REVISTA ARGENTINA DE ANTROPOLOGÍA BIOLÓGICA
Volumen 15, Número 1, Páginas 03-14. Enero-Diciembre 2013
ORIGEN Y DISTRIBUCIÓN ESPACIAL DE LINAJES MATERNOS
NATIVOS EN EL NOROESTE Y CENTRO OESTE ARGENTINOS
Josefina M.B. Motti1,2*, Marina Muzzio1,2,3, Virginia Ramallo1,4, Boris Rodenak Kladniew1,2,5,
Emma L. Alfaro6, José E. Dipierri6, Graciela Bailliet1 y Claudio M. Bravi1,2
1
Laboratorio de Genética Molecular Poblacional. IMBICE (CIC-PBA, CCT-CONICET). La Plata. Argentina
Facultad de Ciencias Naturales y Museo. Universidad Nacional de La Plata. La Plata. Argentina
3
Department of Genetics. Stanford University School of Medicine. Stanford. USA
4
Universidade Federal do Rio Grande do Sul. Porto Alegre. Brasil
5
INIBIOLP-Facultad de Ciencias Médicas. Universidad Nacional de La Plata. La Plata. Argentina
6
INBIAL. Universidad Nacional de Jujuy. San Salvador de Jujuy. Argentina
2
PALABRAS CLAVE ADN mitocondrial; nativos americanos; mestizaje
RESUMEN El empleo de los polimorfismos del ADN mitocondrial para caracterizar a las poblaciones humanas ha
permitido distinguir patrones geográficos de distribución
de linajes, detectando posibles rutas de poblamiento. En
Argentina existen regiones clásicamente identificadas como
libres de pueblos originarios, quedando espacios vacíos de
información en cuanto a la distribución de linajes nativos.
Sin embargo, los pueblos de las regiones del centro-oeste y
noroeste no fueron exterminados sino que fueron asimilados
biológicamente primero, a la sociedad colonial y luego, a
la sociedad estatal. Los procesos de mestizaje tuvieron una
tendencia sexo asimétrica permitiendo la conservación de
los linajes maternos nativos en elevadas proporciones. En
este trabajo se analizan 1951 muestras obtenidas en centros
de salud de catorce localidades del centro-oeste y noroeste
de Argentina y se comprueba que el 90% de los haplogrupos mitocondriales son propios de América. La agrupación
de localidades en base a la distribución de frecuencias de
haplogrupos nativos mediante AMOVA indica que las localidades de Maimará y La Quiaca constituyen una entidad
claramente diferenciada, en coincidencia con los datos arqueológicos y lingüísticos. Las elevadas frecuencias de haplogrupo D en La Rioja y de haplogrupo A en Villa Tulumaya pueden representar fenómenos poblacionales prehispánicos. Se postula entonces la utilidad de abordar a la población
actual como vía de acceso al conocimiento del origen de
los linajes mitocondriales nativos y su distribución espacial.
Rev Arg Antrop Biol 15(1):03-14, 2013.
KEY WORDS mitochondrial DNA; Native Americans; miscegenation
ABSTRACT The use of mitochondrial DNA polymorphisms
for identifying human populations has allowed the distinction
of geographical patterns of lineage distribution, detecting possible peopling routes. In Argentina there are regions that were
classically defined as empty of Native American people, leaving
areas without information regarding the Native lineage distribution. However, the peoples of the Center-West and North-West
were not exterminated but biologically assimilated first to the
colonial society and then to the state society. The admixture
processes had a sex-asymmetric tendency, allowing the conservation of maternal lineages in high proportions. In this paper we
analyze 1951 samples from healthcare centers in 14 locations
of the Center-West and North-West of Argentina and we found
that 90% of the mitochondrial haplogroups are American. This
means that by studying the current population we can access
the Native American mitochondrial lineages. In this context
we tested grouping locations by their haplogroup frequency
distribution with an AMOVA. We found that Maimará and La
Quiaca are a clearly differentiated entity, in coincidence with archaeological and linguistic data. It should be pointed out that the
high frequencies of haplogroup D in La Rioja and haplogroup
A in Villa Tulumaya may represent prehispanic population phenomena. We hypothesize then the usefulness of studying the
current population as a way to know the origin of native mitochondrial lineages and their spatial distribution. Rev Arg Antrop
Biol 15(1):03-14, 2013.
El empleo de marcadores mitocondriales
para caracterizar a las poblaciones nativas americanas contribuyó a la confirmación del origen
asiático de éstas (Wallace et al., 1985; Schurr
et al., 1990; Torroni et al., 1993). Paralelamente
han sido utilizados para proponer distintos modelos de poblamiento en lo que respecta al número y la composición de las poblaciones fundadoras (Horai et al., 1993; Torroni et al., 1993;
Bonatto y Salzano, 1997; Fagundes et al., 2008a,
b). Posteriormente, trabajos con mayor poder de
resolución basados en el análisis de secuencias
mitocondriales completas han ampliado el número de linajes fundadores (Tamm et al., 2007;
Financiamiento: Agencia Nacional de Promoción Científica
y Tecnológica (PICT 2005 N° 32450; PICT 2008 N° 0680;
PICT 2008 N° 0715). Consejo Nacional de Investigaciones
Científicas y Técnicas - Comisión de Investigaciones Científicas de la Provincia de Buenos Aires (PIP 2010-2012 N°
20090100001).
*Correspondencia a: Josefina M.B. Motti. IMBICE. C.C.
403. 1900 La Plata. Argentina.
E-mail: josemotti@yahoo.com.ar
Recibido 05 Marzo 2012; aceptado 10 Octubre 2012
3
J.M.B. MOTTI ET AL./REV ARG ANTROP BIOL 15(1):03-14, 2013
Malhi et al., 2010; Perego et al., 2010) postulando para algunos de ellos una distribución espacial coincidente con rutas de dispersión durante
el poblamiento inicial del continente (Perego et
al., 2009). En lo que respecta a Sudamérica se
pueden observar algunos ejemplos de estructuración étnico/geográfica a nivel de frecuencias
relativas de haplogrupos. Tal es el caso de los
Andes centrales y sud-centrales, desde Perú hasta la Puna y Quebrada de Humahuaca de Jujuy,
donde el haplogrupo B2 es el modal con una frecuencia >50%, mientras que el D1 es el menos
prevalente (Dipierri et al., 1998; Fuselli et al.,
2003; Lewis et al., 2005; Alvarez-Iglesias et al.,
2007). Sin embargo, mientras que las filogenias
e historias de poblamiento se encuentran casi
resueltas a nivel mundial (Campbell y Tishkoff,
2010; Kayser, 2010; Majumder, 2010; Soares et
al., 2010; Stoneking y Delfin, 2010), América
continúa siendo el continente menos explorado.
El estudio de linajes maternos de origen nativo no se agota en el análisis de aquellos obtenidos en poblaciones aborígenes. Por el contrario, numerosos estudios en América Latina han
demostrado que las poblaciones mestizas, criollas e incluso afro-descendientes son una fuente
importante de información genética derivada de
poblaciones nativas, especialmente cuando se
trata de ADNmt (Bravi et al., 1997; MartínezMarignac et al., 1999; Carvajal-Carmona et al.,
2000; Sans et al., 2002; Ribeiro-dos-Santos et
al., 2007). Wang y colaboradores (2008) demostraron tanto una correlación entre la densidad
demográfica prehispánica y el componente aborigen actual como el hecho de que las poblaciones urbanas actuales se asemejan genéticamente
a las poblaciones aborígenes propias de la región.
Los trabajos que analizan en conjunto marcadores mitocondriales y del cromosoma Y han
demostrado que el mestizaje ocurrido entre las
poblaciones nativas americanas y las que arribaron al continente luego de la conquista europea fue de tipo sexo-asimétrico, siendo el aporte
masculino mayoritariamente alóctono y el femenino preponderantemente indígena, excepto
en aquellas regiones receptoras de gran número de esclavos africanos (Dipierri et al., 1998;
Batista dos Santos et al., 1999; CarvajalCarmona et al., 2003; Bonilla et al., 2004;
García y Demarchi, 2006; Avena et al., 2007;
4
2009, 2010; Marrero et al., 2007; Martínez et
al., 2007; Martínez-Marignac et al., 2007; Salas
et al., 2008; Rojas et al., 2010; Castro de Guerra
et al., 2011). Si bien la ascendencia aborigen no
siempre es reconocida en la sociedad argentina,
estudios basados en el análisis de grupos sanguíneos y polimorfismos del ADN revelan la
importancia del aporte indígena en la población
actual (Avena et al., 1999, 2007, 2009, 2010;
Morales et al., 2000; Alfaro et al., 2004; Corach
et al., 2010).
La población argentina actual resulta del
encuentro de tres componentes continentales
principales. A la población nativa de América
se sumó inicialmente el contingente europeo,
compuesto originalmente por conquistadores y
colonos, en su mayoría varones españoles. El
tercer grupo estuvo conformado por la población africana traída en forma compulsiva como
mano de obra esclava, cuya distribución y abundancia relativa en lo que es hoy Argentina tuvo
grandes variaciones en tiempo y espacio durante
el período colonial. El actual noroeste de Argentina fue, en cualquier caso, una zona de alta demanda de población africana. A modo de ejemplo basta citar el resumen del Censo General de
l778 publicado por el P. Antonio Larrouy, en el
que los negros, mulatos, pardos y zambos representaban el 44,5% de la población del Obispado
del Tucumán, mientras que indígenas (36,5%)
y “blancos” (19%) daban cuenta del resto
(Larrouy, 1927). Claro que aunque estos valores
censales no pueden ser tomados a valor facial y
han sido criticados, entre otras cosas, por presentar un subregistro de la población indígena
(Rosenzvalg, 1986; Guzmán, 2006; entre otros),
nos permiten de todos modos una aproximación
a la distribución de grandes grupos socio-étnicos
en la región a fines del siglo XVII. Este cuadro
poblacional resultó ampliamente modificado
con la gran inmigración transatlántica que tuvo
lugar entre fines del siglo XIX y mediados del
XX. Según el censo de 1914, el 30% de los habitantes de Argentina eran nacidos en el extranjero; sin embargo, esta cifra encierra profundas
desigualdades regionales ya que, mientras que
los extranjeros representaban el 50% de los habitantes de la ciudad de Buenos Aires y el 30%
en las provincias de Buenos Aires y Mendoza,
constituían tan solo el 2% en las provincias de
Catamarca y La Rioja. Un hecho relevante que
LINAJES MATERNOS NATIVOS EN ARGENTINA
queda en evidencia en el mencionado censo es
el elevado índice de masculinidad de 220, reflejando el predominio de varones por sobre las
mujeres migrantes (Devoto, 2003).
A través del estudio de polimorfismos del
ADN mitocondrial, en este trabajo se estiman
los aportes relativos de origen europeo (incluyendo Medio Oriente), africano y americano al
conjunto de linajes maternos presentes en catorce localidades del Noroeste Argentino (NOA) y
del Centro-Oeste de Argentina (COA) y se analiza la distribución espacial de los haplogrupos
nativos de América a fin de detectar la existencia de patrones de agrupamiento entre las distintas regiones.
MATERIAL Y MÉTODOS
Durante los años 2007 y 2008 se realizaron
viajes de campaña a once localidades del NOA
y COA (Fig. 1), donde se recolectaron 1745
muestras biológicas de donantes voluntarios. Los
muestreos se concentraron en los servicios de
Hemoterapia y Laboratorio de hospitales públicos y centros de salud en los que, previo consentimiento informado, se llevó a cabo una entrevista
genealógica para registrar información sobre el
lugar de nacimiento y la ancestría étnica/geográfica de los participantes y sus antepasados por
hasta 3 generaciones. El universo de participantes
estuvo conformado por donantes voluntarios de
sangre, personas que concurrieron al Laboratorio
para realizar análisis ambulatorios, personal del
hospital y población general de la localidad convocada mediante difusión del proyecto. Una mirada reflexiva acerca de la instancia de muestreo
puede encontrarse en Motti (2010). También se
incluyeron muestras de las localidades de Salta,
San Fernando del Valle de Catamarca y San Salvador de Jujuy, para las que se carece de información genealógica de los donantes. El proyecto
de investigación en el que se enmarca el presente
trabajo fue aprobado en sus aspectos éticos por el
Comité Provincial de Bioética de la Provincia de
Jujuy y por el Comité de Ética en Investigaciones
Biomédicas del IMBICE.
Entre 5 y 10mL de sangre total anticoagulada con EDTA 0,5M fue centrifugada para separar la fracción celular nucleada, que fue lavada con solución de lisis de hematíes (1mM
NH4 HCO3, 115mM NH4 Cl) y resuspendida
en una solución de lisis de linfocitos (100mM
Tris-HCL pH 7,6, 40mM EDTA pH 8,0, 50mM
NaCl, 0,2% SDS, 0,8mM azida sódica), que
además permitió la preservación del ADN en
condiciones de campo. La extracción de ADN
se completó en el IMBICE mediante precipitación salina de proteínas con 0,5 volúmenes de
NaCl 5,4M, seguida de precipitación de ácidos
nucleicos con 1 volumen de isopropanol.
Se determinó el origen continental de los
linajes maternos mediante PCR-RFLP o PCR-
Fig. 1. Localidades muestreadas en el norte de Argentina.
5
J.M.B. MOTTI ET AL./REV ARG ANTROP BIOL 15(1):03-14, 2013
AFLP (Tabla 1). Teniendo en cuenta la historia
poblacional y migratoria de Argentina, se consideraron a los haplogrupos mitocondriales A,
B, C y D como de origen nativo americano y
al súper-haplogrupo N(xA,B)1 como proveniente de Europa o Medio Oriente. Toda muestra no
asignable a los super-haplogrupos M o N fue
considerada perteneciente al para-haplogrupo
africano L, asignación que fue confirmada y refinada mediante secuenciación de la región control completa (datos no mostrados).
La información genealógica relevada fue
empleada para asignar a cada linaje una de dos
categorías de origen geográfico, “local” o “no
local”, en base al lugar de nacimiento declarado para el ancestro matrilineal más remoto
(Tabla 2). Local se refiere tanto al territorio
provincial como al de las provincias vecinas,
así como también al de los países limítrofes a
la provincia en la que se encuentra la localidad
muestreada, ya que el vínculo entre las ciudades de frontera es innegable. En algunos casos
los límites políticos han sido fluctuantes y relativamente recientes (Michel y Savíc, 2003;
Benclowicz, 2011). Cuando el ancestro proviene de un país limítrofe a la Argentina pero no
de la provincia donde se encuentra la localidad,
se consideró no local y se lo asignó a la categoría “Resto de Sudamérica”.
Ante el hecho de la presencia de linajes no
locales detectados a partir de la información genealógica, se debió tomar una decisión metodológica sobre trabajar con la muestra total obtenida
en cada localidad o sólo con aquellas muestras
con un origen local declarado. Para ello se generó
para cada localidad, una sub-muestra que incluyó sólo a aquellos de origen local desde el punto
de vista de la información genealógica y se realizó un test exacto de diferenciación poblacional
(Raymond y Rousset, 1995) con el programa
Arlequin 3.1 (Excoffier et al., 2005), entre pares
de poblaciones, en este caso entre la muestra total
y la sub-muestra local, en cuanto a las frecuencias de los haplogrupos A, B, C, D, N(xA,B) y
L(xM,N). En todos los casos las diferencias no
fueron significativas (p>0,05) (datos no mostrados). Por consiguiente, los análisis posteriores se
refieren al total de la muestra para cada localidad.
De este modo se validó la inclusión de las muestras de las localidades de San Salvador de Jujuy,
San Fernando del Valle de Catamarca y Salta,
para las cuales no se contaba con información
genealógica, sumando un total de 1951 linajes
maternos analizados en este trabajo.
Con la información genealógica disponible
se ensayó la asociación entre el origen continental declarado y el origen demostrado por vía
molecular.
TABLA 1. Enzimas de restricción y cebadores utilizados para asignar el origen continental
Hg
Mutación
diagnóstica
Cebadores 5’-3’
Enzima de
restricción
Fuente
A
663*G
L-582
TGTAGCTTACCTCCTCAAAGC
H-745 TTGATCGTGGTGATTTAGAGG
Hae III
Bailliet et al., 1994
B
Deleción 9pb
Región V
L-8209
CATCGTCCTAGAATTAATTCC
H-8304 CTTTACAGTGGGCTCTAGAGG
_
Bailliet et al., 1994
C
13263*G
L-13128
CCCCCTAGCAGAAAATAGCC
H-13526 TCGATGATGTGGTCTTTGGA
Alu I
este trabajo
D
5178*A
L-4983
CAAACCCAGCTACGCAAAATL
H-5325 TGATGGTGGCTATGATGGTG
Alu I
este trabajo
N
10873*T
L-10621
CCCACTCCCTCTTAGCCAAT
H-10987 TGTGAGGGGTAGGAGTCAGG
Mnl I
este trabajo
La notación cladística del tipo P(xQ) fue introducida en el marco del estudio de linajes del cromosoma Y (The Y Chromosome Consortium
2002) y luego extendida a los del ADNmt. En breve, la nomenclatura denota grupos parafiléticos de linajes. En el ejemplo mencionado, el clado
P(xQ) reúne todos los linajes portadores de la mutación(es) que define(n) P excepto aquellos que además llevan la mutación(es) anidada(s)
que definen Q.
1
6
LINAJES MATERNOS NATIVOS EN ARGENTINA
TABLA 2. Lugar de origen declarado del último ancestro conocido por vía materna,
por localidad de muestreo, en porcentajes
Línea materna
Local
Localidad
N
Misma
Provincia
Provincia
limítrofe
No Local
País limítrofe a
la provincia
Resto de
Argentina
Resto de
Sudamérica
Europa y
Asia Menor
Belén
159
89,94
4,40
0,63
2,52
1,26
1,26
Calingasta
71
61,97
2,82
33,80
0,00
0,00
1,41
Chepes
73
69,86
24,66
0,00
4,11
0,00
1,37
La Quiaca
222
47,30
9,91
39,64
1,80
0,45
0,90
La Rioja
234
62,82
23,93
0,43
11,11
0,85
0,85
Maimará
192
75,00
7,81
14,06
0,52
1,56
1,04
Mendoza
139
50,36
18,71
3,60
10,07
7,91
9,35
San Juan
119
80,67
9,24
2,52
4,20
0,00
3,36
Sta. María
170
72,94
20,59
0,00
3,53
0,59
2,35
Tartagal
253
49,01
15,42
30,43
4,35
0,00
0,79
V. Tulumaya
102
50,00
25,49
1,96
10,78
7,84
3,92
63,38
14,82
13,15
4,90
1,61
2,13
Subtotales
Total
1734
91,35
Para ello se llevó a cabo una tabla de contingencia con el estadístico Chi cuadrado (χ2)
teniendo en cuenta el lugar de nacimiento de
la abuela materna, de la madre o del mismo
donante (con este orden de prioridad, en función de la información suministrada) y el haplogrupo mitocondrial determinado para cada
muestra.
A partir de las frecuencias de haplogrupos
A-D respecto del total de linajes nativos, se exploró la conformación más apropiada de grupos regionales a través del Análisis de Componentes Principales con el programa NTSys
PC 2.11S (Rohlf, 2000), el mismo permite visualizar las similitudes y diferencias entre las
localidades en un espacio de dos dimensiones
y también graficar la ubicación de las variables
de modo que se puede apreciar qué factores
son los que influyen en el agrupamiento o segregación de las poblaciones. Para calcular el
valor estadístico de los conjuntos sugeridos se
realizó un Análisis Molecular de la Varianza
(AMOVA) (Excoffier et al., 1992) con el programa Arlequin 3.1. Se estableció el nivel de
significación p<0,01 para 10000 permutaciones.
8,65
RESULTADOS
En la Tabla 3 se detallan las frecuencias absolutas de los haplogrupos mitocondriales por
localidad. Los linajes nativos, en conjunto, sobrepasan a los de otro origen continental en todas
las poblaciones y constituyen 90% de la muestra
total, con un rango que va desde 72% para la
ciudad de Mendoza hasta 99% para la localidad
de Maimará. Los linajes africanos representan
un cuarto de la fracción alóctona con notables
variaciones regionales, siendo más significativa
su presencia en las provincias de Mendoza y San
Juan aunque también se destacan en la localidad
de Belén, donde representan la mitad del total de
linajes ultramarinos. Un total de 143 individuos,
el 7% de la muestra, fueron portadores de linajes
europeos y/o de Medio Oriente. Con la excepción de Calingasta, valores relativos de entre 13
y 21% fueron hallados en todas las localidades
de las provincias de Mendoza, San Juan y La
Rioja mientras que en el resto de las localidades
esta fracción no superó el 10%, estando incluso
ausente en San Salvador de Jujuy.
En la Tabla 2 se vuelcan los resultados referidos al lugar de nacimiento del ancestro más re7
J.M.B. MOTTI ET AL./REV ARG ANTROP BIOL 15(1):03-14, 2013
moto conocido contribuyente de ADN mitocondrial, que correspondió a la categoría “local” en
90,6% de los casos. Se confirma que los límites
estatales no constituyen una barrera migratoria,
lo que puede observarse por los elevados porcentajes de ancestros nacidos en el país limítrofe
en Tartagal (31%), La Quiaca (39%) y Calingasta (33%). Con respecto al ítem “Resto de Sudamérica” en las localidades donde esta categoría
adquiere valores relevantes, como Mendoza y
Villa Tulumaya (~7,5% en ambos casos), se trata en el 83% de los casos de mujeres procedentes de Bolivia.
Para evaluar la correspondencia entre la información obtenida desde el análisis molecular
y genealógico sólo se puede considerar el origen
a nivel continental, que es el que puede ser abordado desde la información molecular. Se cuenta
con 1734 casos en los que se registró la información genealógica referente al lugar de nacimiento, al mismo tiempo que se tipificó el haplogrupo mitocondrial de la muestra. De ellos,
sólo 36 donantes declararon un origen ultramarino y dentro de éstos, 72% era efectivamente
portador de un linaje materno proveniente de
Europa o Medio Oriente, mientras que otro 6%
resultó ser de origen africano y el restante 22%
fue nativo americano. De los 1700 individuos
que declararon tener madre o abuela materna
nacida en América, 92% fueron portadores de
un linaje mitocondrial amerindio y sólo en 6%
y 2% de los casos se hallaron linajes europeos
y africanos, respectivamente. Ningún donante declaró un ancestro africano. Mediante una
tabla de contingencia se observó la asociación
entre el lugar de nacimiento declarado para el
último ancestro conocido por vía materna (Europa versus América) y el origen continental del
haplogrupo mitocondrial. En los casos en que el
donante afirmó conocer que su abuela materna
era inmigrante de ultramar se comprueba un aumento de haplogrupos provenientes de Europa
y Oriente Medio y una disminución de linajes
mitocondriales nativos con respecto a lo que se
esperaría por azar (datos no mostrados), obteniéndose un valor de χ2 de 233,92 (p<0,01).
Una vez demostrada la preponderancia de
los linajes maternos locales en sentido regional,
se procedió a la comparación de la distribución
de frecuencias de haplogrupos nativos entre las
localidades estudiadas. En el Análisis de Componentes Principales (Fig. 2) puede observarse que
TABLA 3. Porcentajes de haplogrupos mitocondriales por localidad
Localidad
Provincia
N Total
N(xA,B)
L(xM,N)
A
B
C
D
Belén
Catamarca
161
3,73
3,73
13,04
35,40
22,98
21,12
Calingasta
San Juan
71
2,82
4,23
11,27
19,72
39,44
22,54
Catamarca
Catamarca
99
9,09
2,02
20,20
10,10
27,27
31,31
Chepes
La Rioja
73
13,70
0,00
24,66
4,11
35,62
21,92
S. S. de Jujuy
Jujuy
42
0,00
2,38
19,05
40,48
23,81
14,29
La Quiaca
Jujuy
222
1,35
0,45
16,22
66,67
9,46
5,86
La Rioja
La Rioja
236
13,98
3,81
11,86
13,14
20,76
36,44
Maimará
Jujuy
192
1,04
0,00
12,50
70,83
10,94
4,69
Mendoza
Mendoza
141
21,28
7,09
15,60
14,89
20,57
20,57
Salta
Salta
65
6,15
0,00
12,31
38,46
30,77
12,31
San Juan
San Juan
119
13,45
3,36
15,13
19,33
31,09
17,65
Santa María
Catamarca
170
4,71
1,18
10,00
35,88
25,88
22,35
Tartagal
Salta
258
1,94
0,78
11,24
47,67
18,99
19,38
V. Tulumaya
Mendoza
102
14,71
5,88
22,55
22,55
26,47
7,84
1951
7,33
2,36
Total
8
90,31
LINAJES MATERNOS NATIVOS EN ARGENTINA
Fig. 2. Análisis de Componentes Principales en base a las frecuencias relativas de haplogrupos mitocondriales nativos.
La ubicación de las variables esta representada por cuadrados.
el eje de las abscisas, que representa 64% de la
variabilidad, está expresando fundamentalmente
las diferencias respecto de la frecuencia del haplogrupo B. Pueden distinguirse claramente tres
grupos: el primero, en la extrema izquierda constituido por las localidades de Maimará y La Quiaca, donde más de dos tercios de los individuos
fueron asignados al haplogrupo B; un segundo
grupo en el cual este linaje constituye entre un
tercio y la mitad de las muestras estuvo conformado por Salta, Jujuy, Tartagal, Belén y Santa
María y finalmente las localidades restantes presentan una frecuencia menor a 28% de este linaje.
En el eje de las ordenadas, que expresa el 24% de
la variabilidad total, las diferencias más notables
se atribuyen a un alto porcentaje del haplogrupo
D en la ciudad de La Rioja (44,7%) y por otro, a
los elevados porcentajes de los haplogrupos A y
C en Villa Tulumaya y Chepes.
En base a estos resultados, se definieron 6
grupos para ensayar su validez estadística por
medio de AMOVA. Tres grupos estuvieron formados por sólo una localidad (La Rioja, Villa
Tulumaya y Chepes) y otros tres grupos involucraron a varias localidades: el primero formado
por Maimará y La Quiaca, un segundo que incluye a Tartagal, Belén, Santa María, Salta y Jujuy y el último reuniendo a Mendoza, San Juan,
Calingasta y Catamarca. El 11,24% de la varia-
bilidad observada se explica por diferencias entre grupos y sólo 0,31% corresponde a la variabilidad hallada entre poblaciones pertenecientes
al mismo grupo. El 88,45% restante se explica
por variabilidad intrapoblacional, un porcentaje
esperado en cualquier población humana. Los
tres valores resultaron además altamente significativos (p<0,01).
DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES
Para poder estimar la continuidad de los linajes maternos, se cuenta con dos vías de aproximación metodológica, por un lado el análisis a
nivel molecular que permite discriminar el origen a nivel continental y por otro la información genealógica que, a pesar de proporcionar
una menor profundidad temporal y una mayor
probabilidad de error, dado que está sujeta a la
memoria individual, ofrece un panorama de las
tendencias migratorias a nivel local. Y en ese
sentido nos permite aspirar a una definición regional del carácter local de los linajes maternos.
Desde el punto de vista molecular, en todas
las localidades estudiadas el porcentaje de linajes maternos nativos superó 72%, representando
en total 90,3% de las muestras. El aumento hacia el sur de los linajes provenientes de Europa
y Medio Oriente concuerda con la información
9
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histórica referida a los lugares preferenciales
de instalación de los migrantes ultramarinos de
los siglos XIX y XX. Según el censo de 1914,
por ejemplo, el porcentaje de inmigrantes provenientes de Europa y Oriente Medio respecto
del total de la población en Mendoza representaba más del doble (29%) que en San Juan (12%),
mientras que en Salta y Jujuy los inmigrantes ultramarinos constituían 5% de la población y en
La Rioja y Catamarca menos de 2% (elaboración
propia sobre datos del Tercer Censo Nacional).
Los porcentajes más altos de linajes africanos
fueron hallados en localidades de las provincias
de Mendoza y San Juan, coincidiendo con las
rutas de paso del tráfico de esclavos que ingresaban al puerto de Buenos Aires con dirección
a Chile y Perú (Guzmán, 2006). A la ciudad de
Mendoza corresponde el valor más alto (7,14%),
seguida de Villa Tulumaya (5,83%). Calingasta
presenta muy bajo porcentaje de linajes europeos
en relación a su ubicación en altas latitudes, caso
particular que puede explicarse por el difícil acceso que caracteriza a esta localidad de frontera,
ya que se ubica en un valle entre la cordillera
y la precordillera. Es esperable que este límite
natural haya desalentado la llegada de inmigrantes. Podría pensarse que lo mismo sería aplicable también para el caso de los linajes africanos,
sin embargo el territorio dentro del cual se ubica Calingasta constituyó un lugar tradicional de
paso entre la Argentina y Chile, conocido por ser
un centro de contrabando de todo tipo de mercancías, inclusive de esclavos (Escolar, 2001).
Así se podría explicar la relativamente alta proporción de linajes africanos (4%). En sintonía
con los resultados alcanzados en este trabajo,
Campaña et al. (2010) detectaron en Cuyo y
Córdoba una mayor frecuencia de una anomalía
congénita, la polidactilia postaxial, cuya prevalencia es 10 veces mayor en poblaciones afrodescendientes que en poblaciones de ancestría
europea (Frazier, 1960).
Por otra parte, la información genealógica
permite constatar que para cada localidad, al
menos en el 69% de los casos, la línea femenina
de ancestría corresponde a un origen local, en
sentido regional y en promedio para todas las
localidades constituye 90% (Tabla 2). En los
casos en que se registran porcentajes considerables de un origen no local de la línea materna
en la información genealógica, éstos coinciden
10
con la información histórica que señala a los
centros económicos como atractores de población de otras regiones, como sucede en Mendoza con los migrantes ultramarinos y con los trabajadores temporarios de la cosecha (Paredes,
2004). Es decir que tanto desde una perspectiva
genética como desde la historia oral, se puede
proponer una continuidad local para la mayoría
de los linajes maternos en la región considerada, al tiempo que se constata que los fenómenos
migratorios regionales son fácilmente identificables ya sea desde una perspectiva histórica
como genealógica.
Seis de las poblaciones aquí informadas fueron analizadas previamente para establecer los
haplogrupos de los linajes paternos (Ramallo et
al., 2009), hallándose que en promedio un cuarto de los 563 varones analizados son portadores
de linajes indígenas, aunque con notables variaciones regionales: mientras que las ciudades de
Salta, Tartagal y San Salvador de Jujuy presentaron frecuencias relativamente altas de entre 33
y 45%, la fracción nativa se reduce a valores de
7-10% en La Rioja, Catamarca y Mendoza. Estos valores, junto al elevado porcentaje de linajes maternos nativos informado en este trabajo,
concuerdan con el patrón de mestizaje sexo-asimétrico que ya ha sido demostrado en distintos
países latinoamericanos (Dipierri et al., 1998;
Alves-Silva et al., 2000; Caravajal-Carmona et
al., 2000; Sans et al., 2002; Bonilla et al., 2004;
Marrero et al., 2007; Salas et al., 2008).
Otros autores han analizado la contribución
continental de los linajes maternos en distintas regiones de la Argentina. En el trabajo de Bobillo et
al. (2010), las frecuencias de haplogrupos mitocondriales nativos correspondientes a las regiones del Nordeste y del Sur (cerca de 66%), son
más bajas que las aquí presentadas para el NOA
y COA, no pudiéndose concluir si estas diferencias reflejan desigualdades regionales o son el
resultado de una distinta estrategia de muestreo.
En el trabajo de Salas et al. (2008), dicha frecuencia para la provincia de Córdoba asciende sólo
al 57%, contrastando claramente con el trabajo
de García y Demarchi (2009) orientado explícitamente a la población criolla, donde la fracción
nativa representa 80%. El trabajo de MartínezMarignac et al. (1999) en La Plata analiza una
muestra de obreros y otra de universitarios, poniendo en evidencia las notables diferencias en
LINAJES MATERNOS NATIVOS EN ARGENTINA
frecuencia de linajes nativos (72 vs. 32%, respectivamente) en diferentes grupos socio-económicos de una misma localidad. Los trabajos de
Avena y colaboradores en el Área Metropolitana
de Buenos Aires, Bahía Blanca, Comodoro Rivadavia y Esquel corresponden a muestreos hospitalarios y los porcentajes de linajes maternos
nativos obtenidos son de 46%, 45%, 70% y 80%,
respectivamente (Avena et al., 2006, 2007, 2009,
2010). En el trabajo del 2010 (Avena et al., 2010)
se analizó además una submuestra del Área Metropolitana correspondiente a migrantes provenientes del Noroeste y Cuyo, obteniendo resultados que se acercan a los presentados aquí (80% y
63% de linajes maternos nativos, respectivamente). En todos los casos, los datos concuerdan con
la información genealógica e histórica disponible
para cada localidad o región que reflejan tanto el
efecto de las diferencias regionales en el impacto
de la migración ultramarina de los siglos XIX y
XX, como el efecto de las migraciones internas
hacia los centros con mayor oferta de trabajo.
En cuanto a la distribución de los linajes
nativos, el aumento de la frecuencia del haplogrupo B en la región andina central ya ha sido
señalado como un factor de estructuración en la
región (Rodríguez-Delfin et al., 2001; García et
al., 2006; Corella et al., 2007; Gayà-Vidal et al.,
2011). Este patrón ha sido corroborado por los
resultados de este trabajo, señalando además que
los porcentajes más elevados corresponden a la
región circumpuneña. Los vínculos estrechos de
esta región con los territorios pertenecientes actualmente al vecino país de Bolivia se remontan
atrás en el tiempo. Hacia el 700dC, por ejemplo,
pertenecían al complejo arqueológico Yavi-Isla,
que conformaba un circuito de interacción independiente de aquel conocido como Aguada
establecido más al sur (Mandrini, 2008).
De la diferenciación entre los grupos restantes se desprende que la localidad de San Fernando del Valle de Catamarca se asemeja más a las
localidades de Mendoza, San Juan y Calingasta,
pertenecientes a la región de Cuyo, que a las
restantes localidades del NOA. Recordemos que
las regiones histórico-geográficas denominadas
NOA y Cuyo se corresponden con la división
administrativa en tiempos coloniales, estando la
primera integrada por las provincias de Santiago del Estero, Tucumán, La Rioja, Catamarca,
Salta y Jujuy cuyas capitales pertenecían a la
gobernación del Tucumán; mientras que la segunda comprende los territorios de Mendoza,
San Juan y San Luis que pertenecieron originalmente a la Capitanía General de Chile y luego,
con la fundación del Virreinato del Río de la
Plata, a la gobernación de Cuyo. Esta división
territorial no se corresponde con la variabilidad
mitocondrial en la región.
La alta frecuencia del haplogrupo D en La
Rioja merece ser analizada con mayor detalle.
Dado que se trata de una ciudad capital, disminuye la probabilidad de seleccionar parientes cercanos dentro de la misma población y el tamaño
muestral es uno de los más altos en este trabajo,
descartándose un posible sesgo debido al muestreo. Se postula, por el contrario, que el elevado
porcentaje del haplogrupo D en la localidad de
La Rioja responde a un fenómeno poblacional
con profundidad temporal en el área, cuyas características sólo podrán ser abordadas cuando se
cuente con datos de mayor poder de resolución.
Villa Tulumaya y Mendoza, pese a estar separadas por sólo 30km, presentan una marcada
diferencia en la distribución de haplogrupos nativos, distinguiéndose la primera por un elevado
porcentaje del haplogrupo A (29%). Esta particularidad puede ser una característica del pueblo originario Huarpe, ya que Villa Tulumaya es
la cabecera del departamento de Lavalle, donde
se encuentran las Lagunas de Guanacache y en
momentos en que los huarpes eran trasladados
en forma compulsiva hacia Chile por los encomenderos, muchos huyeron encontrando refugio en esta región (Lobos, 2004). A pesar de que
durante mucho tiempo la identidad indígena de
los pobladores de la zona fue negada como proyecto del Estado Nacional (Katzer, 2009), el departamento de Lavalle es hoy en día uno de los
lugares con mayor presencia Huarpe reconocida. En Mendoza capital, por otra parte confluye
población que procede de distintos puntos de la
provincia, incluso desde el sur donde los pueblos descriptos etnográficamente, los Puelches,
constituyeron una entidad claramente distinta.
Se concluye que el análisis de la población
cosmopolita actual constituye una alternativa
válida de acceso al conocimiento de los linajes maternos nativos y su distribución espacial,
siempre y cuando se considere la información
histórica y genealógica como control de los
efectos de las migraciones interregionales.
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J.M.B. MOTTI ET AL./REV ARG ANTROP BIOL 15(1):03-14, 2013
AGRADECIMIENTOS
A todos aquellos que aceptaron participar de
este estudio, donando su muestra y proveyendo
información genealógica. A los directivos y especialmente al personal de los hospitales donde
trabajamos, cuya colaboración fue indispensable.
A Felicitas Fonseca, Angelina García, Cecilia
Castro, Emilia Pérez, Luciana Carrera y Mercedes Santos que nos acompañaron como voluntarias durante las campañas.
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