Nuove applicazioni dei feromoni per la lotta integrata nei fruttiferi

Letture SPECIALE PRODUZIONE INTEGRATA E BIOLOGICA Nuove applicazioni dei feromoni per la lotta integrata nei fruttiferi STEFANO MAINI Dipartimento di Scienze e Tecnologie Agroambientali - Entomologia - Università di Bologna L a difesa dai fitofagi “chiave” dei fruttiferi (quali i carpofagi Cydia pomonella e Cydia molesta), si manifesta sempre più complicata a causa delle condizioni climatiche eccezionali registrate in questi ultimi anni e, in alcune aree frutticole, alla comparsa di popolazioni resistenti ai principi attivi di sintesi impiegati per la lotta chimica. La sostituzione della difesa dai carpofagi con insetticidi per passare a una lotta integrata e biologica è sempre più sentita e importante per i seguenti principali punti di vista. Primo, per la salvaguardia dei consumatori e degli agricoltori da eventuali avvelenamenti cronici e acuti da pesticidi. Secondo, per attenersi a moderni criteri di “ sostenibilità” ; quindi per permettere, in senso lato, l’aumento della biodiversità dell’agroecosistema frutteto, della qualità del prodotto e del mantenimento di una validità economica. Terzo, per mitigare il fenomeno collaterale indesiderato “tecnico” relativo alla già ricordata resistenza agli insetticidi che, molti insetti dannosi, tra questi anche i carpofagi, manifestano a seguito di pressione artificiale prolungata negli anni con impiego di uno stesso principio attivo (= resistenza semplice) o più principi attivi con modalità d’azione diversa (= resistenze moltiplicate, incrociate e multiple). I disciplinari di produzione integrata, oltre a permettere trattamenti insetticidi convenzionali, prevedono interventi a “ confusione sessuale e disorientamento sessuale” (per esempio: Regione Emilia Romagna, 2006). Per approfondire la conoscenza di queste applicazioni è bene ricordare tutta la serie di passaggi, dalle strategie, alle tattiche, fino ad arrivare alle tecniche più recenti. I risultati che si stanno ottenendo, sia in prove sperimentali sia in dimostrazioni e applicazioni in sempre maggiori superfici coltivate a pomacee e drupacee, sono, infatti, molto incoraggianti, nonostante i meccanismi per ottenere il mancato incontro dei sessi tra gli insetti siano poco comprensibili per noi umani, “animali praticamente privi di olfatto”. 48 FRUTTICOLTURA - n. 2 - 2007 Da quando entomologi e chimici sono riusciti a identificare e produrre per via sintetica i feromoni sessuali (“ sex pheromones”) degli insetti, nei primi anni ’60, i successi in campo applicato si sono presto potuti apprezzare per condurre una “lotta indiretta” e “diretta” ai fitofagi dannosi e soprattutto contro i lepidotteri (Maini, 1974; Celli e Maini, 1988). I messaggeri chimici Analizziamo ora, con maggiore dettaglio, cosa sono e quanto sono importanti questi feromoni degli insetti e come si inquadrano tra i segnali percepiti e rilasciati dagli organismi nell’ambiente. I feromoni sono fantastici strumenti che servono per gli scambi di messaggi negli animali (zoosemiotica) e rappresentano un vero e proprio linguaggio tra gli individui della stessa specie (semiochimici intraspecifici). Gli animali e anche gli insetti hanno più sistemi di linguaggio come per esempio, quelli sonori (cicale, grilli, ecc.), tattili, gustativi e visivi (fra gli altri, tipici quelli luminosi delle lucciole). Sono però i messaggi di tipo chimico (in particolare con molecole volatili) quelli più “potenti” e per noi rappresentano un mondo ancora difficile da capire. Nordlund et al. (1981), definiscono queste informazioni olfattive con termini oggi comunemente adottati da tutti gli entomologi (Maini, 1984). Tuttavia, esistono parecchie interazioni multiple (per esempio un feromone di lepidottero è percepito da un nemico del lepidottero stesso, un parassitoide, quindi da un’altra specie di insetto; gli odori emessi da piante attirano fitofagi e se attaccate rilasciano altri volatili – detti SOS – che richiamano predatori e parassitoidi, ecc.). Di tali interazioni complesse (per esempio quelle dette interazioni tri-trofiche) in letteratura ne sono state riportate molte con diverse denominazioni. Pertanto riporto qui di seguito la terminologia corrente: semiochimico (“semiochemical” o “ infochemical”) è un messaggero chimico ad azione intraspecifica, cioè un feromone; invece se rivolto ad altre specie, con azione interspecifica, si tratta di allelochimico (“allelochemical”). Questi allelochimici si dividono in allomoni (“allomones”) utili per emittente, cairomoni (“ kairomones” ) vantaggiosi per ricevente e dannosi all’emittente, sinomoni (“synomones”), sia chi riceve sia chi rilascia ottiene un beneficio, e apneumoni (“ apneumones” ) segnali emessi da non viventi utili per ricevente. Per quanto riguarda i feromoni, ne sono stati studiati molti e con diverse funzioni, oltre ai tipici feromoni sessuali, vale a dire relativi all’accoppiamento. Infatti, sono stati individuati feromoni di allarme, di segnalazione e marcatori di territorio, di aggregazione, di ovideposizione, nonché a esercitare molteplici scopi in insetti sociali, ecc. I feromoni sessuali (attrattivi, afrodisiaci, inibitori, astinoni, ecc.) vengono prodotti in ghiandole esocrine da entrambi i sessi e, nei lepidotteri, è in genere la femmina che rilascia questi “sex attractants” per richiamare il maschio anche da distanze notevoli. Il comportamento del maschio, semplificando molto, è abbastanza costante e tipico per diverse specie e si svolge così: quando sulle sue antenne (sede dell’olfatto – costituito da migliaia di sensilli chemiorecettori che inviano i dati al cervello) giungono, via corrente d’aria, le molecole dei componenti il feromone femminile, il maschio inizia a volare controvento. Tale volo a zig-zag è stato definito chemio-clino-tattico (Kennedy et al., 1981). In questo modo il maschio si avvicinerà sempre più alla fonte del richiamo odoroso e in “close range” può iniziare a percepire anche componenti della miscela emessi dalla femmina in quantità minore (componenti detti anche secondari). Tali effluvi secondari sono importanti per stimolare e orientare definitivamente il maschio a pochi centimetri dalla femmina. Qui, in genere, avviene un riconoscimento e una scelta della femmina (se sono arrivati alla fonte di richiamo più pretendenti). La femmina che ha segnalato la sua “disponibilità” richiamando (“ calling fema- le”), anche più maschi, di seguito preferisce accoppiarsi con quello che ha mostrato il comportamento precopulatorio più “ convincente” (avviene con emissione di feromoni afrodisiaci diffusi da ciuffi di peli, mediante danze, effettuate dal maschio con modalità particolari, ecc.). Vi sono appunto anche stimolazioni tattili e visive e ogni specie possiede un suo “ pattern” comportamentale. In alcuni insetti, i maschi per accattivarsi le femmine devono portare anche dei doni! Nei lepidotteri avviene più semplicemente. Riferendosi ai fitofagi dei fruttiferi, che sono generalmente attivi al crepuscolo e nelle ore della notte, le ricerche, in laboratorio, in particolari tunnel del vento e con video-registrazioni, hanno evidenziato questi principali stadi comportamentali descritti in precedenza. Da lunghe distanze, il feromone di sintesi si è dimostrato efficace nei confronti dei maschi, tanto quanto – o anche di più – rispetto a femmine vergini, ma, ovviamente, il rilascio avviene in modo costante e via via più debole con l’esaurimento del diffusore nel tempo, mentre una femmina può “modulare” la propria emissione. Anche se ciò non è chiaramente dimostrato, la produzione e il rilascio alternato del feromone sessuale potrebbero evitare una assuefazione e facilitare il percorso di avvicinamento e un più rapido ritrovamento della femmina da parte del maschio. Di feromoni sessuali e attrattivi per specie se ne individuano in numero sempre maggiore e chi ha interesse può visitare una “ pherolist” di facile e agevole consultazione in Internet. Molte di queste molecole feromoniche di lepidotteri sono in genere delle aldeidi, esteri, alcoli da 12 fino a 18 atomi di carbonio e con diversi doppi legami che, semplificando, fanno assumere a questi composti delle forme a “chiave” che vanno a inserirsi in “accettori olfattivi” presenti nei sensilli delle antenne. Le applicazioni: lotta indiretta e diretta Ritornando alle applicazioni ci si chiede: in che consiste la lotta indiretta con i feromoni? Si indica così perché l’arma impiegata nella difesa non è il feromone, ma saranno altri interventi che si attuano con agrofarmaci convenzionali. La riduzione del numero dei trattamenti che si può ottenere col monitoraggio con feromone in “trappole sessuali” (Fig. 1) arriva addirittura al 50-60%. Il feromone sessuale può essere impiegato solo per permettere un avvistamento (“ survey” ) tempestivo del carpofago, in certi casi invece per mettere in relazione il numero di maschi catturati agli eventuali danni successivi delle larve (vero monitoraggio = “monitoring”). Le catture in trappole sessuali sono inoltre un valido strumento per localizzare una specie che si è introdotta in un nuovo ambiente (per campionare la presenza o meno = “detection”). Nella difesa integrata il “timing” dell’intervento, con insetticida, con lotta microbiologica, nonché con lanci di insetti entomofagi per la lotta biologica, per esempio, permette una maggiore efficacia dei diversi prodotti impiegabili nella difesa contro i fitofagi. Molte delle so-
Fig. 1 - Trappola a colla vischiosa per campionamento. Il lepidottero “target” si combatte solo se si cattura un determinato numero di maschi a settimana (soglia) con un trattamento insetticida chimico o con preparati microbiologici. L’esca è costituita da un erogatore a base di feromone di attrazione sessuale a emissione simile a quella di una femmina. L’impiego del feromone non serve come lotta diretta, bensì indiretta. glie d’intervento sono, come è noto, legate al corretto utilizzo delle trappole sessuali. La forma della trappola è importante come l’efficienza dell’innesco, il posizionamento in altezza sulle piante e il punto del frutteto, ecc. Questo tipo di lotta indiretta con feromoni prevede, dunque, la tattica che si basa sull’orientamento dei maschi in trappole e come tecnica la difesa da attuarsi con altri mezzi chimici o biologici. Nella lotta diretta, invece, i feromoni sono applicati secondo una strategia che sfrutta l’impedimento degli accoppiamenti (“mating disruption”). Le tattiche adottate si distinguono fondamentalmente in due branche: quella dell’orientamento, opposta a quella del disorientamento (vedi schema riportato in figura 2 con i vari ter- Luci e ombre della “mating disruption” Vantaggi Possibili svantaggi – L’uso di insetticidi a largo spettro d’azione viene ridotto e in certi casi azzerato; – si raggiunge l’obiettivo di aumentare la biodiversità in quanto i feromoni sono innocui verso gli insetti utili e altri animali. La lotta naturale si potenzia e si riducono le densità di fitofagi quali microlepidotteri minatori, psille, nonché ragno rosso; – anche dove si è svolta per anni la “mating disruption” il problema di eventuali fitofagi che diventano dannosi non si è mai osservato; – l’adozione di metodi alternativi agli insetticidi di certo rallenta le possibili creazioni di ceppi di fitofagi resistenti; – non c’è resistenza, infatti, impiegando, anche per anni di seguito, la lotta diretta con “mating disruption”, i casi di resistenza si sono registrati solo raramente e, inoltre, si sono risolti in maniera rapida con adozione di nuovi erogatori caricati diversamente; – la “mating disruption” permette ai pronubi selvatici di svolgere la loro azione; le api possono bottinare sui fiori sia delle piante da frutto, ma anche dai bordi e fasce inerbite all’interno degli appezzamenti; – non si hanno percolamenti di insetticidi che potrebbero inquinare le falde e danneggiare la entomofauna e altri organismi del terreno; – i feromoni per la “mating disruption”, in quanto volatili, non lasciano residui, non ci sono tempi di carenza da originare dei problemi di ritardo per la raccolta. Sono sicuri per gli operatori che non sono costretti a proteggersi con tute, maschere, ecc.; – il prodotto può ottenere un notevole valore aggiunto con un marchio di qualità non consentito ai frutticoltori che conducono una difesa con metodi convenzionali. – Non sempre è applicabile per tutti i fitofagi e in tutte le località. La densità del fitofago precedente all’applicazione dei feromoni, la grandezza e regolarità del frutteto, la distanza da siti di moltiplicazione (noceti, alberi abbandonati, ecc.) sono fattori da considerare per poter avere successo; – non sempre la “mating disruption” controlla da sola alte densità di fitofagi, soprattutto carpofagi con bassa soglia di danno in lotta integrata. Potrebbero essere necessari interventi insetticidi per abbassare la popolazione iniziale a un livello gestibile con feromoni; – la tecnica di confusione potrebbe essere troppo specifica (di recente si stanno studiando sistemi per combattere contemporaneamente più fitofagi, ad esempio la citata confusione temporizzata); – i costi iniziali, rispetto alla difesa chimica sono superiori. Pertanto la conversione non sempre è ben accetta dagli agricoltori. Inoltre, si potrebbero verificare pullulamenti di fitofagi di secondaria importanza che non contenuti dagli insetticidi potrebbero dare problemi (risolvibili in realtà facilmente, si pensi agli attacchi di lepidotteri contenibili con preparati a base di Bacillus thuringiensis). Si ritiene necessario, però, un attento monitoraggio del frutteto che “costa” tempo e assistenza; – particolari situazioni, come aree soggette a forti venti, alberi di diversa altezza o vecchi frutteti con fallanze, potrebbero ridurre l’efficacia della tecnologia. FRUTTICOLTURA - n. 2 - 2007 49 mini e sinonimi, in italiano e inglese, utilizzati più frequentemente). Cerchiamo di distinguere, nonostante questi comportamenti animali non siano, come riportato in precedenza, fenomeni perfettamente inquadrabili, e domandiamoci: in che consistono le tattiche di confusione = perdita di orientamento= disorientamento sessuale rispetto alla distrazione sessuale = orientamento su false tracce odorose? Non sono altro che applicazioni dei feromoni sessuali di sintesi per consentire che in un ambiente si diffondano particolari “densità” di molecole volatili biologicamente attive tramite emissione da diffusori (“ dispenser” ). Come visto in precedenza, per ottenere un successo si deve interrompere il comportamento di ricerca del maschio o distoglierlo dalle scie o tracce (“plumes” o “trails”) di feromone prodotte dalle femmine in campo. Il nostro artificio può consistere nella diffusione di feromone sintetico a “ nube” o “ nebbia” (“ cloud” o “ fog” ). La nebbia rende, appunto, molto bene l’idea per noi esseri umani che istintivamente rallentiamo o ci fermiamo in mancanza di punti visivi di riferimento. Per l’appunto i maschi di lepidottero non riescono a localizzare le femmine rimanendo inibiti o più o meno inattivi (il meccanismo può manifestarsi con “ camouflage” , “ desensitization”, “sensory imbalance”) (Birch e Haynes, 1984; Miller et al., 2006a). Ciò che appare semplice a dire, nella realtà del campo, ma anche in laboratorio, può evidenziarsi come molto complesso. Per certi lepidotteri che emettono miscele di componenti si verifica, come riportato in precedenza, una prima assuefazione a un componente la miscela, ma se una femmina vergine è vicina e emette un po’ di un altro componente il maschio assuefatto percepisce il nuovo odore e viene così stimolato e attratto nuovamente. In Ostrinia nubilalis è stato isolato un componente presente nella miscela feromonica delle femmine ad effetto “soppressore” sessuale (Klun et al., 1979; Maini e Gavioli, 1982); probabilmente anche in altri lepidotteri sono riscontrabili odori che hanno funzione inibitoria e che potrebbero essere impiegati per confondere in campo i maschi. Queste ricerche con biosaggi avevano evidenziato, già parecchi anni fa, la diversa funzione di medesimi componenti da parte di specie diverse di lepidottero che selezionano e si attivano in relazione alla chiralità molecolare nonché possono arrivare a percepire composti completamente diversi, ma simili per “forma” (mimetici) rispetto a quelli naturali (definibili come paraferomoni, Chapman et al., 1978; Renou e Guerrero, 2000). Altri studi, che ora potremmo definire pionieristici, avevano messo in luce che l’affaticamento dei sensilli avviene più velocemente se l’insetto subisce un tratta- 50 FRUTTICOLTURA - n. 2 - 2007 mento intermittente con il suo specifico feromone rispetto ad un’esposizione continua (Bartell e Lawrence, 1973; Kuenen e Baker, 1981). Inoltre, anche la vegetazione può assorbire feromone sintetico e quindi rilasciarne una parte creando più siti di diffusione (Sanders, 1995). In queste condizioni di alta concentrazione di feromone sintetico in campo si origina camuffamento e affaticamento che generano comunque un disorientamento dei maschi che può portare alla cessazione del volo. La nube-nebbia di feromone sintetico che viene rilasciata è tale per cui i maschi non ricercano le femmine in fase di richiamo. Ricadiamo così in quelle tecniche dette appunto “ confusione” e/o “ disorientamento” , oppure recentemente comprese nelle tecniche che rendono i maschi in campo non competitivi “non-competitive mechanism” (Miller et al., 2006a). Se invece la densità di feromone sessuale sintetico è inferiore e i singoli diffusori rilasciano quantità di poco superiore o vicine alla quantità emessa dalle femmine vergini si ottiene in campo una cosiddetta distrazione sessuale (caso studiato in Cydia molesta, Maini e Accinelli, 2000). I maschi, pur mantenendosi eccitati e con volo controvento, seguono, però, false scie odorose (“false trail” o “plume following”) distraendosi e quindi lasciando “nubili” le femmine. Tale tecnica di sistemazione in campo di tante “super femmine sintetiche” è indicata anche da Miller et al. (2006a) come “competitive mechanism” o “attraction”. In poche parole, come indicato in precedenza, i maschi vengono attratti da false femmine = distratti nella ricerca delle vere femmine in fase di richiamo (“calling females”). I diffusori di questo tipo, prodotti da Isagro, sono costituiti da sostanza biodegradabile. Altri diffusori per confusione sono stati messi a punto e si sono “ evoluti” in vari modi. I primi erano costituiti da capillari in vetro contenenti feromone e solvente, quindi da tubicini di gomma impregnati che rilasciano il feromone di sintesi anche in funzione della loro lunghezza (nei frutteti venivano collocati a lunghezza maggiore nelle piante esterne e inferiore nelle piante poste al centro). I diffusori “laminari” sono impiegabili allo stesso modo, così come quelli ad ampolla (Fig. 2). Sono inoltre stati adottati da diverse case produttrici dei semplici fili con anima metallica (in genere alluminio) rivestiti da polimeri che diffondono le miscele feromoniche per una o due specie, ecc. Per quanto riguarda la tattica dell’orientamento, una applicazione consiste nell’“attract and kill” o metodo attratticida. Con questa ultima tecnica i maschi sono attirati verso particolari gocce disposte sopra le branche degli alberi e contenenti il feromone specifico per il fitofago che si vuole combattere unito ad un insetticida (generalmente un piretroide). I maschi che entrano in contatto con tali gocce sono uccisi per effetto dell’insetticida (Trematerra et al., 1999; Charmillot et al., 2000; Angeli et al., 2003). Orientare i maschi lontano dalla coltura da proteggere potrebbe essere una tecnica se si ha a disposizione un attrattivo sessuale molto competitivo rispetto a quello naturale e, inoltre, deve essere accertato che i maschi sfarfallino prima (proterandria) delle femmine. La tecnica, a quanto risulta, non ha avuto applicazioni contro i lepidotteri, ma per altri insetti (coleotteri scolitidi) di interesse forestale, con l’integrazione di feromoni di aggregazione, attrattivi anche per femmine, si è potuta dimostrare una certa efficacia (Wood, 1982). Sostanzialmente la funzione di attirare (possibilmente dall’interno verso i bordi del frutteto) e uccidere i maschi è anche nella tecnica della cattura in massa (“mass trapping”). Nei fruttiferi è consigliata da diversi disciplinari di produzione integrata contro i lepidotteri Cossidi. Trattandosi di xilofagi a lungo periodo di sfarfallamento, le cui larve non producono danni diretti ai frutti e sono, fra l’altro, lepidotteri che difficilmente si riescono a limitare con trattamenti insetticidi, la cattura in massa da condursi con trappole a feromone sessuale rappresenta un metodo di lotta possibile e senza effetti collaterali dannosi (Pasqualini et al., 1984). Tecniche in sperimentazione La cattura in massa di maschi in trappole a feromoni per poi ottenere la loro sterilizzazione e combinare così anche la tecnica del maschio sterile (“sterile insect techique” – SIT), è rimasta sempre solo sperimentale (si tratta di abbinare la strategia dell’autocidio con la tecnica SIT e “mating disruption”, nel senso che i maschi sono attirati in trappole, non accoppiandosi inizialmente con le femmine, per poi essere rilasciati sterili e per competere con i maschi indenni presenti). I chemiosterilizzanti sono particolarmente pericolosi per i vertebrati. Quantità, tipo di sostanza chemiosterilizzante da sistemare nelle trappole, i tempi di permanenza dei maschi per la sterilizzazione, gli automatismi collegati alle trappole per consentire la successiva liberazione degli individui sterili, sono solo alcuni dei problemi che, a mio parere, per il passato e attualmente non permettono applicazioni semplici e soddisfacenti. La tecnica detta “ autosterilization” ha ricevuto nuovo interesse da quando si è evidenziata l’attrattività del “ pear ester” nei confronti delle femmine (Potting e Knight, 2002). Sia maschi che femmine sono attirati da questo cairomone che viene prodotto principalmente dai frutti. In Armenia sono state condotte delle prove con attrattivo sessuale di sintesi, senza cairomone, combinato in trappole con il chemiosterilizzante Tiotepa. I risultati che riferiscono gli Autori sarebbero stati soddisfacenti (Ter-Hovhannesyan e Azizyan, 2005). Tra i metodi sperimentali recentemente è stata predisposta una tecnica definita “ autoconfusione” . Grazie a una speciale polvere caricata elettrostaticamente e impregnata di feromone e sistemata in trappole, i maschi attirati da tale polvere mediante i movimenti (danze e tentativi di accoppiamento con questa sostanza) si caricano di feromone e si trasformano in altrettante “ false femmine” . Così, questi “maschi travestiti” si rimettono in giro per il frutteto, diventano altre fonti di richiamo attirando e distraendo gli altri maschi. Si può proprio affermare che con tale tecnica si auto-originano punti di richiamo mobili e aumenta ancora di più la competizione con le femmine in fase di richiamo. Questo metodo è stato definito autoconfusione anche se, come riportato in precedenza, il meccanismo per impedire l’incontro tra i sessi rientra in pieno nell’attrazione competitiva e forse sarebbe stato più appropriato definirlo metodo di auto-distrazione oppure auto-competitivo. Il prodotto, molto interessante, ma non ancora in commercio, è stato riportato da Howse (2004). A quanto mi risulta, fino ad oggi non sono stati pubblicati dati sperimentali sull’efficacia di questa nuova tecnica d’impiego dei feromoni sessuali per lotta diretta. Ancora non pubblicati sono pure i risultati di prove con diffusori emananti feromoni sessuali a bassa dose (meccanismo competitivo) per due o più specie. Contrariamente a quanto avviene con la confusione classica, dove è realizzabile con buoni risultati (ad esempio per C. molesta e Anarsia lineatella: Molinari et al., 1990; Pari et al., 1990; per citare solo alcuni tra i primi lavori in Emilia Romagna), secondo Isaacs et al. (1999) probabilmente la combinazione di una miscela di feromoni per effettuare una “ mating disruption” seguendo la tattica della distrazione o attrazione competitiva non è possibile per più specie contemporaneamente. Nonostante tale ipotesi però, il diffusore per far competere sia C. molesta che C. pomonella con le rispettive femmine in campo ha dimostrato efficacia tanto che è stato recentemente registrato, da parte della ditta Isagro, un dispenser denominato “ Star” da impiegare per una difesa simultanea di questi due carpofagi. Per la distrazione sessuale, secondo diverse esperienze, si deve tenere conto che maggiore è la densità del fitofago e maggiore deve essere il numero degli erogatori e quindi delle scie odorose artificiali; ad esempio in boschi per Lymantria dispar (Weeb et al., 1990) e in meleti per C. pomonella (Howell et al., 1992). Di recente (Miller et al., 2006a-b) analizzano casi stu- 52 FRUTTICOLTURA - n. 2 - 2007 IMPEDIMENTO DELL'ACCOPPIAMENTO MATING DISRUPTION ORIENTAMENTO Competitive mechanism Attrazione - Attraction DISORIENTAMENTO Non-competitive mechanism Confusione - Confusion - Orientare lontano dalla coltura - Confusione classica (pochi diffusori con feromone molto concentrato) - Orientare e catturare in trappola CATTURA IN MASSA Mass Trapping (solo trappole, trappole con insetticida) - Confusione “dinamica” - temporizzata (filo impregnato con feromoni) - Altre apparecchiature a rilascio temporizzato - Orientare in zone trattate con insetticidi METODO ATTRATICIDA Attract and Kill - Orientare facendo seguire false piste DISTRAZIONE False trail following (molti diffusori con feromone poco concentrato) AUTOCONFUSIONE - AUTODISTRAZIONE AUTOSTERILIZZAZIONE
Fig. 2 - Schema delle possibili tattiche e relative tecniche per la lotta diretta contro lepidotteri dannosi sfruttando la strategia di interrompere e perturbare i messaggi con feromoni sessuali. dio per alcune specie e indicano come arrivare a quantificare numero e carica di feromone negli erogatori, ecc. Allo stesso modo anche catture in massa di Cossus cossus e Zeuzera pyrina si possono ottenere ponendo delle trappole a imbuto sopra chioma e affiancando i due erogatori specifici in una sola trappola. Tale abbinamento non ha portato a una diminuzione dell’attrazione (Maini et al., 2000). L’erogatore per innescare trappole per Cossus è particolare, detto bimatrice, studiato per ottimizzare la diffusione della miscela attrattiva nel tempo e per rilasciare un corretto rapporto dei componenti (Bratti et al., 1987). Viceversa, se si affiancano erogatori di Zeuzera con quelli di Paranthrene tabaniformis (un lepidottero Sesiidae del pioppo) si registra una riduzione notevole delle catture e quindi, in questo caso, non è possibile sistemare in campo delle trappole multi-innescate (Maini et al., 1995). Deve essere tenuto in considerazione il fenomeno di isolamento riproduttivo che si esercita quando le femmine in natura rilasciano un “ blend” che potrebbe essere poco selettivo per richiamo a lunga distanza, ma in prossimità del punto d’incontro col maschio la percezione di molecole a bassa concentrazione è fondamentale per scatenare il comportamento precopulatorio del maschio ed evitare anche in natura errori di segnalazione tra individui di specie diverse. ture erbacee di pregio. I meccanismi per evitare gli accoppiamenti (sia con orientamento che disorientamento) sono, come già riportato, in funzione delle varie “pheromone-dispensing technologies”. Fondamentalmente su vaste monocolture a melo, per la distribuzione di feromone, si impiegano addirittura i mezzi aerei. Le varie formulazioni sono costituite da microcapsule (MECs). L’azione di confusione ha una durata, nelle condizioni frutticole californiane, di giorni o settimane (sono quindi necessari più interventi stagionali). Ovviamente gli stessi MECs sono impiegabili con gli atomizzatori convenzionali (Welter et al., 2005). Per le applicazioni manuali si utilizzano, anche in USA e altre nazioni, diffusori come quelli adottati in Europa, cioè: laminati, ampolle, spirali (“Nomate CM spiral disruption”), fibre cave, ecc. con un tempo di rilascio e quindi quantità di feromone relativamente alta per avere una efficacia stagionale. Particolari diffusori a elevato rilascio sono stati messi a punto e commercializzati recentemente (Shorey e Gerberg, 1996; Elkins et al., 2005). Questi diffusori sono detti i “ puffer dispensers” e funzionano emettendo, circa ogni 15 minuti, degli “ sbuffi” di una determinata specifica miscela feromonica. Recentemente la verifica dell’efficacia della confusione nei confronti di C. pomonella, oltre che con valutazione del danno alla raccolta, è effettuata con catture delle femmine con trappole innescate con il già citato “pear ester” (Knigth, 2006) e successiva verifica della loro vergiLa diffusione e l’efficacia nità. Altro sistema per controllare se la Negli Stati Uniti la “mating disruption” “mating disruption” funziona consiste nel viene portata avanti sia in frutteti sia in col- campionare le catture dei maschi in trap- pole sessuali standard per monitoraggio o con inneschi maggiormente caricati di feromone. Verifiche ulteriori con osservazioni di attrazione di maschi possono essere condotte con femmine vergini poste in gabbiette oppure lasciate all’interno della trappola, ma impossibilitate a fuggire perché legate con un filo sottilissimo ad un’ancora (un bullone pesante, un rametto, ecc.). In laboratorio tali femmine dovranno essere sezionate per la verifica della verginità. Diversi studi hanno anche evidenziato dove, nell’agroecosistema frutteto, potrebbero avvenire gli accoppiamenti. In genere sia per C. pomonella che C. molesta la scelta di una posizione elevata delle “calling females” denota una maggiore frequenza, come luogo d’incontro dei sessi, la zona alta del fogliame. Pertanto la diffusione sia con tattica disorientante sia con tanti dispenser per distrazione, è favorita da installazione di erogatori sopra chioma che consentono l’annullamento degli incontri tra maschi e femmine (De Lame e Gut, 2006). Queste considerazioni legate al comportamento degli adulti sono ovviamente importantissime per avere un completo successo applicativo. Probabilmente i “ casi difficili” si manifestano quando la diffusione, gli erogatori, ecc. sono posizionati in modo approssimativo. Nella situazione di partenza con forti densità dei carpofagi, dovute in certi frutteti al totale fallimento della lotta chimica, anche l’adozione dei feromoni non ha consentito la riduzione soddisfacente dei danni alla raccolta. Confusione temporizzata Altra tecnica, definita come confusione temporizzata o dinamica, è ancora sperimentale nonostante i risultati siano stati più che soddisfacenti (Maini et al., 2006). In questo caso rientriamo, appunto, nel vero disorientamento o “ non-competitive mechanism”. Nel frutteto la quantità di feromone di sintesi rilasciata è relativamente elevata e solo nei momenti di necessità. Il feromone “ viaggia” lungo un filo aereo che, come riportato in precedenza, ne consente una migliore permeazione in tutto il frutteto. A differenza dei diversi erogatori per ogni singola specie di lepidottero con la confusione temporizzata si possono disorientare più specie contemporaneamente. Si rende possibile, dunque, senza per questo diminuire il potere disorientante nei riguardi dei maschi, una applicazione contro le specie di carpofagi, ma anche per i lepidotteri ricamatori e anche per i Cossidi. Infatti, anche se il “blend” di componenti feromonici potrebbe non essere quello ideale, come nel caso di altri metodi di diffusione, la possibilità di agire su più specie di lepidotteri nel frutteto e di avere un rilascio in dosi e in momenti programmabili in funzione della reale presenza di adulti rende la In prospettiva, la disponibilità di un tecnica più mirata e tempestiva rispetto alla confusione sessuale tradizionale. In seguito unico supporto di diffusione “dinamico” e alle prime sperimentazioni di questa tecni- temporizzato potrebbe essere utile non soca (iniziate nel 1996, Rama et al., 2002) e lo per confondere i maschi, ma anche le dei risultati incoraggianti ottenuti si è voluta femmine di C. pomonella utilizzando il approfondire e migliorare, in queste ultime già citato cairomone “pear ester” che, putre stagioni, la confusione sessuale tempo- re in Italia, è attualmente allo studio (Parizzata con ulteriori prove e dimostrazioni squalini et al., 2005). Dall’esperienza main diversi frutteti e relativi fitofagi. Il sistema turata in questi ultimi anni col sistema di di confusione temporizzata è un brevetto avviso telefonico, la riattivazione di cen(di proprietà Isagro Spa) che comprende sia tralina e confusione temporizzata si può la centralina sia il metodo di erogazione di feromoni sessuali tramite filo. Tale brevetto ottenere una difesa dai fitofagi comparabile alla difesa chimica. è stato depositato da Pratizzoli (1998). In sintesi questa tecnica di confusione Nella stagione 2006 presso il Centro si è confermata come una strategia flessibididattico sperimentale di Cadriano dell’Università di Bologna è stata applicata la le e “ mobile” . Si sono potute constatare, confusione temporizzata. La centralina infatti, diverse opportunità applicative: 1) (Fig. 3) in questione era alimentata da una la possibilità offerta dal sistema computebatteria ricaricabile per mezzo di un pan- rizzato di impiegare diverse miscele feronello solare. In alternativa le centraline moniche contemporaneamente sullo stespossono funzionare anche mediante ener- so supporto di diffusione; 2) il controllo dei gia elettrica di rete. Il controllo viene effet- parametri che possono essere “ mirati” in tuato mediante una programmazione di ri- funzione delle ore in cui gli adulti sono atlascio di miscela (dose, orario e giorno) in tivi in volo (tali dati comportamentali relabase alla situazione coltura/fitofago (“ tar- tivi alle diverse specie sarebbero tuttavia get”) sul quale ottenere l’impedimento de- ancora da studiare); 3) dosaggi delle migli accoppiamenti. I parametri operativi scele feromoniche basati sui periodi di sono programmati tramite microprocesso- massime catture in aree vicine non sottore e possono essere regolati manualmente poste al metodo di confusione; 4) aumeno a distanza (“ Global System for Mobile to dell’erogazione in caso di eventuali catCommunication” – GSM telefonia mobile) poiché è dotata di canali di comunicazio- ture in trappole poste nell’area interessata ne SMS. Eventuali problemi di funzionalità dalla confusione temporizzata; 5) possibidel sistema sono segnalati da messaggi di lità di diffusione costante per tutto il perioallarme. La centralina si sistema in modo do di sfarfallamento dei lepidotteri. Un fattore ancora limitante della confuche il filo in uscita (appena impregnato di miscela feromonica) sia sottovento rispetto sione temporizzata è il costo elevato. La stialla direzione della corrente d’aria domi- ma corretta non è semplice da calcolare sonante che può spirare nelle ore serali nel prattutto se si considera che, con una difrutteto. Le dimensioni ottimali dell’appez- mensione di scala maggiore, potrebbe dizamento, preferibilmente di forma regola- minuire in modo notevole. re, si aggirano tra i 2 e 3 ha. Nel frutteto di Cadriano, comprendente piante di melo e pero (queste ultime con rete antigrandine), si sono rilasciati i feromoni sessuali per i carpofagi C. pomonella (carpocapsa; Fig. 4) e C. molesta e per i ricamatori Pandemis cerasana e Archips podanus. I rilievi sui frutti non hanno evidenziato presenza di “ bacato” e “ ricamato” . Inoltre, per tutte le specie le catture in trappole poste nel frutteto a confusione si sono praticamente azzerate rispetto alle catture regi-
Fig. 3 - Esempi di diffusori per trattamenti con tattiche diverse. strate in un frutteto nella Semplici tubicini in gomma impregnati di feromone di Cydia pomonella adottati nelle prime prove circa vent’anni fa. Laminati plastici. Recenti zona di Cadriano, ma a dispenser biodegradabili sia per singole specie (azzurro solo per Cydia conduzione fitoiatrica pomonella, bianco per Cydia molesta) sia (quello rosso) per maschi convenzionale (Fig. 5). di entrambi i carpofagi. FRUTTICOLTURA - n. 2 - 2007 53 Resistenza? Un ulteriore fattore importante che riguarda l’impiego dei feromoni sessuali con le diverse tattiche nelle varie condizioni, e soprattutto quando la lotta chimica fallisce a seguito della resistenza, potrebbe rivelarsi con una resistenza anche a queste tecniche innovative con feromoni. Ovvio che le modalità d’azione sono totalmente diverse rispetto agli insetticidi e ciò porta a escludere resistenze incrociate. Tuttavia, per quanto riguarda una resistenza che potrebbe manifestarsi in lepidotteri a seguito di una pressione selettiva con una lotta diretta con feromoni, gli studiosi sono concordi nell’affermare che, anche nel caso si presentasse, sarebbe relativamente semplice adattare miscele feromoniche a eventuali ceppi diventati abili a nuove segnalazioni tra i sessi. La diversa emissione in percentuale di due isomeri E, Z-11-acetato di tetradecenile è stata osservata per la prima volta nel lepidottero Ostrinia nubilalis con estrazione del feromone da singole femmine. In questo modo si evidenziò l’ereditarietà del feromone e anche la corrispettiva risposta dei maschi (Klun e Maini, 1979). In seguito anche per altri lepidotteri si sono messe in luce differenze di emissione e, se si immagina di confondere in campo i maschi utilizzando un solo componente la miscela del feromone di una determinata specie per molti anni di seguito, si può prevedere che le femmine che rilasciano un rapporto diverso e con un secondo componente attraggano comunque i maschi dando origine a ceppi resistenti. Conoscendo però bene il feromone, il comportamento dell’insetto “ target” sarebbe meglio, secondo molti ricercatori, produrre dispenser che diffondano in campo il feromone completo di tutti i componenti primari e secondari. 
Fig. 4 - Centralina elettronica per l'applicazione della tattica di confusione temporizzata (frutteto sperimentale del DCA presso il Centro didattico di Cadriano - BO). Secondo altri, invece, si potrebbero ottenere buoni risultati (evitando anche fenomeni di resistenza) scegliendo di adottare i già citati paraferomoni che sopprimono non solo l’attrazione da lunga distanza, ma bloccherebbero anche i corteggiamenti in “ close range”. Alcune di queste considerazioni e discussioni sono riportate in Cardé e Haynes (2004). Conclusioni 19 /0 5 25 /0 5 01 /0 6 09 /0 16 6 /0 6 23 /0 28 6 /0 6 12 /0 17 7 /0 23 7 /0 7 04 /0 8 08 /0 16 8 /0 8 26 /0 8 Catture/Trappole (media) Nonostante sia da anni che la strategia di interruzione degli accoppiamenti negli insetti ha dimostrato efficacia, l’adozione di tecniche alternative e innovative sta ulteriormente crescendo solo in alcune aree dell’Italia. Da parte di tecnici e operatori agricoli l’ostacolo alla espansione dell’impiego dei feromoni sessuali potrebbe essere dovuto a motivazione “psicologica”. Le “ novità” creano generalmente grandi aspettative e, come detto in precedenza, la “mating disruption” non può essere adottata senza un’indagine preliminare sulla situazione di partenza del frutteto, ecc. Altra discriminante è che se i feromoni rimangono, per le multinazionali produttrici, un mercato di nicchia e con scarsa concorrenza, i prezzi difficilmente potranno ribassare in tempi brevi. Andamento volo Carpocapsa Nella premessa ai la7 vori di Miller et al. 6 (2006a-b), il Prof. J. C. 5 Millar, direttore della pre4 stigiosa rivista “ Journal of 3 2 Chemical Ecology” , ri1 porta che molti dei teore0 mi e modelli matematici studiati dai colleghi potranno risultare controMesi versi e soggetti a profonde revisioni e modifiche,
Fig. 5 - Catture di maschi di Cydia pomonella (Carpocapsa) nel però rappresentano il prifrutteto di Cadriano a confusione temporizzata. Media di cattura mo vero tentativo per indi 3 trappole-linea inferiore. dicare come funzionano i Media di cattura di 3 trappole-linea superiore, rilevata diversi meccanismi per in un frutteto a gestione fitoiatrica convenzionale distante 2 km da quello a confusione. impedire gli accoppia- menti dei lepidotteri in campo per mezzo dei feromoni sessuali (Millar, 2006). La conclusione di Millar, alla quale mi associo totalmente, è che il controllo diretto con feromoni, a cui aggiungerei tutti i semiochimici (comprendendo appunto gli altri importantissimi messaggeri chimici volatili di piante e insetti) deve assolutamente essere “ reenergized” . In tale ambito, inoltre, si dovrebbe pure “ rivitalizzare” la ricerca pubblica e relativo supporto economico per l’applicazione di metodi innovativi e non inquinanti. Sarebbero da mettere in secondo piano, invece, le ricerche, quali ad esempio gli studi sulla resistenza agli insetticidi, finalizzate invece a risolvere i problemi che dovrebbero affrontare le multinazionali stesse accollandosene le spese. L’applicazione dei feromoni in lotta diretta ai fitofagi avrebbe di certo più efficacia se si operasse non solo a livello aziendale, ma su macroscala. Non intendo però indicare che vaste monocolture, (ad esempio California, ecc.) dove la strategia di “ mating disruption” si esegue con l’elicottero, rappresentano una situazione ideale! Viceversa, nel nostro paesaggio agrario europeo e in Italia, sia la “ mating disruption” , sia l’agroecologia (intesa come insieme di strategie per una valorizzazione della biodiversità e sostenibilità degli agroecosistemi) dovrebbero integrarsi potenziandosi vicendevolmente. In Europa si stanno incentivando gli studi sulle infrastrutture ecologiche dette anche ECAs (“ ecological compensation areas” ) (Rossing et al., 2003). Le ricerche sulle reFRUTTICOLTURA - n. 2 - 2007 55 for an achiral pheromone, Science, 201, 926928. Charmillot P.J., Hofer D., Pasquier D. (2000) - Attract and kill: a new method for control of the codling moth Cydia pomonella, Entomologia Experimentalis et Applicata, 94 (2), 211-216. De Lame F.M., Gut L.J. (2006) - Effect of monitoring trap and mating disruption dispenser application heights on captures of male Grapholita molesta (Busck; Lepidoptera: Tortricidae) in pheromone and virgin female-baited traps, Environmental Entomology, 35 (4), 1058-1068. Howell J.F., Knight A.L., Unruh T.R., Brown D.F., Krysan J.L., Sell C.R., Kirsch P.A. (1992) - Control of codling moth in apple and pear with sex pheromone mediated mating disruption, Journal of Economic Entomology, 85, 918-925. Howse P. 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Nel nostro Paese, infine, assurde limitazioni alle nuove tecniche alternative agli insetticidi con l’impiego dei feromoni derivano da lungaggini per la registrazione degli agrofarmaci che le ditte di produzione e rivendita devono assolutamente assolvere per il commercio. Tra i problemi di registrazione sono finite anche le tattiche di distrazione e confusione sessuale che non contemplano interventi liquidi su chioma e frutti, ma sono quantità minime di odori diffusi nell’aria! Cosa succede se si decide di cuocere carne alla griglia vicino a un frutteto?Si chiede la registrazione di salsicce e fumo? Come detto, i feromoni non sono sostanze pericolose, sono volatili, sono disperse quantità inferiori ai 200 grammi/ettaro per stagione, alcuni diffusori sono in materiale biodegradabile; insomma, alla fine emette maggiori sostanze tossiche il tubo di scappamento del trattore che viaggia nel campo! Con tali lacci e laccioli come si può arrivare a incentivare l’uso dei feromoni per la difesa diretta contro i lepidotteri nocivi? Da più di venti anni si conoscono mezzi validi di lotta biologica classica e moderna che si possono integrare con la difesa convenzionale chimica o si utilizzano in agricoltura biologica. Invece, l’adozione di innovativi sistemi di controllo si verifica spesso, e purtroppo, solo quando i problemi di inefficacia della lotta chimica  si fanno manifesti. 56 FRUTTICOLTURA - n. 2 - 2007 logia “Guido Grandi” dell’Università degli Studi di Bologna, 54: 165-173. Maini S., Accinelli C., Santi F., Pratizzoli W., Buscaroli V.M. (2006) - Tecnica di confusione sessuale nei riguardi di lepidotteri dei fruttiferi con impiego di apparecchiatura di diffusione temporizzata, Atti Giornate Fitopatologiche, 1, 141-146. Millar J.G. (2006)- Editors’ preface (papers by J.R. Miller, L.J. Gut, F.M. de Lame, and L.L. Stelinski). Journal of Chemical Ecology, 32: 2085-2087. 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Queste sono indicate con i termini: orientamento, attrazione, meccanismo competitivo per indicare la prima tattica. Viceversa la seconda tattica consiste nel disorientamento, confusione, meccanismo non competitivo. Le applicazioni si conducono nei frutteti impiegando varie tecniche di diffusione dei feromoni e di strumenti per cattura. Nel caso del mantenimento dell’attrazione dei maschi le tecniche sono riconducibili al metodo attratticida, alla cattura in massa, alla distrazione, all’autoconfusione o meglio autodistrazione, all’autosterilizzazione. Se i maschi vengono confusi e inibiti nel loro volo per la ricerca della femmina la “mating disruption” si può considerare come una confusione classica. Si impiegano, in questo caso, vari diffusori di feromone (laminati plastici, ampolle, con rilascio ad intermittenza, o con diffusione temporizzata, vedi di seguito). In genere pochi diffusori posti nel frutteto ad alta emissione di feromone rappresentano la confusione (meccanismo non competitivo), mentre molti diffusori con rilascio di feromone pari o poco superiore rispetto a quello emesso dalle femmine si indica come meccanismo competitivo oppure distrazione. La confusione sessuale temporizzata si attua mediante l’installazione nel frutteto di una centralina computerizzata che diffonde miscele feromoniche per il controllo di più specie di lepidotteri contemporaneamente. L’apparecchiatura permette di controllare l’erogazione di miscele feromoniche su un filo che percorre in movimento tutto l’appezzamento interessato. La dose corretta di feromone sessuale sintetico, i tempi e il funzionamento del sistema sono controllabili a distanza tramite comandi inviati con SMS. Buoni risultati sono stati ottenuti nei riguardi di Cydia pomonella, Cydia molesta e ricamatori in diverse sperimentazioni di campo. I confronti tra catture di maschi nelle aree con la confusione sessuale temporizzata e frutteti trattati con insetticidi dimostrano l’efficacia nel disorientare i maschi delle diverse specie di lepidottero. I danni ai frutti rimangono entro le soglie e risultano minori o paragonabili a quelli osservati con la difesa chimica. Una nuova prospettiva d’impiego dei semiochimici è rappresentata da tecniche integrate con feromoni e cairomoni. Vengono discussi i vantaggi e svantaggi dell’applicazione dei feromoni sessuali per la “mating disruption”. SUMMARY New approaches to pheromone use for mating disruption in orchards Insect sex pheromones are intraspecific semiochemicals used in direct and indirect control against moths. They are adopted for mating disruption and, hence, for limiting pest damage to orchards. As a strategy, mating disruption can be divided into two tactics: one comprises orientating, attracting, competition mechanism, and the other disorientating, confusion, non-competition mechanism. The pheromones are applied via several dispenser and trapping devices. The control techniques best suited to attracting males are “attract and kill”, “mass trapping”, “distraction”, “ autoconfusion/autodistraction” , “ autosterilization” , whereas those appropriate to “ classical confusion” by stopping their upwind flight use such dispenserbased devices as “ timed mating disruption (TMD)” and “ puffers” with time-lapse release. Generally speaking, using a few dispensers strategically set up in the orchard to release the highest pheromone rates is a non-competitive tactic, while the use of many dispensers for a low rate of pheromone emission is considered distraction or competitive mating disruption (false trail following). TMD is based on an automated device for dispensing sex pheromone blends throughout the orchard, thereby making it possible to control different moth species at the same time via sexual confusion, i.e. via non-competitive mechanism. The pheromone blends are delivered using a timed drip system that impregnates a polyamide plaited wire winding along a path within the orchard. The correct amount of synthetic sex pheromone blend, timing, and device setting are automatically regulated by SMS. TMD provides good results against Cydia pomonella, Cydia molesta and leafrollers, as comparisons of males caught in TMD and those in control orchards have shown. Damage too is less severe or comparable to that sampled in orchards treated with insecticides. The possibility of integrating kairomones and pheromones is considered a new strategy to control insect pests by semiochemicals. The advantages and drawbacks of sex pheromones in mating disruption are also discussed. FRUTTICOLTURA - n. 2 - 2007 View publication stats 57