Genera el ayuno, señales que modifiquen el comportamiento
ingestivo y la performance productiva en vacunos ?.
P. Chilibroste(*); P. Soca; D. A. Mattiauda and O. Bentancur
Facultad de Agronomía, EEMAC, Ruta 3 km 363, CP 60000, Paysandú
(*) corresponding author (pchili@adinet.com.uy)
ABSTRACT
Varying the time since the last meal (i.e., fasting) is a means of manipulating
foraging behavior. Research results on effects of short term fasting of cattle on
their grazing behavior (i.e., grazing time, bite mass and bite rate) and rumen
kinetics and fermentation are discussed. Management practices that restrict
grazing time, and/or timing of the grazing session, may be analogous to
changes introduced with different fasting regimes, suggesting that the same
pattern of responses on foraging behavior can be expected. A series of
experiments completed in Uruguay that involved changes in allowed grazing
time, and/or timing of the grazing session, as treatments are discussed. It is
concluded that management practices that create shorter grazing sessions (i.e.,
longer fasting periods before grazing), and/or are in the afternoon, result in
longer initial grazing bouts, higher intake rates, reductions in rumination time
during the grazing session, as well as more pronounced changes in rumen pH,
concentrations of rumen fermentation metabolites and rumen load. These
changes have been associated with improvements, or tendencies to
improvements, in cattle performance. These concepts and findings have
implications in defining optimal feeding practices, as well as allowing cattle
performance, pasture conditions and nutrient balances to be analyzed in an
integrated manner.
INTRODUCCIÓN
En los sistemas de producción estabulados es común encontrar condiciones de
alimentación ad-libitum, donde los animales siempre tienen alimento disponible.
En dichos sistemas, el suministro de alimentos está bajo control directo de un
Chilibroste, P., Soca, P., Mattiauda, D.A. y Bentancur, O. 2005. Genera el ayuno, señales
que modifiquen el comportamiento ingestivo y la performance productiva en vacunos ?. In:
XXXIII Jornadas Uruguayas de Buiatría. Gil, J., Olivera, J. y Gianneechini, E. Eds. Pp.111120.
operador del mismo. En contraste, los sistemas de producción pastoriles están
expuestos a una larga variación estacional en producción de forraje tanto en
cantidad como calidad. Los sistemas de producción pastoriles intensivos
generalmente cubren estas variaciones estaciónales con distintos tipos de
suplementos, mientras que en los sistemas pastoriles extensivos, los animales
sufren largos períodos de sub-nutrición, que son parcialmente compensados
por cortos períodos de alimentación ad-libitum, generalmente durante el
período primavera-verano.
Las estrategias seguidas por los vacunos para obtener nutrientes en
condiciones de pastoreo son determinadas por el estado fisiológico del animal,
la disponibilidad y asignación de forrajes y el nivel y tipo de suplemento
suministrados (Chilibroste, 2002b; Gill and Romney, 1994; Soca et al., 2002b).
El consumo total de materia seca y selección de forraje en pastoreo es
mediado por el comportamiento ingestivo, que resulta de la integración por
parte del animal de señales de corto y largo plazo (Forbes, 1995). Como
resultado de la integración de señales a nivel del sistema nervioso central, los
animales alternan durante el día períodos de pastoreo, rumia, descanso y otras
actividades (Gibb et al, 1997). Desafortunadamente, la comprensión de los
factores que determinan el control del tiempo de pastoreo es aún muy baja,
aunque por otro lado, progresos significativos se han realizado en la
comprensión y cuantificación de los factores que determinan la tasa de
consumo (Chilibroste, 1999; Laca et al., 1994). Adicionalmente, Provenza
(1994) ha demostrado el rol del aprendizaje en el control del consumo, lo que
sugiere un sistema muy complejo, aunque no por ello menos interesante e
importante como objeto de estudio.
El objetivo de esta contribución es analizar el efecto del ayuno sobre los
mecanismos que determinan el consumo en vacunos en pastoreo así como
presentar una síntesis de información experimental generada por nuestro grupo
en lo últimos años en la Estación Experimental “Dr. Mario Cassinoni”, Facultad
de Agronomía, Paysandú.
Chilibroste, P., Soca, P., Mattiauda, D.A. y Bentancur, O. 2005. Genera el ayuno, señales
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PATRÓN DE CONSUMO DE VACUNOS EN PASTOREO
Cualquiera sea el sistema de producción y las condiciones de alimentación, los
vacunos consumen en comidas discretas, individuales, que se integran a lo
largo del día. Es así que se alternan períodos de consumo con períodos de
ayuno (Forbes 1995) y por tanto, cambios en el consumo diario de materia
seca, será resultado de modificaciones en el largo de las comidas individuales
y/o cambios en la duración del intervalo entre las mismas.
El patrón de consumo de los vacunos está relacionado con el foto-período,
concentrándose las sesiones de pastoreo más largas durante las horas del día.
En ambientes templados, el 80 % de la actividad de pastoreo ocurre durante
las horas de luz (Rook et al., 1994). En vacas lecheras, se han observado dos
sesiones principales de pastoreo ubicándose una en la mañana y la mayor en
la tarde (Gibb et al., 1997; Rook et al., 1994). En condiciones de pastoreo en
franjas diarias, este patrón básico de pastoreo puede ser aún más pronunciado
(Garret et al., 2002; Gibb, 2001), debido a la rápida desaparición del forraje
disponible (Chilibroste, 2002b). La mayor intensidad de pastoreo durante la
tarde, ha sido interpretada como una estrategia de pastoreo óptimo, en procura
de cosechar forraje de mayor digestibilidad, con mayor concentración de
azúcares solubles y contenido de materia seca (Gibb et al, 1998, Soca, 2000).
Adicionalmente, ha sido demostrado que los vacunos pueden adaptar el
comportamiento ingestivo en anticipación a eventos futuros y adoptar
comportamientos hiper-fágicos (Baile and McLaughlin, 1987), asociado por
ejemplo al riesgo de exposición a predadores durante la noche.
Modificaciones en el patrón temporal básico de comportamiento ingestivo,
pueden ser introducidas por limitaciones en la cantidad de forraje disponible y/o
por medidas de manejo. Por ejemplo, Dulphy et al. (1980), establecieron que
en sistemas estabulados con alimentación ad-libitum, la distribución de la dieta
durante el día es la variable con mayor efecto sobre el comportamiento
ingestivo. Una nueva oferta de alimento, usualmente da inicio a una nueva
sesión de alimentación, aún en el caso de que haya abundante rechazo de la
comida anterior. En cambio, una restricción severa en la oferta de alimento
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decrece el número de sesiones de alimentación diarias, pudiendo llegar a una
sola sesión si la restricción es suficientemente severa. Asociado a las
limitaciones en el acceso a la comida, se dan normalmente cambios en el
comportamiento, con aumentos en la tasa de consumo y una reducción en la
eficiencia de rumia (Dulphy et al., 1980). El manejo del pastoreo puede también
modificar el patrón temporal básico de consumo. Orr et al. (2001), encontraron
que vacas lecheras manejadas en franjas diarias en las que la franja nueva se
abrían en la mañana o en la tarde, exhibieron el mismo tiempo total de
pastoreo, aunque modificaron el patrón básico de distribución de las comidas.
Las vacas a las que se les abría la franja en la tarde, exhibieron mayor tiempo
de pastoreo al final de la tarde y comienzo de la noche, cuando la
concentración de azúcares del forraje y la tasa de consumo fueron más altas.
Como resultado de los diferentes patrones de consumo, las vacas que
ingresaron a la franja diaria en la tarde produjeron más leche que las vacas que
ingresaron en la mañana a una franja de similar tamaño.
EFECTO DEL AYUNO SOBRE EL COMPORTAMIENTO INGESTIVO
Varios experimentos han sido llevados a cabo para estudiar la influencia del
ayuno sobre el comportamiento ingestivo y selectividad en vacunos y ovinos
(Chilibroste et al., 1997; Dougherty et al., 1989; Greenwood and Demment,
1988; Newman et al., 1994; Patterson et al., 1998). Estos experimentos se han
focalizado en el efecto del largo del período de ayuno sobre los mecanismos
asociados a la ingestión de forraje y tasa de consumo, en la siguiente sesión de
pastoreo. Muy pocos experimentos se han focalizado en el efecto del ayuno en
más de una comida (Erhard et al., 2001), o en el consumo diario total de
materia seca (Soca et al., 1999).
Efecto del ayuno sobre el tiempo de pastoreo
Incrementos en el tiempo de pastoreo es el mecanismo por el cual los vacunos
responden a incrementos en la demanda nutricional. Gibb et al (1999)
encontraron que vacas en lactación pastoreaban 583 min por día, mientras que
las vacas secas lo hicieron durante 451 min., ambas en una pastura de 7 cm.
de altura.
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Variar el tiempo que ocurre entre dos comida sucesivas es otro mecanismo
para manipular la motivación a comer (Forbes, 1995). Por ejemplo, Greenwood
and Demment (1988) encontraron que animales ayunados durante 36 horas
pastorearon un 45% más que animales sin ayuno y que gran parte de la
diferencia, estuvo asociado al largo de la primer sesión de pastoreo. Durante el
ayuno, el metabolismo de los animales cambia ya que la absorción de
nutrientes provenientes del tracto gastrointestinal disminuye y comienzan
procesos catabólicos, para cubrir los requerimientos de mantenimiento de los
animales. En el rumen, también se dan una serie de cambios significativos
(Chilibroste, 1999) desde que la degradación y pasaje de partículas es un
proceso continuo. Los animales que experimentan un período de ayuno
presentan un rumen más vacío y con diferente composición de fracciones,
cuando se los compara con sus pares no ayunados (Chilibroste et al., 1997,
1998). Chilibroste et al. (1997) llevaron a cabo un experimento con el objetivo
de separar el efecto del ayuno sobre el metabolismo intermediario, del efecto
sobre el llenado y condición del rumen. Los tratamientos consistieron en dos
tiempos de ayuno con el agregado o no de material sintético indigestible en el
rumen, previo al comienzo del pastoreo. El tiempo previo de ayuno afectó
significativamente (p<0.01) el largo de la sesión de pastoreo. Se observó una
tendencia (p<0.1), a que los animales con largo periodos de ayuno
experimentaran reducciones mayores en el tiempo de pastoreo (41 vs 13, min.)
debido al agregado de material indigestible, que los animales con ayunos
cortos. La tendencia observada entre duración del período de ayuno y la
cantidad de material indigestible en el rumen, soporta la hipótesis de aditividad
de señales involucradas en el control del tiempo de pastoreo (Forbes, 1995; Gill
and Romney, 1994; Mbanya et al., 1993).
Efecto del ayuno sobre el peso del bocado individual
Períodos de ayuno previo al pastoreo, incrementan el peso de bocado en
vacunos pastoreando gramíneas (Chacon and Stobbs, 1977; Patterson, et al.,
1998) y leguminosas (Dougherty, et al., 1989). Chilibroste et al. (1997)
ayunaron vacas durante 16 h y luego le permitieron pastorear por 1, 1.75, 2.5 y
3.25 horas. El peso de bocado fue mayor (p<0.05) durante la primer hora de
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pastoreo, y disminuyó en los tratamientos con tiempos de pastoreo mayores
(0.97 vs. 0.74 g MS/bocado), lo que sugiere que el efecto del ayuno sobre el
peso de bocado es un efecto pasajero. Dougherty et al. (1987), también
mostraron una reducción lineal en el peso de bocado a medida que se
prolongaba en el tiempo la sesión de pastoreo.
Efecto del ayuno sobre la tasa de bocado
Los resultados experimentales reportados en la literatura (Chilibroste et al.,
1997; Dougherty et al., 1989; Erhard et al., 2001; Patterson et al., 1998), son
controversiales en la descripción del efecto del ayuno sobre la tasa de bocado.
Las respuestas en tasa de bocado, parecen estar subordinadas a las
respuestas de variables tales como peso de bocado y tiempo de pastoreo.
Efecto del ayuno sobre el llenado y fermentación ruminal
La relación entre tiempo de ayuno y cambios a nivel ruminal no ha sido
estudiado exhaustivamente (Chilibroste, 1999), a pesar de que se han
establecido hipótesis (Greenwood and Demment, 1988) que vinculan la
ingestión con la digestión. Greenwood and Demment (1988) y Soca et al.
(1999) han demostrado que los animales con ayuno previo comprometen la
rumia en pos de una alta tasa de consumo instantáneo. El mayo costo de
incrementar la tasa instantánea de consumo, es un aumento en el tamaño de
las partículas ingeridas, lo que finalmente tendrá consecuencias sobre el patrón
de llenado y fermentación en el rumen (Chilibroste, 1999). En el Cuadro 1 se
muestran los pesos de los pooles de contenido total, MS, MO, FDN y líquido
ruminal, observados al comienzo del tratamiento (EMT1), previo al pastoreo
luego de un ayuno prolongado (EMT2) y posteriormente a las sesiones de
pastoreo (EMT3). El ayuno nocturno (16 h), determinó cambios tanto en los
valores absolutos, como en la relación entre fracciones en el rumen. El
contenido total en el rumen fue reducido debido a la desaparición de material
por degradación y pasaje (EMT1 a EMT2). Adicionalmente, el tamaño de los
pooles observados al final del pastoreo fueron menores que los observados al
comienzo del período de ayuno (EMT3 vs. EMT1).
Chilibroste, P., Soca, P., Mattiauda, D.A. y Bentancur, O. 2005. Genera el ayuno, señales
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El pool de MS de partículas > 1.25 mm (prom., 3.01 kg), no difirió entre
tratamientos y la proporción de partículas recién ingeridas > 1.25 mm, declinó
significativamente (p<0.01) con el tiempo de pastoreo. La tendencia observada
en el contenido total y el pool de MS posterior al pastoreo (Cuadro 1), podría
estar explicado por el mayor contenido de MS (p =0.12) en el contenido ruminal
de los animales, a los que se les permitió un mayor tiempo de pastoreo. El
incremento en el contenido de MS del contenido ruminal podría estar
relacionado con el patrón de consumo exhibido por los animales, donde al
menos un período de rumia estuvo presente, una vez superado los 90 min. de
pastoreo. La observación de que las vacas necesitaron al menos un período de
rumia para re-masticar el material ingerido, indica que la masticación durante la
ingestión estuvo a un nivel de eficiencia bajo (Ulyatt et al., 1986; Waghorn et
al., 1986). Esta observación es consistente con la hipótesis de que las vacas
deben reducir la masticación durante la ingestión para lograr una alta tasa de
consumo (Parsons et al., 1994), particularmente después de un período
prolongado de ayuno (Greenwood and Demment, 1988), tal como ocurrió en el
experimento reportado
Cuadro 1. Contenido ruminal total, líquido, material seca (MS), materia orgánica (MO), fibra
detergente neutro (FDN), fracción removible con la mano (MAT, g kg-1 DM) y contenido de MS
en el contenido ruminal (DMC, g kg-1). Medias de mínimos cuadrados.
EMT3
Variable
EMT1
EMT2
G1
G1,75 G2,5 G3,25
s.e.m.
Pendiente
P
EMT4
Contenido ruminal (Kg.)
Total
94.1
50.6
74.0
77.0
75.1
79.7
7.57
2.0
NS
53.6
Liquido
83.4
45.9
65.3
66.7
63.2
65
5.84
-0.6
NS
49.3
MS
11.6
4.8
7.9
8.2
8.3
9.2
0.80
0.5
*
4.3
MO
10.3
4.2
7.0
7.3
7.4
8.1
0.65
0.5
*
3.8
FDN
5.8
2.5
3.7
4.0
4.0
4.4
0.35
0.3
NS
2.2
Características del rumen
DMC g kg-1
114
95
108
107
110
115
6.8
3.0
NS
80
MAT g kg-1 DM
970
926
927
935
946
942
18.2
7.0
NS
845
EMT1 to EMT4 da cuenta del número de evacuación: 1, 2, 3 and 4 respectivamente; G1, G1.75, G2.5 y
G3.25 da cuenta del tiempo de pastoreo: 1, 1.75, 2.5 and 3.25 h, respectivamente. Pendiente refiere al
cambio en contenido o características del rumen por hora de pastoreo (kg h-1, g h-1 or g kg-1 DM h-1). *
p<0.05; NS= no significante.
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XXXIII Jornadas Uruguayas de Buiatría. Gil, J., Olivera, J. y Gianneechini, E. Eds. Pp.111120.
El efecto del largo de ayuno sobre los pooles de productos de la fermentación
para el mismo experimento, se presenta en el Cuadro 2. El incremento en el
tamaño de los pooles de productos de la fermentación con el tiempo de
pastoreo, puede estar reflejando el mayor consumo de los tratamientos con
mayor tiempo de acceso a la pastura (Chilibroste et al., 1997), o la mayor
disponibilidad de fracciones solubles resultados de la sesión de rumia
observada en estos tratamientos, o de ambos efectos. La similitud entre el
tamaño de los pooles en el rumen previo al pastoreo y luego de una hora de
pastoreo, sugiere una demora en la disponibilidad de las fracciones solubles o
mas rápidamente fermentables, probablemente asociado a la reducción en la
eficiencia de masticación durante la ingestión, como fue discutido previamente.
La cantidad de productos resultados de la fermentación posterior al pastoreo en
vacas ayunadas por 16.5 o 2.5 h (Chilibroste et al., 1998), muestra una
tendencia similar a la descripta.
Variaciones pequeñas en el tamaño de los pooles de ácidos grasos volátiles
(AGV) inmediatamente posterior al pastoreo, es esperable en condiciones de
baja eficiencia de masticación durante la ingestión, desde que una de la
principales funciones de la masticación es liberar nutrientes solubles (Ulyatt et
al., 1986), los que se suponen son de inmediata disponibilidad para los
microorganismos y rápidamente fermentados.
Cuadro 2. pH, amonio (NH3P, g), ácido acético (C2P, mol), ácido propiónico (C3P, mol), ácido
butírico (C4P, mol), ácido isobutírico (iC4P, mol), ácido valérico (C5P, mol), ácido isovalérico (iC5P,
mol), ácido grasos totales (TVFAP, mol) y la relación no-glucogénico/glucogénico ((C2P + C4P)/ C3P:
NGR) ácidos grasos en las evacuaciones una (EMT1), dos (EMT2), tres (EMT3) y cuatro (EMT4). Medias
de mínimos cuadrados.
EMT3
Variable
EMT1
EMT2
G1
G1,75
G2,5
G3,25
s.e.m.
Pendiente
P
EMT4
PH
6.14
7.05
6.57
6.43
6.31
6.04
0.17
-0.23
**
6.97
NH3P
7.78
2.79
3.85
6.20
5.61
7.18
1.36
1.30
*
1.58
C2P
4.77
1.75
2.33
3.28
3.72
4.89
0.34
1.08
**
1.65
C3P
1.71
0.42
0.69
1.15
1.35
1.78
0.11
0.46
**
0.42
C4P
1.07
0.18
0.28
0.51
0.77
1.00
0.06
0.31
**
0.23
iC4P
0.04
0.02
0.02
0.03
0.03
0.05
0.01
0.01
*
0.02
C5P
0.08
0.01
0.03
0.02
0.04
0.07
0.02
0.02
*
0.01
iC5P
0.10
0.04
0.04
0.06
0.06
0.07
0.02
0.01
*
0.03
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que modifiquen el comportamiento ingestivo y la performance productiva en vacunos ?. In:
XXXIII Jornadas Uruguayas de Buiatría. Gil, J., Olivera, J. y Gianneechini, E. Eds. Pp.111120.
TVFAP
7.69
2.42
3.37
5.04
5.84
7.81
0.50
1.88
**
2.35
NGR
3.41
4.62
3.80
3.30
3.28
3.29
0.24
-0.20
*
4.46
Abreviaciones ver Cuadro 1.
*P<0.05; **P<0.01
Greenwood and Demment (1988) han sugerido que vacas expuestas a un
período prolongado de ayuno, pueden tener menores tasas de pasajes dado
que el comienzo de la rumia, podría estar demorado. Sin embargo, un análisis
de correlación con información proveniente de varios experimentos en pastoreo
(Chilibroste, 1999), mostró que la tasa fraccional de desaparición de MO, FDN
o LDA tanto previo como posterior al pastoreo, no estuvo relacionada a ningún
indicador de llenado ruminal. Resultados similares obtuvo Bosch (1991),
trabajando con vacas lecheras alimentadas en base a ensilaje de pasturas y
concentrados. Una mejor comprensión y cuantificación del pasaje de partículas
desde el rumen, ha sido discutido por Tamminga et al. (1989) y Dijkstra and
France (1996) y parece ser crítico para poder establecer una conexión sólida
entre el proceso de ingestión y digestión.
UTILIZACIÓN DE PERÍODOS CONTROLADOS DE AYUNO EN
ESTRATEGIAS DE ALIMENTACIÓN Y MANEJO DEL PASTOREO
Múltiples eventos de tasa de consumo instantáneo deben ser integrados para
logar comprender y redecir consumo de materia seca en base diaria, dado la
alternancia de períodos de consumo con otras actividades como rumia,
descanso y traslados (Demment et al., 1995). Las decisiones de manejo
pueden ser tomadas en base diaria o a escalas mayores, pero los mecanismos
determinantes de los procesos ocurren en forma continua (ej. digestión) o en
períodos discretos (ej. consumo). La integración del proceso de ingestión y
digestión en condiciones de pastoreo, es necesario para comprender y predecir
el suministro de nutrientes a vacunos con o sin utilización de suplementos
(Baumont et al., 2004; Chilibroste, 2002a).
Intervención en el manejo del pastoreo mediante restricciones en el tiempo o el
momento de acceso de los animales a la pastura, genera cambios en la
Chilibroste, P., Soca, P., Mattiauda, D.A. y Bentancur, O. 2005. Genera el ayuno, señales
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conducta de los animales (Chilibroste, 2002b). Los cambios observados en el
patrón de ingestión y tasa de consumo, son análogos a los cambios
introducidos por la imposición de diferentes tiempos de ayuno previo al
pastoreo (Soca et al, 2002b). Adicionalmente, se pueden describir efectos
positivos de restricciones en el tiempo de acceso a la pastura sobre la
producción y utilización de forraje, desde que los efectos negativos del animal
sobre la pastura (pisoteo, sobre pastoreo, arrancado de plantas, etc.), son
disminuidos. Monitoreos realizados a nivel comercial han demostrado
incrementos en la producción de forraje del orden del 30 % durante el período
otoño – invernal, por efecto de controlar la condición de la pastura para tomar
decisiones de ingreso y salida de los animales del pastoreo. (Zanoniani et al.,
2004).
En esta sección se presenta una síntesis de experimentos llevados a cabo por
nuestro grupo de trabajo en los últimos 5 años, con vacas lecheras. Los
experimentos han involucrado trabajo con vacunos de carne y leche y los
tratamientos impuestos, han integrado cambios en los tiempos o momentos de
acceso a la pastura con la utilización o no de concentrados y forrajes
conservados (Chilibroste et al., 2004b).
Resultados experimentales
En los sistemas lecheros pastoriles, períodos prolongados de ayuno ocurren
naturalmente, dada la alternancia entre períodos de consumo y otras
actividades como rumia y descanso, sumado a los traslados desde y hacia la
sala de ordeñe (Gibb et al, 1997; Rook et al., 1994). En Uruguay, traslados
desde la sala de ordeñe al potrero de 1 a 2 km no son para nada inusuales, lo
que naturalmente generan períodos de ayuno de 4 a 5 horas (traslados más
tiempo de espera en corrales). En sistemas de manejo del pastoreo en franjas
diarias y con asignaciones de forraje moderadas a bajas (Chilibroste et al.,
2003), una alta proporción del forraje cosechaba es cosechado en la primera
mitad de la sesión de pastoreo (Chilibroste et al., 1999). En estas condiciones
las vacas se pueden comportar como si estuvieran ayunadas, como un
mecanismo de adaptación para competir por un recurso escaso exhibiendo una
Chilibroste, P., Soca, P., Mattiauda, D.A. y Bentancur, O. 2005. Genera el ayuno, señales
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alta tasa de consumo instantáneo. La secuencia de experimentos a analizar se
presenta en los cuadros 3 y 4.
Cuadro 3. Experimentos realizados con vacas lecheras expuestas a diferentes
regímenes de ayuno: descripción general
Ganado Lechero
Exp.
I
II
III
Animales
Pasturas
Forraje
Concentrados
Holando
Avena
Ensilaje Maíz
Concentrado
PV = 488±44
Disp. = 1600 kg DM/ha
Leche= 16.4±2.2
Asignación
Oferta diaria
Oferta diaria
DIM = 33±7.8
15 kg MS/vaca/d
12 kg MF/vaca/d
7 kg MF/vaca/d
Holando
Avena
Ensilaje Maíz
Concentrado
PV = 553±64
Disp. = 1784 kg DM/ha
Leche = 20.1±2.6
Asignación
Oferta diaria
Semilla algodón
DIM = 33±8
15 kg MS/vaca/d
15 kg MF/vaca/d
2.0 kg MF/vaca/d
Holando
Trébol Blanco
Ensilaje Maíz
Concentrado
PV = 550±48
Disp.= 1600 kg DM/ha
Leche = 25.3±2.5
Asignación
Oferta diaria
Oferta diaria
DIM = 60±10.3
19 kg MS/vaca/d
16 kg MF/vaca/d
7 kg MF/vaca/d
Holando
Trébol Blanco (50 %)
NO
NO
NO
NO
3.5 kg MF/vaca/d
Lotus (30 %)
IV
PV = 548±47
Festuca (15 %)
Leche = 13.6±3.1
Disp. = 2800 kg MS/ha
DIM = 199±77
Altura = 12.5 cm
Holando
Trébol Blanco (45 %)
Gramínea (19 %)
V
PV = 537±56
Achicoria (8 %)
Leche = 23.9±5.7
Disp. = 2750 kg MS/ha
DIM = 122±112
Altura = 12.5 cm
Disp.= masa forraje (kg MS/ha); MF = Materia fresca; SH= altura forraje (cm); PV= peso vivo
(kg); DIM= días en leche (d); Leche (L d-1).
Referencias: I = Chilibroste et al., 1999; II = Chilibroste et al., 2001; III = Mattiauda et al., 2003,
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XXXIII Jornadas Uruguayas de Buiatría. Gil, J., Olivera, J. y Gianneechini, E. Eds. Pp.111120.
Cuadro 4. Experimentos realizados con vacas lecheras expuestas a diferentes
regímenes de ayuno: tratamientos y resultados
Vacas Lecheras: tratamientos
Exp.
Acceso a la pastura
8 h ( 6:30 – 14:30)
I
6 h ( 8:30 – 12:30) (16:30 – 18:30)
6 h (12:30 – 14:30) (16:30 – 20:30)
II
V
L d-1
17.7ab
SIN diferencias entre
18.2ab
tratamientos
20.0a
Cuadro 3
20.8ab
4 h (11:30 – 15:30)
Cuadro
21.4ab
4 h (11:30 – 15:30)
Cuadro 3 + heno ad-libitum
23.0a
4 h ( 7:00 – 11:00)
4 h (11:00 – 15:00)
IV
Leche
Alimentación
8 h ( 7:30 – 15:30)
8 h ( 7:00 – 15:00)
III
Resultados
25.2a
SIN diferencias entre
23.1b
tratamientos
23.5b
16 h (18:00 – 02:30) (07:00 – 15:00)
Asignación:40 kg MS vaca
d-1
13.7a
16 h (18:00 – 02:30) (07:00 – 15:00)
Asignación:25 kg MS vaca d-1
13.6a
8 h (18:00 – 02:30)
Asignación:40 kg MS vaca d-1
14.3a
8 h (18:00 – 02:30)
Asignación:25 kg MS vaca
d-1
12.6a
16 h (18:00 – 02:30) (07:00 – 15:00)
Asignación:60 kg MS vaca d-1
25.3a
16 h (18:00 – 02:30) (07:00 – 15:00)
Asignación:30 kg MS vaca d-1
21.5b
8 h (18:00 – 02:30)
Asignación:60 kg MS vaca
d-1
21.5b
8 h (18:00 – 02:30)
Asignación:30 kg MS vaca d-1
19.7c
VPV= variación de peso vivo; Números con letras diferentes dentro de los recuadros, indican
diferencias significativas (p< 0.05); Por otras abreviaciones remitirse a Cuadro 3.
En el experimento I (Cuadros 3 y 4), la producción de leche tendió (p<0.15) a
ser mayor en el tratamiento con 6 h de acceso a la pastura y con comienzo de
la sesión de pastoreo a las 12:30. El concentrado y ensilaje de maíz ofrecido a
los animales, fue totalmente consumido en los tres tratamientos. La utilización
promedio de forraje entre tratamientos no difirió, indicando que la tendencias
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que modifiquen el comportamiento ingestivo y la performance productiva en vacunos ?. In:
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observadas en producción de leche se debieron a una diferente composición
del forraje cosechado (ej. efecto del momento del día), y/o a una mejor
sincronización entre el consumo de forraje y los otros componentes de la dieta.
El contenido de MS, de muestras de forraje obtenidas simulando el consumo
realizado por las vacas al comienzo de la sesión de pastoreo, fue de 14, 15 y
18 %, mientras que el contenido de PC fue de 20, 15 y 14 %, para los
tratamientos que comenzaban el pastoreo a las 6:30, 8:30 y 12:30,
respectivamente. Las 6 horas de ayuno experimentado por el tratamiento que
ingresaba más tarde al pastoreo (período comprendido entre las 6:30 y 12:30),
puede haber inducido una mayor motivación para pastorear, lo que se logró a
expensas de un menor tiempo de búsqueda y de rumia (Soca et al., 1999).
La probabilidad de encontrar una vaca pastoreando fue mayor en los
tratamientos que ingresaron más tarde a la pastura (81, 59 y 57 % para los
tratamientos que comenzaron el pastoreo a las 6:30, 8:30 y 12:30,
respectivamente). Como contraparte, estos tratamientos exhibieron un tiempo
significativamente menor de rumia y descanso (Soca et al., 1999) durante la
sesión de pastoreo.
En el experimento II (Cuadros 3 y 4), la hipótesis probada fue que la inclusión
en la dieta de una fuente de fibra larga y seca (ej. heno de gramínea),
prevendría la reducción en el contenido de grasa observado en vacas
orientadas a altas tasas de consumo (ver Exp. I). Para probar la hipótesis, en
uno de los tratamientos restringidos se agregó heno de Moha (Setaria itálica)
ofrecido ad-libitum, durante el período que los animales permanecían en los
encierros. Tanto el contenido de grasa en la leche (4.07 vs 3.49%) como la
producción de grasa (0.93 vs. 0.75 kg/d), fueron significativamente mayores
(p<0.05) en las vacas con acceso a heno. Las diferencias en producción de
leche no fueron significativamente diferentes, a pesar de ser cuantitativamente
importantes (Cuadro 4). Este hallazgo es relevante, desde que muestra que
uno de los costos potenciales a nivel digestivo, de inducir una alta tasa de
consumo instantáneo, puede ser prevenido a través del manejo nutricional.
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En el experimento III la producción de leche (Cuadro 4) y el contenido de grasa
(3.98 vs. 3.68%), fue mayor para las vacas que pastorearon durante 8 h
comparadas con las que lo hicieron durante 4 h. Las diferencias en producción
de leche fueron atribuidas al mayor consumo de forraje de las vacas que
pastorearon durante 8 h (8.5 vs. 6.6 kg MS para 8 y 4 h de pastoreo,
respectivamente). Todos los tratamientos consumieron el 100 % del ensilaje de
maíz y concentrado ofrecido. En los tratamientos con 4 h de acceso a la
pastura, las actividades de pastoreo, rumia y descanso fueron registradas
durante 24 horas, utilizando registradores electrónicos de comportamiento
animal (Rutter et al, 1997). Las vacas que comenzaron la sesión de pastoreo a
las 7:00 h, exhibieron mayor tiempo de pastoreo que las vacas que
comenzaron a las 11:00 h, a pesar de que las diferencias en consumo de
forraje (6.6±0.31 kg MS/vaca/día) no fueron significativamente diferentes entre
tratamientos (Mattiauda et al., 2003a). Una representación esquemática de la
distribución de pastoreo y rumia en estos tratamientos es ofrecida en la Figura
1.
Chilibroste, P., Soca, P., Mattiauda, D.A. y Bentancur, O. 2005. Genera el ayuno, señales
que modifiquen el comportamiento ingestivo y la performance productiva en vacunos ?. In:
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Figura 1. Distribución de las actividades de pastoreo y rumia para vacas que
tuvieron acceso a la pastura de 7:00 a 11:00 h (T1) y de 11:00 a 15:00 h (T2).
Cada línea representa una vaca individual.
En los experimentos IV y V, la relación entre el tiempo de acceso a la pastura
(GT8 vs. GT16) y la asignación de forraje (HA vs. LA) fueron examinados. El
experimento IV fue completado en la transición de primavera a verano, donde
se registraron condiciones de estrés calórico (Aldama et al., 2003), mientras
que el experimento V fue completado durante inicios de primavera, con tiempo
templado. Adicionalmente, las vacas del experimento IV estaban en una etapa
más avanzada de lactación que las vacas del experimento V (Cuadro 3).
En el experimento IV las vacas pertenecientes al tratamiento GT16 pastorearon
durante 453 min., mientras que las GT8 lo hicieron durante 384 min. (p<0.05).
A pesar de que las vacas en GT16 dispusieron de 8 horas adicionales de
acceso a la pastura, sólo explotaron 1 hora extra en actividades de pastoreo
(69 min.). Las vacas del grupo GT8 dedicaron más del 80 % del tiempo a
actividades de pastoreo (384 min. pastoreo vs. 480 min. totales de acceso a la
Chilibroste, P., Soca, P., Mattiauda, D.A. y Bentancur, O. 2005. Genera el ayuno, señales
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XXXIII Jornadas Uruguayas de Buiatría. Gil, J., Olivera, J. y Gianneechini, E. Eds. Pp.111120.
pastura). Es interesante resaltar que esta alta dedicación a la actividad de
pastoreo no comprometió la calidad de la dieta, ya que la concentración de
FDN y PC en muestras tomadas simulando el consumo de las vacas, no difirió
estadísticamente entre tratamientos. Una observación indirecta de los cambios
drásticos observados en comportamiento ingestivo, son las observaciones de
los cambios determinados a nivel ruminal. Las vacas en GT8 mostraron una
caída lineal en los valores de pH tanto en condiciones de baja o alta asignación
de forraje (desde 7.1 a 5.9 (HA) y desde 7.1 a 6.3 (LA)). En ambos casos, los
valores mínimos ocurren después de 8.5 horas de comenzado el pastoreo (ej.
al final de la sesión de la tarde, Cuadro 4), lo que sugiere un ingreso
prácticamente constante de material fermentable en el rumen y el consecuente
incremento en la concentración de AGV, a través de la sesión de pastoreo. Las
vacas pertenecientes al tratamiento GT16, exhibieron una tendencia similar que
las del grupo GT8, con un valor mínimo de 6.2. Luego de que ese valor mínimo
fue alcanzado, el pH se incrementó en todos los tratamientos. El tiempo de
rumia fue mayor para las vacas en GT16 que en GT8 (480 vs. 419 min;
p<0.05). El no efecto de la variable asignación de forraje sobre los
componentes
principales
del
tiempo
d
pastoreo
y
los
movimientos
mandibulares, sugiere que la estructura de la pastura per se, puede haber
impuesto restricciones a una utilización más eficiente del forraje disponible.
En el experimento V se observó un efecto significativo (p<0.01) del tiempo de
acceso de los animales a la pastura y la asignación de forraje, sobre la
producción y composición de la leche (Cuadro 4).
Al igual en que el
experimento IV las vacas del grupo GT16 pastorearon por más tiempo que las
del GT8, tanto en la condición de HA (509 vs. 332 min.), como en la de LA (481
vs. 379 min.). A pesar de que las vacas de GT16 tuvieron acceso a la pastura
durante 480 min. extras en comparación con las vacas en GT8, sólo utilizaron
un 30 % del tiempo extra en actividades de cosecha de forraje. La alta
eficiencia exhibida por las vacas con tiempo restringido de pastoreo (GT8),
dedicando a actividades de cosecha de forraje entre un 70 y un 80 % del
tiempo disponible en la pastura, puede ser atribuido al largo período de ayuno
(16 h) previo al pastoreo, así como a la buena condición de la pastura. Ambos
Chilibroste, P., Soca, P., Mattiauda, D.A. y Bentancur, O. 2005. Genera el ayuno, señales
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factores (alta motivación para comer y buena condición de la pastura), puede
haber inducido a las vacas GT8 a expresar altas tasas de consume instantáneo
en largas e ininterrumpidas sesiones de pastoreo. Ambos grupos de animales
GT16 y GT8, exhibieron patrones de consumo similares al inicio del pastoreo,
con sesiones iniciales intensas durante aproximadamente de 90 min. Esta
observación indica, que las diferencias en comportamiento ingestivo se hicieron
aparentes durante la segunda y tercer parte de la sesión de pastoreo, momento
en que las señales de saciedad pueden comenzar a operar con más fuerza
(Erhard et al., 2001), o que la estructura de la pastura como resultado del
proceso de defoliación, comience a tener un efecto directo sobre el
comportamiento ingestivo (Barret et al., 2001). El tiempo de rumia durante las
primeras 8 horas de pastoreo fue de 144 min. para GT16 y de 64 min. para
GT8, lo que es consistente con observaciones realizadas previamente
(Chilibroste et al., 1997; 1998; 1999; Soca et al., 1999), donde se encontró que
incrementos en la tasa de consumo instantáneo, se realizan a expensas del
tiempo de rumia y descanso durante las sesiones de pastoreo. La tasa de
bocado no difirió entre tratamientos y mostró una caída a lo largo de la sesión
de pastoreo, en todos los tratamientos. El estudio de la interacción entre el
efecto de la desaparición de la pastura y los cambios de corto plazo en la
condición fisiológica del animal, sin duda merece una investigación detallada.
Al igual que en el experimento IV, el pH ruminal fue un buen indicador de los
patrones de ingestión observados. En los tratamientos con acceso restringido a
la pastura (GT8), el pH declinó linealmente desde el comienzo (18:00 h) hasta
el final (2:00) de la sesión de pastoreo (Cuadro 4), aumentando luego en forma
ininterrumpida, hasta el ingreso a la nueva franja de pastoreo (18:00). En los
tratamientos con acceso no restringido (GT16), que retornan al pastoreo luego
del ordeñe matutino el pH ruminal alcanzó valores mínimos a las 23 h, lo que
podría estar asociado a que las vacas en esos tratamientos, interrumpieron la
actividad de pastoreo, antes que las vacas del grupo GT8 (Elizondo et al.,
2004). Las variaciones en el contenido ruminal a lo largo del día fueron
consistentes con estas observaciones, donde las vacas en GT8 exhibieron el
mayor contenido ruminal (80.1 kg), al final de la sesión de pastoreo de la tarde
Chilibroste, P., Soca, P., Mattiauda, D.A. y Bentancur, O. 2005. Genera el ayuno, señales
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XXXIII Jornadas Uruguayas de Buiatría. Gil, J., Olivera, J. y Gianneechini, E. Eds. Pp.111120.
(2:00) a pesar de que comenzaron la sesión con niveles de contenido ruminal
significativamente más bajos (41 kg) que los otros tratamientos, consecuencia
del largo período de ayuno experimentado previo al pastoreo. Los mayores
valores de contenido ruminal observados para las vacas GT8 vs GT16 al final
de la sesión de pastoreo de la tarde, soporta la hipótesis que el llenado ruminal
no es el principal factor involucrado en la definición de las estrategias de
pastoreo de vacas lecheras (Chilibroste, 1999).
CONCLUSIONES
El tiempo de pastoreo y/o la tasa de consumo, han sido propuestos como
indicadores de la motivación para comer de un animal. Cambios de corto plazo
en la condición fisiológica de un animal (ej. un período corto de ayuno), induce
cambios significativos en la estrategia de pastoreo. En muchos casos, un
período corto de ayuno incrementa la tasa de consumo (Dougherty et al, 1989)
y el tiempo de pastoreo, tanto durante la primera sesión de pastoreo
(Chilibroste et al., 1997; Patterson et al., 1998), como a lo largo del día
(Greenwood and Demment, 1988; Soca et al., 2002b). Incrementos en la tasa
instantánea de consumo, han sido asociados a una reducción en la masticación
de forraje durante la ingestión (Laca et al., 1994), lo que puede derivar en el
ingreso de partículas más largas en el rumen y consecuentemente, un mayor
tiempo de retención de las mismas.
Pastoreo, rumia y descanso normalmente alternan en sistemas pastoriles de
producción animal. En los tambos el movimiento de las vacas desde y hacia el
pastoreo, es otro factor que opera sobre el comportamiento ingestivo. El
conocimiento del efecto del ayuno sobre el comportamiento ingestivo puede
tener implicancias prácticas en la definición de las estrategias de pastoreo y
alimentación. Los experimentos realizados con vacas lecheras, muestran que
cambios en el tiempo y/o momentos de acceso de los animales a la pastura
inducen cambios en el comportamiento ingestivo y en los patrones de
digestión. Prácticas de manejo que involucran sesiones de pastoreo más cortas
y que ocurren en la tarde, generalmente resultan en sesiones iniciales más
Chilibroste, P., Soca, P., Mattiauda, D.A. y Bentancur, O. 2005. Genera el ayuno, señales
que modifiquen el comportamiento ingestivo y la performance productiva en vacunos ?. In:
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largas de pastoreo, mayores tasas de consumo, reducción en el tiempo de
rumia durante la sesión de pastoreo, pronunciadas caídas en pH, así como
incrementos en la concentración de los productos de la fermentación y llenado
ruminal. Estos cambios han sido asociados con tendencias o mejoras
significativas (p<0.05) en performance animal (Chilibroste et al., 2004b). Estos
hallazgos son importantes para definir estrategias de manejo eficientes, sobre
todo en situaciones con disponibilidad limitada de forraje disponible o con
amplias disponibilidades pero con variaciones importante en calidad de la
pastura y/o estado fisiológico de los animales.
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