Họ Hoa hồng
Họ Hoa hồng[3] (danh pháp khoa học: Rosaceae) là một họ lớn trong thực vật, với khoảng 2.000-4.000 loài trong khoảng 90-120 chi, tùy theo hệ thống phân loại. Các hệ thống APG II, III, IV công nhận khoảng 2.800 loài trong 92 chi[4]
| Họ Hoa hồng | |
|---|---|
| Thời điểm hóa thạch: Creta muộn - gần đây[1] | |
 Hoa của Rosa arvensis | |
| Phân loại khoa học | |
| Giới (regnum) | Plantae |
| (không phân hạng) | Angiospermae |
| (không phân hạng) | Eudicots |
| (không phân hạng) | Rosids |
| Bộ (ordo) | Rosales |
| Họ (familia) | Rosaceae Juss., 1789 |
| Chi điển hình | |
| Rosa L., 1753 | |
 Phân bố toàn cầu của Rosaceae | |
| Các phân họ | |
| Danh pháp đồng nghĩa[2] | |
Lịch sử phân loại
sửaHọ nay trong quá khứ từng được chia thành 6 phân họ là Rosoideae, Spiraeoideae, Maloideae (Pomoideae), Amygdaloideae (Prunoideae), Neuradoideae và Chrysobalanoideae, và phần lớn trong số các phân họ này từng được một số tác giả coi là các họ riêng biệt.[5][6] Năm 1971, Chrysobalanoideae được chuyển sang Malpighiales và Neuradoideae được chuyển sang Malvales theo kết quả của các phân tích phân tử. Schulze-Menz, trong Syllabus của Engler do Melchior biên tập (1964) công nhận các phân họ Rosoideae, Dryadoideae, Lyonothamnoideae, Spireoideae, Amygdaloideae, và Maloideae.[7] Chúng chủ yếu được chẩn đoán theo cấu trúc của quả. Các nghiên cứu gần đây hơn cho thấy không phải tất cả các nhóm này đều là đơn ngành. Hutchinson (1964)[8] và Kalkman (2004)[9] chỉ công nhận các tông (tương ứng là 17 và 21). Takhtadjan (1997) giới hạn 21 tông trong 10 phân họ:[2] Filipenduloideae, Rosoideae, Ruboideae, Potentilloideae, Coleogynoideae, Kerroideae, Amygdaloideae (Prunoideae), Spireoideae, Maloideae (Pyroideae), Dichotomanthoideae. Các mô hình gần đây hơn công nhận 3 phân họ, với Rosoideae về cơ bản giữ nguyên như trước đây.
Trong khi các ranh giới nhóm của Rosaceae không gây tranh cãi, nhưng không có đồng thuận về việc các chi nào nằm trong mỗi nhóm. Các vấn đề gây tranh cãi bao gồm việc xử lý ranh giới của Potentilla s.l. và Sorbus s.l.. Phức tạp hóa vấn đề còn là sự tiếp hợp vô tính phổ biến ở một số chi. Điều này dẫn đến sự không chắc chắn về số lượng loài có trong mỗi chi này, do các khó khăn trong phân chia các phức hợp tiếp hợp vô tính thành các loài. Ví dụ: Cotoneaster chứa từ 70 đến 300 loài, Rosa khoảng 100 (bao gồm cả tổ hợp phân loại tầm xuân), Sorbus 100 đến 200 loài, Crataegus từ 200 đến 1.000, Alchemilla khoảng 300 loài, Potentilla khoảng 500 và Rubus hàng trăm hoặc thậm chí có thể tới hàng nghìn loài.
Phân loại
sửaCác nhánh đã được nhận dạng có:
- Phân họ Rosoideae: Theo truyền thống bao gồm các chi có quả nhỏ, là dạng quả bế hay quả hạch nhỏ và thường có phần cùi thịt của quả (ví dụ dâu tây) là hypanthium hay cuống mang các lá noãn. Định nghĩa của phân họ này hiện tại bị thu hẹp lại (ví dụ loại bỏ tông Dryadeae), nhưng nó vẫn còn là một nhóm lớn và đa dạng, chứa 5 hay 6 tông và trên 20 chi. Các loài thông dụng và được biết đến nhiều có hoa hồng, mâm xôi, dâu tây, ỷ lăng, thủy dương mai.
- Phân họ Spiraeoideae: Theo truyền thống bao gồm các chi với quả không có cùi thịt bao gồm 5 lá noãn. Hiện nay có lẽ chỉ bao gồm Spiraea và Sorbaria cùng các đồng minh của chúng.
- Phân họ Maloideae (hay Pomoideae): Theo truyền thống bao gồm các chi (như táo tây, sơn tra, lê, mộc qua, thanh hương trà v.v), với quả bao gồm 5 lá noãn trong vỏ quả trong dày cùi thịt, được bao quanh bằng mô cuống chín. Quả dạng này gọi là quả táo. Ngoài ra còn có các chi như Lindleya và Vauquelinia, chia sẻ nhiễm sắc thể đơn bội 17 (x=17) với các chi có quả dạng quả táo, Kageneckia, trong đó x=15 và chi cây thân thảo Gillenia (x=9), có quan hệ chị em ruột với phần còn lại của Maloideae.
- Phân họ Amygdaloideae (hay Prunoideae): Theo truyền thống bao gồm các chi với quả là quả hạch đơn có đường nối, hai gân cạnh đường nối và một gân đối diện đường nối. Hiện nay được mở rộng để gộp cả năm chi Exochorda, Maddenia, Oemleria, Prinsepia và Prunus (mận, đào, hạnh, anh đào, mơ).
- Tông Dryadeae: Quả dạng quả bế với các vòi nhụy như lông. Bao gồm 4-5 chi (Dryas, Cercocarpus, Chamaebatia, Cowania (có thể gộp trong Purshia) và Purshia), phần lớn các loài tạo ra các nốt sần trên rễ là nơi sinh sống của vi khuẩn cố định đạm Frankia.
- Tông Neillieae: Neillia (bao gồm Stephanandra) và Physocarpus.
Trong số các nhóm này, Neillieae dường như là nhóm chị em với Maloideae, còn Dryadeae có thể là chị em ruột với Rosoideae. Các chi khác, ví dụ Kerria, dường như không thuộc về bất kỳ nhóm nào kể trên.
Phát sinh chủng loài
sửaHọ này theo truyền thống phân chia ra thành 4 phân họ: Rosoideae, Spiraeoideae, Maloideae và Amygdaloideae, chủ yếu dựa theo cấu trúc quả là đặc trưng chẩn đoán. Một số công trình nghiên cứu gần đây đã nhận thấy không phải tất cả các nhóm này đều là đơn ngành. Quan điểm hiện đại hơn gần đây chia họ này thành 3 phân họ, một trong đó là Rosoideae gần như không thay đổi. Hai phân họ kia là Dryadoideae và Spiraeoideae (bao gồm một phần các phân họ Spiraeoideae, Maloideae và Amygdaloideae cũ). Biểu đồ dưới đây lấy theo hệ thống APG II.
Mối quan hệ phát sinh chủng loài giữa 3 phân họ hiện được công nhận nhiều nhất (Amygdaloideae, Rosoideae, Dryadoideae) trong phạm vi họ Rosaceae là chưa dung giải được. Tồn tại 3 giả thuyết cạnh tranh nhau:
| Gốc Amygdaloideae | Gốc Dryadoideae | Gốc Rosoideae | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
|
|
Gốc Amygdaloideae
sửaAmygdaloideae được nhận định là nhóm ở gốc (nhóm rẽ ra sớm nhất) trong Chin et al. (2014),[10] Li et al. (2015),[11] Li et al. (2016),[12] và Sun et al. (2016).[13] Gần đây Zhang et al. (2017) phục hồi các mối quan hệ này khi phân tích bộ gen lạp thể tổng thể:[14]
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Mối quan hệ chị em của Dryadoideae và Rosoideae được hỗ trợ bằng các đặc trưng hình thái chia sẻ chung sau đây giữa hai nhóm, nhưng không thấy có ở Amygdaloideae: sự hiện diện của các lá kèm, chia tách chén hoa với bầu nhụy và quả thường là quả bế.[14]
Gốc Dryadoideae
sửaDryadoideae được xác định là nhóm rẽ nhánh sớm nhất trong Evans et al. (2002)[15] và Potter (2003).[16] Gần đây Xiang et al. (2017) cũng đã phục hồi mối quan hệ này khi phân tích các bộ gen phiên mã hạt nhân:[17]
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Gốc Rosoideae
sửaRosoideae được xác định là nhóm rẽ nhánh sớm nhất trong Morgan et al. (1994),[18] Evans (1999),[19] Potter et al. (2002),[20] Potter et al. (2007),[21] Töpel et al. (2012),[22] và Chen et al. (2016).[23] Biểu đồ sau lấy theo Potter et al. (2007):[21]
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Mối quan hệ chị em của Amygdaloideae và Dryadoideae được hỗ trợ bằng các đặc trưng hóa sinh học chia sẻ chung sau đây giữa chúng, nhưng không được tìm thấy ở Rosoideae: Sản xuất các glycoside sinh xyanua và sorbitol.[14]
Đa dạng
sửaTrong khi ranh giới của họ Rosaceae là không gây tranh cãi thì lại không có sự đồng thuận chung về việc nó được chia ra thành bao nhiêu chi. Lĩnh vực mà các quan điểm chia rẽ nhau bao gồm việc xử lý các chi Potentilla nghĩa rộng và Sorbus nghĩa rộng.
Tiếp hợp vô tính là phổ biến ở một vài chi, bao gồm Cotoneaster, Crataegus, Rubus và Sorbus. Điều này tạo ra sự không chắc chắn về số lượng loài trong họ, do khó khăn trong phân chia các liên hợp tiếp hợp vô tính thành các loài. Cotoneaster chứa khoảng 70-300 loài, Crataegus chứa 200-1.000 loài, Rubus thì chứa hàng trăm hay có thể tới hàng nghìn loài, còn Sorbus chứa 100-200 loài. Alchemilla chứa khoảng 300, Potentilla khoảng 500 loài và Rosa khoảng 100, bao gồm cả liên hợp tầm xuân về mặt phân loại học.
Các chi
sửaDanh sách chi dưới đây lấy theo APG II.
- Họ Hoa hồng Rosaceae
- 5 phân họ Dryadoideae - Rosoideae - Maloideae - Prunoideae - Spiraeoideae
- Acaena
- Adenostoma
- Agrimonia
- Alchemilla (bao gồm cả Lachemilla, Zygalchemilla)
- Amelanchier
- Aphanes
- Aremonia
- Aruncus
- Atomostigma
- Bencomia (bao gồm cả Marcetella)
- Cercocarpus
- Chaenomeles
- Chamaebatia
- Chamaebatiaria
- Chamaemeles
- Chamaerhodos (bao gồm cả Brachycaulos)
- Cliffortia
- Coleogyne
- Coluria
- Cotoneaster
- Cowania
- Cratae-Mespilus
- Crataegomespilus
- Crataegus
- Cydonia
- Dichotomanthes
- Docynia
- Dryas
- Drymocallis
- Duchesnea
- Eriobotrya
- Exochorda
- Fallugia
- Filipendula
- Fragaria
- Geum (bao gồm cả Acomastylis, Erythrocoma, Oncostylus, Oreogeum, Parageum, Taihangia)
- Gillenia (bao gồm cả Porteranthus)
- Guamatela: Hiện tại đã được hệ thống APG III chuyển sang họ Guamatelaceae.
- Hagenia (bao gồm cả Brayera)
- Hesperomeles
- Holodiscus (bao gồm cả Sericotheca)
- Horkelia
- Horkeliella
- Ivesia
- Kageneckia
- Kelseya
- Kerria
- Leucosidea
- Lindleya (bao gồm cả Lindleyella, Neolindleyella)
- Luetkea (bao gồm cả Eriogynia)
- Lyonothamnus
- Maddenia
- Malacomeles (bao gồm cả Nagelia)
- Malus (bao gồm cả Eriolobus)
- Margyracaena
- Margyricarpus
- Mespilus
- Neillia
- Neviusia
- Novosieversia (bao gồm cả Neosieversia)
- Oemleria (bao gồm cả Nuttallia, Osmaronia)
- Orthurus
- Osteomeles
- Pentactina
- Peraphyllum
- Petrophytum
- Photinia (bao gồm cả Aronia, Heteromeles, Pourthiaea, Stranvaesia)
- Physocarpus
- Pleiosepalum
- Polylepis
- Potaninia
- Potentilla (bao gồm cả Argentina, Comarella, Comarum, Commarum, Dasiphora, Farinopsis, Pentaphylloides, Schistophyllidium, Trichothalamus, Tylosperma)
- Prinsepia (bao gồm cả Plagiospermum, Sinoplagiospermum)
- Prunus (bao gồm cả Amygdalopersica, Amygdalophora, Amygdalopsis, Amygdalus, Cerapadus, Ceraseidos, Cerasus, Emplectocladus, Lauro-Cerasus, Padellus, Padus, Persica, Pygeum)
- Pseudocydonia
- Purpusia
- Purshia
- Pyracantha
- Pyronia
- Pyrus
- Rhaphiolepis
- Rhodotypos
- Rosa (bao gồm cả Hulthemia, Hulthemosa)
- Rubus (bao gồm cả Batidaea, Comarobatia)
- Sanguisorba (bao gồm cả Dendriopoterium, Poteridium, Poterium)
- Sarcopoterium
- Sibbaldia (bao gồm cả Dryadanthe, Sibbaldianthe)
- Sibbaldiopsis
- Sibiraea
- Sieversia
- Sorbaria
- Sorbaronia
- Sorbopyrus (bao gồm cả Bollwilleria)
- Sorbus (bao gồm cả Aria, Ariosorbus, Cormus, Micromeles)
- Spenceria
- Spiraea (bao gồm cả Eleiosina)
- Spiraeanthus
- Stellariopsis
- Stephanandra
- Tetraglochin
- Vauquelinia
- Waldsteinia (bao gồm cả Comaropsis)
- Xerospiraea
Chú thích
sửa- ^ Zhang S. D., Jin J. J., Chen S. Y., Chase M. W., Soltis D. E., Li H. T., Yang J. B., Li D. Z. & Yi T. S. (2017). “Diversification of Rosaceae since the Late Cretaceous based on plastid phylogenomics”. New Phytol. 214 (3): 1355–1367. doi:10.1111/nph.14461. PMID 28186635.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
- ^ a b Takhtadjan A. (1997). Diversity and Classification of Flowering Plants. New York: Columbia University Press. tr. 1–620. ISBN 9780231100984.
- ^ “Thông tư 40/2013/TT-BNNPTNT ban hành Danh mục các loài động vật, thực vật hoang dã quy định trong các Phụ lục của Công ước về buôn bán quốc tế các loài động vật, thực vật hoang dã nguy cấp”. Bản gốc lưu trữ ngày 12 tháng 5 năm 2014. Truy cập ngày 13 tháng 5 năm 2014.
- ^ Rosaceae trên website của APG.
- ^ Caratini, Roger. 1971. La Vie de plantes. Encyclopédie Bordas.
- ^ Lawrence G. H. M., 1960. Taxonomy of Vascular Plants. Macmillan.
- ^ Schulze-Menz G. K. (1964). “Rosaceae”. Trong Melchior H. (biên tập). Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien. II (ấn bản thứ 12). Berlin: Gebrüder Borntraeger. tr. 209–218.
- ^ Hutchinson J. (1964). The Genera of Flowering Plants. 1, Dicotyledons. Oxford: Clarendon Press. tr. 1–516.
- ^ Kalkman C. (2004). “Rosaceae”. Trong Kubitzki K. (biên tập). Flowering plants—Dicotyledons: Celastrales, Oxalidales, Rosales, Cornales, Ericales. The Families and Genera of Vascular Plants. 6 (ấn bản thứ 1). Berlin Heidelberg: Springer-Verlag. tr. 343–386. doi:10.1007/978-3-662-07257-8. ISBN 9783540065128. S2CID 12809916.
- ^ Chin S. W., Shaw J., Haberle R., Wen J. & Potter D. (2014). “Diversification of almonds, peaches, plums and cherries—Molecular systematics and biogeographic history of Prunus (Rosaceae)”. Mol. Phylogenet. Evol. 76: 34–48. doi:10.1016/j.ympev.2014.02.024. PMID 24631854.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
- ^ Li H. L., Wang W., Mortimer P. E., Li R. Q., Li D. Z., Hyde K. D., Xu J. C., Soltis D. E., Chen Z. D. (2015). “Large-scale phylogenetic analyses reveal multiple gains of actinorhizal nitrogen-fixing symbioses in angiosperms associated with climate change”. Sci. Rep. 5: 14023. Bibcode:2015NatSR...514023L. doi:10.1038/srep14023. PMC 4650596. PMID 26354898.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
- ^ Li H. L., Wang W., Li R. Q., Zhang J. B., Sun M., Naeem R., Su J. X., Xiang X. G., Mortimer P. E., Li D. Z., Hyde K. D., Xu J. C., Soltis D. E., Soltis P. S., Li J., Zhang S. Z., Wu H., Chen Z. D., Lu A. M. (2016). “Global versus Chinese perspectives on the phylogeny of the N-fixing clade”. J. Syst. Evol. 54 (4): 392–399. doi:10.1111/jse.12201. S2CID 88546939.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
- ^ Sun Miao, Naeem Rehan, Su Jun-Xia, Cao Zhi-Yong, Burleigh J. Gordon, Soltis Pamela S., Soltis Douglas E., Chen Zhi-Duan (2016). “Phylogeny of the Rosidae: A dense taxon sampling analysis”. J. Syst. Evol. 54 (4): 363–391. doi:10.1111/jse.12211.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
- ^ a b c Zhang S. D., Jin J. J., Chen S. Y., Chase M. W., Soltis D. E., Li H. T., Yang J. B., Li D. Z., Yi T. S. (2017). “Diversification of Rosaceae since the Late Cretaceous based on plastid phylogenomics”. New Phytol. 214 (3): 1355–1367. doi:10.1111/nph.14461. PMID 28186635.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
- ^ Evans R. C., Campbell C., Potter D., Morgan D., Eriksson T., Alice L., Oh S. H., Bortiri E., Gao F., Smedmark J., Arsenault M. (2002). “A Rosaceae phylogeny”. Abstracts. Botany 2002—Botany in the Curriculum: Integrating Research and Teaching. Madison, Wisconsin: Botanical Society of America, St. Louis. tr. 108.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
- ^ Potter D. (2003). “Molecular phylogenetic studies in Rosaceae”. Trong Sharma A. K., Sharma A. (biên tập). Plant Genome: Biodiversity and Evolution. 1, Part A: Phanerogams. Enfield, NH: Scientific Publications. tr. 319–351. ISBN 9781578082384.
- ^ Xiang Y., Huang C. H., Hu Y., Wen J., Li S., Yi T., Chen H., Xiang J., Ma H. (2017). “Evolution of Rosaceae fruit types based on nuclear phylogeny in the context of geological times and genome duplication”. Mol. Biol. Evol. 34 (2): 262–281. doi:10.1093/molbev/msw242. PMC 5400374. PMID 27856652.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
- ^ Morgan D. R., Soltis D. E., Robertson K. R. (1994). “Systematic and evolutionary implications of rbcL sequence variation in Rosaceae”. Am. J. Bot. 81 (7): 890–903. doi:10.2307/2445770. JSTOR 2445770.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
- ^ Evans R. (1999). “Rosaceae Phylogeny: Origin of Subfamily Maloideae”. Rosaceae Phylogeny and Evolution. Botany Department, University of Toronto. Bản gốc lưu trữ ngày 8 tháng 3 năm 2016. Truy cập ngày 7 tháng 7 năm 2017.
- ^ Potter D., Gao F., Esteban Bortiri P., Oh S. H., Baggett S. (2002). “Phylogenetic relationships in Rosaceae inferred from chloroplast matK and trnL–trnF nucleotide sequence data”. Plant Syst. Evol. 231 (1–4): 77–89. doi:10.1007/s006060200012. S2CID 35829880.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
- ^ a b Potter D., Eriksson T., Evans R. C., Oh S., Smedmark J. E., Morgan D. R., Kerr M., Robertson K. R., Arsenault M., Dickinson T. A., Campbell C. S. (2007). “Phylogeny and classification of Rosaceae” (PDF). Plant Syst. Evol. 266 (1–2): 5–43. doi:10.1007/s00606-007-0539-9. JSTOR 23655774. S2CID 16578516.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
- ^ Töpel M., Antonelli A., Yesson C., Eriksen B. (2012). “Past climate change and plant evolution in Western North America: A case study in Rosaceae”. PLoS ONE. 7 (12): e50358. Bibcode:2012PLoSO...750358T. doi:10.1371/journal.pone.0050358. PMC 3517582. PMID 23236369.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
- ^ Chen Z. D., Yan T., Lin L., Lu L. M., Li H. L., Sun M., Liu B., Chen M., Niu Y. T., Ye J. F., Cao Z. Y., Liu H. M., Wang X. M., Wang W., Zhang J. B., Meng Z., Cao W., Li J. H., Wu S. D., Zhao H. L., Liu Z. J., Du Z. Y., Wan Q. F., Guo J., Tan X. X., Su J. X., Zhang L. J., Yang L. L., Liao Y. Y., Li M. H., Zhang G. Q., Chung S. W., Zhang J., Xiang K. L., Li R. Q., Soltis D. E., Soltis P. S., Zhou S. L., Ran J. H., Wang X. Q., Jin X. H., Chen Y. S., Gao T. G., Li J. H., Zhang S. Z., Lu A. M. & China Phylogeny Consortium (2016). “Tree of life for the genera of Chinese vascular plants”. J. Syst. Evol. 54 (4): 277–306. doi:10.1111/jse.12219.Quản lý CS1: nhiều tên: danh sách tác giả (liên kết)
Liên kết ngoài
sửaDữ liệu liên quan tới Rosaceae tại Wikispecies
Tư liệu liên quan tới Rosaceae tại Wikimedia Commons
- Rosaceae (plant family) tại Encyclopædia Britannica (tiếng Anh)
- Rosaceae tại website Đại học Illinois.
- Danh sách đầy đủ của họ Rosaceae tại Plants For A Future – CSDL loài.