화의 구체적인 역할이 확인되었다.폴리아데닐화를 담당하는 중합체는 1960년대와 1970년대에 처음 정제되어 특징지어졌지만, 이 과정을 제어하는 부속 단백질의 다수는 1990년대 초반에야 발견되었다.[101]

참고 항목

참조

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