살아있는 화석
Living fossil살아있는 화석은 화석 기록으로만 알려진 근연종과 미용적으로 유사한 현존하는 분류군입니다.살아있는 화석으로 간주되기 위해서는 화석 종들이 현존하는 분지군의 기원 시기에 비해 상대적으로 오래된 것이어야 합니다.살아있는 화석들은 보통 종이 부족한 혈통이지만, 그럴 필요는 없습니다.살아있는 화석의 신체 계획은 표면적으로 유사하지만, 유전적 이동이 염색체 구조를 필연적으로 바꿀 것이기 때문에 그것은 그것이 닮은 먼 친척들과 결코 같은 종이 아닙니다.
살아있는 화석은 지질학적으로 긴 규모에 걸쳐 안정성을 보여줍니다.대중적인 문헌들은 "살아있는 화석"이 화석 시대 이래로 분자적 진화나 형태학적 변화가 거의 없는 중요한 진화를 겪지 않았다고 잘못 주장할 수도 있습니다.과학적인 조사는 그러한 주장들을 계속해서 신빙성이 떨어졌습니다.[1][2][3]
살아있는 화석에 대한 최소한의 표면적인 변화는 진화의 부재로 잘못 선언되지만, 그것들은 진화 과정인 선택을 안정화시키는 예이며 아마도 형태학적 진화의 지배적인 과정일 것입니다.[4]
특성.
살아있는 화석은 두 가지 주요 특징을 가지고 있지만, 일부는 세 번째 특징을 가지고 있습니다.
- 화석 기록에 이례적으로 오랜 기간 동안 인식 가능하게 남아있는 분류군의 일원인 살아있는 유기체.
- 그들은 계통의 초기 구성원이든 현존하는 종들이든 형태적인 차이를 거의 보이지 않습니다.
- 그들은 분류학적 다양성이 거의 없는 경향이 있습니다.[5]
첫 번째 두 가지는 살아있는 화석으로 인식하기 위해 필요합니다; 어떤 저자들은 세 번째 것을 요구하기도 하고, 다른 저자들은 단지 그것을 자주 나타나는 특징으로 주목하기도 합니다.
그러한 기준은 잘 정의되어 있지도 않고 명확하게 정량화할 수도 없지만, 진화 역학을 분석하는 현대적인 방법은 안정성의 독특한 속도를 기록할 수 있습니다.[6][7][8]매우 짧은 시간 척도에 걸쳐 안정성을 보이는 계통은 살아있는 화석으로 간주되지 않습니다. 잘 정의되지 않은 것은 그 계통이 살아있는 화석으로 인식되기 위해서는 형태학이 지속되어야 하는 시간 척도입니다.
살아있는 화석이라는 용어는 특히 대중 매체에서 많이 오해를 받고 있는데, 이 용어는 종종 무의미하게 사용됩니다.전문 문헌에서 이 표현은 거의 나타나지 않으며 일관성 없이 사용되었지만 훨씬 더 신중하게 사용되어야 합니다.[9][10]
"살아있는 화석"과 혼동될 수 있는 개념의 한 예는 "Lazarus taxon"의 개념이지만, 둘은 동등하지 않습니다. "Lazarus taxon"(단일종이든, 근연종이든)은 화석 기록에서 또는 자연에서 화석이 "다시 살아난" 것처럼 갑자기 다시 나타나는 분류입니다.[11]"라자루스 분류군"과는 달리, 대부분의 의미에서 살아있는 화석은 오랜 화석 기록을 통해 예외적으로 거의 변화를 겪지 않은 종 또는 계통으로서, 현존하는 분류군이 전체 화석과 근대 시기에 걸쳐 동일하게 유지되었다는 인상을 줍니다.그러나 유전적 이동의 수학적 필연성 때문에 현대 종의 DNA는 멀고 비슷하게 생긴 조상의 DNA와 다를 수 밖에 없습니다.그들은 거의 확실히 교배가 불가능할 것이고, 같은 종이 아닙니다.[12]
종의 평균 회전 시간은 종의 형성과 종의 소멸 사이의 시간을 의미하며, 계통에 따라 매우 다양하지만 평균적으로 약 2-3백만 년 정도입니다.[citation needed]오랫동안 멸종된 것으로 여겨졌던 살아있는 분류군은 일단 아직도 존재하는 것으로 밝혀지면 라자루스 분류군이라고 불릴 수 있습니다.극적인 예로는 1938년에 라티메리아속이 현존하는 것으로 밝혀진 실러캔티폼스목이 있습니다.그러나 라티메리아가 살아있는 화석이자 라자루스 분류군으로 여겨질 만큼 계통의 초기 구성원들과 매우 유사한지에 대해서는 최근 몇 년간 일부 저자들에 의해 부인되고 있습니다.[1]
실러캔스는 약 8천만 년 전(중생대 백악기 후기) 화석 기록에서 사라졌으며, 형태학적 진화율이 낮은 정도로 현존하는 종들은 살아있는 화석의 자격이 있습니다.이 기준은 화석 증거를 반영한다는 점을 강조해야 하며, 분류군이 선택의 대상이었는지, 모든 살아있는 인구가 계속적으로, 유전적으로 변화가 없었는지의 여부와는 완전히 독립적입니다.[13]
이러한 분명한 상태는 결국 큰 혼란을 야기합니다. 한 가지 예로 화석 기록이 표본의 일반적인 형태보다 훨씬 더 많이 보존되는 경우는 거의 없습니다.그것의 생리학에 대해 많은 것을 결정하는 것은 거의 불가능합니다; 살아있는 화석의 가장 극적인 예조차도 그들의 화석과 현존하는 표본들이 아무리 지속적으로 일정하게 보이더라도 변화가 없을 것이라고 기대할 수 없습니다.코딩하지 않는 DNA에 대해 많은 것을 결정하는 것은 거의 불가능하지만, 비록 어떤 종이 그것의 생리학에 있어서 가정적으로 변하지 않았다고 할지라도, 그것은 생식 과정의 본질로부터 그것의 비기능적인 유전체 변화가 다소 표준적인 비율로 계속될 것이라는 것을 예상할 수 있습니다.따라서, 겉보기에는 일정한 형태학을 가진 화석 계통은 동일하게 일정한 생리학을 의미할 필요는 없으며, 확실히 자연 선택과 같은 기본적인 진화 과정의 중단이나 비코딩 DNA의 통상적인 변화율의 감소를 의미하지도 않습니다.[13]
일부 살아있는 화석들은 살아있는 대표적인 화석들이 발견되기 전 고생물학적 화석들로부터 알려져 있던 분류군입니다.가장 유명한 예는 다음과 같습니다.
- 실러캔티폼피쉬 (2종)
- 중국 오지 계곡에서 발견된 새벽 삼나무 메타세쿼이아 (1종)
- 글리페오이드 랍스터 (2종)
- 말똥말똥말똥말똥말똥말똥말똥말똥말똥말똥말똥말똥(10종)
- 전갈파리 (1종)
- 쥐로디드 딱정벌레 (1종)
- 부드러운성게 (59종)
위의 모든 것들은 원래 화석으로 묘사되었으나 현재는 아직까지 멸종된 종으로 알려진 분류군을 포함하고 있습니다.
살아있는 화석의 다른 예로는 가까운 친척은 없지만 화석 기록상 크고 광범위한 집단의 생존자인 단일 생물 종들이 있습니다.예를 들어,
- 은행빌로바속
- 삼나무목 말벌인 신텍스리스 리보세드리
- 편모세포(cococoid dinocysts)에 나타나는 편모세포(dinoflagellates) (종종 석회질 세포 잔재)
이 모든 것들은 나중에 살아있는 채로 발견되기 전에 화석으로 묘사되었습니다.[14][15][16]
살아있는 화석이 고대 혈통의 대표적인 생존 화석이라는 사실이 그것이 조상 혈통의 모든 "원시적인" 특징을 유지해야 한다는 것을 의미하는 것은 아닙니다.살아있는 화석들이 "형태학적 안정성"을 나타낸다고 말하는 것이 일반적이지만, 과학 문헌에서 안정성은 어떤 종들이 그 조상과 엄밀하게 동일하다는 것을 의미하지는 않으며, 하물며 먼 조상들입니다.
일부 살아있는 화석은 이전에는 다양하고 형태학적으로 다양한 계통의 유물이지만, 고대 계통의 생존자들이 모두 살아있는 화석으로 여겨질 필요는 없습니다.예를 들어, 찌르레기와 조롱새와 관련된 고대 혈통의 유일한 생존자로 보이는 독특하고 매우 자동적인 황소거미를 보세요.[17]
진화와 살아있는 화석
살아있는 화석이라는 용어는 형태학적 다양성의 부족과 예외적인 보수성 때문에 예외적인 종 이상의 분류에 사용되며, 몇몇 가설들은 지질학적으로 오랜 기간 동안 형태학적인 상태를 설명할 수 있습니다.진화 속도에 대한 초기 분석에서는 진화 변화의 속도보다는 조세의 지속성을 강조했습니다.[18]현대의 연구들은 대신 표현형 진화의 속도와 방식을 분석하지만, 대부분은 살아있는 화석으로 생각되는 분류군보다는 적응적 방사선으로 생각되는 분류군에 초점을 맞추고 있습니다.따라서, 현재 살아있는 화석을 만들어내는 진화적 메커니즘이나 그것들이 얼마나 흔한지에 대해서는 거의 알려진 바가 없습니다.몇몇 최근의 연구들은 빠른 종분화에도 불구하고 생태학적이고 표현형적인 진화의 비율이 매우 낮다는 것을 기록하고 있습니다.[19]이것은 다양한 상당히 다른 틈새로의 적응을 동반하지 않는 다양화를 지칭하는 "비적응적 방사선"이라고 불립니다.[20]이러한 방사선은 형태적으로 보존적인 그룹에 대한 설명입니다.적응 영역 내에서의 지속적인 적응은 형태학적 상태에 대한 일반적인 설명입니다.[21]그러나 매우 낮은 진화 속도에 대한 주제는 최근 문헌에서 높은 속도에 대한 주제보다 훨씬 덜 주목을 받았습니다.
살아있는 화석은 특별히 낮은 분자 진화율을 보여주지는 않을 것으로 예상되며, 몇몇 연구들은 그렇지 않다는 것을 보여주었습니다.[22]예를 들어, 미국 투구 새우(Triops)에 대해, 한 기사는 "우리의 연구는 보존적인 신체 계획을 가진 유기체들이 끊임없이 방사하고 있으며, 아마도 새로운 조건에 적응하고 있다는 것을 보여줍니다.저는 '살아있는 화석'이라는 용어가 일반적으로 오해의 소지가 있기 때문에 이 용어를 완전히 폐기하는 것을 선호합니다.[23]일부 과학자들은 대신 "분류학적 상태가 속 수준을 초과하지 않는 생물체 중에서 적응 전략의 특정 공식의 효과"로 정의되는 새로운 용어 안정형을 선호합니다.적응의 높은 효과는 환경 변화에 대응하여 차별화된 표현형 변형의 필요성을 크게 감소시키고 장기적인 진화적 성공을 제공합니다."[24]
최근 몇몇 연구들에 의해 제기된 질문은 실러캔스의 형태학적 보존성이 고생물학적 자료에 의해 뒷받침되지 않는다는 것을 지적했습니다.[25][26]또한, 최근 실러캔스의 느린 분자진화 속도가 형태적 보수성과 연관되어 있다는 결론을 내린 연구들은 이 종들이 '살아있는 화석'이라는 선험적 가설에 의해 편향되어 있음을 보여주었습니다.[1]따라서 현존하는 두 종류의 실러캔스 종 L. chalumnae와 L. menadoensis의 게놈이 여러 종에 특정한 삽입물을 포함하고 있다는 최근의 발견으로 인해 게놈 안정성 가설에 도전을 받게 되었고, 이는 형질전환 가능한 요소의 최근 활동과 사후 게놈 확산에 대한 기여를 나타냅니다.[27]그러나 이러한 연구는 표현형 진화의 예외적으로 낮은 비율의 가설이 아닌 게놈 안정화 가설에만 도전합니다.
역사
이 용어는 찰스 다윈이 1859년에 쓴 종의 기원에 관하여에서 오르니토린쿠스(오리너구리)와 레피도시렌(남미 폐어)을 논하면서 만든 용어입니다.
모든 담수 분지를 종합하면, 바다나 육지의 분지에 비해 작은 면적을 만듭니다. 결과적으로 담수 생산 간의 경쟁은 다른 곳보다 덜 심했을 것입니다. 새로운 형태는 더 천천히 형성될 것이고, 오래된 형태는 더 천천히 소멸될 것입니다.그리고 우리는 민물에서 7개 속의 가노이드(Ganoid) 물고기를 발견할 수 있는데, 이 물고기들은 한 때 우세했던 목의 잔재입니다. 민물에서 우리는 지금 세계에 알려진 가장 변칙적인 형태들 중 일부를 발견합니다. 오르니토린쿠스(Ornithorhynchus)와 레피도시렌(Lepidosien)은 화석과 마찬가지로 현재 자연적 규모로 광범위하게 분리된 목과 어느 정도 연결되어 있습니다.이러한 변칙적인 형태들은 살아있는 화석이라고 불릴 수도 있습니다; 그들은 오늘날까지 제한된 지역에 살았고, 따라서 덜 심한 경쟁에 노출되는 것을 견뎌냈습니다.
— On the Origin of Species, 1859[28]
기타정의
롱 엔듀링
지질학적인 시간의 대부분을 살아있던 살아있는 분류군.[citation needed]
퀸즈랜드 폐어로도 알려진 호주 폐어(Neoceratodus fosteri)는 이 기준을 충족하는 유기체의 예입니다.현대의 표본과 동일한 화석의 연대는 1억년 이상 되었습니다.오늘날의 퀸즐랜드 폐어는 거의 3천만년 동안 한 종으로 존재해왔습니다.동시대의 간호상어는 1억 1천 2백만 년 이상 존재해 왔으며, 이 종은 실제로 현존하는 가장 오래된 척추동물 종은 아닐지라도 가장 오래된 종 중 하나입니다.
고대의 종들과 닮았습니다.
지질학적 시간(형태학적 상태)[29]의 상당 부분을 통해 형태학적 및/또는 생리학적으로 화석 분류군과 유사한 살아있는 분류군.
많은 고대의 특징을 가지고 있습니다.
원시적인 것으로 추정되는 여러 특징을 지닌 살아있는 분류군.[citation needed]이것은 좀 더 중립적인 정의입니다.그러나 분류군이 정말 오래된 것인지 아니면 단순히 많은 사형을 가지고 있는 것인지는 분명하지 않습니다.위에서 언급한 바와 같이, 역어는 진정한 살아있는 화석 분류군을 의미할 수 있습니다. 즉, 그들은 매우 많은 파생된 특징(자형형)을 가지고 있을 수 있고, 특별히 "원시적"이지 않을 수 있습니다.
유물군
위의 세 가지 정의 중 어느 하나이지만, 피난처에 유물 분포가 있는 경우.[citation needed]
몇몇 고생물학자들은 트라이옵스와 같이 분포가 큰 살아있는 화석들은 진짜 살아있는 화석이 아니라고 믿고 있습니다.트라이아스기부터 지금까지 살아있는 트라이아스기 표본들의 경우 트라이아스기 표본들은 대부분의 부속지를 잃었고(대부분 갑각류만 남아있습니다), 1938년 이후로 철저히 조사되지 않았습니다.
저다양성
처음 세 가지 정의 중 어느 하나지만, 분류학적 다양성도 낮습니다.[citation needed]
쇠망치는 형태학적으로 비슷한 점이 있지만, 항상 그들의 관계를 모호하게 했던 큰 육지 포유류의 기생충과 혈액을 먹이로 하는 데 독특하게 적응되어 있습니다.이 계통은 스투르니과와 미미과를 포함하는 방사선의 일부를 형성하지만, 이들 그룹 중 가장 오래된 것으로 보입니다.생물지리학은 쇠망치가 동아시아에서 기원한 후에 아프리카에 도착했고, 그들은 현재 유물 분포를 가지고 있다는 것을 강력히 시사합니다.[17]
따라서 두 종의 살아있는 생물은 완전히 멸종된 것으로 보이며, (파세리다고처럼) 다소 고대의 혈통을 나타내고 있는 것으로 보이는데, 이는 실제 화석이 없을 때 확실히 말할 수 있습니다.후자는 작은 새 뼈의 화석화에 좋은 조건을 갖춘 지역에서 딱따구리 계통이 발생하지 않았기 때문일 것이지만, 물론 언젠가 조상의 딱따구리 화석이 나타나 이 이론이 실험될 수 있을지도 모릅니다.
연산정의
2017년에 '살아있는 화석' 계통이 진화 속도가 느리고 관련 분류군 중 형태학적 변이(형태공간의 중심)의 중간에 가깝게 발생하는 조작적 정의가 제안되었습니다(즉, 종이 동족 사이에서 형태학적으로 보존적임).[30]그러나 투아타라를 이 정의에 따라 살아있는 화석으로 분류하기 위해 사용된 형태측정 분석의 과학적 정확성은 비판을 받아왔고,[31] 이는 초기 저자들로부터 반박을 촉발했습니다.[32]
예
이 중 일부는 비공식적으로 "살아있는 화석"이라고 알려져 있습니다.
박테리아
- 시아노박테리아 – 35억년 전에 발견된 현존하는 가장 오래된 화석.그들은 단일 박테리아로 존재하거나 시아노박테리아의 군집에 의해 생성되는 스트로마톨라이트, 층상 암석의 형태로 존재합니다.[35]
프로티스트
- 편모가 늦은 † Calciodinellum operosum.
- 편모가 늦은 † 답실리디늄 파스티엘시.
- 편모가 늦은 † 포소니엘라 트리카리넬로이드.
- 코콜리토포어 테르게스티엘라 아드리아티카.[36]
식물
- 이끼
- 익충류
- 유충
- 침엽수
- 아가티스 – 뉴질랜드, 호주, 태평양의 카우리(kauri)와 필리핀의 알마시가(almasiga)
- 아라우카리아 아라우카나 – 원숭이 퍼즐 나무 (다른 현존하는 아라우카리아 종들과 마찬가지로)
- 메타세쿼이아 – 새벽홍목 (Cupressaceae; Sequoia 및 Sequoiadendron과 관련)
- 여울 – 약 2억 3천만 년 동안 화석 기록으로 알려진 일본 고유의 독특한 침엽수입니다.
- 타이완(Taiwania cryptomerioides) – 아시아에서 가장 큰 나무 종 중 하나입니다.
- Wollemia tree (아라우카리아과 – 아가티스 및 아라우카리아와 관련된 경계선 예)[37][38]
- 사이카드
- 은행나무과 (은행나무과)
- 웰비치아
- 침엽수
- 안지오속
곰팡이
애니멀스
- 척추동물
- 포유류
- 아드바크 (Orycteropus after)
- 아마미토끼 (Pentalagus furnessi)[40]
- 네솔라구스(아시아줄무늬토끼)
- 쥐사슴과 (Tragulidae)[41]
- Chousingha (Tetracerus quadricornis)
- 코끼리땃쥐 (Macroscelidea)[citation needed]
- 자이언트팬더 (Ailuropoda melanoleuca)
- 하와이원숭이 물개 (Neomonachus Schauinslandi)
- 코알라 (Pascolarctos cinereus)
- 라오스바위쥐 (Laonastes aenigamus)[citation needed]
- 모니토 델 몬테 (Dromiciops gliroides)
- 단막류 (오리너구리와 바늘두더지)
- 산악비버 (Aplodontia rufa)
- 오카피 (오카피아 존스턴i)[42]
- 주머니쥐속 (Didelphidae)
- 구름표범 (Neofelis nebulousa)
- 카피바라 (Hydrochoerus hydrochaeris)[citation needed]
- 부시개 (Speothos venaticus)
- 갈기늑대 (Chrysocyon brachyurus)
- 레서판다 (Ailurus fulgens)[43]
- Solenodon (Solenodon cubanus와 Solenodon paradoxus)
- 땃쥐주머니쥐(Caenolestidae)
- 안경곰 (Tremarkos ornatus)
- 가짜 범고래 (Pseudorca crassidens)
- 피그미긴수염고래 (Caperea marginata)[44][45]
- 파카라나 (Dinomys branickii)
- 코뿔소과 (Rhinocerotidae)[46]
- 타피루스과 (Tapiridae)[47]
- 새들
- 펠리컨스 (펠레카누스) – 형태는 에오세 이후 사실상 변하지 않았으며, 신생대 전체에서 악어보다 훨씬 더 보존된 것으로 알려져 있습니다.[48]
- 아칸티스잇과(Acanthisittidae, 뉴질랜드 "wrens") – 2종의 살아있는 종으로, 최근에 멸종했습니다.Passeriformes의 뚜렷한 계통.
- 넓은부리사파요아 (Sapayoa aenigma) – 하나의 살아있는 종.티라노사우루스의 뚜렷한 혈통.
- 수염갈매기 (Panurus biarmicus) – 한 종의 살아있는 종.Passerida 또는 Sylvioidea의 뚜렷한 혈통.
- 피카타르테스 (바위새)
- 대장균군 (쥐새) – 2속 6종의 살아있는 종.네오아베스의 뚜렷한 혈통입니다.
- Hoatzin (Ophithocomus hoazin) – 살아있는 한 종.네오아베스의 뚜렷한 혈통입니다.
- 까치거위 (Anseranas semipalmata) – 살아있는 한 종.안세리폼스의 뚜렷한 계통.
- 샌드힐크레인 (Antigone canadensis) - 현존하는 가장 오래된 종
- 두 종의 살아있는 종.카리아마에의 뚜렷한 혈통.
- Tinamiformes (tinamous) 50종의 살아있는 종.팔레오그나태의 뚜렷한 혈통.
- 파충류
- 크로코딜리아(악어, 가빌, 카이만, 악어)
- 돼지코거북 (Carettoelys in sulpta)
- 히카테 (Dermatemys mawii)
- 늑대거북과(Chelydridae)
- 투아타라 (Sphenodon punctatus와 Sphenodon guntheri)[30]
- 아시아숲거북(Manouria emys)
- 감동받은 거북이 (마누리아 임프레사)
- 햇빛뱀 (제노펠티스 하이난넨시스와 제노펠티스 단색)
- 가죽 등바다거북 (Dermochelys coriacea)
- 양서류
- 거대도롱뇽 (Cryptobranchus and Andrias)
- 훌라그림개구리 (Latonia nigriventer)[49]
- 보라색개구리 (Nasikabatrachus sahyadrensis)
- 턱없는 물고기
- 경골어류
- 상어
- 무척추동물
- 곤충들
- Helorid 말벌 (1개의 살아있는 속, 11개의 멸종된 속)
- 만토파스마토데아 (글래디에이터; 몇몇 살아있는 종)
- 메로페과 (3종의 살아있는 종, 4종의 멸종)
- 딱정벌레(Micromalthus debilis)
- Mymaromatid wasps (Palaeomymar속 10종의 살아있는 종)
- 네보르트과 (3종이 부족한 속)
- Nothomermecia ('공룡 개미'로 알려져 있음)
- 노티오타우마 리드디 (전갈파리과)
- 오루시과 (기생충목 말벌; 16속 70여 종)
- 펠로리디과 (Pelorididae) (펠로리디과 곤충; 13속 30종 미만의 살아있는 종)
- 코뿔소목 딱정벌레 (1종의 살아있는 종, 트라이아스기 기원)
- 로토이트과 말벌 (2종의 살아있는 종, 14종의 멸종)
- 시호텔리니아질트조바에 (쥬로디 딱정벌레)
- 신텍스리스 libocedrii (Anaxyelidae cather wasp)
- Cyatta abcondita (아타속과 Acromyrmexant속의 가장 최근의 동족)
- 갑각류
- 연체동물
- 노틸리나 (예: 노틸러스 폼필리우스)
- 네오필리나 - 모노플라코포란
- 갈라진 달팽이 (예: Entemnotrochus rumphii)
- 흡혈귀 이페르날리스 – 흡혈귀 오징어
- 기타무척추동물
- 크리노이드
- 스프링테일
- 투구게 (시포수라과, 리뮬리대과에 속하는 살아있는 4종만)
- 링굴라아나티나 (비관절 브라키오포드)
- 리피스티과 (트랩도어거미)
- 오니코포란 (진달래벌레)
- 횡도포푸라 (Hemicordate)
- 발디비아티리스 퀀스테디 (두개형 브라키오포드)
- 팔레오딕티온 노도섬 (불명)
참고 항목
참고문헌
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